T.C. ANKARA ÜNĠVERSĠTESĠ SOSYAL BĠLĠMLER ENSTĠTÜSÜ ANTROPOLOJĠ (PALEOANTROPOLOJĠ) ANABĠLĠM DALI

Transkript

1 T.C. ANKARA ÜNĠVERSĠTESĠ SOSYAL BĠLĠMLER ENSTĠTÜSÜ ANTROPOLOJĠ (PALEOANTROPOLOJĠ) ANABĠLĠM DALI MĠYOSEN DÖNEM AVRASYA PALEOEKOLOJĠSĠ VE ANADOLU NUN ÖNEMĠ Yüksek Lisans Tezi Emine Sühendan KARAUZ Ankara-2011

2 T.C. ANKARA ÜNĠVERSĠTESĠ SOSYAL BĠLĠMLER ENSTĠTÜSÜ ANTROPOLOJĠ (PALEOANTROPOLOJĠ) ANABĠLĠM DALI MĠYOSEN DÖNEM AVRASYA PALEOEKOLOJĠSĠ VE ANADOLU NUN ÖNEMĠ Yüksek Lisans Tezi Emine Sühendan KARAUZ Tez Danışmanı Doç.Dr. İsmail ÖZER Ankara-2011

3 T.C. ANKARA ÜNĠVERSĠTESĠ SOSYAL BĠLĠMLER ENSTĠTÜSÜ ANTROPOLOJĠ ANABĠLĠM DALI PALEOANTROPOLOJĠ BĠLĠM DALI MĠYOSEN DÖNEM AVRASYA PALEOEKOLOJĠSĠ VE ANADOLU NUN ÖNEMĠ Yüksek Lisans Tezi Tez Danışmanı: Doç.Dr. İsmail ÖZER Tez Sınavı Tarihi: i

4 ii

5 ĠÇĠNDEKĠLER TABLOLAR DĠZĠNĠ... iv GRAFĠKLER DĠZĠNĠ... v RESĠMLER DĠZĠNĠ... vii EKLER DĠZĠNĠ... ix ÖNSÖZ... x GĠRĠġ BÖLÜM: KAVRAMSAL VE KURAMSAL ÇERÇEVE BÖLÜM: KONU-AMAÇ, ÖNEM, MATERYAL-METOT Konu-Amaç Önem Materyal-Metot BÖLÜM: AVRASYA VE ANADOLU NUN MĠYOSEN DÖNEM ĠKLĠMĠ VE PALEOCOĞRAFYASI Miyosen Dönemde Dünya Miyosen Dönemde Anadolu BÖLÜM: AVRASYA NIN MĠYOSEN DÖNEM PALEOEKOLOJĠSĠ Avrasya nın Herbivorlar Açısından Değerlendirilmesi Avrasya nın Karnivorlar Açısından Değerlendirilmesi Anadolu Özelinde Herbivorların Değerlendirilmesi Anadolu Özelinde Karnivorların Değerlendirilmesi BÖLÜM: TARTIġMA VE SONUÇ ÖZET SUMMARY KAYNAKÇA iii

6 TABLOLAR DĠZĠNĠ Tablo 1: Miyosen Dönem zaman çizelgesi 5 Tablo 2: Pikermiyen Faunası na ait paleoekolojik analiz sonuçları 35 Tablo 3: Miyosen de Avrupa düzeyinde familya başına düşen tür sayıları 37 Tablo 4: Orta Avrupa Geç Miyosen geviş getiren toplulukları 47 Tablo 5: Orta Avrupa Vallesiyen/Turoliyen geçişinde Perissodactyla ve Artiodactyla nın ilk ve son gözlenme dönemleri 48 Tablo 6: Orta Avrupa Vallesiyen/Turoliyen geçişinde karnivorların ilk ve son gözlenme dönemleri 58 Tablo 7: Çandır, Paşalar ve İnönü lokalitelerinden çıkarılan büyük memeliler 73 Tablo 8: Avrasya Orta Miyosen alanlarında belirlenen geviş getirenler 79 Tablo 9: Çandır ve diğer Orta ve Geç Miyosen lokalitelerine ait farklı faunal çeşitlilik indisleri 80 Tablo 10: Tür seviyesinde Sinap Rhinoceros taksonu 86 Tablo 11: Alt ve Orta Sinap ruminant türleri ve MN zon aralıkları 88 Tablo 12: Çorakyerler büyük memeli faunası 93 Tablo 13: Karnivorlara ait Miyosen Dönem fosil lokaliteleri 102 Tablo 14: Çandır karnivorları 103 Tablo 15: Paşalar memeli biyokronolojisi 105 Tablo 16: Sinap formasyonundaki carnivora kayıtları 109 Tablo 17: Protictitherium cinsinin Miyosen Dönem dağılımı 111 Tablo 18: Anadolu ve yakın coğrafyadaki bazı karnivor memeli lokaliteleri 115 iv

7 GRAFĠKLER DĠZĠNĠ Grafik 1: Deinotherium daki boyut değişimi 28 Grafik 2: Batı Avrupa da Orta Vallesiyen de gözlenen ve yok olan taksonlar 35 Grafik 3: Neojen Dönem de Avrupa düzeyinde ungulata toplulukları 36 Grafik 4: Karadeniz de (MN9) büyük memelilerin komposizyonu 42 Grafik 5: Karadeniz de (MN10) büyük memelilerin komposizyonu 43 Grafik 6: Avrupa da MN9/MN10 faunal kompozisyonunun karşılaştırılması 50 Grafik 7: Geç Miyosen (Vallesiyen ve Turoliyen) boyunca memeli topluluklarının Batı, Orta Avrupa ve Grek-İran faunal bölgelerindeki farklılıklarının diyagramı 51 Grafik 8: Orta Miyosen Avrupa karnivor toplulukları 55 Grafik 9: Batı Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları 59 Grafik 10: Orta Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları 59 Grafik 11: Doğu Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları 60 Grafik 12: Güneydoğu Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları 60 Grafik 13: Karadeniz (MN9) karnivor toplulukları 61 Grafik 14: Karadeniz (MN10) karnivor toplulukları 61 Grafik 15: Avrupa da Orta ve Geç Miyosen de omnivor memelilerinin tür zenginliği 62 Grafik 16: Batı Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları 63 Grafik 17: Orta Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları 63 Grafik 18: Doğu Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları 63 Grafik 19: GD Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları 64 Grafik 20: Çandır Lokalite 3 'den çıkarılan büyük memeli fosillerinin dağılımı 75 v

8 Grafik 21: Kemiklitepe KTA+B ve KTD lokalitesine ait büyük memeli dağılımı 90 Grafik 22: Akkaşdağı (A) ve Kemiklitepe KTA+B nin faunal komposizyonunun karşılaştırılması 91 Grafik 23: Düzyayla da bitkilerin dağılımı 91 Grafik 24: Çorakyerler de bulunan herbivorların dağılımı 93 Grafik 25: GD Akdeniz de (MN9) büyük memelilerin dağılımı 97 Grafik 26: GD Akdeniz de (MN10) büyük memelilerin dağılımı 97 Grafik 27: Anadolu da fosil karnivor memelilerinin familya dağılımı 101 Grafik 28: Güneydoğu Akdeniz (MN9) karnivorlarının dağılımı 112 Grafik 29: Güneydoğu Akdeniz (MN10) karnivorlarının dağılımı 112 vi

9 RESĠMLER DĠZĠNĠ Resim 1: Erken ve Geç Erken Miyosen de Akdeniz Havzası 11 Resim 2: Akdeniz de memeli göç hareketi 14 Resim 3: Messiniyen krizi 19 Resim 4: Anadolu ya ait üç sıcak nokta 20 Resim 5: Erken Miyosen de Anadolu nun konumu 22 Resim 6: Erken Miyosen de Önasya daki kara-deniz konumlanması ve tatlısu gölleri 23 Resim 7: Orta Miyosen de Önasya daki kara-deniz konumlanması ve tatlısu gölleri 24 Resim 8: Geç Miyosen de Önasya daki kara-deniz konumlanması ve tatlısu gölleri 25 Resim 9: Fitolit toplulukları temelinde Türkiye ve çevresindeki alanlarda vejetasyon değişimi kayıtları 26 Resim 10: Gompotherium kara köprüsü 27 Resim 11: Avrasya göç hareketleri (MN4) 30 Resim 12:Avrasya göç hareketleri (MN5-6) 30 Resim 13: Anchitherium un göç hareketleri 31 Resim 14: Geç Miyosende D.Akdeniz Hipparionların coğrafik dağılımı 32 Resim 15: Tragoportax ın Geç Miyosen Dönem de göç hareketi 38 Resim 16: Doğu Akdeniz de Geç Miyosen dönemde Gazella nın dağılımı 39 Resim 17: Avrasya göç hareketleri (MN9-12) 40 Resim 18: Orta Avrupa da Geç Miyosen e ait memeli lokaliteleri 46 vii

10 Resim 19: Erken Geç Miyosen dönemi memeli lokaliteleri 84 Resim 20: A.pentelicum un Avrasya da Geç Miyosen Dönemi ndeki dağılımı 88 Resim 21: Doğu Akdeniz de Geç Miyosen döneminde Microstonyx in dağılımı 95 Resim 22: MN13 de Avrasya göç hareketi 96 Resim 23: Erken Miyosen de Avrupa toynaklılarında bölgesel endemizm 99 Resim 24: Orta Miyosen de Avrupa toynaklılarında bölgesel endemizm 100 Resim 25: Geç Miyosen de Avrupa toynaklılarında bölgesel endemizm 100 Resim 26: Adcrocuta nın Geç Miyosen de Doğu Akdeniz deki coğrafik dağılımı 107 Resim 27: Orta Sinap ta Barbourofelis piviteaui ye ait kafatası ve mandibul örnekleri 109 Resim 28: 18 ÇO 1521 nolu karnivora ait fosil 110 Resim 29: İzmir bölgesinde bulunan Sırtlan Mağarası ve avları 113 Resim 30: İzmir bölgesinde keşfedilen Leopar Mağarası ve yavrularına ait çene kemikleri 114 Resim 31: Bazı Miyosen Hyaenidlerinin çizimleri 116 viii

11 EKLER DĠZĠNĠ EK 1: Anadolu da Miyosen Dönem memeli fosil lokaliteleri 145 ix

12 ÖNSÖZ Avrupa-Sibirya, Akdeniz ve İran-Turan olarak isimlendirilen üç biyocoğrafik bölge ve bunların geçiş zonları üzerinde bulunan Anadolu, üç kıta arasındaki köprü konumu nedeniyle sahip olduğu iklimsel ve coğrafik koşullarından dolayı küçük bir kıta özelliği taşımaktadır. Anadolu; orman, dağ, step, sulak alan, kıyı ve deniz ekosistemlerine ve bu ekosistemlerin farklı formlarına ve farklı kombinasyonlarına sahiptir. Barındırdığı fiziki coğrafya ve iklimsel özellikleri Anadolu yu, biyolojik çeşitlilik açısından benzersiz kılmıştır. Çevre ve Orman Bakanlığı nda çalıştığım Biyolojik Çeşitlilik İzleme Birimi ndeki görevim nedeniyle de Anadolu nun biyolojik çeşitliliği üzerine yaptığım araştırmalar sırasında ülkemizin sahip olduğu muhteşem yaşam formlarına hayranlığım bir kat daha artmıştır. Anadolu nun jeolojik evrimi 30 milyon yıl önce II. zamanda Tetis teki birçok kara parçasının bir araya gelerek şekillenmesi ile başlamış ve bugünkü coğrafyasına 25 milyon yıl önce Geç Oligosen döneminin sonlarından başlayarak günümüze kadar şekillenerek zaman içinde kavuşabilmiştir. Anadolu farklı jeolojik dönemlerde birçok canlı türüne de evsahipliği yapmıştır. Günümüzde soyu tükenen birçok takson Anadolu da evrimleşmiş ve çeşitlenmiştir. Özellikle Miyosen Dönem memeli çeşitliliğinin zirve yaptığı bir dönem olmuştur. Başta Miyosen Dönem paleoekolojisini çalışmam konusunda beni yüreklendiren, sahip olduğu büyük bilgi birikimini ve deneyimini paylaşmaktan hiç çekinmeyen, getirdiği önerilerle vizyonumun gelişmesini sağlayan saygıdeğer Hocam Prof.Dr. Erksin Savaş Güleç e, Tez süresince bana her konuda destek olan, x

13 zorlukları aşmamı sağlayan, değerli önerileri ve yorumları ile Tezi imi bitirmem de büyük katkısı olan Tez Danışmanım Doç. Dr. İsmail Özer e, Antropoloji Bilimi ni sevdiren ve bana desteklerini esirgemeyen kardeşim Seda K.Arıhan a, Tezi min hazırlık aşamasında yardım ve desteklerini esirgemeyen, mucize gibi hayatımı kolaylaştıran Okan Arıhan a, bilgi birikimlerini, deneyimlerini, değerli yorumlarını ve elindeki materyallerini benimle paylaşan ve her zaman yanımda olan Sayın Doç.Dr. Şakir Özkurt, Sayın Doç.Dr. Cesur Pehlevan ve Sayın Yrd. Doç.Dr A. Cem Erkman a, yüksek lisans boyunca her konuda bilgi ve deneyimini paylaşan Yarenkür Alkan a, Yüksek Lisans boyunca her zaman yardımcı olmaya hazır olan Kutay Bozca ve Ar. Gör. Zehra Satar a, Yüksek Lisans yapma konusunda beni teşvik eden sevgili Anneme, Tez imin hazırlık aşamasında yanımda olup hayatımı kolaylaştıran Yıldız Temel e, Tez imi tamamlamamda beni yüreklendiren Erdal Özüdoğru, Kamile Kalaycı ve tüm mesai arkadaşlarım ile Tez yazım aşamasında yardımlarını esirgemeyen Ayşegül Emiralioğlu, Dr. Fatma Güngör ve Ezgi Sarmusak a, bu süreçte hoşgörülü davranan Şube Müdürüm Etem Akgündüz e teşekkürü bir borç bilirim. xi

14 GĠRĠġ Türkiye sahip olduğu fosil memeli lokaliteleri ile bu lokalitelerin barındırdığı fauna bileşenleri açısından önemli bir konumdadır. Avrupa nın Güney-Doğu Avrupa bölgesinde yer alan ve Grek-İran Bioprovinsi ne dâhil olan Anadolu, bulunduğu coğrafik konumu itibariyle Miyosen Dönem de özellikle karasal memeliler açısından önemli bir yerdedir. Avrupa ve Afrika/Arabistan plakalarının bulunduğu bir coğrafyada yer alması, önemli göç yollarının üzerinde bulunması, Anadolu yu memeli çeşitliliği açısından eşsiz kılmıştır. Anadolu nun barındırdığı karasal memeli fosilleri, Miyosen Dönem paleoekolojik koşulların anlaşılmasında da bilim dünyasına önemli bilimsel veriler sunmaktadır. Ancak şu ana kadar değerli bilim insanları tarafından yürütülen kazı çalışmaları ve yüzey araştırmalarına rağmen, sözkonusu memeli fosillerinin sergileneceği, üzerinde bilimsel araştırma yapılabileceği bir doğa tarihi müzemizin bile olmaması düşündürücüdür. Maden Teknik Arama Genel Müdürlüğü arşivlerinde birçok fosil bulunmasına rağmen, bu fosiller dışarıya açık olmayıp, üzerinde bilimsel çalışma yapma olanağı bile bulunamamıştır. Arşivde kayıtlı olan fosilleri görmek uzun yıllar süren müze tadilatı nedeniyle mümkün olamamıştır. Gelecek kuşaklara paleontolojiyi sevdirmek, Anadolu nun jeolojik ve biyolojik evriminin kavranılmasını sağlamak ancak görsel materyallerin sergilendiği müzeler yoluyla olabilmektedir. 1

15 Türkiye de kazı ve yüzey araştırmalarından elde edilen Miyosen Dönem e ait fosil materyalleri üzerine yürütülen evrimsel ve paleoekolojik çalışmalar, bilim dünyasına önemli katkılar sunmuştur. Sözkonusu kazı ve yüzey araştırmalarından elde edilen, ancak müze/üniversite arşivlerinde bekleyen fosil materyallerinin üzerinde çalışılmasının büyük önemi vardır. Muhtemelen bu fosiller, Anadolu nun paleoekolojik koşulları üzerine bilim dünyasına yeni ve değerli katkılar sağlayacaktır. 2

16 1. BÖLÜM: KAVRAMSAL VE KURAMSAL ÇERÇEVE Miyosen: 23-5 Milyon yıl öncesini kapsayan jeolojik dönem Paleontoloji: Eski varlık bilimi. Paleoekoloji: Eski dönem ekolojisini inceleyen bilim dalı. Paleoiklim: Eski dönem iklimini inceleyen bilim dalı. Paleobiyocoğrafya: Eski dönem coğrafyasının biyolojisi. Biyolojik çeģitlilik: Biyoçeşitlilik (biyolojik zenginlik), bir bölgedeki gen kaynaklarının, türlerin, ekosistemlerin ve işlevlerin tamamıdır. Tür içindeki gen kaynağı çeşitliliği, türlerin habitatları, daha geniş anlamda ekosistemleri, çeşitli biyotik ve abiyotik faktörler bakımından farklılıklar, canlıların kendi aralarında ve cansız çevreyle aralarında yere ve zamana göre değişen, bilinen veya bilinmeyen ölçeklerdeki farklılıklar da biyolojik çeşitliliğin parçasıdır. Gösterge türler: Herhangi bir habitat, ekosistem veya çevre koşullarında bazı türler; populasyon büyüklükleri ile baskın tür konumunda olabilirler ya da populasyon büyüklükleri bakımından baskın olmasalar bile, belirli tür topluluklarının, çevresel veya habitat koşullarının göstergesi konumunda olabilirler. Bu türlere veya tür gruplarına gösterge ya da gösterge türler denilmektedir. Günümüz biyoloji biliminde herhangi bir alanın/bölgenin ekolojik durumunun, biyolojik çeşitliliğinin ve faunal zenginliğinin tespitinde, ekosistem ve/veya taksonlarda gözlenen değişim eğilimlerinin belirlenmesinde farklı bilimsel yöntemler kullanılmaktadır. Bu yöntemlerden birisi de gösterge türlerin kullanılmasıdır. Günümüzde gösterge türler kapsamında en yaygın kullanılan taksonlardan birisi de 3

17 memeli türleridir (Heer ve diğ, 2005; Lawler, 2002; Stuart ve diğ. 2010; Ün ve diğ., 2009). Bu tez çalışması ile günümüzde bilimsel bir yöntem olarak kullanılan gösterge türler kavramının, Miyosen Dönem deki Avrasya nın paleoekolojisinin belirlenmesinde kullanılıp kullanılamayacağı sorgulanmıştır. Miyosen Dönem 23-5 milyon yıl öncesini kapsayan geniş bir zaman dilimidir ve Erken, Orta ve Geç Miyosen olmak üzere üç bölümde incelenmektedir. Tablo- 1 de Miyosen Dönem in bölümleri, yaş aralıkları ve memelilere göre oluşturulmuş MN zonları verilmektedir. Bu çalışmada, Avrasya paleoekolojisinin ve faunal durumunun belirlenmesinde gösterge türler olarak büyük karasal memeliler seçilmiştir. Büyük memeliler de Herbivorlar (Perissodactyla, Artiodactyla) (Otçullar) ve Karnivorlar (Etçiller) olmak üzere iki alt grup altında incelenmiştir. Memeliler taksonunda yer alan diğer gruplar inceleme dışı bırakılmıştır. Büyük karasal memelilerin seçilmesinde aşağıdaki kriterler göz önüne alınmıştır: 1. Anadolu nun da dahil olduğu Avrasya Bölgesi nde takson gruplarına yönelik yürütülen paleontolojik çalışmalar incelenmiş ve bölgenin paleoekolojisinin anlaşılmasında faydalı olacak tür gruplarının seçilmesine dikkat edilmiştir. 2. Primat grubu tez konusunun dışında bırakılmıştır. 3. Anadolu nun da dahil olduğu Avrasya nın paleoekolojik açıdan değerlendirilmesi için kazı çalışmaları ve yüzey araştırmaları sonuçları incelenerek, 4

18 ERKEN MĠYOSEN ORTA MĠYOSEN GEÇ MĠYOSEN paleoekolojik açıdan değerlendirmeye imkân tanıyacak yeterli düzeyde çalışılmış fosil gruplarının seçilmesine özen gösterilmiştir. 4. Bazı taksonlar, bölgesel bazda karşılaştırmaya imkan tanıyacak yeterli düzeyde fosil buluntusuna sahip olmadığından dikkate alınmamıştır (kuşlar gibi). 5. Günümüzde yürütülen bilimsel çalışmalar da, bölgesel temelli ekolojik durumun belirlenmesinde en iyi temsil edilen takson grupları dikkate alınmıştır. 6. Küçük memelilerin ekomorfolojilerinin çalışılmasına halen ihtiyaç duyulduğundan bu tezde kapsam dışı bırakılmıştır. Tablo: 1 Miyosen Dönem zaman çizelgesi (Eronen ve diğ., 2010) dan uyarlanmıştır. DÖNEM ÇAĞ ZON YAġ MN13 Turoliyen Vallesiyen MN12 MN11 MN10 MN9 MN myö Astrasiyen MN myö Orleniyen Ageniyen MN5 MN4 MN3 MN2 MN myö Memelilere ait faunalar bize onların yaşadıkları bölgenin habitatı ve paleoekolojisi hakkında bilgi vermektedir. Özellikle büyük memelilerin ekomorfolojileri onların yaşam biçimlerinin anlaşılmasında önemli bir araçtır. 5

19 Memelilerin yaşamları doğrudan doğruya beslenmeye ve harekete bağlı olduğundan bu iki ana etmene eşlik eden iskelet parçaları evrime uğramıştır. İklimsel değişikliklerin yol açtığı biyota değişimleri doğrudan doğruya dişlere yansımış ve bu nedenle özellikle besinin çiğnenmesini üstlenen yanak dişleri diyetlere bağlı olarak çok değişik özellikler kazanmışlardır. Dişlerin genel biçimi ve çiğneme yüzeylerinin özellikleri memelilerin diyetlerini ve yaşam biçimlerini anlamamıza büyük ölçüde yardım eder. Bunlar ne çeşit besinin tükettiğini, nasıl çiğnendiğini gösterdikleri gibi hayvanın yaşam biçimini anlamamızı da sağlar. Etle beslenenler etçiller de, büyük leşlerden parça koparmak için gerekli saplama ve kesme işlevleri kazanmış dişlere sahiptir. Üst 4. Premolar ile alt 1. Molar güçlü bir makasın iki yüzü gibi kesmek üzere birbirlerine karşı gelecek şekilde uzamışlardır. Canin dişler genellikle uzundur ve avın derisini delmek için kullanılır. ( Özkurt, 2011, yayınlanmamış Dr.Tezi). Bu tez çalışmasının amacı; Avrasya ve Anadolu nun paleoekolojisinin belirlenmesi amacıyla gösterge tür yaklaşımıyla seçilen büyük karasal memeliler (otçullar ve etçiller) konusunda yayınlanan literatür çalışmaları ile kazı ve yüzey araştırma sonuçlarının incelenmesiyle bir sonuca varılmasıdır. 6

20 2. BÖLÜM: KONU-AMAÇ, ÖNEM, MATERYAL-METOT 2.1 Konu-Amaç Bu tezin konusu, Miyosen Dönem de Anadolu nun da içinde yer aldığı Avrasya coğrafyasının paleoekolojisinin belirlenmesi ve Anadolu nun bu coğrafyadaki konumunun ve öneminin kavranabilmesi için gösterge türlerin kullanılmasının mümkün olup olmadığının araştırılmasıdır. Gösterge tür olarak da memeliler taksonu seçilmiş ve geniş bir taksonomik çeşitlilik gösteren memeli taksonunun da konunun dağılmasını önlemek amacıyla Herbivorlar (Otçullar) ve Karnivorlar (Etçiller) olmak üzere iki grupta özelleştirilerek incelenmesi hedeflenmiştir. 2.2 Önem Günümüzde biyotopların ve bu biyotopların barındırdığı faunaların ekolojik ve biyolojik çeşitlilik açısından durumlarının belirlenmesi amacıyla gösterge tür kavramı yaygın olarak kullanılmaktadır. Paleontoloji konusunda yürütülen kazı ve yüzey araştırması sonucunda elde edilen bulgular, genellikle türlerin taksonomik konumu, evrimsel düzeyleri, çağdaşlarıyla olan evrimsel ilişkileri ve çalışılan türlerin paleoekolojileri fosil lokalitesi temelinde olmuştur. Bu tez çalışmasında ise, Miyosen Dönem paleoekolojik koşullarının anlaşılabilmesi amacıyla gösterge tür olarak seçilen otçullar ve etçiller üzerine yapılan ilgili tüm çalışmalar bir araya getirilerek, Avrasya (Anadolu) özelinde genel bir değerlendirme yapılmıştır. 7

21 2.3.Materyal-Metot Bu tez çalışmasında, Miyosen Dönem e ait Avrasya ve Anadolu da yürütülen paleontolojik kazılara ait monograflar ve yüzey araştırma sonuçları ile o döneme ait paleoekoloji, paleoiklim, paleobiyoloji vs. konularında yayınlanmış bilimsel literatürden faydalanılmıştır. İlgili görülen tüm veriler bir araya getirilerek herbivor ve karnivor grupları özelinde incelenmiş ve dönemin paleoekolojisini yansıtan bilimsel araştırmalardan sonuçlar çıkarılmıştır. Bu tez çalışmasında aşağıdaki metot uygulanmıştır: 1. Gösterge tür yaklaşımıyla belirlenen büyük karasal memeli grupları (herbivorlar/karnivorlar) özelinde, Miyosen Dönem Avrasya Bölgesi paleoekolojisini en iyi şekilde yansıtan literatür çalışmaları taranmıştır. 2. Literatür taramasından elde edilen tüm bilgi ve veriler; Büyük karasal memeliler; - Herbivor (otçullar) ve karnivor (etçiller) grupları açısından, - Avrasya Bölgesi ndeki fauna komposizyonları ve dağılım oranları açısından, - Göç hareketleri ve bu göç hareketleri öncesi/sonrasında oluşan coğrafik yayılışları açısından, 8

22 - Ayrıca herbivorlar diş tacı (hipsodonti) yüksekliği açısından incelenmiştir. 3. Elde edilen tüm bulgular, Erken, Orta ve Geç Miyosen dönemleri için gösterge tür kavramı yaklaşımıyla değerlendirilmiştir. 9

23 3. BÖLÜM: AVRASYA VE ANADOLU NUN MĠYOSEN DÖNEM ĠKLĠMĠ VE PALEOCOĞRAFYASI 3.1. Miyosen Dönemde Dünya Senozoiğin en uzun bölümü olan Miyosen de dünya artık bugünkü biçimini almaya başlamıştır. Miyosen soğuk Oligosen ve Pliyosen arasında görece ılıman bir dönemdir. Dönem boyunca görülen kuraklık ve dönemin sonlarına doğru başlayan soğumanın temel sebebi, kıtalardaki konumsal değişimler ve sıra dağların yağmur gölgesi oluşturarak kıtaların iç kesimlerine yağış düşmesinin engellenmesidir. Miyosen de memeli çeşitliliği zirveye ulaşmış ve pek çok ilkel memelinin soyu tükenirken yaşamayı başaranlar neredeyse bugünkü görünümünü almaya başlamıştır (Yiğit, 2011) milyon yıl önce Oligosen sonlarına doğru Avrupa kıtasının güneyi memeli hayvanların göçüne izin vermeyen adalar denizi şeklinde bir coğrafyaydı. Ural Dağları nın güneyinde kuzeyden güneye uzanan Turgay Bölgesi milyon yıl arasında bir okyanusla kaplıydı. Bu okyanus Asya steplerinden batıya göç etmeyi bekleyen büyük memeli hayvanların önünde bir engel teşkil ediyordu. 34 myö Eosen sonlarında Turgai Denizi orojenik faaliyetler sonucu kapanma sürecine girmiştir. Bu okyanusun kapanması ile birlikte Asya dan Avrupa ya memeli göçleri gözlenmiştir. Suidae, Carnivora, Rhinocerotidae, Rodentia, Lagomorpha taksonlarından oluşan birçok memeli türü karasal alanların genişlemesi sonucu kara köprülerini kullanarak Avrupa ya geçmeye başlamıştır (Sakınç, 2011). Geç Oligosen ve Erken Miyosen in 10

24 ilk çeyreğinde dünya okyanuslarında belirgin bir ısınma meydana gelmiştir (Kaya ve Mayda, 2011). Erken Miyosen (24-15 myö) küresel sıcaklığın geçici arttığı ve göreceli bir kuraklığın yaşandığı zamandır. İklim değişimi, daha tropikal ve subtropikal ormanların yayılmasıyla birlikte olmuştur, deniz seviyeleri düşerken, tektonik olaylar sonucu birçok kara bağlantısı yeniden açılmıştır (Kemp, 2005). Memeli toplulukları evriminde Miyosen östatik deniz seviyesi dalgalanmaları arasında doğrudan bir ilişki olduğu, 23, 17.5, 16.5 ve 15.5 milyon yıl öncesinde aralıklarla oluşan deniz seviyesi düşmesi olaylarının memeli evrimini etkilediği öne sürülmüştür (Bernor, 1990). Erken Miyosen genel anlamda nemli koşullara sahiptir. İber Yarımadası ve Doğu Avrupa/Doğu Akdeniz ile Ortabatı Çin daha kurak bir iklim gösterir (Eronen ve diğ., 2010). Resim 1 de Erken Miyosen Dönem de Akdeniz Havzası nın konumu görülmektedir. Resim 1: Erken ve Geç Erken Miyosen de Akdeniz Havzası (Harzhauser ve diğ., 2002). 11

25 Miyosen in en önemli biyolojik değişimi çöl, tundra ve otlak alan gibi açık vejetasyon sistemlerinin yaygınlaşmasıdır. Ormanlar gibi kapalı vejetasyonların azalmasıyla bu sistemler yaygınlaşır. Bu durum ılıman iklim kuşağında yeni bir çeşitlenmeye ve hayvanlarda pek çok morfolojik değişime neden olur. Özellikle kuşlar ve memeliler yeni biçimler geliştirir (Yiğit, 2011). Erken Miyosen dünyasında birçok büyük memeli grup yayılmış ve çeşitlenmiştir. En önemli dağılım olayı, Avrasya dan birçok memeli grubunun, izole durumda olan Afrika ya göçüdür. Bu durum modern Afrika faunasını zenginleşmiştir. Bu dönemde, Afrika da Oligosen döneminden kalan 14 familyaya karşılık, 29 yeni familya girişi olmuştur. En önemli tür gergedan ve chalicother (Perissodactyla) ve Artiodactyla nın giraffid, bovid, suid, tragulid familyalarıdır. Bu toynaklıların göçüne, ana karnivor familyaları felid, canid, viverrid ve ardından mustelidler eşlik etmiştir (Kemp, 2005). Fosil memeliler ile çevre koşulları arasında bir ilişki olduğu, günümüz yaşayan memelilerin beslenme özellikleri ve diş aşınmaları arasında gözlenen ilişkilerle belirlenmiştir. Karasal memelilerin fosil dişleri, bölgesel bazda karasal alanlardaki paleo iklim değişimlerinin haritasının hazırlanmasında güçlü bir araçtır. Diş tacı yüksekliğinin artması veya hipsodonti, temel olarak aşınma toleransını ve aşamalı olarak daha açık ve kurak ortama uyum sağlayan daha lifli ve aşındırıcı bitkilerin gelişimine karşı fonksiyonel sağlamlığını arttırmaya karşı geliştirilen temel bir uyumdur (lifli yapının artması, hücrelerarası kumun veya dışarıdan gelen tozun 12

26 artması, besleyici değerinin azalması) (Fortelius ve diğ., 2002). Hipsodontlar açık çevrenin tipik indikatörleri olarak değerlendirilmektedir (Viranta, 2004). Fosil memelilerinin diş morfolojisi analizi, bölgesel ekolojinin kayıtlarını detaylı olarak göstermektedir. Hipsodontiye yol açan faktörler çok olmasına rağmen, bu artışların belirgin göstergesi, kuraklığa bağlı gelişen daha açık habitatların etkisiyle olduğu yönündedir. Erken Miyosen de hipsodonti yapısı yüksek iki bölge Orta Asya ve İber Yarımadası dır ve diğer faunalar bracyodont faunalar açısından dominanttır. Bu durum genel anlamda Erken Miyosen in çok yeşil bir durumda olduğunu gösterir (Fortelius ve diğ., 2006). Erken Miyosen de Avrasya dan Afrika ya olan göçe karşılık birçok Afrika türü de ters yönde göç etmiştir. En belirgin olanları fillerdir (gomphotherler, mastodonlar, deinotheresler) ve Avrasya ya ulaşmışlardır. Yaklaşık 20 myö olan bu olay Proboscidean Olgusu olarak isimlendirilmiştir. Onlara Anthracotheriid Artiodactyla nın Afrika soyları ve Afrika da bulunan ve gelişen hyaenodontid creodontların yaşayan son grup üyeleri de eşlik etmiştir (Kemp, 2005). Resim 2 de Akdeniz de Erken Oligosen-Geç Miyosen Dönemleri arasında gözlenen memeli göç hareketleri verilmiştir. 13

27 Resim 2: Akdeniz de memeli göç hareketi (Cox, 2000). (Sol üst: Geç Oligen/Erken Miyosen sınırı; Sağ üst: Miyosenin ortası, Sol alt: Geç Miyosen başları, Sağ alt: Geç Miyosen sonu (Oklar memeli göçlerinin yönünü göstermekte, As: Asya, Nam: Kuzey Amerika) Orta Miyosen de diğer Afrika grupları Pliopithecus Antropoidler, Dryopithecus apeler, hyracoidler vb Avrasya ya göç etmiştir. Sıcak faz Orta Miyosen de yaklaşık 15 myö en yüksek noktasına ulaşmıştır. CO 2 seviyelerinin yükselmesine bağlı olarak sıcaklık artışı olmuştur. Bu durum bitki verimliğinin yükselmesine ve herbivor memelileri ve onların predatorlerinin çeşitlenmesine yol açmıştır. Düşük taçlı dişe sahip olan ve sürgünle beslenen memeliler ile yüksek taçlı dişe sahip olan ve otlayan memeliler arasında yapı gösteren memeli çeşitliliği artmıştır (Kemp, 2005). Orta Miyosen den sonra dünyada genel anlamda sıcaklıklar düşmüş ve öncekine göre daha kuru, daha mevsimsel değişim koşulları gözlenmeye başlamıştır. Tropikal ve subtropikal ormanlardan, daha açık ormanlar, özellikle çayırlarla kaplı savanalar gözlenmiştir. Memeli çeşitliliğinde özellikle de sürgünle beslenenlerde büyük düşüş kaydedilmiştir. Orta Miyosen de Batı ve Doğu Avrupa arasında belirgin bir fark oluşmuş, Kuzey Çin de hipsodonti faunasının evrimleşmeye başladığı 14

28 gözlenmiştir. Tunggur faunası mezodont ve hipsodont bovidler ve gergedanlarla karakterize iken, halen brachyodont geviş getirenler ve suidler Orta Miyosen in baskın faunası olmaya devam etmiştir (Kemp, 2005). Orta Miyosen de Çin in bir kısmı, Doğu Akdeniz, Orta Çin ve Doğu Avrupa sadece daha az nemlidir. Orta Çin, Erken Miyosen yağışlarına benzerlik gösterdiği, ancak Çin in kuzeyinin bu dönemde daha nemli olduğu tahmin edilmektedir. Batı Avrasya daha az nemli çevreye sahip olup, Orta Avrupa nın doğu bölümlerine kadar bu durum yayılmıştır. Ancak Doğu Avrupa yağışları, kuzey Çin in bir kısmı ile aynıdır (Eronen ve diğ., 2010). Hipsodonti verilerine göre; Geç Miyosen in erken dönemlerinde (yaklaşık 11-8 myö) Avrupa nın Batı bölgesi ve Güney Çin (Lufeng lokalitesi) hariç, kurak koşullarla karakterizedir. Avrupa; batısı yani okyanus kısmı daha nemli, doğu bölümü ise daha kurak olacak şekilde ikiye ayrılmıştır. Orta Avrupa nemli koşul sergiler. Kuzeydoğu İspanya çok nemli, Portekiz in en batısı oldukça nemli koşullar gösterir. Kuzey İran ve Doğu Akdeniz de yağışlar mm/yıl, bazı bölgeler kurak, bazı bölgeler daha nemlidir. Orta Avrupa da yağışlar mm/yıl dır. Orta Avrupa nın batısı çok nemli koşullar sergiler. Sadece Kuzey Almanya ve Kuzeydoğu İspanya da yağışlar düşer (Fortelius ve diğ, 2002; Fortelius ve diğ 2006; Eronen ve diğ., 2010). Geç Miyosen in daha geç döneminde Avrupa nın batısı çoğunlukla kuraklaşmış ve İber Yarımadası nda yüksek hipsodont oranı gözlenmiştir. Bu 15

29 dönemde daha nemli iklim koşulları sadece Orta Avrupa ve Doğu Asya da gözlenmiştir. Vallesiyen boyunca ( myö) doğu ve batı da kuraklıkta farklılık vardır ve doğuya doğru kuraklıkta artış gözlenir (Fortelius ve diğ., 2002; Fortelius ve diğ., 2006). Kuzey Çin ve Kuzey Çin in batı kısmı nemlidir. Özbekistan, Afganistan, Kuzey Hindistan yüksek nemlilik gösterir. Orta Asya dağınık şekilde hem nemli, hem de kurak koşul gösteren bölgeler barındırır. Batı Avrasya, Doğu Akdeniz bölgesi, Karadeniz in güneyi ve Orta Avrupa mm/yıl yağış gösterirken, Grek lokaliteleri daha yağışlı mm/yıl ve daha nemlidir. Kafkaslar kurak, Karadeniz in kuzeyi, Orta Avrupa, öncesinden daha nemlidir ve yağışlar mm/yıl dır. Batı Akdeniz daha kurak ve yağışlar mm/yıl dır (Eronen ve diğ., 2010). Doğu ve Orta Asya da bovidlerin ve atların baskın olduğu yeni hipsodont faunalarının yerleştiği gözlenmeye başlar. Bu farklılık Erken Turoliyen de ( myö) daha da belirginleşir. Orta Turoliyen ( myö) de açık habitatlara geçiş batıya doğru devam eder. Geç Turoliyen ( myö) belirgin şekilde Akdeniz de (özellikle İber Yarımadası ve Anadolu da) kurak iklim baskındır. Alplerin kuzeyinde nemli koşullar vardır. Orta Miyosen den Geç Miyosen e olan belirgin bu değişim, 10 myö Tibet Platosu ve Himalayaların yükselmesiyle aynı zamana denk gelmesinden kaynaklanmaktadır. Akabinde büyük çevresel değişimlerin görülmesi de bunun kanıtıdır (Fortelius ve diğ., 2002; Fortelius ve diğ., 2006). Miyosen sonlanırken yaklaşık 7 myö bu eğilim, bitkilerin yeniden evrimi ile dramatik şekilde hız kazanmıştır. Birçok modern çayırların fotosentez yolu C 4 metabolizmasıdır, düşük CO 2 konsantrasyonu altında ve yüksek sıcaklıkta daha verimlidir. Yaklaşık 7 myö 16

30 fosil memeliler üzerinde yapılan çalışmalar, dünya çapında C 4 bitkilerinin memelilerce kullanma oranının hızla arttığını ve hipsodont diş yapısı taşıyan memelilerin her yerde varolduğunu göstermektedir (Kemp, 2005). Orta Avrupa da Vallesiyen ve Erken Turoliyen boyunca, Orta Paratetis alanındaki paleocoğrafik değişimler sonucu karasal çevrede çeşitlenme oluşur. Orta Miyosen-Geç Miyosen sınırında (11.5 myö) Paratetis Denizi, Pannon Gölü ne dönüşmüştür. Göl, Erken Vallesiyen de (MN9) en geniş yayılışını göstermiş ve yaklaşık 9.9 myö Erken Vallesiyen sonlarında Pannon Gölü, Viyana Havzası na kadar çekilmiş ve nehir sistemleri ve göllerle düz bir alanda yer almıştır. Vallesiyen in nemli ve ılıman iklimi Turoliyen başında, daha kurak bir iklime dönüşmüştür. Bu paleoçevre ve iklim değişimi, Orta Avrupa nın güney ve doğu bölgelerindeki belirli türlerin çeşitlenmesi ve yayılması için daha iyi bir koşul sağlamıştır (Vislobokova, 2005). Messiniyen Olayı: Atlantik Okyanusu ile Akdeniz in bağlantısının Cebelitarık Kara Köprüsü ile kesilmesiyle, Miyosen in sonlarına doğru milyon yıl önce Messiniyen krizi olarak bilinen Akdeniz in kısmen kuruması veya çölleşmesi ve bir tuz çölü haline gelmesi olayı yaşanır. Bu yolla Avrupa dan Afrika ya, Afrika dan Avrupa ya memeli göçleri başlar ( Orta Geç Miyosen (MN 12) boyunca Akdeniz çevresindeki havzanın yeniden şekillenmesi pek çok bölgesel izolasyon fenomenini tetiklemiştir. Bu dönem MN13 17

31 zonunun başlangıcını işaret etmektedir ve önemli bir memeli dönüşümü ile karakterize edilmektedir. 6.1 milyon yıl önce Afrika ve Avrupa arasında bulunan geçici kara köprüsü, Cebelitarık aracılığıyla kurulmuştur. İber Yarımadası boyunca bu iki kara arasında ilk karasal faunal değişime izin vermiştir. 5.9 myö iklimsel eğilim kuraklık yönündedir. Afrika ve Avrupa arasında süregelen tektonik daralma ile birlikte oluşan kıtasal birleşme ve İspanya nın yükselmesi, kuzey Batı Afrika nın dağ zinciri, İber Yarımadası nın ve Rifiyan deniz yolunun kapanması ile sonuçlanır ve Akdeniz in okyanusla bağlantısı kesilir (Koufos, 2005). Messiniyen de yoğun buharlaşma sebebiyle tamamen kuruyan Akdeniz, yerini sığ göllere, tuzlu bataklıklara, geniş kara alanlara bırakmıştır. Bu durum bir milyon yıl kadar sürmüş ve 5.2 milyon önce Cebelitarık Boğazı yeniden açılarak Atlantik suları Akdeniz e dolmaya başlamıştır. Bugün Akdeniz in tabanındaki Geç Miyosen istiflerinde kalın tuz tabakaları bulunmaktadır ( Akdeniz in yeniden dolması iklimsel koşulları değiştirmiş ve bölge daha az kurak olmuştur. Dytiko, Yunanistan faunasında tragulid ve cervidlerin varlığı En Geç Miyosen e tarihlendirilir ve bu durum Doğu Akdeniz deki nemliliğin arttığının güçlü bir kanıtıdır. Aynı dönemde Orta Paratetis dağlar arası iki havzaya ayrılmıştır: Romanya daki Dacian Havzası ve Macaristan daki Pannonian havzası. Nemin ve sıcaklığın kıtadaki göreceli düşüşü, Akdeniz de sert yapraklı herdem yeşil ormanların yayılmasına izin vermiş, ancak Akdeniz çevresi florasında önemli bir değişim kaydedilmemiştir (Koufos, 2005). 18

32 Resim 3: Messiniyen Krizi ( 3.2 Miyosen Dönemde Anadolu Avrupa-Sibirya, Akdeniz ve İran-Turan olarak isimlendirilen üç biyocoğrafik bölge ve bunların geçiş zonları üzerinde bulunan Anadolu, üç kıta arasındaki köprü konumu nedeniyle sahip olduğu iklimsel ve coğrafik koşullarından dolayı küçük bir kıta özelliği taşımaktadır. Anadolu; orman, dağ, step, sulak alan, kıyı ve deniz ekosistemlerine ve bu ekosistemlerin farklı formlarına ve farklı kombinasyonlarına sahiptir. Türkiye deki bitki tür sayısı ne ulaşırken, bunun yaklaşık 1/3 ü endemiktir. Öte yandan Türkiye de yaklaşık 4000 i endemik olan omurgasız, 1500 omurgalı hayvan türü bulunmaktadır (Anonim, 2007). Conservational International ın küresel ölçekte yürüttüğü bir çalışmaya göre, dünyada sadece üç ülkede (Türkiye, Güney Afrika ve Çin Halk Cumhuriyeti) üç sıcak noktanın aynı anda bulunduğu ortaya konulmuştur (Bkz. Resim 4). Bu çalışmaya göre Türkiye; Kafkas orman ekosistemi, Akdeniz maki ekosistemi ile İran-Anadolu 19

33 step ekosistemleri sıcak noktalarının kesiştiği bir konumdadır ( Anadolu nun yukarıda belirtilen biyolojik ve ekolojik çeşitlilik özelliklerinin kaynağı, jeolojik tarihinin derinliklerinde yatmaktadır. Uzun bir zaman diliminde oluşan Anadolu, birçok kara parçasının bir araya gelmesi ve tektonizma faaliyetleri neticesinde bugünkü biçimine kavuşmuştur. Resim 4: Anadolu ya ait üç sıcak nokta Anadolu nun evrimi 30 milyon yıl önce II. zamanda Tetis teki birçok kara parçasının bir araya gelerek şekillenmesiyle başlar. Anadolu Yarımadası bugünkü coğrafyasına 25 milyon yıl önce Geç Oligosen döneminin sonlarından başlayarak günümüze kadar geçen zaman içinde kavuşabilmiştir. Anadolu nun güneybatı bölümleri devasa kıta Gondwana dan ayrılarak orta enlemlere kadar gelmiş ve yarım adanın bir kısmını oluşturmuştur. Kuzey kısımları ise (örneğin Karadeniz in dağlık kesimleri) kuzeydeki kıta Lavrasya ya aittir. Oligosen sonunda her iki kıtanın parçaları bir araya gelerek Anadolu yu oluşturmuştur (Sakınç, 2011; Erken Oligosen boyunca Anadolu nun Paratetis (Karadeniz) ile Tetis (Akdeniz) arasında kısmen ada görünümünde kaldığı ve günümüz Türkiye sinin 20

34 büyük bölümünün deniz seviyesinin altında bulunduğu belirtilmektedir. Ancak Anadolu nun her zaman açık olmayan dar bir kara köprüsü ile İran bloğuna bağlantısı olduğu son yıllarda gerçekleştirilen fosil mikromemeli çalışmaları ile anlaşılmıştır. Geç Oligosen de Anadolu nun deniz seviyesinin üzerine yükselmesi ile Avrupa ile Trakya üzerinden, Asya ile İran ve Ermenistan üzerinden kara köprüleri oluşmuştur (Kaya ve Mayda, 2011) milyon yıl önce Anadolu levhasının güney kesimlerinde, bugünkü Akdeniz in bulunduğu yerden doğuya İndo-Pasifik Okyanusu na kadar uzanan Neotetis bulunmakta idi. Alp orojenisinin bölgedeki etkisi nedeniyle karasal alanlardaki yükselmeler okyanus alanlarını daraltmış ve memeli geçişine engel olan coğrafya ortadan kalkmış ve Asya, Avrupa ve Afrika dan birçok memeli hayvan, oluşan bu yeni kara köprülerini kullanarak Anadolu coğrafyasına yerleşmiştir. 23 milyon yıl önce Oligosen sonlarına doğru Alp orojenezinin etkisiyle başlayan yükselmeler sonucunda Slovenya koridoru boyunca oluşan Dinaridler-Pelegon- Anadolu kara köprüsü ile zenginleşen ve çeşitlenen Avrupa memeli faunasının temsilcilerinin göçleri başlamıştır (Bkz.Resim 5). Balkanlar üzerinden Anadolu ya olan göçlerin varlığı ise, Edirne ve civarında Üst Oligosen yaşlı Anthracotherium un bulunuşu ile doğrulanacaktır (Sakınç, 2011). 21

35 Resim 5: Erken Miyosen de Anadolu nun konumu (Sakınç, 2011) Miyosen in başında yanardağ işlevlerinde artış gözlenmiştir. Deniz büyük bir olasılıkla Adana-Maraş üzerinden Doğu Anadolu ya tekrar yayılmış ve İç Anadolu daki tatlısu ve kara koşulları devam etmiştir. Doğu ve Batı Tetis arasındaki bağlantı Mezopotamya ve Suriye üzerinden tekrar kurulmuştur. Sonrasında batı Toroslar çökmüş ve sığ bir denizle örtülmüştür. Bu dönemde Paratetis, Çarşamba ve Sinop arasını örtecek kadar içeriye girmiştir. Miyosen in ortalarına doğru deniz tekrar batı Toroslar dan ve Kuzey Suriye ile Kuzey Irak tan, arkasında değişik özellikler gösteren lagün bırakarak çekilmeye başlamıştır (Bkz. Resim 6) (Demirsoy, 1996). Son verilerin ışığında Anadolu ve Avrupa nın Erken Miyosen boyunca farklı biyoprovinslere sahip olduğu, subtropikal iklim altında bulunduğunu ve bu iklim koşullarına uygun taksonlara 6 milyon yıl evsahipliği yaptığını göstermektedir (Kaya ve Mayda, 2011). 22

36 Resim 6: Erken Miyosen de Önasya daki kara-deniz konumlanması ve tatlısu gölleri (Anonim, 2009). Orta Miyosen sıralarında (16.3 myö) Arabistan ile Avrasya Türkiye de Bitlis süturu boyunca çarpışır. Bu çarpışma kenet kuşağı boyunca dağların kabarıp yükselmesi neticesini doğurur ve aradaki deniz tükenmeye başlar (Bitlis Okyanusu). Oluşan kara köprüsü ile Asya memelileri İran üzerinden, Afrika memelileri Arabistan üzerinden Anadolu ya geçiş yapar. İki plakanın çarpışması (Arabistan ve Anadolu) Atlantik ten doğuya doğru uzanan Neotetis Okyanusu nu coğrafik bir engelle bölecek ve Neotetis batıda Akdeniz, doğuda ise İndo-Pasifik Okyanusu ismini alacaktır (Sakınç, 2011). Önasya nın ve Ege Bölgesi nin Orta Miyosen de başlamış bulunan yükselmesi sonucu denizin geri çekilmesi, Geç Miyosen de Anadolu nun bugünküne yakın bir biçimde şekillenmesine neden olmuştur. Anadolu da özellikle Orta ve Doğu Anadolu da dağ dizileri arasındaki çöküntüler belirgin hale geçmiş ve şekillenmiştir. Yanardağ işlevleri daha çok Orta ve Doğu Anadolu da artmış, büyük göller şekillenmiştir. Orta Miyosen den sonra yalıtımı artan Paratetis, acısu özelliği kazanmaya başlamıştır. Marmara Denizi nin bugünkü yeri ve Çanakkale Boğazı tatlısu özelliğini korumaya ve büyük kısmı kara olarak kalmaya devam etmiştir. Ege 23

37 kara özelliğini devam ettirmiştir. Geç Miyosen de Kuzey Anadolu Dağları arasındaki havzalar şekillenmiş ve tatlısu çökelleri ile dolmaya başlamıştır (Demirsoy, 1996). Orta Miyosen de Anadolu da iklimin, tropikal/yarı tropikal ve mevsimsel yağmurlu olduğu, genç ormanlık, sık bitki örtüsü/açık otlaklar şeklinde bir açık habitat ile Afrika nın tropikal bölgelerinde yaşayan faunalarla benzerlik gösterdiği Paşalar daki (15 myö) karasal memeli hayvanların (diyetlerinin daha çok C 3, az sayıda C 4 içeren bitkilerden oluşması) beslenmeleri konusundaki bilimsel araştırma sonuçlarından çıkarılmıştır (Alpagut, 2011). Orta Miyosen in sonu Geç Miyosen başında Anadolu da ormanlar, sazlıklar ve mevsimsel çıkan çimenliklerle kaplı alanların olduğu tropikal bir iklim görülür. Geç Miyosen sonlarına doğru tropikal iklim yerini daha kurak ve soğuk olan subtropikal iklime bırakır. Bu dönemle birlikte savana ve otlaklar çoğalmış beslenme sistemi de buna bağlı olarak değişime uğramıştır (Yiğit, 2011). Resim 7: Orta Miyosen de Önasya daki kara-deniz konumlanması ve tatlısu gölleri (Anonim, 2009). Geç Miyosen de Orta ve Doğu Anadolu da artan yanardağ işlevleri ve dağlar arası havza çökmeleri ile birçok kırılmalar ortaya çıkmıştır. Bu işlevler sonucu Afyon bölgesi püskürükleri, Konya yakınlarındaki Erlener, Erciyes, Melende ve 24

38 Hasan Dağları ile Kayseri ve Karaman arasındaki Karadağ meydana gelmiş ve bunların oluşumu Pleyistosen e kadar devam etmiştir. Doğu Anadolu da Yaman Dağı, Bingöl Dağları, Erzurum un güneyindeki Gavur Dağları, Van Gölü nün kuzeyindeki dağlar ortaya çıkmıştır. Miyosen in sonlarına doğru Neotetis, Çukurova Deltası nın bulunduğu kısım hariç, Anadolu nun bugünkü güney kıyılarının güney tarafına çekilmiş ve delta oluşumları kıyılarımızda bütün etkinliğiyle ortaya çıkmaya başlamıştır (Bkz. Resim 8) (Demirsoy, 1996). Geç Miyosen de Afrika-Asya karasal kökenli memeli hayvanların batı Anadolu ya göçleri ve bu türlerin oluşan dağ arası havzalarda yaşamlarını sürdürmeleri ve evrimleşmelerine imkân sağlamıştır (Alpagut, 2011). Resim 8: Geç Miyosen de Önasya daki kara-deniz konumlanması ve tatlısu gölleri (Anonim, 2009). Fitolit verilerine göre, Türkiye ve yakın çevresi Orta ve Geç Miyosen e kadar açık habitat özelliği göstermekte, en azından 6 milyon yıl öncesine kadar bu bölgede özellikle C 3 (buğdaygiller) baskın çayır toplulukları gözlenmektedir. Doğu Akdeniz deki toynaklılar çoğunlukla Geç Miyosen boyunca özellikle C 3 bitkileriyle beslenmiştir. Anadolu daki habitat Erken Miyosen de (20 myö) daha açık özelliktedir. Türkiye kıyıları, Orta Anadolu ya göre daha çok yıllık yağış almaktadır. 25

39 Erken Orta Miyosen de (yaklaşık myö) kıyı vejetasyonu daha kapalı özellik göstermektedir (Mordoğan). Doğu Akdeniz de çayır baskın savana Geç Miyosen boyunca yayılmıştır. Türkiye ve çevresinde (9 myö), C 3 çayır baskın savana-mozaik vejetasyonunun geniş yayılış gösterdiği bulgulanmıştır (Bkz. Resim 9) (Strömberg ve diğ., 2007). Resim 9: Fitolit toplulukları temelinde Türkiye ve çevresindeki alanlarda vejetasyon değişimi kayıtları (Strömber ve diğ., 2007). (EM2 orta, EM3 Keseköy, 1-2A, EM4 Keseköy 1-2 B, EM6 Mordoğan-Ardıç, EM7 İnönü 1 (24, 24A), EM8 Gebeciler, EM9 Yassıören, Aşağı Sinap, EM11 Sinap Tepe, EM12 İnönü 2, EM13 Kütahya, EM14 Delikkayıncık (A13), EM15 Delikkayıncık (A23), EM16 Kayıncak A (Sinap 12), EM18 Kayadibi, EM19 Aşağı Maragheh, EM20 Gülpınar, EM21 Kavakdere, EM22 Kemiklitepe D, EM24 Samos Q4, EM25 Kemiklitepe B, EM26 Akkaşdağı, EM27 Samos Q5 26

40 4. BÖLÜM: AVRASYA NIN MĠYOSEN DÖNEM PALEOEKOLOJĠSĠ 4.1.Avrasya nın Herbivorlar Açısından Değerlendirilmesi Neojen memeli çeşitliliğinin evrimini iki parametre etkilemiştir; coğrafya ve iklim koşulları. Her iki parametre memelilerin mekânsal ve dönemsel çeşitliliğini kontrol etmiştir (Costeur, 2008). Yaklaşık 19 milyon yıl önce Anadolu ve Afrika/Arap Yarımadası arasında oluşan Gomphotherium kara köprüsü ile Doğu Akdeniz deniz yolu kapanmış ve inanılmaz boyutta faunal değişim gözlenmiştir (Bkz.Resim 10). Doğu Paratetis izole olmuş, tuzluluğun azalmasıyla endemik faunalar artmıştır. Bu dönemde Tetis, Atlantik okyanusu ile bağlantı halinde kalmış ve Batı ve Orta Paratetis i beslemiştir (Rögl, 1999). Resim 10: Gompotherium kara köprüsü Gompotherium kara köprüsünü kullanan ilk Afrika göçmenleri Proboscideanlar Gomphotheres, Deinotheres Hindistan a (Bugti fauna, 18.3 myö) ve 18.4 myö Doğu Akdeniz e ulaşmıştır. Proboscideanlar hızlı bir şekilde Batı Avrupa ya yayılmış ve İber Yarımadası na MN 4 başlarında (18.0 myö) ulaşmıştır (Koufos ve diğ., 2005). 27

41 Avrasya ya ilk ulaşan Afrika göçmenleri, bu coğrafyaya uyum sağlayarak evrimleşmişlerdir. Orta Avrupa da MN4-5 bulunan Deinotherium bavaricum, MN7-8 de D.levius e, MN9-10 da D.gitanteum a ve Romanya ve Bulgaristan ın Russian döneminden (MN15) bilinen D. gigantissimum e evrimleşmiştir. Bu grup özellikle Deinotherium boyutlarının arttığı soy hattıyla karakterize olmuştur. Grafik 1 de boyut artışının göstergesi olarak M2 nin maksimum uzunluk ve genişlik değerleri verilmiştir. Mastadont türü olan Stegotetrabelodon lehmani ve Stegolophodon caementifer, Avrupa da Stegotetrabelodon gigantorostris ve Stegolophodon wahlheimensis e evrimleşmiştir (Franzen ve Storch, 1999). Grafik 1: Deinotherium daki boyut değişimi (Franzen ve Storch, 1999). Miyosen, Avrupa modern faunalarının yerleşmesi için anahtar bir dönemdir. Modern geviş getirenler (cervidler ve bovidler) büyük ölçüde bu dönemde geliştiler ve oligosen kökenli baskın faunanın yerine geçtiler. Coğrafya Erken Miyosen de hayati bir rol oynamıştır, Avrupa, Asya ve Afrika arasındaki göç yolları açılmış ve geviş getirenlerin çeşitliliği, Orta Miyosenin Miyosen Klimatik Optimumu nda hüküm süren ılıman iklim şartlarında artmıştır. Geç Miyosen deki küresel iklimsel bozulum, büyük memeli çeşitliliğini düşürmüştür (Costeur, 2008). Ancak Miyosen 28

42 dönem özellikle Orta Miyosen ve Erken Geç Miyosen gergedanlarının maksimum çeşitliliğe ulaştığı ve çoğaldığı dönem olmuştur. Geç Miyosen de gergedan çeşitliliğinde düşüş gözlense de ekolojik değişimlerin etkisinde açık alanlara uyum sağlayan büyük boyutlu hipsodont gergedanlar Geç Erken-Geç Miyosen de ortaya çıkmıştır (Cordeno, 1998; Pehlevan, 2006). Orta Avrupa da büyük memelilerin MN2 zonuna ait fosil kayıtları daha tutarlıdır. Tür çeşitlililiği Fransız bölgesinde biraz yüksekdir. Bu dönemde Tapir ve chalicotherler Avrupa nın kuzeybatı bölgesinde mevcut ve İber Yarımadası nda yoktur. Bu dönem, bölgesel çeşitlilik (17 familya ve 51 tür sadece Fransa Havzası nda gözlenir) ve türlerde geniş dağılım gösterir (Gomphotherium angustidens, Anchitherium aurelianense, Bunolistriodon lockharti, Procervulus dichotomus) (Costeur, 2008). Batı Avrupa da suidlerden Hyotherium MN1 de ve Xenohyus MN2 de ortaya çıkmış ve Anthrocothere Brachyodus MN3 de gözlenmiştir. MN1-3 faunası Doğu Akdeniz de nadirdir. MN4 başlarında (18.0 myö) çeşitli Asya taksonları örneğin bovid Eotragus, suid Bunolistriodon Avrupa ya ve/veya Afrika ya göç etmiştir (Bkz.Resim 11). Afrika kökenli olduğunu düşünülen Proboscidean Choerolophodon un Asya ya diğer fillerle (Gomphotherium, Prodeinoherium) birlikte 18 milyon yıl önce Proboscidean zamanı olayında geldikleri tahmin edilmektedir. Doğu Akdeniz de ilk lokal gözlenişi Yunanistan, Thymiana, Chios Adası dır ve MN5 e tarihlendirilir (15.5 myö). Vallesiyen ve Turoliyen boyunca Choerolophodon hayli yaygındır. En son gözlendiği lokalite Maramena dır. Choerolophodon cinsine Orta ve Batı Avrupa da rastlanmaz. Kuzeyde ise Balkanlar 29

43 ve Moldavya sınırını geçmez. Geç Miyosen boyunca bu iki bölge farklı paleoekolojik durumlar göstermektedir. Anadolu da Geç Miyosen dönemde rastlanmaktadır (Koufos, 2003; Koufos ve diğ., 2005). Resim 11: Avrasya Göç Hareketleri (MN4) (Koufos ve diğ., 2005). Miyosen Dönem de Afrika dan Avrasya ya ulaşan ikinci göç dalgası milyon yıl önce (MN5) kaydedilmiştir. Doğu Akdeniz e ulaşan bu göçmenlerden küçük boyutlu Dorcatherium tipik bir örnektir ve Yunanistan ın Antonios, Chalkidiki MN4/5 zonunda (17.0 myö) kaydedilmiştir. Küçük boyutlu Afrika formuna oldukça benzerdir. Giraffid Paleomeryx Antonios daki diğer Afrika elemanıdır. Giraffidlerden Georgiomeryx, tragulid Dorcatherium ve ctenodactylid Sayimys Afrika kökenlidir ve yukarıdaki bağlantıyı doğrulamaktadır (Bkz.Resim 12). Resim 12:Avrasya Göç Hareketleri (MN5-6) (Koufos ve diğ., 2005). 30

44 MN6 boyunca bazı Asya elemanları da örneğin cervid Dicroceros, suid Listriodon Avrupa ya girmiştir, Birçok Asya bovidi Protragocerus, Tethytragus ve Hypsodontus Anadolu da MN5 den bilinmektedir. Equidlerden Anchitherium ise Asya yı istila etmiştir (Bkz. Resim 13). Hızlı bir şekilde Avrupa ya yayılmış olup, İber Yarımadası nda MN3 zonundan bilinmektedir. Anchitherium Balkan Yarımadası ndan bilinmezken, Anadolu da MN6 da ortaya çıkmıştır. Balkan Yarımadası nda olmaması, Anadolu nun Balkanlarla bağlantı halinde olmadığını göstermektedir. Balkan Yarımadası ile Anadolu nun bağlantısının MN3 ün sonunda meydana geldiği tahmin edilmektedir (Koufos ve diğ., 2005). Resim 13: Ancitherium un göç hareketleri (Koufos ve diğ., 2005) Afrika dan diğer bir göç dalgası Geç Astrasiyen de yaklaşık milyon yıl önceye denk gelmektedir (MN7/8). Asya suidlerinden Propotamochoerus bu dönemde Avrupa ya girmiştir. Geç Astrasiyen boyunca Paratetis ve Akdeniz arasında denizyolu mevcuttu ve göç kısıtlıydı. Dönemin sonunda Avrupa ve Asya arasında bağlantı tamamen oluşmuştur (Koufos ve diğ., 2005). Orta Miyosen in son çağı Astrasiyen ile Vallesiyen sınırı, Bering Boğazı ile Kuzey Amerika dan Avrasya ya geçen Hipparion un ortaya çıkışı ile tanımlanır. 31

45 Fakat bu sınır Batı ve Orta Avrupa ile Doğu Akdeniz arasında değişir, çünkü hipparion bu bölgelerde farklı zamanlarda ortaya çıkar. Hipparion, Batı ve Orta Avrupa da milyon yıl öncesinde ortaya çıkarken, Doğu Akdeniz de Sinap lokalite 4 buluntuları 10.7 myö ne yani Astrasiyen/Vallesiyen sınırına tarihlenir. Siwalik Hipparion buluntuları da aynı dönemde kaydedilmektedir. Orta Avrupa da Avusturya Gaiselberg den bilinen Hipparion verileri yaklaşık 11.0 milyon yıldan biraz daha yaşlıdır ve Almanya Höwenegg lokalitesinden bilinen veriler ise 10.3 milyon yıldan çok az yaşlıdır. Hipparion ve Anchitherium fosilleri Avrupa nın doğusunda Ukrayna Zheltokamenta lokalitesinde kaydedilmiştir (10.5 myö). Hipparion ilk kez Astrasiyen/Vallesiyen sınırında yaklaşık 10.7 milyon yıl önce Doğu Akdeniz e (Sinap lokalite 4) giriş yapmıştır (Bkz.Resim 14). Doğu Akdeniz de Astrasiyen/Vallesiyen sınırı ayrıca Palaeogiraffa ve Palaeotragus un ilk ortaya çıkışıyla da karakterizedir (Koufos, 2006). Resim 14: Geç Miyosen de D.Akdeniz Hipparionların coğrafik dağılımı (Koufos, 2003). Geç Miyosen de (11-5 myö) gözlenen çevresel değişimlerin en önemlisi fiziksel nedenlerdir. Bunlar, Tibet Platosu nun yükselmesi, okyanus akıntılarının değişmesi ve iç denizin Avrasya da kıtasallaşmasıdır. Bu olaylar, kıtasal boyutta 32

46 yağışların yeniden dağılımına neden olmuştur, bazı alanlar nemliyken, bazı alanlar kurak koşul sergilemiştir (Eronen ve diğ., 2010). Avrasya nın birçok önemli Geç Miyosen lokaliteleri aardvark, hyaena, hyrax, mastodon, hipparion, rhinocerid, giraffid ve antilop türleriyle karakterizedir. Bu tür çeşitliliği modern Afrika faunasına benzerlik göstermektedir. Bundan dolayı bu tip Miyosen faunası (Pikermiyen fauna), günümüz modern savana benzeri faunalarla yorumlanmaktadır. Miyosen dönemi boyunca nesli tükenmiş faunaya sahip olan savanaları yorumlamak için basit ve en belirgin karakter, toynaklılardaki uzun dişlerin varlığıdır. Pikermiyen faunasının, bugünkü modern savana faunasının yaşadığı biyoma benzer koşullarda yaşam sürdüğü belirtilmektedir. Ancak son çalışmalar, biyomun sklerofil yaprak dökmeyen ağaçlık veya orman alanlarından oluştuğunu göstermektedir. Pikermiyen faunası üzerine yapılan analizler sonucunda faunanın paleoekolojik özellikleri ortaya konmuştur. C 3 izotopu, orman veya çayırlık alanların varlığını gösterirken, C 4 kesinlikle çayırlık alanların varlığına işaret etmektedir. Pikermiyen faunasının bulunduğu dönemde C 3 çayırlıklarının varlığı ortaya konulmuştur. Ayrıca Afrika modern faunasının kökeninin Pikermiyen faunası olduğuna dair hipotezler de bulunmaktadır. Tablo 2 de Pikermiyen faunasına ait türler üzerinde yapılan ekomorfolojik ve çökellerde yapılan izotop analizlerinin sonucu gösterilmektedir (Solouinas ve diğ., 1999). Orta-Vallesiyen boyunca, Orta Miyosen yağışlı-subtropikal koşullarına uyum sağlamış Batı Avrupa nın birçok faunal elemanları yokolmuştur ve bu olay Vallesiyen Krizi (9.7 myö) olarak bilinir. Vallesiyen krizinde, herdem yeşil 33

47 subtropikal ormanlarının azaldığı ve yerini daha yaprak döken ormanların aldığı gözlenmiştir. Bu dönemde toynaklılar arasında gergedan Lartetotherium sansaniense, tapir, domuzlardan Listriodon ve Schizochoerus ve orman uyumlu cervidler ve moschidler belirgin bir şekilde düşüş göstermiştir (Eronen ve diğ., 2010). Grafik 2 de Batı Avrupa da bu dönemde yok olan taksonlar görülmektedir. Bu kriz Orta Avrupa da da kendini hissettirmiştir. Bölgeden daha sınırlı veri olmasına rağmen, Viyana ve Pannonian Havzası MN9 ve MN10 faunası, daha ormanlık faunal elamanlarına işaret eder (Koufos, 2006). Subasar ormanların varlığı, en sıcak aydaki ortalama sıcaklığın 22 C den fazla olduğu kısmen ılıman yağışlı iklimi göstermektedir. Yıllık yağış mm.dir (Franzen, Storch, 1999). Ancak Turoliyen de (MN11) bovidlerin, giraffidlerin, hyaenidlerin artış göstermesi açık bir habitatın varlığını gösterir (Koufos, 2006). 34

48 Tablo 2: Pikermiyen Faunası na ait paleoekolojik analiz sonuçları (Solouinas ve diğ., 1999). (S:Samos, P:Pikermiyen, M:Maragheh, S:Shanxi) Grafik 2: Batı Avrupa da Orta Vallesiyen de gözlenen ve yok olan taksonlar (koyu dikine çizgi yok olan cinsleri, koyu noktalı birim yok olan türleri ifade eder). (Koufos, 2006). 35

49 Grafik 3 te bovidlerin, Avrupa da iklimin kuraklaşması ve açık habitatların gelişmesiyle diğer türlerle karşılaştırıldığında göreceli olarak oranındaki artışını ve Astrasiyen ile Vallesiyen sınırında ortaya çıkan Hipparion ların ise Geç Miyosen de çeşitlendiğine işaret etmektedir. Benzer şekilde Tablo-3 te Miyosen dönemdeki bovid, equid ve rhinocerotidlerdeki çeşitlenme görülebilir. Grafik 3: Neojen Dönem de Avrupa düzeyinde ungulata toplulukları (düz çizgi familya, kesik çizgi: türleri göstermekte) (Costeur, 2008). 36

50 Tablo 3: Miyosen de Avrupa düzeyinde familya başına düşen tür sayıları (Costeur, 2008) Orta ve Geç Miyosen de birçok familyanın oranları bölgeler bazında farklıydı. Bovidler, moschidler, giraffidler her zaman Avrupa nın Güneydoğusu nda yüksek oran gösterirken, cervidler daha düşük bir oranda gözlenmiştir. Geç Miyosen Rhinocerotidlerin oranı, Güneydoğu bölgeye göre her zaman Kuzeybatı bölgede yüksek oranla temsil edilmiştir. Equid, Geç-Erken ve Geç-Orta Miyosen boyunca Güneybatı bölgede, kuzeybatı bölgeye göre daha yüksek oranda kaydedilmiştir. Güneydoğu bölgede Orta ve Geç Miyosen de ise yüksek endemizm gözlenmiştir (Costeur, 2008). Geç Miyosen de Giraffidler Palaeotragus, Bohlinia, Samotherium, Helladotherium gibi birkaç cinsle temsil edilir. Güneydoğu ve Orta Batı Avrupa arasında farklı iklimsel ve çevresel koşullar, büyük boyutlu memelilerin oksidental kısma (batı bölümüne) geçmesine izin vermemiştir. Öte yandan bazı yüksek dağlar, önemli iklimsel ve topografik bariyerler, bu hayvanların dağılımını etkilemiştir. Sadece küçük boyutlu ve zürafanın atası sayılan Paleotragus Avrupa ya göç etmiştir. Birçok cinsin içinde olduğu Asya Bovid toplulukları Tragoportax, Gazella, 37

51 Prostrepsiceros, Nisidorcas, Protoryx, Palaeoryx Geç Miyosen de Avrupa ya gelmiş, ancak pek çoğu Batı Avrupa ya geçmemiştir (Koufos ve diğ., 2005). Bu türlerden Tragoportax, Akdeniz de Geç Miyosen lokalitelerinde yaygındır. Doğu Akdeniz de ilk gözlenişi Sinap lokalitesi 108 ( myö) dir. Orta Avrupa da Avusturya da gözlenir ve Erken Vallesiyen e tarihlendirilir. Tragoportax doğu göçmenidir, Avrupa ya Erken Vallesiyen in ortalarında gelmiştir (Bkz.Resim 15). Dağılımı hızlı olmuştur, bovidler hızlı koşmakta ve besin için uzak mesafelerde yolculuk yapabilmektedir. İspanya da Geç Vallesiyen lokaliteleri Villadecavalls ve La Roma dan bilinir ve 9.6 milyon yıl öncesine tarihlendirilir. Tür gelmesinin ardından evrimleşir ve Turoliyen boyunca çeşitlenir, ancak bu dönemin sonunda soyu tükenir. Son gözlendiği lokalite Dytiko (MN13) ve Geç Turoliyen in üst dilimine tarihlenir. Tragoportax ın Doğu Avrupa dan yani Anadolu dan göçle Avrupa ya geçtiği düşünülebilir (Koufos, 2003; Koufos ve diğ.,2005). Resim 15: Tragoportax ın Geç Miyosen Dönem de göç hareketi (Koufos, 2003). 38

52 Miyosen sonu birkaç memeli taksonun yok olmasıyla karekterizedir. Örneğin mastodon (Choerolophodon), suid (Microstonyx), giraffid (Bohlinia, Samotherium, Helladotherium), bovid (Tragoportax, Prostrepsiceros, Protoryx, Palaeoryx) ve cervid (Procapreolus) türleri gibi. Bu yokoluş muhtemelen paleoekolojik koşulların değişmesiyle meydana gelmiştir. Birkaç takson yeni kurulan çevreye uyum sağlamış örneğin Gazella ve Pliyosen e giriş yapmıştır (Koufos ve diğ., 2005). Neojen/Kuvaterner memeli lokalitelerinde birçok türle birlikte Gazella çok yaygın gözlenmektedir. Geç Miyosen boyunca Gazella Doğu Akdeniz e muhtemelen Asya dan gelmiş ve ardından Avrupa ve Afrika ya yayılmıştır. İlk gözlenişi Sinap lokalitesi 72 dendir ve myö ne tarihlenir. Gazella Turoliyen boyunca Doğu Akdeniz de bütün memeli lokaliterinde sık gözlenmiştir (Koufos, 2003). Geç Vallesiyen sonunda (MN10) Güney Avrupa yı istila etmiş, Erken Turoliyen de (MN11) Orta Avrupa ya ulaşmıştır (Vislobokova, 2005). Gazella İspanya nın ilk olarak Villadecavalls lokalitesinde Geç Vallesiyen de görülür ve bu lokalite yaşı için 9.6 myö önerilmiştir (MN10) (Koufos, 2003) (Bkz. Resim 16 ve 17). Resim 16: Doğu Akdeniz de Geç Miyosen de Gazella nın dağılımı (Koufos, 2003). 39

53 Resim 17: Avrasya Göç Hareketleri (MN9-12) (Koufos ve diğ., 2005) Orta Avrupa da Vallesiyen ve Erken Turoliyen boyunca, Orta Paratetis alanındaki paleocoğrafik değişimler sonucu karasal çevrede çeşitlenme oluşmuştur. Çok kısa bir sürede çok temel paleoçevre ve iklimsel değişim meydana gelmiş, geviş getiren topluluklar değişmiş ve bu toplulukların beslenme stratejileri çeşitlenmiştir. Bu paleoçevre ve iklim değişimi, Orta Avrupa nın güney ve doğu bölgelerindeki belirli türlerin çeşitlenmesi ve yayılması için daha iyi bir koşul sağlamıştır. Erken Vallesiyen de (MN9), farklı çeşitlilikte orman ve sulakalanlara, tragulidler (Dorcatherium), farklı muntacinler (Micromeryx, Euprox, Amphiprox, Heteroprox ve Dicrocerus), palaeomercidler (Palaeomeryx ve Orygotherium) ve boselaphine bovidler (Miotragocerus ve Protragocerus) yerleşmiş ve küçük boyutlu geviş getirenler baskın hale gelmiştir (Vislobokova, 2005). MN9 da Avrupa Hipparion atlarının hızlı dağılımı damgasını vurmuş, özellikle H. primigenium biyocoğrafyaya dâhil olmuştur (Costeur, 2008). Orta Avrupa nın geviş getiren Erken Vallesiyen türlerinin birçoğu Batı Avrupa nın MN9 zonunda yaygındır, Doğu Avrupa ve Grek-İran bölgesinde ise nadirdir. Viyana ve Pannonian Havzası nda MN9 dan MN11 e kadar ortaya çıkan 40

54 geviş getiren toplulukları için, belirgin iklimsel ve paleoçevre değişimleri, yeni türlerin güneyden ve doğunun yakın bölgelerinden gelişleri için bir dönüm noktasıdır. Orta Paratetis bölgesinden birçok memeli istilası vardır. Procapreolus Orta Avrupa yı Erken-Geç Vallesiyen sınırında (MN9/MN10) yaklaşık 9.7 milyon yıl önce istila etmiştir. Geç Vallesiyen de ilk gözlenen Capreoline Procapreolus olup, bu bölge için tipiktir ve Avrupa da MN10 dan MN16 ya kadar bilinmekte olup, Çin de Erken Pleistosen e kadar varlığını sürdürmüştür. Avusturya dışında Procapreolus un ilk kaydı Ukrayna ve Azerbaycan da MN10 zonundandır. Procapreolus loczyi Macaristan ın Pannonian Havzası nda tanımlanmış ve MN10 dan MN13 e kadar türünü devam ettirmiştir (Vislobokova, 2005). Batı ve Orta Avrupa MN9 faunası, kapalı bir çevreyi işaret eder. Bu dönem, tragulid ve tapirlerin bulunması ve yüksek oranda cervidlerin ve suoidlerin varlığıyla karakteristiktir. Güneydoğu Avrupa ile Karadeniz in MN9 zonunda tapir ve tragulid yoktur. Karadeniz faunal kompozisyonu, Batı Avrupa ve Orta Avrupa arasındaki fauna çizgisini izler. Ancak her iki bölge ile Güneydoğu Akdeniz bölgesi arasında bir yerde konumlanmıştır. Karadeniz faunası, kapalı çevreden açık bir çevreye geçişi simgeler (Bkz.Grafik 4). MN9 da Güneydoğu Avrupa bölgesi tamamen farklı bir yerdedir. Suoidlerin nadir, tapirlerin ve cervidlerin yokluğu, equid ve rhinocerotidlerin görece yaygın olması, giraffidlerin ve bovidlerin yaygınlığı ile karakteristiktir. Bu durum açık bir çevreye işaret etmektedir. Doğu Akdeniz ile Batı Akdeniz de biyotoplar açısından birbirinden farklıdır. Batı Akdeniz Orta Miyosen faunasını karakterize eden ormanlarını korumuştur. Batı ve Orta Avrupa da Orta 41

55 Vallesiyen boyunca faunal değişim, daha açık ve daha kurak çevreyi gösterir. Bu değişim Karadeniz de Erken Vallesiyen de meydana gelmiştir (Koufos, 2006). Grafik 4:Karadeniz de (MN9) büyük memelilerin komposizyonu (Koufos, 2006) Rhinocerotidae 9% Equidae 9% Proboscidae 12% Suidae 9% Cervidae 12% Bovidae 6% Carnivora 37% Giraffidae 3% Primat 3% MN10 da Karadeniz Bölgesi nde bovidler, giraffidler, equidler, rhinoceridler, göreceli olarak yaygınken, cervidler azalmıştır. Mikromemelileri çıkardığımızda giraffid ve bovidlerin tüm türlere oranı % 24 iken, cervid ve tragulidlerin % 9 dur. Bovid ve giraffidlerin yüksek bir yüzdeye sahip olması, buna karşın cervid ve suidlerin azalması daha açık bir ortamı işaret etmektedir (Bkz Grafik 5). Karadeniz de MN9 dan MN10 a kadar geçen sürede equidlerde, rhinocerotidlerde, giraffidlerde ve bovidlerde belirgin bir artış olmuşken, cervidler sabit kalmıştır. Bulgaristan da yapılan palinolojik çalışmalar 10 myö vejetasyonun subkserofik/kserofik olmaya başladığı ve iklimin daha kurak ve daha değişken olduğu kaydedilmiştir. Güneydoğu Akdeniz Bölgesi nde Vallesiyen boyunca değişim olduğuna dair bulgu yoktur (Koufos, 2006). 42

56 Grafik 5:Karadeniz de (MN10) büyük memelilerin komposizyonu (Koufos, 2006) Rhinocerotidae 17% Chalicotheridae 2% Suidae 4% Tragulidae 2% Carnivora 21% Bovidae 13% Equidae 11% Proboscidae 6% Giraffidae 11% Primat 6% Cervidae 7% Avrupa da MN9 un sonunda, mastodonlar arasında Gomphotherium angustidens, hemen hemen tüm domuz türleri Propotamochoerus palaeochoerus, Hyotherium soemmeringi, Listriodon splendens, Conohyus simorrensis, Microstonyx antiquus ve cervidlerden Palaeomeryx sp. (MN3-MN9), Euprox furcatus, Euprox dicranocerus, Heteroprox larteti (MN5-MN9), Dicroceros elegans (MN5-MN9), boselaphine bovid Protragocerus chantrei tükenen soylardır. Geriye kalan diğer makro memelilerde MN10 sonunda tamamen ortadan kaybolmuştur (Hominoidlerle birlikte Gergedanlardan Brachypotherium gibi). Avrupa ya Vallesiyen/Turoliyen geçisi olan MN10 da göçler kaydedilmiştir. Bunlar; Mastodonlardan Anancus arvernensis, gergedanlardan Alicornops alfambrense, domuzlardan Microstonyx erymanthius, cervidlerden roe geyiği Procapreolus ve cüce geyik Cervavitus mimus, bunun yanında yeni türler Micromeryx ve antiloplardan Tragocerus sp. dir (Franzen ve Storch, 1999; Vislobokova, 2005). Giraffidlerden Samotherium ve Helladotherium her ikisi büyük boyutlu giraffidlerdir ve Doğu Akdeniz de Turoliyen boyunca aynı dönemde gözlenmiştir. 43

57 Ancak Orta ve Batı Avrupa da gözlenmez. Samotherium Ukrayna na da Kiev in kuzeyine kadar yayılış gösterir. Helladotherium ise Budapeşte ye ulaşmıştır. Bu durum, Batı-Orta ve Güneydoğu Avrupa arasındaki paleoekolojik koşullarının farklılığından kaynaklanmaktadır (Koufos, 2003). Erken Turoliyen in başlarında (MN11), Orta Avrupa geviş getiren toplulukları belirgin bir şekilde değişti ve birçok arkaik tür kayboldu. Birçok muntacinin son gözlenişiydi ve bovid çeşitliliği keskin bir şekilde arttı. Yaklaşık %40 geviş getiren takson ilk kez ortaya çıktı. Küçük cüsseli pekoranların yaygınlığı ve çeşitliliği azaldı ama göreceli olarak yine de yüksek düzeyde kaldı. Orta cüsseli cervidler ve yeni orta cüsseli bovidler belirdi. Küçük cüsseli formların yüksek bir yüzdesi, kapalı çevreye tipiktir. Ancak bovid çeşitliliğinin artışı ve pekoran vücut büyüklükleri, daha çok orman peyzajı içinde daha açık biyotopların geliştiğine işarettir. Orta Avrupa, orman filizleriyle beslenenler için bir sığınak işlevini sürdürmüştür. Kolfidisch geviş getiren topluluklarının kompozisyonu, orman çevresini ve daha açık çalılıklara eğilimi işaret etmektedir. Bazı yeni gelenler ormanlık alana, güney bölgeleri yerleşiklerinden daha iyi uyum sağlamışlardır. Örneğin, boselaphine T.gaudryi, Balkanlarda bulunan Tragoportax ın diğer üyelerinden daha fazla orman türüdür (Vislobokova, 2005). MN10-11 zonunda az ya da çok değişmeden kalan taksonlar; mastodontlardan Tetralophodont longirostris, perissodactyla takımından Hippotherium primigenium, Tapirus priscus, Aceratherium incisivum, Lartetotherium scleiermacheri, Chalicotherium goldfussi, Artiodactyla takımından 44

58 Dorcatherium naui, Ampiprox anocerus ve Miatragocerus pannoniae dır (Franzen ve Storch, 1999). Camelidler Geç Miyosen de Avrupa da belirdi (MN13) ve bu zon yüksek endemizm gösterdi. Adalar şeklinde olan günümüz İtalyası nda neredeyse türlerin 2/3 ü endemikti (Costeur, 2008). Viyana ve Pannonian Havzası nda yapılan son çalışmalar, Orta Avrupa da yaklaşık 8.7 milyon yıl öncesine karşılık gelen MN10/MN11 sınırındaki memeli topluluklarının yenilenmesinde, Grek-İran, Doğu Avrupa ve Orta Avrupa faunal yerleşimlerinin etkilerinin belirgin bir şekilde olduğunu ortaya koymuştur. Bu bölgede % 40 geviş getirenlerin ilk kez ortaya çıkışı MN11 e tipiktir. Balkan-İran bölgesinden MN11 in hemen başlangıcında gelen beş yeni tür (Gazella aff. pilgrimi, Nisidorcas, Tragoportax gaudryi, Protoryx, Palaeoryx) ve Orta Miyosen in yerleşik türleri (Orygotherium, Dorcatherium naui, Micromeryx, Eoprox, Amphiprox anocerus ve Miotragocerus pannoniae) ve Doğu Avrupa nın Geç Miyosen istilacılarından Procapreolus (MN10/MN myö) ve Cervavitus ile birlikte Orta Avrupa nın Erken Turoliyen inde mevcuttu. Micromeryx in Batı Avrupa da (İspanya) MN12 ye kadar varlığı kaydedildi. Orta Avrupa nın geviş getiren toplulukları, Vallesiyen nemli ormanlık çevreden, Erken Turoliyen in daha kuru ve çeşitli koşullarına uyum sağlamıştır (Vislobokova, 2005). Resim 18 de Orta Avrupa nın Geç Miyosen Dönem memeli lokaliteleri görülmektedir. 45

59 Resim 18: Orta Avrupa da Geç Miyosen e ait memeli lokaliteleri (Franzen ve Storch, 1999). Erken Turoliyen de Orta Avrupa bölgesi, Grek-İran bölgesinden cervidlerin çeşitliliği ve palaeomerycidlerin mevcudiyeti bakımından farklı ve bovid toplulukları ve pliocervinlerin varlığı ile benzerdi. Pliocervinler, Yunanistan, İran ve Afganistan da MN11 de kaydedildi. Kolfidisch deki büyük sayılardaki allokton bovidler (Tragoportax gaudryi,?nisidorcas, Palaeoryx, Protoryx, Gazella aff. pilgrimi vb) Grek ve Türk faunalarıyla benzerdir. Türkiye de Tragoportax gaudryi,?nisidorcas planicornis, Protoryx, Palaeoryx pallasi Kayadibi nde MN11 de kaydedilmiştir (Vislobokova, 2005). MN9 dan MN11 e (Vallesian/Turolian sınırı) kadar makromemelilerde gözlenen değişim Orta Avrupa için büyük bir sürpriz olmuştur. Çünkü Dorn- Dürkheim 1 in faunası, Orta Avrupa nın ekolojik dokusunu oluşturan ormanların kaldığını göstermektedir. Bu durumda ya yıllık sıcaklık azalmış ya da bahsedilen herbivorların diyetlerindeki bazı bitkiler yokolmuştur. Bu dönemde flora elemanlarından herdemyeşillerin çekilmesinden, yaprakdökenler yararlanmıştır. Öte yandan Vallesian/Turoliyen değişiminde Orta Avrupa da orman sürgünlerinden 46

60 beslenen hayvanların sığınağı olmuştur. Daha kurak iklim güneybatı, doğu ve güney doğuya genişlemiş ve orman sürgünleri ile beslenen fauna Orta Avrupa ya doğru çekilmiştir. Bu senaryo Güneybatı, Doğu ve/veya Güneydoğu Avrupa dan diğer alanlara taksonların göçlerini açıklayabilmektedir (Franzen ve Storch, 1999). Tablo 4 de Orta Avrupa Geç Miyosen geviş getiren toplulukları ve Tablo 5 de ise Orta Avrupa Vallesian/Turoliyen geçişinde Perissodactyla ve Artiodactyla gruplarının ilk ve son gözlenme dönemleri verilmektedir. Tablo 4: Orta Avrupa Geç Miyosen geviş getiren toplulukları (Vislobokova, 2005) Açık renk: gerçekten var olanlar, Koyu renk: muhtemelen var olanlar veya başka yerlerden bilinenler MN9 MN10 MN11 Palaeomerycidae Orygotherium Orygotherium heinzi Orygotherium sp. Palaeomeryx Tragulidae Dorcatherium naui Cervidae Micromeryx Euprox Euprox furcatus Euprox dicranocerus Amphiprox anocerus Heteroprox larteti Dicrocerus elegans Cervavitus Procapreolus Procapreolus loczyi Bovidae Gazella aff. pilgrimi Nisidorcas Protragocerus chantrei Miotragocerus pannoniae Tragoportax Tragoportax gaudryi? Palaeoryx? Protoryx 47

61 Tablo 5: Orta Avrupa Vallesiyen/Turoliyen geçişinde Perissodactyla ve Artiodactyla nın ilk ve son gözlenme dönemleri (Franzen ve Storch, 1999) Gri renk: soyu tükendiği düşünülen, ancak tükenmediğinin belirlendiği türlere ait listeleri göstermektedir. MN9 MN10 MN11 Ancitherium aureliannense Hippotherium primigenium Tapirus priscus Tapiriscus pannonicus Hippotherium primigenium Tapirus priscus Aceratherium incisivum Aceratherium incisivum Lartetotherium schleiermacheri Brachypotherium goldfussi Chalicotherium goldfussi Propotamochoerus palaeochoerus Hyotherium soemmerringi Listriodon splendens Conohyus simorrensis Microstonyx antiquus Dorcatherium naui Palaeomryx sp. Euprox furcatus Euproc dicranocerus Amphixrox anocerus Heteroprox larteti Dicrocerus elegans Miotragocerus pannoniae Lartetotherium schleiermacheri Alicornops alfambrense Chalicotherium goldfussi Microstonyx erymanthius brevidens Dorcatherium naui Amphixrox anocerus Cf. Procapreolus Cervavitulus mimus Micromeryx n.sp. Miotragocerus pannoniae Tragocerus sp. Orta Avrupa da kaydedilen Nisididorcas Anadolu dan gelen bir istilacıdır. Euprox dicranocerus (MN9) Amphiprox anocerus (MN9-MN11) Orta Avrupa endemikleridir. Bu yayılış olayının, paleoçevre koşulları ve iklimsel değişimlerle yakın ilişkisi bulunmaktadır. Nisidorcas Hindistan, Yunanistan, İran ve Türkiye de Erken Turoliyen de yaygındı. Tragoportax gaudryi kozmopolit bir türdür ve Batı 48

62 Avrupa (İspanya, Fransa), Gürcistan, Yunanistan, Bulgaristan, Türkiye ve İran da Geç Vallesiyen ve Turoliyen de yaygın olduğu kaydedilmiştir (Vislobokova, 2005). Geç Miyosen (MN10-13) Dönem de Avrupa nın Güneydoğu bölgesinde bovid ve giraffidler, Avrupa nın diğer bölgelerine göre daha büyük oranda yayılmıştır. Bu bölgedeki tür zenginliği klasik Pikermiyen faunasıyla 61 türe ulaşmış ancak familya çeşitliliği azalarak 12 den az sayıya ulaşmıştır. Avrupa nın diğer bölgelerinde de tür zenginliği önceki dönemlere göre azalmış (İtalya da maks. 31 tür, genel olarak 25 tür) ve familya çeşitliliği düşmüştür (Avrupa da provins başına 10 familyadan azdır). Oligosen kökenli familyalar yok olmuştur (moschidler MN11 de son kez kaydedilmiştir). Büyük coğrafik alanlar az türle temsil edilir olmuştur (Deinotherium giganteum veya Microstonyx major) (Costeur, 2008). Grafik 6 da Avrupa da MN9 ve MN10 zonlarında belirlenen memeli faunaları karşılaştırılmıştır. 49

63 Grafik 6: Avrupa da MN9/MN10 faunal kompozisyonunun karşılaştırılması (Koufos, 2006). (Üçgen: Güneydoğu Avrupa; Daire: Karadeniz, Dikdörtgen: Orta Avrupa ve Eşkenar Dörtgen: Batı Avrupa) Vallesiyen den Turoliyen e en belirgin değişim Doğu Akdeniz den çok Orta ve Batı Avrupa da gözlenmiştir. En önemli değişim primatlarda olmuştur. En dikkate değer değişim Batı Avrupa da deinetheres, suid, tragulid, bovid, primat ve chalicotheres taksonlarında iken, Orta Avrupa da bovid, giraffid ve equid sayılarında olmuştur. Batı Avrupa nın paleocoğrafyası, Orta Avrupa gibi Turoliyen de daha açık bir ortamdır, muhtemelen ormanlık alanlar, Orta Avrupa ve Güney-Doğu Avrupa dan daha fazla kalmıştır (Bonis ve diğ.,1999). Grafik 7 de Geç Miyosen de Avrupa nın farklı bölgelerindeki fauna bileşenleri karşılaştırılmıştır. 50

64 Grafik 7: Geç Miyosen (Vallesiyen ve Turoliyen) boyunca memeli topluluklarının Batı, Orta Avrupa ve Grek-İran faunal bölgelerindeki farklılıklarının diyagramı (Bonis ve diğ., 1999). Sonuç olarak; Avrupa da Geç Oligosen de (MP28, 29 ve 30) 10 dan az geviş getiren familyası ile toplamda 30 türden az geviş getiren ile çeşitlilik azdır. Oligosen/Miyosen sınırında Batı Avrupa büyük memeli topluluklarında herhangi bir değişim meydana gelmez. MN3 zonunda ise, türlerin ve familyaların çeşitliliğinde önemli yükseliş gözlenir. Familyalar neredeyse ikiye katlanır ve 20 yeni türle topluluklar zenginleşir. Gompetherium kara köprüsünün kurulmasının ardından birçok takson Avrupa ya göç eder. Proboscidean, equid, cervid ve bovidler Avrupa dan ve Asya dan gelir ve belirgin şekilde çeşitlilik düzeyini artırır. MN4 den 51

65 MN9 a kadar olan dönemde yaklaşık 17 familya ve 75 türle yüksek düzeyde çeşitlilik kaydedilir. MN7/8 de toplam tür zenginliğinin 1/5 ini özellikle cervid ve bovidler oluşturacak şekilde artış gözlenir (Costeur, 2008). Avrupa da, göçle gelen yeni taksonlar, muhtemelen Geç Erken ve Erken Orta Miyosen in uygun iklimsel koşullarında yüksek düzey çeşitliliğe ulaşır. Oligosen kökenli taksonlar sadece tek türle temsil edilir (Micromeryx flourensianus). Erken- Geç Miyosen (MN9) de equid familyalarının temsilinde büyük artış gözlenir ve tüm Avrupa nın baskın faunası olur. Rhinocerotid ve diğer perissodactiller de (chalicotheres ve tapirler) az ama belirgin şekilde düşüş kaydedilir. Geç Miyosen de giraffidlerin oranında artış gözlenirken, camelidler (MN12) Avrupa da belirir. Geviş getiren türler için familya çeşitliliği MN10 da 15 familyadan, MN15 de 10 familyaya düşerken, tür zenginliği MN11 ve MN12 de maksimum 110 türe ulaşır (Costeur, 2008). 4.2 Avrasya nın Karnivorlar Açısından Değerlendirilmesi Karnivorlar üzerinde yapılan paleoekolojik çalışmalar, herbivor grubu ile karşılaştırıldığında daha az düzeydedir. Özellikle Koufos ve Bonis (2008) in Avrupa ve Afrika karnivorlarının karşılaştırıldığı çalışması bu konuda önemli bilimsel veriler sağlamıştır. Arabistan ve Anadolu plakaları MN3 (Orta Orleaniyen) sonunda çarpıştığında oluşan kara köprüsünü ilk kullanan karnivorlar Palaeogale, Euboictis Aliveri, Evia 52

66 idi ve alt MN4 de tarihlendirildi. Euboictis cinsi muhtemelen Güney Asya kökenlidir ve göçleri, MN4 boyunca Balkanlara ve Orta Avrupa ya, Anadolu yoluyla Avrupa ile bağlantı kurulmasıyla olmuştur (Koufos ve diğ.,2006). Karnivor toplulukları, kıtalararası oluşan dönemsel kara köprülerini (Gomphotherium) kullanan toynaklıların göçünü, hemen takip etmemiş ve kendi biyotoplarında kalmışlardır. Bu dönemde çok az karnivor taksonu göç etmiştir. Bu faunal komposizyon, Orta Miyosen Afrika ve Avrupa toplulukları arasındaki küçük benzerliği destekler niteliktedir. Afrika ve Avrupa arasında toplulukları arasında yalnızca üç yaygın cins bulunmaktadır: Amphicyon, Agnotherium ve Ictitherium. Bu farkın nedeni paleocoğrafya, paleoçevre ve evrimsel tarihdir (Koufos ve Bonis, 2008). Ampicyonidae tüm Senozoyik boyunca büyük bir coğrafik yayılım gösteren, 0.5 kg dan 200 kg ağırlığa kadar ulaşan arctoid yırtıcılardır. Fosil kayıtlarının Avrasya, Kuzey Amerika ve Afrika da bulunmasına karşın en çok Avrupa da kaydedilmiştir. Aile içerisinde en iyi bilinen cins Amphicyon dur. Bu cinse ait türler Avrupa da MN1-MN11 zonunda bulunmuştur. Güney Fransa da MN1 zonunda bulunan A. astrei, tüm Erken Geç Miyosen Amphicyon ların atası olarak kabul görmektedir (Mayda, 2008). Erken Miyosen in en önemli dağılım olayı, izole durumda olan Afrika ya (bu bölgede daha önce varolmayan) Avrasya dan birçok memeli grubunun göçüdür. Bu göçe birçok toynaklı türü ile birlikte ana karnivor familyaları felid, canid, viverrid ve ardından mustelidler katılmıştır. Birçok Afrika türü de ters yönde göç etmiştir. Bu gruplara Afrika da bulunan ve gelişen Hyaenodontid creodontların yaşayan son grup 53

67 üyeleri eşlik etmiştir (Kemp, 2005). Creodontlar, önemli karnivor grubu olup, Afrika da Oligosen boyunca baskın predatör grubu olmuştur. Gomphotherium kara köprüsü nün kurulmasının ardından Avrasya ya ikinci göç dalgası da Afrika dan gerçekleşmiş gibi görünmektedir. Başlıca MN7+8 (13,5-10,7 myö) dedir ve bu döneme ait bilgiler çok azdır. Geç Astrasiyen boyunca Paratetis ve Akdeniz arasında denizyolu mevcuttu ve göç kısıtlıydı. Bu veri MN7+8 in sonunda Avrupa ve Asya arasında bağlantının tamamen oluştuğunu göstermektedir. Ancak Geç Miyosen de en önemli memeli göçmenleri Asya dandır. Bunlar büyük hyaena Dinocrocuta, Ictitheres ve yaygın olarak bilinen hyaena Adcrocuta dır. Miyosen sonunda birkaç memeli taksonu yokolmasıyla karakterizedir, örneğin karnivorlardan Adcrocuta, Thalassictis (Koufos ve diğ., 2006). Orta Miyosen Avrupa karnivor topluluklarında en baskın grup Amphicyonidlerdir (% 21) (Bkz. Grafik 8). Bunu mustelid, viverrid, ursid ve hyaenidler takip etmektedir. Afrika ve Avrupa Orta Miyosen karnivor toplulukları birbirinden farklıdır, cins ve tür düzeyindeki benzerlik % 5 kadardır (Koufos ve Bonis, 2008). 54

68 Grafik 8: Orta Miyosen Avrupa karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Hyaenidae 10% Mustelidae 19% Herpestidae 3% Felidae 9% Percrocutidae 2% Barbourofelidae 3% Ursidae 12% Viverridae 12% Ailuridae 9% Amphicyonidae 21% MN9 dan MN11 e kadar makromemelilerde önemli bir değişim gözlenmiştir. Karnivorlar arasında taksonların %50 den fazlası değişmiştir (özellikle bütün amphicyonidler). Hyaenalar ve percrocutidler belirgin bir şekilde gözlenmeye başlamıştır (Koufos, 2006). Orta Avrupa nın Geç Miyosen karnivorlarını üç grupta değerlendirebiliriz. İlk grup; MN9-11 zonunda az ya da çok değişmeden kalan taksonlar: Eomellivora wimanni, Paramachaerodus ogypius, Machairodus aphanistus, Ursavus primaevus, Indarctos arctoides ve Thalassictic robusta dır. MN9 un sonunda Avrupa da tükenen taksonlar ise Amhicyonidlerdir (Pseudocyon sansaniensis, Amphicyon, major ve Pseudorctos bavaricus). Diğer grupta; Orta Avrupa ya göç etmiş taksonları oluşturur. Bu durum belirli zaman aralıklarıyla olmuştur. İlk göç dalgası Vallesian/Turoliyen geçişi olan MN10 da olmuştur. Bunlar sırtlan Adcrucuta eximia ve ayı Ursavus depereti dir. Sonraki dalga MN11 de Dorn Dürkheim 1 de olmuştur; bunlar porsuk Promeles palaeatticus, mustelidlerden Baranogale cf. adroveri, 55

69 Indarctos atticus, sırtlan Protictitherium crassum, percrucutidlerden Allohyaena kadici, Dinocrocuta sp. ve kedilerden Felis attica dır (Franzen ve Storch, 1999). Orta Miyosen türlerinden Indarctos spp. omnivor eğilimleri olan ilk geniş vücutlu ayılardandır. Söz konusu cinsin Avrupa da Orta Miyosen boyunca geniş bir coğrafi dağılımı bulunmaktaydı ve en azından iki çağdaş türle temsil edildiği bilinmektedir. Erken Neojen deki ilk geniş vücutlu ursidlerin tümü karnivordu. Vallesiyen Dönemde (Geç Miyosen, myö) Indarctos spp. bunodont dişlenmeye doğru eğilim gösteren ilk ayılardandı. Bu durum modern Ursidae için tipiktir ve omnivorluğa doğru net bir adaptasyondur. Indarctos muhtemelen modern ursine ayılarına köken veren atasal stoktur. Yapılan çalışmalar Indarctos türünün karışık çevrelerde yaşadığı ve kesin olarak ayrılmış habitatlarda bulunmadığını göstermiştir. Anlaşıldığı kadarıyla Indarctos Avrupa da faunal bir dönüşümün olduğu dönemde evrimleşmiş ve türün ortaya çıkışı küçük omnivor memelilerin soyunun tükenmesi ile aynı döneme denk gelmiştir (Viranta, 2004). İspanya MN 10 undan Promeles palaeatticus ve Paramachaerodus orientalis görünürken, Doğu ve Güneydoğu Avrupa da MN12 den önce gözlenmez. Ursavus deperti İspanya Nombrevilla 1 lokalitesinde MN9 da ve belki de daha önce gözlenir. Güney Fransa, Soblay ve Luzinay a MN10 da ulaşır. Yaklaşık aynı zamanlarda Melchingen de gözlenir. Diğer göçmenler Orta Avrupa ya Doğu ve Güneydoğu dan gelir (Indarctos atticus, Allohyaena kadici, Dinocrocuta sp., Adcrocuta eximia) (Franzen ve Storch, 1999). 56

70 Eski Dünyada sadece iki Indarctos türü bulunmaktaydı: I.arctoides sadece Batı ve Orta Avrupa da kısıtlı bir dağılıma sahipken, I.atticus Batı Avrupa dan Çin e kadar olan bölgede dağılım göstermiştir. I.arctoides Vallesiyen de ( myö) orman türü iken, I.atticus Turoliyen de (9-5.3 myö) step ve savan türüydü. Her ikisi de kronotür olarak değerlendirilmekte ve açık arazideki I.atticus un, kapalı habitattaki I.arctoides ten evrimleştiği düşünülmektedir. Ancak bu türler üzerine yapılan son çalışma bu türlerin kronotürler olmadığını göstermektedir. I.arctoides MN7 ile MN12 arasında ( myö), I.atticus ise MN10 ile MN13 ( myö) arasında yaşamış olup, her iki türün varlığı zamansal açıdan kesişmektedir (Viranta, 2004). Doğu Akdeniz in Erken Vallesiyen boyunca Dinocrocuta kaydedilmiş, ancak Vallesiyen/Turoliyen Sınırında (MN10/11) söz konusu tür yokolmuştur. Güneydoğu Akdeniz de en iyi bilinen Vallesiyen memeli lokaliteleri Yunanistan ve Türkiye de iken diğer ülkelerdeki veriler şüphelidir. Bu bölgede ki karnivorlar (%23) göreceli olarak yaygın olup, Batı ve Orta Avrupa Vallesiyen faunalarından daha fazla taksona sahiptir (Koufos, 2006). Tablo 6 da Orta Avrupa da Vallesiyen/Turoliyen geçişinde karnivor türlerinin ilk ve son gözlenme dönemleri ve MN zonları verilmiştir. 57

71 Tablo 6: Orta Avrupa Vallesiyen/Turoliyen geçişinde karnivorların ilk ve son gözlenme dönemleri (Franzen ve Storch, 1999). Vallesiyen Turoliyen MN9 MN10 MN11 Eomellivora wimanni Eomellivora wimanni Pseudocyon sansaniensis Amphicyon major eppelsheimensis Arctamphicyon sp. Pseudarctos bavaricus Paramachaerodus ogygius Machairodus aphanistus Ursavus primaevus Indarctos arctoides Thalassictis robusta Ursavus deperti Adcrocuta eximia Promeles eatticus Baranogale cf. adroveri Paramachaerodus ogygius Paramachaerodus orientalis Machairodus aphanistus Ursavus primaevus Indarctos arctoides Indarctos atticus Protictitherium crassum Thalassictis robusta Allohyaena kadici Dinocrocuta sp. Felis attica Orta Miyosen de Avrupa da bulunan Herpestidler Geç Miyosen de yokolmuş, ancak Afrika da varolmaya devam etmiştir. Batı ve Orta Avrupa Geç Miyosen toplulukları benzerlik gösterir. Geç Miyosen Güneydoğu Avrupa ile aynı dönem Doğu Avrupa topluluklarında hyaenalar, felidler, ursidler, mustelidler %81-93 temsiliyet oranıyla baskın gruplardır. Ayrıca Geç Miyosen Güneydoğu Avrupa ve Doğu Avrupa toplulukları, aynı dönem Batı Avrupa ve Orta Avrupa topluluklarından amphicyonidler ve canidler olmaması açısından da farklıdır. Bu anlamda Güneydoğu Avrupa ve Doğu Avrupa Geç Miyosen toplulukları ile Batı ve Orta Avrupa topluluklarının farklı olması, Avrupa karnivor topluluklarının Doğu ve Batı olarak ikiye ayrıldığına işaret etmektedir. Doğu faunasının hyaenaların % oranında yaygın olması, canid ve ampicyonidlerin olmaması ve az sayıda ursidlerle 58

72 karakterize iken, batı faunası ise daha az hyaena (%25) ve daha çok ursid toplulukları ile nadir amphicyonid ve canid topluluklarını ihtiva etmesiyle karakterizedir (Koufos ve Bonis, 2008). Aşağıdaki grafiklerde (Grafik 9-12) Batı Avrupa (İspanya Portekiz, Fransa, İsviçre), Orta Avrupa (Avusturya, İtalya, Çek Cumhuriyeti, Almanya, Polonya, Slovakya, Macaristan), Doğu Avrupa (Moldovya, Ukrayna) ve Güneydoğu Avrupa (Romanya, Bulgaristan, Sırbistan, Yunanistan) Geç Miyosen karnivor topluluklarının dağılım oranları verilmektedir. Değerler, familya başına düşen tür sayılarını ifade etmektedir. Grafik 9: Batı Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Mustelidae 18% Perccrocutidae 1% Hyaenidae24% Canidae 1% Ursidae 13% Viverridae 3% Felidae 26% Ailuridae 6% Amphicyonidae 7% Barbourofelidae 1% Grafik 10: Orta Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Perccrocutidae 3% Viverridae 2% Hyaenidae 21% Mustelidae 23% Ursidae 16% Felidae 24% Ailuridae 3% Amphicyonidae 6% Canidae 2% 59

73 Grafik 11: Doğu Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Barbourofelidae 5% Felidae 25% Hyaenidae 31% Ailuridae 5% Viverridae 6% Ursidae 3% Percrocutidae 8% Mustelidae 17% Grafik 12: GD Avrupa Geç Miyosen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Perccrocutidae 5% Mustelidae 22% Ursidae 5% Ailuridae 2% Felidae 20% Hyaenidae 46% Karadeniz MN9 faunasında yüksek oranda karnivor (%37) takson bulunmaktadır. Karadeniz bölgesi, bu fauna yapısıyla Orta ve Batı Avrupa faunalarına yakınlık göstermektedir. Batı Avrupa da MN9 un sonunda büyük sayıda takson kaybolmuş ve belirgin şekilde bu yok oluş karnivor cinsleri ve türlerinde gözlenmiştir. Batı Avrupa da MN10 da yokolan topluluklarının yerine hyaenidler baskın hale gelmiştir. Güneydoğu Akdeniz de model tamamen farklıdır. MN9 un sonunda az sayıda takson yokolmuş ve birçok yeni takson MN10 da gözlenmiştir. Güneydoğu Akdeniz MN10 faunasında karnivorlar yaygındır ve kompozisyonu MN9 60

74 faunasına benzer olup, yüksek oranda hyaenid (% 64) ve felid (%29) taksonlarını ihtiva eder (Koufos, 2006) (Bkz. Grafik 13-14). Grafik 13: Karadeniz (MN9) karnivor toplulukları (Koufos, 2006) Mustelidae 29% Ursidae 7% Nimravidae 7% Felidae 21% Hyaenidae 36% Grafik 14: Karadeniz (MN10) karnivor toplulukları (Koufos, 2006) Mustelidae 17% Felidae 17% Hyaenidae 66% Erken Vallesiyen ( myö), orta ve küçük boyutlu omnivorların azalması ve büyük bedenli olanlarının artışı ile karakterize edilir (Bkz. Grafik 15). Aynı zamanda tüm memeli türlerinin toplam sayıları da bu dönemde artış gösterir. Bu dönem aynı zamanda omnivor olan Indarctos türlerinin de kayıtlara ilk kez geçtiği dönemdir. Büyük omnivorların artışı Turoliyen in başlangıcına kadar (9.0 myö) devam etmiştir (Viranta, 2004). 61

75 Grafik 15: Avrupa da Orta ve Geç Miyosen de omnivor memelilerinin tür zenginliği (Viranta, 2004). Turoliyen de iklimin daha kurak ve habitatların daha açık olması karnivor topluluklarını da etkilemiştir. Avrupa Turoliyen toplulukları bu dönemde hyaenidler, felidler ve mustelidlerden oluşan daha az familya sayısına sahiptir. Hyaenalar açık alanlara uyum sağladığından özellikle Doğu Avrupa da diğer türlere göre dağılımları artmıştır. Aşağıdaki grafiklerde (Grafik 16-19) Batı Avrupa (İspanya Portekiz, Fransa, İsviçre), Orta Avrupa (Avusturya, İtalya, Çek Cumhuriyeti, Almanya, Polonya, Slovakya, Macaristan), Doğu Avrupa (Moldovya, Ukrayna) ve Güneydoğu Avrupa (Romanya, Bulgaristan, Sırbistan, Yunanistan) Turoliyen karnivor topluluklarının dağılım oranları verilmektedir. Değerler, familya başına düşen tür sayılarını ifade etmektedir. 62

76 Grafik 16: Batı Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Mustelidae 5% Hyaenidae 27% Percrocutidae 5% Ursidae 11% Ailuridae 5% Felidae 42% Canidae 5% Grafik 17: Orta Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Ursidae 29% Canidae 4% Felidae 26% Perccrocutidae 4% Hyaenidae 22% Mustelidae 15% Grafik 18: Doğu Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Mustelidae 20% Hyaenidae 50% Felidae 20% Ailuridae 10% 63

77 Grafik 19: GD Avrupa Turoliyen karnivor toplulukları (Koufos ve Bonis, 2008) Hyaenidae 40% Felidae 24% Mustelidae 24% Ailuridae 4% Ursidae 8% Sonuç olarak, Avrupa karnivor toplulukları bulundukları bölgenin paleocoğrafik ve iklimsel koşulların oluşturduğu paleoçevre durumuna göre, Doğu (GD ve Doğu Avrupa) ve Batı (Batı ve Orta Avrupa) toplulukları olarak ayrılmış görünmektedir. Erken Miyosen dönemde Avrupa nın kendi biyotoplarında gelişip evrimleşen ve Afrika elemanlarına sahip olmayan karnivor toplulukları kaydedilmiştir. Orta Miyosen Avrupa topluluklarında ise, amphicyonlar, ursidler, mustelidler ve viverridler görece daha yaygın iken, hyaenid, felid ve ailuired karnivor toplulukları yoğunluk olarak daha düşük düzeydedir. Geç Miyosen in erken dönemlerinde Batı ve Orta Avrupa toplulukları ile Doğu ve Güneydoğu Avrupa toplulukları arasında farklılık gözlenmektedir. Bu farklılık paleoçevre koşullarından kaynaklanmaktadır. Doğu ve Güneydoğu Avrupa da hyaenidler, felidler ve mustelidler yoğunluk olarak daha yüksek düzeydedir. Turoliyen de ise, iklimin değişmesi sonucu kurak koşullara bağlı gelişen açık biyotoplarda hyaenidler, Batı ve Orta Avrupa ya doğru yayılışlarını genişletmiş görünmektedir. Ancak ursidlerin, bölgedeki yoğunluklarında düşüş kaydedilmesine rağmen faunal komposizyonda yer aldıkları gözlenmektedir. Hyaenidler, açık 64

78 ortamlara hızlı uyum gösteren takson grubu olduğundan, Avrupa faunasının bu dönemde baskın faunal elemanlarını oluşturmuşlardır. 4.3 Anadolu Özelinde Herbivorların Değerlendirilmesi Bugünkü coğrafyasına 25 milyon yıl önce Geç Oligosen döneminin sonlarından başlayarak günümüze kadar geçen sürede kavuşan Anadolu Yarımadası nda 400 ün üzerinde fosil memeli yatağı bulunmaktadır. MTA arşivlerine göre, ülkemizde Tersiyer Dönemi ne ait 12 Takım ve 45 Aile ye mensup memeli toplulukları belirlenmiştir (Alan, 1997). Anadolu Miyosen Dönem biyokronolojisinin ve paleocoğrafyasının kurulmasında karşılaşılan bir sorun birbirini takip eden memeli fosil topluluklarının sürekli ve yeterli olmayışıdır. Çünkü karasal çökeller genellikle denizellere göre süreksiz, göl ve ırmak kökenli oldukları için ayrı cepler halinde dağınıktırlar (Pehlevan, 2006). Birçok paleontolojik kazı çalışmalarının gerçekleştirildiği Miyosen Dönem, fosil lokaliteleri açısından önemli bir konumda yer almaktadır. Ek 1 de Anadolu daki Miyosen Dönem fosil lokaliteleri verilmiştir. Erken Miyosen e ait önemli fosil yatakları Orta Anadolu da yoğunlaşmış olup, en zengin faunalar Konya-Ilgın-Harami (MN2); Ankara-Kızılcahamam- Keseköy (MN3); Ankara-Kalecik-Kılçak (MN1); Çorum-Osmancık-Kargıköyü I-III (MN1), Kayaderesi ve Kayakeçeli lokaliteleri ile Doğu Anadolu da Yağdonduran lokalitesidir. Batı Anadolu da ise Yeni Eskihisar, Çatakbağyaka, Eskihisar I-II, Çayboyu, Dedebağ, Harta, Beydere, Menderes Bozalan ve Manisa Sabuncubeli 65

79 lokaliteleri sayılabilir (Kaya ve Mayda, 2011; Kaya, 2008). En önemli Orta Miyosen lokaliteleri Paşalar ve Çandır dır. Orta Miyosen Anadolu memeli topluluklarının evrimi ve çeşitlenmesi açısından önemli bir yere sahiptir. Ülkemizde fosil memelilerine ait Geç Miyosen Dönem çalışmalarının daha yüksek oranda olduğunu söyleyebiliriz. Anadolu Yarımadası ndaki karasal memeli hayvan faunalarının varlığı Oligosen zaman diliminin sonlarında my öncesinden itibaren görülmeye başlar. Geç Oligosen de Asya dan Avrupa ya oradan da Trakya yolu ile yeni şekillenmeye başlayan Anadolu Yarımadası na yayılan karasal memeli hayvan türleri arasında etçiller, gergedanlar, kemirgenler vb örnekler yer alır. Erken Miyosen döneminin sonlarında tektonik olaylar sonucunda bu kez Afrika-Arabistan-Anadolu arasında yeni bir kara köprüsü oluşurken Doğu Afrika kökenli karasal memeli hayvan faunalarından Anadolu Yarımadası na göç ettikleri ve bu göçün aralıklarla devam ederek Avrupa ya doğru yayılmış oldukları ele geçen fosil kayıtlarından tespit edilmiştir (Alpagut, 2011). Erken Miyosen boyunca Batı Anadolu biyoprovensinin, coğrafik bariyer (Menderes Masifi) ile İç Anadolu dan izole bir durumda olduğu makromemelilerin yayılımlarından yola çıkılarak öngörülmüştür. Batı Anadolu da bu dönemde oluşan ve yer yer tektonizma ile kontrol edilen çöküntü havzalarında (Denizli, Yatağan, Söke) gelişen akarsu ve göl sistemleri, dönemin canlıları için uygun ekolojik koşulları sağlayan yuvalar şeklinde kalmıştır (Mayda, 2008; Kaya ve Mayda, 2011). 66

80 Geç Oligosen-Erken Miyosen ( myö) sınırında Anadolu da çok belirgin faunal değişimler ortaya çıkmıştır. Anadolu da bulunan Erken Miyosen Döneme ait faunalar ile Avrupa faunaları arasında farklılıklar gözlenmektedir. Örneğin Anadolu da Eosen den sonra günümüze kadar Marsupialia fosil kayıtları elde edilememesine karşın, Avrupa da tüm Erken Miyosen faunalarında bu gruba rastlanmaktadır. Benzer farklılıklar diğer familyalarda gözlenmektedir (insektivor ve mikromemeliler). Bu farklılıklara sebep olarak Erken Miyosen in ilk yarısında ( myö) Paratetis su yolunun tekrar açılması ve Anadolu nun Avrupa dan izole olarak ada konumunda kalması gösterilmektedir. Bu döneme ait önemli fosil memeli lokalitesi olan Sabuncubeli nde geyik ve domuz türlerinin yanı sıra küçük panda kaydedilmiştir. Bu lokalite pandanın atasının 20 myö İzmir yakınlarında Sabuncubeli çevresinde yer alan bataklık alanlarda yaşadığını ortaya koymuştur (Kaya ve Mayda, 2011; Mayda, 2008). En iyi bilinen ve en dokümante edilen Proboscidian Olgusu 18.5 myö başlamıştır. İlk olarak mastodonların Afrika dan Avrasya ya geçişi olmuş, bu olayı Deinotherium takip etmiştir. Muhtemelen 17 ve 16.5 milyon yıl önce primatlar Avrasya ya göçte eşlik etmiştir (Geraads ve diğ., 2003). Batı Anadolu da yer alan Tire-Akçahisar, Anadolu da Proboscidea (Hortumlular) takımının ilk örneklerinin bulunduğu fosil yatağı olması nedeniyle biyostratigrafi açısından çok önemlidir (Kaya ve Mayda, 2011). Anadolu nun en ilkel cüce geyiği (Tragulidae) Dorcatherium smyrnensis üzerine yürütülen sistematik çalışmalar, Erken Miyosen başlarında ve 67

81 Gomphotherium kara köprüsü öncesinde Afrika ile Asya nın kısa periyotlarla birbirlerine dar kara köprüleriyle bağlantıda oldukları savını güçlendirmiştir (Kaya ve Mayda, 2011). Manisa-Sabuncubeli nde bulunan Dorcatherium smyrnensis, cinsin Anadolu da kayıtlanmış en yaşlı türü olup (MN3a-20 myö), Avrupa Erken Miyosen Tragulidlerinin atasal formu olması açısından önemli bir bulgudur. Sözkonusu türün Sabuncubeli ndeki varlığı, Erken Miyosen de bu bölgenin bataklık bir alanda ılıman ve nemli bir biyotopun varlığını yansıtmaktadır. Dorcatherium smyrnensis diğer tüm küçük boyutlu tragulidlerden görece daha brachyodont molar tipi ile ayırt edilmektedir (Mayda, 2008). Batı Anadolu da Orta Miyosen in ilk yarısına ait fosil lokaliteleri sayısı az olup, en önemli olanlar İzmir-Mordoğan-Ardıç ve Muğla-Milas-Kutak dır. Mordoğan fauna bileşenlerinden gergedanlar ve çift toynaklılara ait örneklerin diş yapıları, bu taksonların otçul formlar olduğu ve biyotoplarının ise açık araziler olduğunu gösterir. Kultak faunası Mordoğan ın aksine kıyı yakını bir lokalite olması bakımından daha nemli ve subtropikal iklim koşulları altında kapalı bir biyotopu ve de gölsel ve geniş akarsuların çevrelediği bir ortamın varlığını işaret etmektedir. Bu lokalitede hipopotam boyutlarında kısa bacaklı, göl akarsu kenarlarında yaşamaya adapte olmuş gergedanlar, günümüz atlarının aksine boyutça çok küçük olan ve henüz toynağa sahip olmayan parmaklı atlar ve bol miktarda fillere ait fosiller bulunmuştur (Kaya ve Mayda, 2011). Milas-Kultak (Muğla) fosil lokalitesi, Geç Orleniyen/Erken Astrasiyen (MN6) fauna elemanlarını içermektedir. Kultak faunası; Anchitherium aureliannense 68

82 hippoides, Ancylotherium (Metaschizotherium) fraasi, Tethytragus koehlerae ve Gomphotherium sp. türlerini içermektedir. Bütün bu cinsler, Avrupa dan bilinmektedir. Anchitherium ve Tethytragus Türkiye Orta Miyosen faunasını oluşturan yaygın fauna bileşenleridir. Ancylotherium (Metaschizotherium) ise, Orta Avrupa dan bilinmekte olup, Türkiye de ilk tanımlanan örnektir. Bu fauna bileşenleri ile Kultak faunası, Erken Orta Miyosen Dönemi işaret eder. Kultak daki Anchitherium un kısa taçlı dişlere sahip olması, orman biyotopunu yansıtmaktadır. Tethytragus ise, her yerde geniş yayılım gösteren bir bovid olup, yüksek taçlı dişe sahip olması, ayak tipi, boynuz yapısı gibi morfolojik karakterleri ile açık kırsalda bulunan bir türe işaret eder (Kaya ve diğ., 2001). Orta Miyosen de Çandır dan bilinen memeliler (Hominoid, Deinotherium, Bunolistriodon, Chalicotherium, Brachypotherium) Afrika dan Avrasya ya ve Avrasya dan Afrika ya (Hypodontines, Giraffokeryx) geçmeye başlamıştır. Ayrıca Çandır da bulunan Orta Miyosen taksonları Batı Asya ve Avrasya nın bazı bölümleri arasında (Tethytragus, Turcocerus, Schizochoerus, Petauristidler, Hominoidler) ya da Avrupa dan Batı Asya ya (Palaeomeryx, Heteroprox, Hoploaceratherium, misk kedisi Protictitherium, sırtlan benzeri kedi Perccrocuta, Pseudaelurus, Ischrictis vb) hareket etmeye başlamıştır. Karasal memelilerin kullandığı bütün bu yollar potansiyel olarak Orta Anadolu üzerinden gerçekleşmiştir (Geraads ve diğ., 2003). Çandır omurgalı faunası bozkır ya da büyük nehir sistemleri boyunca uzanan subasar ormanlarla birlikte göreceli olarak açık peyzaj çevresi ile temsil edilmektedir (Güleç, 2003). Fosilleşmiş Çandır sedimanları Erken Orta Miyosen (MN5) 69

83 yaşındadır. Kırmızı çamur taşlıklarında özellikle yüksek oranda geviş getiren faunalarını (ruminant) barındırması, bölgenin Orta Miyosen in erken zamanlarında çayırlıklar ve yapraklı ağaçları barındıran ormanlık alanlarla karakterize açık alanlardan oluştuğunun göstergesidir (Karabıyıkoğlu, 2003). Zengin memeli faunası Orta Miyosen Çandır paleo çevresi için detaylı bilgiler vermektedir. Griphopithecus lokalitesinde otlayan büyük memelilerin varlığı, göreceli olarak açık peyzaj alanları gösterir. Aynı stratigrafik seviyeye yakın olan Çandır daki diğer iki lokalite, daha orman alanları ile birlikte daha mozaik bir peyzajı işaret etmektedir. Primat lokalitesinde, yüksek bitki verimliliğine sahip çayırlık alanların baskın olduğu gözlenir. Çandır karnivor olmayan 20 memeli türüne ev sahipliği yapar (Geraads ve diğ., 2003). Hominoid lokalitesi olan Çandır da Suoidae takımından Schizochoerus anatoliensis (Schizochoerinae, Palaeochoeridae) ve Bunolistriodon meidamon ultimus n. subs ve Listriodon splendens (Listriodontinae ve Suidae) kaydedilmiştir. Çandır daki suidler Sansan, İnönü I ve Paşalar dan daha genç, Klein Hadersdorf ile aynı yaşta ve Aroyo del Val IV, La Grive ve Neudorf Sandberg den daha yaşlıdır. Yaşı 12.7 myö olarak hesaplanmıştır. Her iki suid de yaprakla beslenmekte olup, az ya da çok açık habitatları tercih edebilirler (Van der Made, 2003b). Çandır lokalitesinde bulunan Aardvark (yer domuzu) türü Orycteropus seni (Tubulidentata, Orycteropodidae) Afrika da evrimleşmiştir. Tubilidentate Afrika da belirmiş, Afrika dışında 16.5 myö Pakistan ve 14 myö Anadolu da, 10 myö 70

84 Yunanistan da ve 5-6 myö İtalya da ve Fransa da ortaya çıkmıştır. Yaklaşık 5 myö Afrika dışında her yerde yok olmuştur. Bu canlının besini olan büyük termit ve diğer böcekler ile Cucumis humifructus meyvesinin dağılımı ile paleoçevre, bu takımın evrimini ve ekolojisini etkilemiştir (Van der Made, 2003a). Çandır da (Giraffidler dışında) 6 geviş getiren türü bulunmaktadır. En küçüğü Micromeryx, büyük ve nadir form olan Paleeomeryx ve yeni ve ilkel cervid türü Heteroprox dur. Heteroprox un boynuzları Avrupa daki formlara benzerlik göstermesine rağmen, diş oluşumu açısından farklılık gösterir. İlk kez Türkiye de gözlenmiştir. Hipsodont cinsi Turcocerus ve Hypsodontus ile birlikte Bovidler daha yaygındır (Tethytragus) (Geraads, 2003). Memelilerden Bovoid Hispanomeryx ve bovidlerden Tethytragus, Batı ve Orta Avrupa ya göre Anadolu da önceleri kaydedilmiştir. Cervidlerden Euprox furcatus Asya kökenlidir, suid Parachleuastochoerus Avrupa da kaydedilmiştir. Bovid Tucroceros gracilis ilk olarak Orta Avrupa ve Anadolu da gözlenmiştir (Van der Made, 2003b). Miohippus tan türeyen at türleri içinde Anadolu da önemli yer tutan Anchitherium dur. Yeni Dünya dan Eski Dünya karalarına geçen bu cins üç parmaklıdır ve yaprakla, ağaç filizleri, ağaç kabuğu, dallar, fidanlar ve meyvelerle beslenir. 10 milyon yıl içinde süratle geniş coğrafyalara yayılmış ve başarılı olmuştur. Orta Avrupa da Alt ve Orta Miyosen de yaygın olarak yaşamış olan Ancitherium aurelianense türü, Çandır formuna, boyu ve morfolojik özellikleri 71

85 bakımından çok benzemektedir. Bu nedenle Türkiye ye Avrupa dan Orta Miyosen de göç etmiş olmaları olasıdır. Çandır da Anchitherium aerelianense türü Geç-Orta Miyosen (Astrasiyen) dönemde yaşamıştır. Türkiye Orta Miyosen dönem kazı çalışmalarında çıkartılan Anchitherium aurelianense fosil örnekleri Paşalar (Bursa), Çandır (Ankara), Sofça (Kütahya), Yeni-Eskihisar (Muğla), Tüney (Ankara), Sarıçay (Muğla), İnönü I (Ankara), Sarpdere (Çanakkale) ve Bayraktepe (Çanakkale) lokalitelerinde bulunur (Yiğit, 2011). Çandır da Anchitherium un sadece bir türü vardır. İnönü I de bulunan ve daha yaygın olan türden daha büyüktür. Bu tür Orta Miyosen populasyonlarından birkaç farklı morfolojik farklılık gösterir. Bu durum Çandır ın İnönü I den daha erken olduğunu önermektedir. Anchitherium Çandır faunası için çok yaygın bir birim değildir. Bu diğer Orta Miyosen faunası için açıklanan bir durumdur. Anchitherium orman sürgünleriyle beslenirken, günümüz equidleri çayırlık alanlarda beslenmektedir (Güleç ve Geraads, 2003). Tablo 7 de Çandır, Paşalar ve İnönü lokalitelerinden çıkarılan fosil memelilere ait tür listesi verilmiştir. 72

86 Tablo 7: Çandır, Paşalar ve İnönü lokalitelerinden çıkarılan büyük memeliler (Geraads ve diğ., 2003) (renkli bölüm:carnivora türlerini göstermektedir) Paşalar Çandır İnönü Griphopithecus darwini Griphopithecus alpani Hemicyon sansaniensis Amhicyon cf. A.major Amphicyon major Orycteropus sp. Hemicyon sansaniensis Hemicyon sansaniensis Gomphotherium angustidens Ursavus cf. U.primaevus cf.proputorius Choerolophodon sp Ursavus aff. U.intermedius cf. Trochictis depereti Ancitherium aurelianense Plesiogulo sp. Ischirictis (Hoplictis) anatolicus Ancitherium sp. Proputorius sp. Protictitherium intermedium Beliajevina cf. grimmi Trochictis sp. Protictitherium aff.p.gaillardi Hoploaceratherium sp. Lutrinae Protictitherium sp. Brachypotherium sp. Protictitherium intermedium Percrocuta miocenica Taucanamo inonuensis Protictitherium aff. P.gaillardi Percrocuta sp. Kubanochoerus mancharpnsis Protictitherium sp. P.quadridentatus Bunolistriodon latidens Percrocuta miocenica Orycteropus seni Listriodon splendens Percrocuta sp. Deinotherium sp. Micromeryx sp. Pseudailurus cf. P. quadridentatus cf. Protanancus sp. G.cf. G. anatoliensis Pseudailurus lorteti Ancitherium aurelianense Tethytragus koehlerae Orycteropus sp. Beliajevina cf. B.grimmi H.pronaticornis major Deinotherium aff. D.levius A.cf. A.tetradactylum Turcocerus gracilis Gomphotherium pasalaranse B. cf B.brachypus cf.protoryx sp. Pliohyracidae Ancitherium aurelianense Beliajevina tekkayai Aceratherium aff.a.tetradactylum Brachypotherium brachypus Chalicotherium grande Taucanamo inonuensis Bunolistriodon meidamon Listriodon splendens Conohyus simorrensis Dorcatherium sp. Palaeomeryx sp. Stephanocemas sp. Micromeryx sp. Hispanomeryx sp. Giraffokeryx aff. G.punjabiensis Tethytragus koehlerae Hypsodontus pronaticornis cf. Lartetotherium? sp. Chalicotherium cf.c.grande Schizochoerus anatoliensis Bunolistriodon meidamon Listriodon splendens Palaeomeryx sp. Heteroprox anatolicus Micromeryx sp. G.anatoliensis Tethytragus koehlerae Hypsodontus pronaticoenis Turcocerus gracilis 73

87 Çandır da bunan rhinolar arasında Beliajevina, yüksek taçlı ve karmaşık oklusal morfometrisi bu türün kesinlikle çayırda otlayan bir tür olduğunu göstermektedir. Brachypotheres, genellikle hippo ile karşılaştırılır ve açık kırsal habitatlarda yerleşiktir. Chalicotheres iyi bracyodont dişlere sahiptir ve kesinlikle yumuşak besinlerle beslenmiştir. Suidlerden Listriodon un otladığı ve Bunolistriodon yaprakla beslendiği belirlenmiştir. Farklı olarak palaeochoerid Schizochoerus, bir şekilde az gelişmiş lophodonti ile orman yapraklarıyla beslendiği düşünülür. Bu gruplar, daha çok orman koşullarını temsil eder. Ruminantlar arasında Giraffokeryx ve Micromeryx karışık beslenenlerdir. Brachyodont dişleriyle Palaeomeryx ve Heteroprox sürgünlerle beslenir. Turcocerus ve Hypsodontus kısa premolar kökleri ve iyi hipsodont dişleriyle çayırlarda otlayan bir beslenme adaptasyonu gösterir. Memelilerin ekomorfolojileri Çandır lokalitesinin, göl kıyısına yakın orman koşulları taşıyan primat lokalitesinden, açık kırsala mozaik bir peyzaj taşıdığını göstermektedir (Geraads ve diğ., 2003). Grafik 20 de Çandır da Lokalite 3 te çıkarılan fosil memelilerin dağılım yüzdesi verilmiştir. 74

88 Grafik 20: Çandır Lokalite 3 'den çıkarılan büyük memeli fosillerinin dağılımı (Geviş Getirenler) (Güleç, 2003) Hispanomeryxidae 4% Giraffidae 9% Paleomeryxidae 2% Equidae 1% Rhinoceratidae 2% Suidae 5% Bovidae 77% Güney Marmara bölgesinde yer alan Bursa İli için doğa tarihinden bir kesit alınırsa, günümüzden 15 milyon yıl öncesinde yaşamış Afrika, Asya ve Avrupa kökenli memeli hayvan türlerinin varlığından haberdar oluruz. Gönen çanağının en güneyinde yer alan Paşalar fosil yatakları olarak literatüre geçen Erken-Orta Miyosen yaşlı Değirmendere formasyonun alüviyal çökellerinden ele geçen doğa belgeleri Anadolu nun bilinen 12 fauna grubundan en eskiye tarihlenmiş olanıdır. Paleobiyocoğrafik çalışmalar bu canlıların kara köprülerinin oluşmasının ardından Afrika, Asya ve Avrupa dan yola çıkarak Orta ve Batı Anadolu ya dağ arası havzalara göç ettiklerini ve köken araştırmalarına göre burada evrimleştiklerini işaret etmektedir (Alpagut, 2011). Paşalar lokalitesinde 10 takım, 29 familya ve 58 memeli türü belirlenmiştir. Bu tür oranı mevsimsel tropik ve subtropik yaprak döken ve yarı herdemyeşil orman topluluklarına ile denk düşmektedir. Eski Dünya Miyosen Memeli faunası evrimine bakarsak Paşalar, önemli bazı geçiş karakterleri taşımaktadır. Paşalar ın iklimi; 75

89 Erken Miyosen tropikal iklim ile Geç Miyosen in mevsimsel ılıman iklimi arasında geçiş göstermektedir (Bernor, 1990). Paşalarda bulunan memeli faunası günümüzdeki sıcaklıkta bölgede yaşayan hayvanlara göre daha yüksek türü ihtiva etmektedir. Ilıman iklimde bulunan zengin orman habitat faunası 41 türü geçmemektedir. Paşalar tür zenginliği, tropikal savana ve çayırlık ile orta enlem step faunalarına göre daha yüksektir. Paşalardaki mevcut fauna, tropikal ve subtropikal faunasını barındıran karışık ve yarı herdem yeşil ormanlık alanlarla karşılaştırılabilir. Paşalar faunasının yapısı, yüksek oranda sürgünle beslenenler ve göreceli olarak karnivorların oranlarına bakarak mevsimsel faunadır ve tropik orman faunasına benzerlik göstermektedir. Ancak meyve ile beslenenlere ve düşük düzeydeki otlayanlara baktığımızda daha az mevsimsel tropik orman özelliği göstermektedir. Sonuçta Miyosen de Paşaların ikliminin, mevsimsel, subtropik ve belki de sağanak yaz yağmurları şeklinde olduğu sonucuna varılmıştır (Şen, 1990). Orta Miyosen dönemine ait Paşalar da Chalicothere ve aardvark Orycteropus (yer domuzu) belirlenmiştir. Brachyodont ve lophodont chalicotheres, yaprakla beslendiğinden bu durum yapraklı ağaçların varlığını işaret etmektedir. Bu türler, Paşalar için orman ve çayırdan oluşan mozaik bir çevrenin varlığını gösterir. Chalicotherium grande Avrupa ile ilişkili, Orycteropus sp. Afrika ile ilişkilidir. Tubilidentate kendi takımı içerisinde Afro-Arabistan dışındaki bilinen en eski temsil edilen örnektir. Chalicotherium grande nin varlığı Alt Orta Miyosen den MN5 den 76

90 daha erken değildir (Fortelius, 1990a). Chalicotheres, Paşalar da çok nadirdir (Şen, 1990). Paşalar da equidlerden Anchitherium, bovid ve giraffidlerden sonra gelen en yaygın büyük herbivordur (Şen, 1990). Anchitherium aurelianense Avrupa nın Erken ve Orta Miyosen dönemlerinde en yaygın equiddir. Anchitherium Avrasya nın farklı bölgelerinin Erken Vallesiyen in en geç zamanlarında, yaklaşık 11 myö nadiren gözlenmeye başlamış ve Kuzey Amerikan göçmeni olan hipparionlarla ekolojik rekabet edemediğinden dolayı bu dönemin hemen arkasından yok olmuştur (Bernor, 1990). Hipparion Anadolu da ilk olarak Ankara yöresinde Kazan-Sinap (10.7 myö) lokalitesinde bulunmuş olup, bu aynı zamanda Doğu Akdeniz de ilk kayıttır (Kaya ve Mayda, 2011). Paşalar lokalitesinde herbivorlardan fil türleri (Gomphothere ve Deinothere) bulunmaktadır. Deinothere küçük bir türdür. Bilophodont diş yapısına sahip olup, yumuşak bitkilerle beslenmeye adapte olmuştur. Gomphothere ise ağır kalın mineli dişe sahiptir ve daha sert diyetlerle beslenmeye adapte olmuştur. Her iki tür de sürgünle beslenme adaptasyonları göstermektedir (Şen, 1990). İki fil türünden biri yöreye özgüdür ve Gomphotherium paşalarense adı ile literatüre geçmiştir (Alpagut, 2011). Paşalar daki en yaygın gergedanlardan Begertherium göreceli olarak hipsodont dişlere sahiptir, muhtemelen çayırda otlayan beslenme adaptasyonu 77

91 göstermektedir. Diğer iki rhino yaygın olup, bunlardan biri sürgünlerle, diğeri çayırlarda otlayarak beslendiği tahmin edilmektedir (Şen, 1990). Paşalar suoidleri, zengin endemizm göstermektedir. Bu durum, Orta Miyosen Afrika da, Hindistan ve Avrupa daki çağdaşı suoid faunaları için bir coğrafik vikaryans dönemini göstermektedir. Bu Avrupa nın En Geç Erken Miyosen aralığına denk düşer. MN 4/5 (yaklaşık myö) bu dönem üç kıta arasında memeli değişiminin arttığını ve biyocoğrafik sınırların kaydığını göstermektedir. Paşalar suoid faunası, bu Geç Erken Miyosen coğrafik olaydan sonraki döneme denk düştüğünden genç yaştadır (Erken Orta Miyosen). Bu durum Paşalar memeli faunasını Avrupa, Afrika ve Asya dan ayırmıştır (Fortelius, 1990b). Erken Miyosen boyunca Türkiye de çevresel koşullar stabilden yavaş yavaş değişim göstermiştir. Birçok kereler kıtalararası biyocoğrafik bağlantıların çarpışması olaylarının arkasından Paşalar faunasında vikaryant 1 türleşme meydana geldiği bildirilmiştir (Bernor, 1990). Paşalar lokalitesinde küçük boyuttan orta boyuta dört tür suid bulunmaktadır ve omnivor herbivordur. Listriodon splendens Paşalar ın en yaygın faunasıdır. Listriodon bilophodont diş yapısına sahiptir ve belirgin bir şekilde yaprak yemeye adapta olmuştur (Şen, 1990). Paşalar Pekari türü Taucanamo inonuensis Türkiye ye özgü endemiktir. Yapılan çalışmalara göre Erken ve Orta Miyosen Avrupa daki diğer Taucanamo türlerine göre (T.sansaniense, T. Pygmaeum) oldukça farklıdır. (Fortelius, 1990b). 1 Vikaryant türleşme, Coğrafi bir engelden ötürü aralarındaki gen alış verişi yok sayılabilecek seviyelerde olan toplumlar arasında, üreme yalıtımına bağlı olan türleşme. 78

92 Paşalarda en yaygın bovid türü Caprotragoides stehleni diğer türlerden en az iki katı yaygındır. Hypsodontus göreceli yaygındır. Giraffidlerden Giraffokeryx yaygındır, ancak cervidler, palaeomerycidler ve tragulidler daha az yaygındır. Paşalar Avrupa alanları ile karşılaştıklarında daha kuru ve daha açıktır (Şen, 1990). Tablo 8: Avrasya Orta Miyosen alanlarında belirlenen geviş getirenler (Gentry, 1990) Türler PaĢalar Belometscheskaya Prebreza Chios Dorcatherium spp. x x x Palaeomeryx sp. x Stephanocemas sp. x x Micromeryx sp. x x Dictocerus sp. x x Hispanomeryx sp. x x Giraffokeryx aff.punjabiensis x x x x Eotragus sp. x Boselaphini sp. x Caprotragoides stehlini x Hypsodontus spp. x x x x Faunal zenginliği tespit etmenin en kolay yolu tür sayısıdır. Çandır da karnivor olmayan büyük memelilere ait 20 tür, Paşalar da 22 ve İnönü de 18 tür bulunmuştur. Ancak bu değerleri, türlere ait birey sayıları da etkilemektedir. Farklı indekslerle yapılan analizler sonucunda (Bkz. Tablo 9); Çandır ın Paşalar dan biraz daha zengin olduğu ortaya konulmuştur. Sonuçlar, Yunanistan ve Türkiye nin Vallesiyen ve Erken Turoliyen alanları ile karşılaştırılmış ve her iki bölgenin Geç Turoliyen alanlarından (Pikermi, Dityko, Kemiklitepe A-B) daha az çeşitli olduğu bulgulanmıştır. Faunal zenginlik indisi Çandır ın Paşalar dan daha kurak olduğunu işaret etmektedir. Ancak İnönü I ya da Yunanistan ve Türkiye de ki Üst Miyosen alanlarından daha açık çevreye sahip değildir. İlk analizler Çandır ve Paşalar ın benzer olduğunu ve göreceli kuru, mevsimsel subtropik ormanlık alanlara sahip 79

93 olduğunu ortaya koymaktadır. Ancak Çandır daha açık kırsal biyotopu temsil etmektedir (Geraads ve diğ., 2003). Tablo 9: Çandır ve diğer Orta ve Geç Miyosen lokalitelerine farklı faunal çeşitlilik indisleri (Geraads ve diğ,.2003) Lokaliteler N (MNI) S S/ N (S-1)/lnN e H' 1/Y Çandır PaĢalar Ravin de la Pluie Ravin des Zouaves Kemiklitepe-D Kemiklitepe A-B Prochoma Pikermi Dityko Ankara, İnönü Orta Miyosen geviş getirenleri, Paşalar ve Çandır ile ortak özellikler gösterir ancak daha geç dönemine denk düşer. Micromeryx ve Giraffokeryx İnönü de bulunan diğer türlerdir. Ancak Dorcatherium, Palaeomeryx ve Cervidler kayıpken, Üst Miyosen e ait bir bovidin varlığı, Paşalar ve Çandır akrabalarından farklıdır. Bu farklılık belki ekolojik, belki de Geç Orta Miyosen koşulları ilgili olmalıdır. Ayrıca İnönü de brachyodont ruminant yoktur, hipsodonttur ve Hypsodontus ve Turcocerus diğer lokalitelere göre daha yaygındır. Bu durum çevrenin daha açık olduğunu ve diğer alanlar ile olan farklılığını açıklamaktadır (Geraads ve diğ., 1995). Türkiye de Orta Miyosen in ikinci yarısına ait fosil lokaliteleri ilk yarıya nazaran daha fazladır. Ancak bu lokalitelerin dağılımına baktığımızda Orta Anadolu ya kıyasla, Batı Anadolu nun çok daha zengin olduğu görülür. En önemli yataklar Çanakkale boğazının her iki yanında sıralanmıştır. Eceabat-Nebisuyu, 80

94 Kumköy ve Kabatepe lokaliteleridir. Çanakkale-Bayraktepe lokalitesi ise gerek mikro gerekse makro memeli açısından en önemli ve zengin lokalitedir. Bu lokalitede parmaklı atlar ve cüce geyik gibi sucul ortamı yansıtan canlılar yaygın bulunur. Muğla yöresinden Milas-Sarıçay, Yeni Eskihisar ve Çatakbağyaka, Kütahya yöresinden Sofça ve Afyon yöresinden Susuz-Yaylacılar diğer önemli lokalitelerdendir. Bu lokaliteler, Çanakkale yöresi ile benzer faunal birliktelik sunmakta ve ormanlık alan benzeri kapalı bir biyotopu temsil eden taksonları barındırmalarına karşın, açık ve kuru alanlara daha iyi adapte bir gergedan türü içermeleri nedeniyle Çanakkale yöresine oranla kısmen açık alanların varlığını da göstermektedirler (Kaya ve Mayda, 2011). Miyosen Dönem de my öncesine gelindiğinde ise okyanusların kapanmaya başladığı orojenik hareketler sonucunda Kafkaslar üzerindeki karasal alanlar genişlediği gözlenir. Asya dan Anadolu ya uzanan geniş alanların oluşması ile yeni büyük göçlere uygun yolların ortaya çıktığıdır. Atgillerin Asya dan Anadolu köprüsünü kullanarak kuzey Afrika ve Avrupa ya yayıldığı bilinmektedir (Alpagut, 2011). Astrasiyen/Vallesiyen sınırı Hipparion datum olarak tanımlanır. İspanya ve Orta Avrupa sınırı myö olarak belirlenirken, öte yandan Doğu Akdeniz de hipparionların ilk gözlenişi Sinap lokalitesi 4 (10.7 myö) dür ve Astrasiyen/Vallesiyen sınırı olarak kabul edilir. Orta Avrupa da hipparion çağı Avusturya (Gaiselberg) dan bilinir ve yaşı 11.0 milyon yıl öncesine tarihlendirilir. Almanya dan çok az yaşlıdır (10.3 myö). Doğu Avrupa da Hipparion ve 81

95 Anchitherium Ukrayna (Zheltokamenka,10.5 myö) dan bilinir. Hipparionlarla birlikte giraffidlerden Palaeotragus giriş yapmıştır. Erken Vallesiyen de birçok memeli taksonu Doğu Akdeniz e gelmiştir. Örneğin Tragoportax, Gazella, Prostrepsiceros, Dinocrocuta ve hominoid olan Ankarapithecus (Koufos, 2003). Bayraktepe (Çanakkale) Sarpdere de Begertherium grimmi, Aceratherium aff. simorrense, Dutludere de Aceratherium sp. bulunmuştur. Türkiye ve Avrasya da bulunan türlerle karşılaştırılan bu fosiller Sarpdere için Geç Astrasiyen (Orta Miyosen sonu), Dutludere için Vallesiyen (Geç Miyosen başı) yaşlarını vermektedir. Sarpdere deki B.grimmi nin biyotopu Elasmotherini nin çoğunda olduğu gibi açık arazilerdir. Fauna elemanlarından A. aff. simorrense alçak taçlı diş yapısı ile nemli orman biyotopunu işaret eder. Dutluderedeki A. aff. simorrense ve Aceratherium sp. nemli ormanlık alanların devam ettiğini belirtir. Faunanın diğer elemanlarından Hipparion cf. primigenium orman ortamına uyum sağlamıştır. Dutludere de yer alan Diceros neumayri çalılık ortamlarının varlığını yansıtır (Kaya, 1992). B.grimmi nin Sarpdere de varlığı Orta Miyosen de Türkiye nin batı bölgelerinde egemen bir tür olduğunu yansıtır. Türkiyeye özgü endemik bir tür olan B.grimmi nin batıda ulaştığı en uç nokta Sarpdere dir. Türkiye de Orta Miyosen yaşlı faunalara özgü olan Aceratherium türlerinin Geç Miyosen başı (Vallesiyen) yaşlı faunalarda varlığı ilk kez Dutludere de saptanmıştır. Dutludere bulgusu bu türün İspanya ve Fransa da olduğu gibi Geç Miyosen başında Türkiye de yaşadığını gösterir. Paleoekolojik verilere göre, taşınmış olan fauna bileşenleri çalılık alanları 82

96 içeren seyrek ağaçlıklı orta nemli ve ılık orman şeklindeki bir biyotopu gösterir (Kaya, 1992). Erken/Geç Vallesiyen (MN9/MN10) sınırı 9.7 milyon yıl öncesine dayanmaktadır. Adcrocuta ve Ouranopithecus bu sınırla karakterizedir. Geç Vallesiyen de Bohlinia, Helladotherium ilk gözlenişi ve hominoidlerden Ouranopithecus ve Ankarapithecus un son gözlenmesidir. Geç Vallesiyen boyunca Güneydoğu Akdeniz çevresinde açık çevre ve kurak bir iklim hakim olmuştur (Koufos, 2006). Vallesiyen yaşlı Yulaflı faunası ( myö, MN10), Trakya daki diğer lokalitelere göre kompozisyon ve ekolojik açıdan kapalıdır. Ayrıca Anadolu da bulunmayan birçok taksonu içerir, örneğin Kuzey-Batı Avrupa bölgesinde bulunan Dorcatherium. Resim 19 da Dorcatherium cinsini barındıran ve barındırmayan memeli lokaliteleri verilmiştir. Bu durum orman/nemli bir peyzajın Vallesiyen döneminde Türkiye nin Ege kıyıları boyunca yayıldığını gösterir. Bu habitat aynı dönemdeki Anadolu habitatlarından oldukça farklılık göstermektedir. Tetis ve Paratetis deniz bağlantısının kurulmasıyla birlikte Doğu Ege Bölgesi, bir ekolojik bariyer görevi görmüş ve açık kırsal büyük memelilerin, örneğin bovidler ya da uzun bacaklı giraffidlerin doğu-batı göçüne engel olmuş, ayrıca Ouranapithecus ve Ankarapithecus arasındaki farklılığa da katkıda bulunmuştur. (Geraads ve diğ., 2005). 83

97 Resim 19: Erken Geç Miyosen Dönemi memeli lokaliteleri (Geraads ve diğ., 2005). 1.Kuzey-Batı Provinsi, 2. Kuzey-Dacian Provinsi, 3.Balkan-Iran (sub paratetis), 4. Grek-Makedonya Provinsi, 5. Doğu Ege provinsi, 6.Anadolu Provinsi Geç Miyosen in ( myö) başlarında Afrika ve Anadolu arasındaki bağlantı çok geniş olmasa da bu bağlantı ile birçok memeli taksonu Afrika-Avrasya arasında karşılıklı göç etmiştir. Bu göç yolları arasında yer alan Türkiye bu taksonlar için Avrupa yolunda bir durak görevi görmüştür. Neredeyse tek tip bir ekolojinin hüküm sürdüğü ve günümüzde Greko-İran biyoprovensi olarak adlandırdığımız, batıda Yunanistan-Bulgaristan, doğuda ise İran a kadar geniş bir alan sunan bölge, açık ve kuru iklim koşullarına adapte olmuş ve olacak olan memeli taksonlarını yaklaşık 5 milyon sene boyunca misafir etmiştir. Atların yanı sıra Geç Miyosen birçok yeni taksonun evrim ağacında önemli yol aldığı ve geniş karasal düzlükler boyunca Avrasya da türleşmenin hız kazandığı bir döneme denk gelir. Açık ve kuru alanlara iyi adapte olmuş ceylan, zürafa, gergedan, sırtlan, çeşitli boynuzlu çifttoynaklılar Anadolu da bu zaman içerisinde görülmeye başlamıştır (Kaya ve Mayda, 2011). 84

98 Vallesiyen/Turoliyen sınırı suidlerden Microstonyx ve bovidlerden Nisidorcas ın ilk ortaya çıkışı ile tanımlanır. Diğer önemli takson Turoliyen yaşı işaret eden Mesopithecus dur ve büyük hominoidlerin yerini almıştır. Erken Turoliyen boyunca giraffidlerden Samotherium Doğu Akdeniz e giriş yapmıştır. Ayrıca Pliocervus ve Macrotherium aynı zamanda gelmiştir. Birçok takson (Choerolophodon, Microstonyx, Palaeotragus, Bohlinia, Samotherium, Helladotherium, Tragoportax, Prostrepsiceros) Turoliyen sonu boyunca yok olarak yeni taksonlarla yer değiştirmiştir (Rhagapodemus, Mesocricetus, Parabos, Paracamelus, Korynochoerus) ve bu da Pliyosen başlarını işaret etmektedir (Koufos, 2003). Sinap Formasyonu fosil yataklarının en iyi bilinen zamanları günümüzden eskiye 11-6 myö aralığıdır. 146 adet memeli hayvan fosilli tespit edilmiştir (Bkz. Tablo 10 ve 11). Afrika kıtası kuzeye doğru kayarken Avrupa kıtasına yaptığı baskı sonucu Güney Avrupa da volkanik hareketleri ortaya çıkarmıştır. Alp sisteminin oluşması ile Batı Avrupa dan Orta Asya ya kadar uzanan bir dağ zinciri Anadolu Yarımadası nı kat ederek yükselmiş ve Anadolu kara köprüsünü oluşturmuştur. Asya-Afrika-Avrupa kökenli karasal memeli hayvanların Anadolu ya göçlerini izleyen dönemlerde beslendikleri, barındıkları, üredikleri ve evrimlerini geçirdikleri bu paleoekolojik ortamın; Orta Miyosen deki Güneybatı Anadolu nun ağaçlı-bozkır nemli savana, orman bitki örtüsüne karşın, Orta Anadolu nun orman bozkır, kuraksavana-galeri orman örtüsü Avrupa ya doğru çekilmiş, Afrika da orman örtüsü parçalanmış ve yarı kurak, kurak bitki örtüsü ve ağaçsız otluk bozkırlar yaygınlaşmış ve yaşam koşulları değişmiştir (Alpagut, 2011). 85

99 Sinap Formasyonu gergedanlarında, Orta Miyosen başlarından Geç Miyosen in sonuna kadar, temel faunal değişim kaydedilmiştir. Benzer değişim diğer büyük herbivorlarda da gözlenmiştir. Herbivorlarda daha büyük formlara ve hipsodont türlere eğilim kaydedilmiştir. Bu türler, artan mevsimsel çevresel koşullara ve daha kalın ve aşındırıcı besinlerle başa çıkmak için uyum geliştirmişlerdir. Sinap da ekolojik çeşitlilik gösteren tür toplulukları kaydedilmiştir. Yaygın ve brachyodont Hoploaceratherium, büyük ve kısa bacaklı mezodont Brachypotherium ve koşucu ve hipsodont Hispanotherium gibi. Rhinocerotidae için Miyosen maksimum tür zenginliği ve ekolojik çeşitlilik dönemidir. Ayrıca bu dönem kısmen fiziki ve biyotik çevrenin ve kısmen de paleocoğrafyanın değişiminden kaynaklanan evrimsel değişimin de zamanıdır. İlk hipsodont Rhinoceros, Geç Erken Miyosen de ortaya çıkmıştır. Geç Miyosen, açık ortamlara uyum sağlamış, hipsodonti ve vücut boyutlarını arttırmış olan formların yayılması ile karakterizedir (Fortelius ve diğ, 2003). Tablo 10: Tür seviyesinde Sinap Rhinoceros taksonu (Fortelius ve diğ., 2003). Lokalite Tür/YaĢ ? ~6 Brachypotherium brachypus X Hoploaceratherium tetradactylum 0 Begertherium grimi X Acerorhinus zernowi 0 0 x Acerorhinus sp. nov X cf. Chilotherium sp. (ilkel) X XXXX X X Chilotherium kiliasi X Ch. cf.habereri X Chilotherium indet. (türemiş) X X? Stephanorhinus pikermiensis X Ceratotherium neumayri X 0 X X X (X: Sinap projesinde bulunanlar, 0 daha önceki kolleksiyondan,? Varlığı şüpheli) A.pentelicum Orta ve Batı Türkiye nin iki Turoliyen lokalitesinde, Ankara- Ayaş- Pınarkaya ve Muğla-Yatağan-Salihpaşalar da kaydedilmiştir. Tür, Pikermi ve 86

100 Samos Turoliyen faunası için karakteristiktir ancak nadirdir (Bkz. Resim 20). Gerçekte Geç Miyosen Anadolu toplulukları, Hipparion, Ceratotherium, Chilotherium, Choerolophodon, Samotherium ve çeşitli spiral boynuzlu antiloplar açısından karakteristiktir. Başlıca otlayan ve karışık beslenen topluluklardan oluşması, mozaik habitatlar açısından baskın olan açık bir çevreyi işaret etmektedir. A.pentelicum genellikle suidlerden, tragulidlerden, deinotheres ya da hominoidlerden farklı olarak daha çok bu çeşit faunal topluluklarla birlikte yaşamıştır. Muhtemelen iri bir diyetle, dalcıklar ve dal parçaları ile beslenmiştir. Bu haliyle açık ortamda yaşayan sürgünle beslenen diğer türlerden daha az seçici olduğu kaydedilmiştir. Geç Miyosen A.pentelicum türemiş karakterleri açısından evrim çizgisinin en son noktasına ulaştığını göstermektedir (Saraç ve diğ., 2002). 87

101 Tablo 11: Alt ve Orta Sinap ruminant türleri (Gentry, 2003). Türler MN Zonu Alt Sinap Üyeleri (Orta Miyosen) Pecora sp., family indet. 5 veya 6 Giraffidae sp. 5 veya 6 (- 8?) Hypsodontus pronaticornis 5 veya 6 Turcocerus gracilis 5 veya 6 Bovidae sp. Gazella boyutu 8 Bovidae, Species A 8?Protoryx salignasi 8 Orta Sinap Üyeleri (Üst Miyosen) Cervidae sp Paleotragus coelophrys 9-10?Paleotragus roueni Bohlinia attica Deccanatherium macedoniae 9 (-?10) Helladotherium sp Tragoportax spp Tethytragus koehleri?11 Prostrepsiceros sp. 9 Prostrepsiceros aff. vallesiensis 10 (-?12) Prostrepsiceros elegans 10 Prostrepsiceros rotundicornis 10 Nisidorcas planicornis Sinapodorcas incarinatus 9 Palaeoreas sp Palaeoreas asiaticus 10 Gazella sp Bovidae species A 9 Bovidae species B 9 Bovidae species C 9-12?Criotherium sp Protoryx solignaci 9 Pachytragus laticeps 12 Pseudotragus aff.capricornis 9-12 Resim 20:A.pentelicum un Avrasya da Geç Miyosen Dönemi ndeki Dağılımı (Saraç ve diğ., 2002) 88

102 Turoliyen yaşlı fosil lokaliteleri Orta Anadolu da, Konya, Ankara, Çankırı, Sivas havzalarında yoğunlaşır. Bunlar arasında Çankırı-Çorakyerler ve Konya- Kayadibi Erken Turoliyeni (8.5-8 myö), Ankara-Çobanpınar, Kırıkkale-Keskin- Akkaşdağı ve Sivas-Hafik ise Orta Turoliyeni ( myö) temsil etmektedir. Muğla-Yatağan-Şerefköy ve Salihpaşalar, Uşak-Eşme-Kemiklitepe ve Karabeyli, Çanakkale-Ayvacık-Gülpınar, Afyon-Sandıklı-Garkın ve Kınık, Kütahya-Bayat ve İzmir Karaburun-Eşendere bilinen Orta Turoliyen yaşlı önemli lokaliteleridir (Kaya ve Mayda, 2011). Geç Miyosen boyunca oluşan Güney Balkanlar, Anadolu ve Pontik Bölgesi çevresinin güney kısmı, Greko-İran Biyocoğrafik Provinsi olarak isimlendirilir. Bu bölgenin, Geç Miyosen deki vejetasyon karakteri sklorofil herdem yeşil ormanlardan savana mozaik ortamlara kadar bir dağılım sergilemektedir. Turoliyen boyunca bu bölge C3 bitkilerince baskın ve açık biyotoplardan oluşmakta olup, savana tipine benzer fauna (Pikermiyen Faunası) yapısı göstermektedir. Geç Miyosen de Samos (Yunanistan), Anadolu nun bir parçası olduğundan, Samos ve Anadolu Pikermiyen faunası Doğu, Bulgaristan ve Yunanistan faunası Batı fauna topluluklarını oluşturmaktadır. Bu iki grubun faunal komposizyonları da birbirinden farklıdır. Batı faunası; primatlar, spiral boynuzlu antiloplar, hyaenidler, giraffidler, suidler ile karakterize iken, Doğu faunası; caprine ve ovibovine benzeri bovidler, aceratheriinaler, palaeotraginler, gazella ve cremo-hipparionlardan oluşmaktadır. Bu bölgedeki Erken Turoliyen memeli toplulukları, çevresel değişimlerden etkilenmiş, batı toplulukları stabil kalırken, doğu topluluklarında, Artiodactyla ve Perissodactyla topluluklarının göçlerinin de etkisiyle özellikle Anadolu da tür zenginliği artmıştır. 89

103 Bu iki topluluklar arasında göç hareketleri de, coğrafik bariyerlerden ötürü engellenmiştir (Kostopoulos, 2009). Kemiklitepe fosil alanı iki farklı jeolojik tarihe sahiptir: KTD Erken Turoliyen e (MN11), KTA-B ise Orta Turoliyen (MN12) e tarihlendirilmiştir. Buradaki faunalar, nemli savanaya yakın bir paleoçevrede yaşam sürmüşlerdir. Bu fauna listesi, Samos ve Güney Yunanistan faunalarına benzerlik gösterirken, doğuda İran, batıda Makedonya faunasından daha farklı bir faunaya sahiptir (Bonis ve diğ., 1994). KTA-B lokalitesinde bovid, equid ve giraffidler yaygın iken, KTD lokalitesinde bovidler yanı sıra giraffidler ve rhonocerotidlerin yaygın faunal elemanları olduğu gözlenmiştir (Bkz. Grafik 21). Grafik 21: Kemiklitepe KTA+B ve KTD lokalitesine ait büyük memeli dağılımı (Bonis ve diğ., 1994) Akkaşdağı memeli toplulukları, Turoliyen boyunca Güneydoğu Avrupa ve Güneybatı Asya da baskın olan açık ormanlık habitat ile karakteristiktir. Akkaşdağı faunası, diğer Turoliyen lokaliteleri (Eski Yugoslavya dan İran a kuşağı ve hatta Afganistan lokaliteleri) ile benzerlik göstermektedir. Grek-İran-Afgan provinsi olarak adlandırılan diğer Turoliyen lokaliteleri gibi Akkaşdağı faunası, equid ve geviş getirenlerce baskın iken, diğer büyük memeli gruplarının oranı daha azdır (Kazancı ve diğ., 1999) (Bkz. Grafik 22). 90

104 Grafik 22: Akkaşdağı (A) ve Kemiklitepe KTA+B nin faunal komposizyonunun karşılaştırılması (Kazancı ve diğ., 1999). Düzyayla, Sivas, Orta Anadolu memeli fosilleri orman ve otsul alanları simgeler. Bitki topluluğu akarsu ve/veya göl kenarı orman topluluklarını, mozayik orman, çalılık ve otsul biyotopları yansıtır ve yaz kuraklığı ile ardalanan mevsimsel olarak nemli ve ılık bir iklimi gösterir. Düzyayla faunası, Turoliyen yaştadır (MN11- MN12). Hipparion diş yapısı bölgenin ormanlık alana uyum gösterdiğine işaret eder. C.neumayri diş yapısı ve düz buccal yüzeyi, açık alanda yaşayan otlayan bir tür olduğunu gösterir. Deinotherium giganteum habitatı ormanlıktır. Helladotherium ise otlayan bir türdür (Akgün ve diğ., 2000). Grafik 23 de Düzyayla da Turoliyen Dönem de bitkilerin dağılımı verilmiştir. Grafik 23: Düzyayla da bitkilerin dağılımı (Akgün ve diğ., 2000) 91

105 Çorakyerler lokalitesi Anadolu da önemli Geç Miyosen dönem kazı alanıdır. Bu lokalitenin jeolojik tarihinin magnetostratigrafik analizleri, bölgeyi MN12 zonuna tarihlendirmiştir. Çorakyerler kazısı elde edilen fosil buluntuların ait oldukları takımların dağılımına göre Perissodactyla ve Artiodactyla takımları çoğunluktadır, onları Proboscidae, Rodentia, Primates, Carnivora ve Chelonia takımları takip etmektedir. Gergedan ve at gibi hipsodont canlıların fosillerine daha çok rastlanılması bölgenin açık alan olduğuna işaret eder. Bunun yanında çeşitli keçi benzeri boynuzlu türlerinin, zürafaların, domuzların, fillerin ve özellikle de primatların varlığı bu açık alan çevresinde ağaçlık ve çalılık alanlarında bulunduğunu düşündürmektedir. Fauna içerisinde büyük, orta ve küçük boyutlu otçulların, yine büyük boyutlu omnivorların oluşu, lokalitenin su yatağı merkezli, çevresi ağaçlık, açık alan olduğunu karakterize etmektedir (Erol, 2011; Pehlevan, 2006). Tablo 12 de Çorakyerler de Prof. Dr. Ayla S. Erol tarafından yürütülen kazılarda ortaya çıkarılan büyük memeli türleri; Grafik 24 te ise Çorakyerler kazısında bulunan herbivorların oranı verilmiştir. 92

106 Tablo 12: Çorakyerler büyük memeli faunası (Pehlevan, 2006, yayınlanmamış Dr.Tezi; Erol ve Yiğit, 2007) ARTIODACTYLA Suidae Microstonyx major cf. erymanethius Cervidae Pliocervus sp. Giraffidae Paleotragus cf. quadricornis Samotherium sp. Bovidae Tragoportax gaudryi Cf. Prostrepsiceros sp. Palaeoreas cf. elegans Gazella sp. Oioceros rothi Protoryx sp. Plesiaddax? sp. Ovibovini indet. Bovidae gen. et. sp. indet. PERISSIDACTYLA Rhinocerotidae Chilotherium kowalevskii Ceratotherium neumayri Equidae Hipparion sp. A Hipparion sp. B Hipparion sp. C PROBOSCIDAE Gompthotheridae Coerolophodon pentelici Grafik 24: Çorakyerler de bulunan herbivorların dağılımı (Erol ve Yiğit, 2007) Geç Turoliyen (MN11-12) fosil lokalitesi olan Yukarısazak (Denizli) memeli paleofaunasında Artiodactyla Helladotherium duvernoyi, Protoryx carolinae, Tragoportax amalthea ile Gazella deperdita tanımlanmıştır. Bu lokalitenin fosil örnekleri çalılıklar içeren açık alanların varlığını ortaya koyar. Bu bölgede bulunmuş Helladotherium duvernoyi ile birlikte Gazella depertida hem filiz, hem de otla 93

107 beslenen bir ara tip beslenme göstermektedir. Tragoportax amalthea için, ılıman iklimli çalılık alanlardan oluşan bir yaşam ortamı tanımlanmıştır. Gazella depertida ile Protoryx carolinae savan-mozaik birliği temsilcilerindendir. Yukarısazak da Protoryx carolinae türünün Türkiye de son gözlenişi (MN12), bu türün Avrupa da ilk ortaya çıkışıdır. Türkiye de MN11 in başlarında çok sayıdaki Asya kökenli göçmen türler oldukça gelişmiş bir ekolojik sistemin varlığını gösterirler. Egemen cinsler Protoryx, Gazella, Tragoportax dır. MN sınırında ise ekolojik sistemin tamamen bozulması sonucu İspanya da Tragoportax gaudryi ve Türkiye de Gazella dışında Turoliyen ruminantları yokolmuştur (Tuna, 1999). Anadolu da bulunan Helladotherium duvernoyi ile Yunanistan, Bulgaristan, Türkiye, Macaristan ve İran arasında cins ve tür birliğinin varlığı anlaşılmaktadır (Yılmaz, 2005). Doğu Akdeniz ve Avrupa dan iyi bilinen Geç Miyosen in yaygın domuzu Microstonyx dir. Ayrıca Maraghah (Iran) ve Molayan (Afganistan) lokalitelerinde de tanımlanmıştır. Doğu Akdeniz de Vallesiyen/Turoliyen sınırı Microstonyx ile Nisidorcas ın belirmesiyle karakteristiktir. Tür, Vallesiyen boyunca Doğu Akdeniz de Nikiti-1, Çorakyerler, Çevril, Gülpınar ve Sinap lokalitelerinde kaydedilmiştir. Doğu Akdeniz de Microstonyx in ilk görüldüğü lokalite Vallesiyen yaşlı Nikiti-1 dir (9.3 myö). Türkiye de Microstonyx Sinap 49 lokalitesinden bilinir ve myö tarihlendirilir. Turoliyen boyunca yaygın olan tür, Türkiye de Mahmutgazi ve Kayadibi lokalitelerinde de kaydedilmiştir. Türün son gözlenmesi Miyosen sonunda Dytiko lokalitesindedir (Bkz Resim 21) (Koufos, 2003; Koufos, 2006). 94

108 Resim 21: Doğu Akdeniz de Geç Miyosen döneminde Microstonyx in dağılımı (Koufos, 2003). Giraffidae ailesinin Anadolu nun Batı, Kuzeybatı, Güneybatı (Batı Akdeniz) ve Orta bölümlerin de başarılı bir uyum gösterdiği ortaya konmuştur. Anadolu da Miyosen Dönemde Giraffidae ailesi (Giraffokeryx sp., Giraffokeryx anatoliensis, Paleotragus sp., P. coelophyrs, P. roueni, P. quadricornis, P. hoffstetteri, Samotherium sp., S. boissieri, S. neumayri, S. major,?s. decipiens,?s. pamiri, Bohlinia attica, Giraffa sp., Decennatherium sp., D. macedonia, Helladotherium sp., H. duvernoyi ve Bramatherium sp.) toplam 8 cins ve 20 tür ile temsil edilmektedir. Anadolu ve diğer kıtalardaki zengin Geç Miyosen giraffid türlerinin çoğu devre sonunda yokolmuştur. Geç Miyosen de Anadolu nun Batı Akdeniz bölümünde yaprakla beslenen, otçul ve bu iki tip vejetasyona da uyum sağlamış karma beslenen türlerin çoğunlukla aynı faunalarda birlikte bulunmaları, bu bölgede açık arazilerin yaygın olduğunun bir göstergesidir. Avrupa, Asya ve Afrika daki eşdeğer yaşlı benzer bulgularla kurulabilen cins/tür birliği, Anadolu nun Geç Miyosen de kıtalar arasında bir kara köprüsü görevi gördüğünü ve Giraffidae için bir göç yolu olduğunu 95

109 göstermektedir. Batı Akdeniz de bu göç yolunun önemli bir kavşağı konumunda olmuştur (Yılmaz, 2005). Geç Turoliyen ve En Geç Miyosen yaşlı Çobanpınar da tanımlanan Paracamelus cf. aguirrei cinsi en eski kayıt olması bakımından önemlidir. Paracamelus Geç Turoliyen (MN13) boyunca göreceli olarak kısa bir zaman diliminde Kuzey Amerika dan yayılmış, Asya dan Afrika ya ve İspanya nın geniş açıklık ve kurak çevresine giriş yapmıştır (Bkz. Resim 22). Çobanpınar daki Paracamelus MN13 yaşlıdır. Devenin eski dünyaya yayılması 6.3 myö sonrası ve 5.8 myö öncesinde meydana gelmiştir ve bu dönemde iki kıta arasında muhtemelen yoğun bir faunal değişim yaşanmıştır. Deve fosillerinin kurak kuşakta bulunması, Geç Miyosen boyunca kurak çevreye Paracamelus un uyum sağladığını göstermektedir (Van der Made ve diğ., 2002). Resim 22: MN13 de Avrasya göç hareketi (Koufos ve diğ., 2005) Anadolu nun da dâhil olduğu Güneydoğu Akdeniz Bölgesi nde MN9 faunasını değerlendirdiğimizde; equid ve rhinoceridlerin göreceli olarak yaygın olduğu, suidlerin de nadir olduğu kaydedilmiştir. Mikromemelileri dâhil 96

110 etmediğimizde, bovid ve giraffid faunası toplam taksonların %38 ni oluşturduğu gözlenmektedir (Bkz. Grafik 25). Bovid ve giraffidlerin oranının yüksek olması, suidlerin nadir ve cervid ve tapirlerin yokluğu açık bir çevre fikrini desteklemektedir. MN10 da ise; faunalar benzerken, bovid ve giraffidlerin oranı artmıştır (% 41). Vallesiyen boyunca Güneydoğu Akdeniz den elde edilen veriler, belirgin bir faunal değişimin olmadığına, MN9 dan MN12 ye bovid ve giraffidlerin oranının giderek arttığını göstermekte (bovid % 29; giraffid % 12) (Bkz.Grafik 26) ve bu sonucun da bölgenin daha açık ve kurak bir çevreyi dönüştüğüne işaret etmektedir (Koufos, 2006). Grafik 25: GD Akdeniz de (MN9) büyük memelilerin dağılımı (Koufos, 2006) Suidae 4% Rhinoceratiade 8% Equid 15% Giraffidae 12% Bovidae 26% carnivora 23% primat 4% Hyracoidae 4% Tubilidentata 4% Grafik 26:GD Akdeniz de (MN10) büyük memelilerin dağılımı (Koufos, 2006) Rhinocerotidae 12% Suidae 3% Giraffidae 12% Chalicothere 2% Bovidae 29% Equidae 5% Proboscidae 8% Tubilidentata 2% carnivora 22% primat 5% 97

111 Anadolu nun da coğrafik olarak içinde yer aldığı Doğu Akdeniz biyoprovinsinde, memelilerin çeşitlenmesi özellikle Geç Oligosen (27 myö) ve Erken Miyosen dönemlerde belirginleşmiştir. Miyosen Dönem günümüz memelilerin kökenlerinin anlaşılabilmesi için en önemli jeolojik zaman dilimi olmuştur. Miyosen Anadolu da memeli türlerinin çeşitlendiği ve çoğaldığı bir dönem olarak kaydedilmiştir. Bu dönemde Asya dan ve Afrika dan gelen büyük memeli göçleri, Anadolu nun çeşitliliğini artırmış ve bazı faunalar Anadolu nun çevre koşullarında endemikleşmiştir (Güleç ve Kaya, 2010). Afrika-Asya karasal kökenli memeli hayvanların Batı Anadolu ya göçleriyle dağ arası havzalarda izole olarak yaşamlarını sürdürmeleri onların evrimleşmelerine imkân tanımıştır (Alpagut, 2011). Avrupa da Miyosen Dönem boyunca tüm toynaklı familyaların oluştuğu ve Oligosen kökenli familyaların yerini aldığı kaydedilmiştir. Anadolu nun da dâhil olduğu Güneydoğu Avrupa bölgesi, Miyosen de güçlü bir endemizm göstermiştir. Sözkonusu bölgenin coğrafik açıdan üç kıtanın arasında konumlanması ve farklı iklimsel koşullara sahip olması, endemizm mekanizması ardında yatan nedenler olabilir (Costeur, 2009). Resim de Miyosen Dönem boyunca Avrupa da toynaklılarda kaydedilen endemizm oranları gözlenmektedir. Anadolu da özellikle Orta ve Geç Miyosen de kaydedilen yüksek endemizm oranları dikkate değerdir. 98

112 Resim 23: Erken Miyosen de Avrupa toynaklılarında bölgesel endemizm (Costeur, 2009) 99

113 Resim 24: Orta Miyosen de Avrupa toynaklılarında bölgesel endemizm (Costeur, 2009) Resim 25: Geç Miyosen de Avrupa toynaklılarında bölgesel endemizm (Costeur, 2009) 100

114 4.4 Anadolu Özelinde Karnivorların Değerlendirilmesi Karnivorların Anadolu da bilinen en eski fosilleri 17 milyon yıl öncesine tarihlendirilmektedir. 24 fosil memeli lokalitesinden elde edilen fosil karnivorlar 17 milyon-1.95 milyon yıl öncesinde yaşamışlardır. Anadolu da bugüne kadar yapılan kazılardan elde edilen verilere göre 8 Familya, 41 Cins ve 42 tür ile Anadolu nun karnivorlar açısından biyoçeşitliliğini sergilemektedir. Günümüzde ise Anadolu da 6 Familya, 13 Cins ve 18 tür ile karnivorlar temsil edilmektedir (Özkurt, 2010). Bu verilere göre, Anadolu da en yaygın türlerin hyaenid, felid, mustelid ve ursidlerin olduğunu söyleyebiliriz. Tablo 13 de karnivorlara ait Miyosen Dönem fosil lokaliteleri verilmiştir. Grafik 27: Anadolu da fosil karnivor memelilerin familya dağılımı ( my arası) (Özkurt, 2010). 2% 4% 18% 2% 9% 13% 26% 26% Amphicyonidae Canidae Felidae Hyaenidae Mustelidae Nimravidae Percrocutidae Ursidae 101

115 Tablo 13: Karnivorlara ait Miyosen Dönem Fosil lokaliteleri (Özkurt, 2010) Lokalite Maksimum Minimum Familya Cins Tür YaĢ YaĢ Sayısı Sayısı Sayısı PaĢalar 17 12, Çandır 15,2 12, Inönü I (AS_24A) 15,2 12, Orta Sinap 11, Üst Kavakdere 9 7, Çobanpınar 8,2 7, (AS_42) EĢme Akçaköy 11,2 9, Kınık 8,2 7, Karain 9, Kayadibi 9 8, Küçükyozgat 8,2 5, Yeni Eskihisar 1 12,5 11, Amasya 8,2 5, Yeni Eskihisar 2 12,5 11, Kemiklitepe A-B 8,2 7, Gülyazı 3,4 2, Sofça 12,5 11, Gülpınar 9, Küçükçekmece 9 8, Eski Bayırköy 9 7, Mahmutgazi 8,2 7, En önemli Orta Miyosen lokalitelerinden birisi olan Çandır ın karnivor faunası, aynı yaş Avrupa faunası ile yakın iken, Afrika ve Asya karnivor faunalarından en azından tür düzeyinde farklılık göstermektedir. Çandır faunası, Avrupa nın tipik MN6 faunasını temsil etmekte olup, Orta Miyosen de Avrupa, Asya ve Afrika arasındaki faunal değişimleri anlamak için çok önemli bir rol oynamaktadır. Bütün 9 cins Avrupa ve Asya da ve birçoğu da Afrika ve Kuzey Amerika da bulunmaktadır. Bu da Avrasya ve kısmen de Afrika faunaları ile benzerlik gösterdiğini doğrulamaktadır (Nagel, 2003). Çandır da cf. Trochictis depereti ve Percrocuta sp. türleri MN6 çağdaşları ile karşılaştırıldığında daha ileri formlardır, Amphictis cuspida ise bu cinsin en son 102

116 temsilcisidir. Tipik Avrupa türleri Hemicyon sansaniensis ya da Amphicyon major Çandır da kendi en doğu kayıtlarına ulaşır. Ek olarak Çandır da bilinen birçok tür aynı zamanda Avrupa da bilinir ve bazıları tüm Avrasya da temsil edilir. İstisnai olarak Protictitherium intermedium, Percrocuta sp., Amphictis cuspida ve Ischyrictis (H) anatolicus endemik türlerdir (Nagel, 2003). Tablo 14: Çandır Karnivorları (Nagel, 2003) Amphicyonidae Amphicyon major Ursidae Hemicyon sansaniensis Ailuridae Amphictis cuspida Mustelidae Cf. Trochictis depereti Ischyrictis (Hoplictis) anatolicus Proputorius sp. Hyaenidae Protictitherium intermedium Protictitherium cf. P.gaillardi Percrocuta miocenica Percrocuta sp. Felidae Pseudailurus quadridentatus Anadolu da Orta Miyosen MN7/8 zonunda karnivor fosilleri tespit edilen iki lokalite Sofça ve Yeni Eskihisar dır. Agriotheriinae indet. ve Protictitherium crassum Sofça dan kaydedilmiştir. Proticititherium crassum Batı Avrupa nın her yerinde MN7/8-11 zonundan bilinmektedir. Yeni Eskihisar da, iki hyaenid Thalassictic montadai ve Protictitherium cingulatum, bir kılıçdiş kedisi Miomachairodus pseudailuroides ve mustelid Peruniinae indet kaydedilmiştir. Protictitherium cingulatum sadece Yeni Eskihisar dan bilinir. Miomachairodus pseudailuroides en erken ve en ilkel tür olup, Anadolu dışından kaydı bilinmemektedir (Virande ve Werente, 2003). 103

117 Kılıçdiş (Machairodus), küçük türlerden aslan boyutundaki türlere kadar çeşitlilik gösteren büyük kama şeklinde dişlere sahip olan bir cinstir milyon yılları arasında Avrupa, Asya, Afrika ve Kuzey Amerika da var olmuşlardır. Çorakyerlerden bu türe ait bir kafa iskeleti ele geçirilmiştir (Erol, 2011). Orta Miyosen lokalitesi olan Paşalar da ise 16 karnivor türü tespit edilmiş olup, bu durum yüksek karnivor çeşitliliğini göstermektedir. Bunlar; birincil predatörler (felidler), karnivor ve leşçiller (hyaenid), küçük memeli predatörleri (viverridler) ve daha omnivor olan canoidlerdir. Omnivor formlar, karnivorlar gibidir (Gentry, 1990) (Bkz. Tablo 15). Paşalar, Avrupa da bulunan Sansan (Fransa) faunası ile benzerlik göstermektedir. Büyük Ampicyonid ve ursid türleri her iki lokalitede de bulunmaktadır. Mustelid çeşitliliği de her iki lokalitenin benzerdir. Ancak misk kedisi benzeri erken hyaenidler Protictitherium sp. Sansan da yok iken, Paşalarda bulunmaktadır. Bu takson Batı Avrupa da MN4-11 arasında mevcuttur. Percrocutidler, Batı Avrupa da MN9 a kadar kaydedilmez iken, Paşalar faunasında yer almaktadır. Ayrıca nimvaridler Paşalar da bulunmaz iken, Batı Avrupa da Astrasiyen de oldukça yaygındır (Viranda ve Werdelin, 2003). 104

118 Carnivora Tablo 15: Paşalar Memeli Biyokronolojisi (Bernor, 1990). Taksonlar FAD myö LAD myö Cins* Amphicyonidae Amphicyon cf. major 23 + myö 11 E, As Ursidae Hemicyon sansaniensis 16 + myö 13 E, As Plithocyon E, As Ursavus cf. primaevus 18 + myö 9,5 E, As Ursavus aff. intermedius Mustelidae Plesiogulo? 16 E, As Propatorius Trochictis Lutrinae Hyaenidae Protictitherium intermedium E, As Protictitherium aff. gaillardi Protictitherium sp. (yeni tür) Percrocuta miocenica 16 6 OW Percrocuta sp. yeni tür Felidae Pseudailurus cf. quadridentatus 16 + myö Pseudailurus lorteti FAD: İlk gözlenme zamanı LAD: Son gözlenme zamanı * düzeyinde En: endemik E:Avrupa ; As:Asya; Af:Afrika; OW:Eski Dünyada Orta Miyosen sonunda Ege bölgesinin yükselmesi, denizlerin çekilmesine yol açmış, bundan ötürü bölgede iklim kuraklaşmış, denizel havzaların izole bölgelerinde buharlaşma ürünü olan tortullar oluşmuştur. Turoliyen sonuna dek süren kuraklık, Carnivora takımında türlerin değişimini etkilemiş ve tür sayısının azalmasına neden olmuştur. Yağışlı ve nemli iklimi seven Mustelidae ve Ursidae familyalarına ait türler Astrasiyen de artarken, Vallesiyen ve Turoliyen de azalmış, yerine bozkır biyotopuna uyum sağlamış Ictitherium, Hyaena ve Felis türleri gelmiştir. Muğla, Yatağan, Şerefköy de yürütülen paleontolojik çalışmalar kurak iklim, step ve savana 105

119 ortamını yansıttığı ortaya çıkarmıştır. Bu fosil lokalitesinde bulunan Felis cf. catus için bozkır biyotopu öngörülmüştür (Arslan, 1992). Anadolu nun batısında Karaburun, Ardıç, Mordoğan da yeni fosil memeli faunası bulunmuştur. Mordoğan faunası içerisinde en ilginç grup karnivorlardır. Hyaenidlerin ilkel formu Percrocuta miocenica ile yeni bir alt tür olan Protictitherium intermedium paralium bu lokalitede tanımlanmıştır. Ardıç, Mordoğan faunasında bulunan cins ve türlerin hemen hemen hepsi Çandır da bulunmaktadır, Birçoğu da Paşalar ve İnönü faunaları ile benzerdir. Mordoğan da bulunan birçok toynaklı hipsodont özelliği göstermektedir. Bu da Çandır da bulunan açık çevrenin batıya kadar ulaştığını göstermektedir (Kaya ve diğ., 2003). Memeliler arasında Hyaenidler, karasal çökellerin biyostratigrafibiyokronolojisinin aydınlatılmasında kullanılabilen çok önemli bir grubu oluşturmaktadır. Çünkü bu türler kolay ve serbest hareket edebildiklerinden Avrupa, Asya ve Afrika kıtalarına kısa sürede, hızla dağılabilmişler ve değişik ortamlara başarı ile uyum sağlayabilmişlerdir. Bu özellikleriyle kıta içi ve kıtalararası zoocoğrafik ilişkilerinin belirlenmesi, göç yollarının aydınlatılması, yaşadıkları zamanların paleoekoloji, paleobiyoloji, palebotanik, paleofauna ve paleocoğrafyanın açıklanmasına yardımcı olmaktadır. ( Hyaenidlerden dev sırtlan Dinocrocuta Doğu Akdeniz e Erken Vallesiyen de giriş yapmış olup, Doğu Akdeniz in Vallesiyen Dönemi ne karakteristiktir. Doğu 106

120 Akdeniz in birçok lokalitesinden bilinir. İlk gözlendiği yer Sinap 108 lokalitesidir ve milyon yıl öncesine tarihlendirilir. Ayrıca Sinap lokalitesi 12 Vallesiyen e ve Kayadibi ise en alt Turoliyen e yaşlandırılır. Kayadibi, Dinocrucuta nın son gözlenişidir. Yunanistan dan ise; Pentalophos lokalitesinden bilinir ve Geç Vallesiyen in en alt kısmına tarihlendirilir. Vallesiyen/Turoliyen sınırında dev sırtlan Dinocroruta ortadan kaybolmuştur (Koufos, 2003). Asya göçmeni olan Adcrocuta ile Ictitheres Geç Miyosen lokalitelerinde yaygın olarak bulunan hyaenidlerdir. Türkiye de Karain faunasında Felis attica ile birlikte Adcrocuta kaydedilmiştir. Yunanistan da üç lokalitede Adcrocuta bulunur. Xirochrori I 9.6 myö ne tarihlenir ve ilk lokal kaydıdır. Diğer iki lokalite Ravin de la Pluie ve Ravin de Zouaves 1 daha gençtir ve 9.3 myö ne tarihlendirilir. Adcrocuta Orta Turoliyen de sık gözlenirken, Geç Turoliyen de oldukça nadirdir ve Miyosen sonunda yok olmuştur. Son gözlendiği tarih Amasya dır ve Turoliyen in en üst katmanlarına yaşlandırılır. Pliyosen başlarında iklimde gözlenen değişim ve av sayılarındaki azalmadan ötürü yok olduğu düşünülmektedir (Bkz Resim 26) (Koufos, 2003). Resim 26: Adcrocuta nın Geç Miyosen de Doğu Akdeniz deki coğrafik dağılımı (Koufos, 2003). 107

121 Erken Vallesiyen yaşlı Yulaflı faunasında; Indarctos arctoides belirlenmiş olup, memeli toplulukları Trakya daki diğer lokalitelere göre kompozisyon ve ekolojik olarak kapalı bir sistem olduğu belirlenmiştir (Geraads ve diğ., 2005). Orta ve Geç Miyosen Döneme tarihlenen Sinap formasyonuna ait karnivor faunasının, Avrupa, Asya ve Afrika elemanları ile ilişkili olmasının yanı sıra, yüksek endemizm de göstermektedir. MN6 da percrocutidlerin varlığı, Anadolu yu bu taksonun en batı yayılımı yapmaktadır. Sözkonusu takson, Suudi Arabistan da ve Moğalistan da Astrasiyen de kaydedilmiş iken, Avrupa da MN9 a kadar gözlenmez. Ayrıca Anadolu da MN9 da nimvarid olmamasından ötürü Avrupa faunasından farklılık göstermektedir. Miyosen de nimvarid Asya da nadirdir. Sadece MN8 de Çin den bir kayıt bilinir. Endemik türlerin dışında, Sinap karnivor faunasının en alışılmadık kaydı Amphicyonid in olmamasıdır. Bu grup Avrupa faunasında MN10 a kadar oldukça yaygındır. Benzer şekilde Orta ve Geç Miyosen başlarında Siwalik, Çin ve Afrika da dahi kaydedilmiştir (Viranda ve Werende, 2003). Orta Sinap formasyonundan bulunan Barbourofelis piviteaui Erken Geç Miyosen döneme ait en iyi korunmuş ve belki de Kuzey Amerika dışından bilinen en eski Nimvariddir (Bkz. Resim 27) (Geraads ve Güleç, 1997). 108

122 Tablo 16: Sinap Formasyonu ndaki carnivora kayıtları (Viranda ve Werende, 2003). (Koyu bölüm taksonun Sinap taki kaydını, gri bölüm ilgili taksonun oluşum aralığını,? Şüpheli kaydı, E: Endemik taksonu göstermektedir.) Resim 27: Orta Sinap ta Barbourofelis piviteaui ye ait kafatası ve mandibul örnekleri (Geraads ve Güleç, 1997). MN12 e tarihlendirilen Çorakyerler, Carnivora Takımı açısından önemlidir. Bu lokalitede günümüzden 7-8 milyon yıl önceye tarihlendirilen ve kılıçdişli kaplanların atası olduğu düşünülen bir fosil bulunmuştur. Bu fosilin, Amerika da Pleyistosen döneminde yaşamış olan kılıçdişli kaplanlardan Felidae ailesinden Machairodontinae alt ailesi içerisindeki fosillere benzer özellikler taşıdığı düşünülmektedir (Bkz. Resim 28) (Erol ve Yiğit, 2007). 109

123 Resim 28: 18 ÇO 1521 nolu karnivora ait fosil (Erol ve Yiğit, 2007). Geç Miyosen döneme ait Kemiklitepe fosil lokalitesi Erken (MN11) ve Orta Turoliyen (MN12) dönemine ait veri bulunmaktadır. Faunalar göreceli nemli bir savana ortamında yaşamıştır. 4 tür karnivor belirlenmiştir. Bu türlerden üçü hyaenid (Adcrocuta eximia, Lycyaena, Hyaenotherium wongii), diğeri de ursid türüdür (Indarctos sp) ve üst katmanda mevcuttur. Machairodus aphanistus, alt katmanda kaydedilmiş olup, Vallesiyen veya Erken Turoliyen i işaret etmektedir (Bonis, 1994). Geç Miyosen e ait diğer bir lokalite Akkaşdağı dır ve üç karnivor familyası tespit edilmiştir. Hyaenidler en yaygın olan taksondur. Adcrocuta eximia büyük ve yaygın bir tür olup, Avrasya nın Geç Miyosen (Turoliyen) tipik karnivorudur. Avrasya nın, Çin den İspanya ya, zengin fosil depozitlerinde bulunmuştur. Ictitherium viverrinum un ilk kaydı ise Pikermi dendir. Hyaenictitherium wongii Çin, Avrupa ve Batı Avrasya lokalitelerinden bilinir. Thalassictic spelaea ve Thalassictic sp. daha az yaygındır ve Avrupa dan birçok lokaliteden bilinmektedir. Felis cf. attica bir kedi olup, Asya ve Avrupa lokalitelerinde kaydı bulunmaktadır. 110

124 P.Intermedium P.i. paralium P. cingulatum P. aff. gaillardi P. crassum P.aeganeum P.intermedium Ayrıca mustelidlerden kokarca Promephitis hootoni de Akkaşdağı faunasına dâhildir (Bonis, 2005). İzmir Karaburun-Eşendere, Orta Turoliyen yaşlı önemli lokaliteleridir. Bu lokalitede bulunmuş porsuk ile akraba olan ve yeni bir tür olarak adlandırılan Promeles smyrnensis Anadolu için önemli bir kayıttır (Kaya ve Mayda, 2011). Eşendere lokalitesinde bulunan karnivorlar, klasik Turoliyen alanlarından kesinlikle farklıdır. Protictitherium un cinsinin Geç Miyosen e kadar yaşadığına dair bazı belirtiler olsa da Turoliyen faunası içerisinde bu cinsin bulunması beklenmedik bir durumdur. Mahmutgazi deki P. crassum un tüm Turoliyen boyunca gözlendiği kaydedilmiştir. Bu durumda bu cinsin yayılımının Geç Miyosen e kadar uzandığını söyleyebiliriz (Bkz. Tablo 17) (Kaya ve diğ., 2005). Tablo 17: Protictitherium cinsinin Miyosen Dönem dağılımı (Kaya ve diğ., 2005) Turoliyen Mahmutgazi Esendere? + + Vallesiyen 10 9 Aragoniyen Arıkasağı Sinap Eşme-Akçaköy Yeni Eshisar Sofça Mordoğan Çandır Paşalar

125 Orta Miyosen de Anadolu da hyaenid ve felidlerin yanı sıra, ursid, mustelid ve canid cinsleri bulunurken, Geç Miyosen de hyaenid ve felidlerin yaygın olduğunu söyleyebiliriz. Yunanistan ve Anadolu nun da içinde yer aldığı Güneydoğu Akdeniz Bölgesi nde karnivorlara ait yapılan bir çalışmada, Vallesiyen in MN9 zonunda bölgede % 83 ile hyaenidlerin baskın faunayı oluşturduğu, bunu % 17 ile felid türlerinin takip ettiği ortaya konmuştur (Bkz Grafik 28). MN10 da ise; benzer şekilde % 64 ile hyaenidlerin baskın faunayı oluşturmaya devam ettiği, % 29 ile felidlerin takip ettiği ve MN9 dan farklı olarak da % 17 oranında ursidlerin de fauna komposizyonunda yer aldığı belirlenmiştir (Bkz.Grafik 29). Tablo 18 de Anadolu ve yakın coğrafyadaki önemli karnivor memeli lokaliteleri ile Resim 31 de ise Miyosen Dönem de yaşayan bazı hyaenid türlerinin çizimleri verilmiştir. Grafik 28: Güneydoğu Akdeniz (MN9) de karnivorların dağılımı (Koufos, 2006) 17% Hyaenid 83% Felid Grafik 29: Güneydoğu Akdeniz (MN10) de karnivorların dağılımı (Koufos, 2006) 64% 29% Felid Ursid 7% Hyaenid 112

126 Anadolu milyonlarca yıl birçok karnivor soylarına ev sahipliği yapmış, bu soyların Anadolu nun paleoekolojik koşullarında gelişmelerine, evrimleşmelerine ve çeşitlenmelerine imkân tanımıştır. Anadolu ya özgü endemik karnivor türleri bu coğrafyada yaşamış, nesilleri tükenmiş ve başka soy hatlarına can vermiştir. Anadolu günümüzde modern karnivor türleri açısından çeşitlilik göstermesine rağmen, özellikle son yüzyılda insan etkisi ile türlerin sayılarında ve populasyonlarında düşüşler kaydedilmiştir. Kıyı Ege Alt Ekolojik Bölgesi nde karnivor memeliler üzerine yürüttüğümüz bir çalışmada İzmir de sırtlan türünün halen varolduğunu ve bölgede yaşamlarını sürdürmeye çalıştıkları bulgulanmıştır. Benzer şekilde aynı bölgede 20 yıl önce aktif olarak kullanıldığı anlaşılan bir de leopar mağarası bulunmuştur. Anadolu coğrafyası, halen nadir ve nesli tükenmeye yaklaşmış soy hatlarını barındırmaya devam etmektedir. Resim 29: İzmir bölgesinde bulunan sırtlan mağarası ve avları (Fotoğraf: E.Sühendan Karauz) 113

127 Resim 30: İzmir bölgesinde keşfedilen leopar mağarası ve yavrularına ait çene kemikleri (Fotoğraf: E.Sühendan Karauz) 114

128 Tablo 18: Anadolu ve yakın coğrafyadaki bazı karnivor memeli lokaliteleri (Özkurt, 2011)(Yayınlanmamış Dr.Tezi) Sivas-Haliminhanı-Hayranlı MN11-12 (9-7 myö) Hyaenictitherium wongii Ictitherium intuberculatum Lycyaena chaeretis Machairadus giganteus AkkaĢdağı MN12 ( 7.1 myö) Adcrocuta exemia Ictitherium viverium Hyaenictitherium wongii Thalassictis spelaea Felis cf. attica Promephitis hootoni Çobanpınar (MN12, 7 myö) Ictitherium hipparionum Pikermi MN12 ( 7 myö) Mustela palaeattica Promephitis larteti Meles maraghana Ictitherium orbignyi Ictitherium robustum Lycyaena chaeretis Hyaena eximia Felis neas Promeles palaeattica Parataxidea maraghana Ursavus cf. depereti Indarctos atticus Plioviverrops orbignyi Ictitherium viverrinum Thalassictis hyaenoides Felis attica Metailurus major Metailurus parvulus Machairodus giganteus Hyaenotherium wongii Belbus beaumonti Adcrocuta eximia Protictitherium crassum Kınık MN12 (8.2 myö) Adcrocuta examina Lycyaena sp. Hyaenictitherium wongii Machairadus aphanius Sinap MN9 (11 myö) Hemicyon sansaniensis Thalassictis montadai Protictitherium crassum Hyaenictitherium wongii Ictitherium intuberculatum Ictitherium arambourgi Indactos vireti Dinocrocuta senyureki Miomachairodus pseudailuroides Pseudaelurus quadridentatus Pseudaelurus turnauensis Ictitherium prius Mordoğan MN8-9 (11-12 myö) Proitictitherium intermediu Percrocuta miocenica Axios Valley MN11-12 ( myö) Protictitherium aff. gaillardia Protictitherium cf. intermedium Adcrocuta eximia Dinocrucuta gigantea Dinocrocuta salonicae Ictitherium viverium Protictitherium crassum Hyaenictitherium wongii Plesiogulo carsa Plioviverrops orbignyi Plioviverrops cf. guerini Chasmaporthetes bonisi Macharidous giganteus Felis sp. Kemiklitepe MN12 (6.4-7 myö) Hyaenictitherium wongii Lycyaena chaeretis Çandır MN5-6 ( myö) Amphicyon major Hemicyon sansaniensis Ampictis cuspida Ischyrictis anatolicus Trochictis depreti Proputorus sp. Protictitherium crassum P. gaillardi Percrocuta sp Pseudaelurus quadridentatus Küçükyozgat MN12 ( 8.2 myö) Crocuta eximia Hyaenictitherium wongii Ictitherium robustum Marageh MN (9.5-7 myö) Martes sp.indet. Promeles palaeattica Indarctos maraghanus Melodon maraghanus Parataxidea polaki Ictitherium viverrinum Machairodus aphanistus Metailurus orientalis Felis acttica Thalassictis wongii Percrocuta eximia Ictitheriinae gen. and sp. indet. 115

129 Resim 31: Bazı Miyosen Hyaenidlerinin çizimleri (soldan sağa) Adcrocuta eximia, Hyaenotherium wongii, Ictitherium viverrinum, Protictitherium crassum ve Plioviverrops orbignyi (Ölçek: 25 cm) (Werdelin ve Solounias, 1991; aktaran Özkurt, 2011: 37). 116