Ekoloji 20, 81, (2011) doi: /ekoloji

Transkript

1 20, 81, (2011) doi: /ekoloji Yaprak Döken Quercus cerris var. cerris ve Herdemyeşil Phillyrea latifolia^ da SLA ve LMA'nın Yöne, Mevsime ve İklimsel Parametrelere Bağlı Olarak Değişimi Neslihan KARAVIN1*, Mahmut KILINC2 1Amasya Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Amasya-TÜRKIYE 2Ondokuz Mayıs Üniversitesi, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Samsun- TÜRKIYE *Corresponding author: Ö zet Bu çalışmada, herdemyeşil Phillyrea latifolia ve yaprak döken Quercus cerris var. cerris taksonlarının bir vejetasyon dönemi boyunca spesifik yaprak alanının (SLA) ve yaprak ağırlığının yaprak alanına oranının (LMA) yöne, mevsime ve iklimsel parametrelere bağlı olarak değişimi incelenmiştir. Ayrıca, hem alan (SLA) hem de ağırlık cinsinden hesaplamalar yapılarak, sonuçta bir farklılık olup olmadığı da belirlenmeye çalışılmıştır. Arazi çalışması, Türkiye'nin kuzeyinde Samsun ilinde bulunan Q. cerris ormanında yürütülmüştür. Farklı yönlerden seçilen Q. cerris var. cerris ve P latifolia bireylerinden aylık olarak yaprak örnekleri toplanmıştır. Her iki taksonun SLA ve LMA değerleri hesaplanarak istatistiki olarak değerlendirilmiştir. Sonuç olarak, P latfolia'da Haziran ayı hariç, her iki taksonda da yöne bağlı önemli bir farklılık olmadığı saptanmıştır. Bununla birlikte, her iki taksona ait SLA ve LMA değerlerinde mevsimsel varyasyon olduğu tespit edilmiştir. Her iki taksonda da, en yüksek SLA yeni yaprak çıkışının olduğu ilkbaharda Mayıs ayında, en yüksek LMA ise yaprakların en olgun olduğu dönem olan sonbahar başlangıcında Eylül ayında ölçülmüştür. Q. cerris var. cerris de SLA ve LMA'nın sıcaklık ile ilişkili olduğu yağış ve nispi nem ile ilişkili olmadığı, P latfolia'da ise SLA ve LMA'nın sıcaklık, yağış ve nispi nem ile ilişkili olmadığı belirlenmiştir. Alan (SLA) ve ağırlık (LMA) cinsinden hesaplanan sonuçlar karşılaştırıldığında, Q. cerris var. cerris de farklılık olmadığı; P latfolia'da ise değerlendirme ağırlık cinsinden yapıldığında varyasyon gruplarının sayısının arttığı belirlenmiştir. SLA ve LMA'nın kuru ağırlık ile ilişkisi incelendiğinde, her iki taksonda da LMA'nın biyomas ile ilişkisinin daha doğrusal olduğu görülmüştür. Bu nedenlerle ekolojik faktörlere bağlı varyasyon çalışmalarında ağırlık cinsinden değerlendirme yapmanın daha uygun olacağı düşünülmektedir. A nahtar Kelimeler: LMA, Phillyrea latifolia, Quercus cerris var. cerris, SLA, varyasyon. Variation in SLA and LMA o f Deciduous Quercus cerris var. cerris and Evergreeen Phillyrea latifolia According to Directional, Seasonal and Clim atical Param eters Abstract In this study, variation in specific leaf area (SLA) and leaf mass per area (LMA) of evergreen Phillyrea latifolia and decidious Quercus cerris var. cerris were examined according to directional, seasonal and climatical parameters during a vegetation period. Calculations were done in both area and mass basis to determine if there was a difference in results or not. The field study was carried out in Q. cerris forest in Samsun, northern Turkey. Leaves were collected monthly from individuals chosen in different directions. SLA and LMA of both taxon were calculated and evaluated statistically. As a result, except June in P latifolia, there wasn't significant difference in SLA and LMA due to direction. However, There were seasonal variations in SLA and LMA for both taxon. Maximum SLA was estimated in spring, May, maximum LMA was estimated in fall, September in both taxon. SLA and LMA of Q. cerris var. cerris were related with temperature, not related with fall and relative moisture, of P. latifolia weren't related with temperature, fall and relative moisture. Compairing results calculated in area and mass basis, there wasn't any differences in Q. cerris var. cerris; in P latifolia number of variation groups increased in mass basis. Correlation between SLA and dry mass, LMA and dry mass were examined; it was found that correlation between LMA and biomass was most linear in both taxon. Thus, it is thought that evaluation in mass basis is more suitable for variation studies related with ecological factors. Keywords: LMA, Phillyrea latifolia, Quercus cerris var. cerris, SLA, variation. Karavin N, Kilinc M (2011) Variation in SLA and LMA of Deciduous Quercus cerris var. cerris and Evergreeen Phillyrea latifolia According to Directional, Seasonal and Climatical Parameters. 20 (81): Geliş: / Kabul: No: 81,

2 GİRİŞ Bitkiler, fotosentez gibi hayati pek çok faaliyeti gerçekleştiren ve dünya ekosisteminin devamlılığını sağlayan temel taşlardan birisidir. Bitki ekologları, bitkilerin gelişimi ve çevreye uyumları ile ilgili önemli bilgiler elde etmek için anahtar sayılabilecek bitki özelliklerini araştırmak amacıyla sürekli çaba sarf etmektedirler. Araştırıcılar, bitki özellikleri arasında, biyomas, bitkilerin kaynak kullanımı ve ekosistemin işleyişi bakımından temel parametreler olduğu düşünülen yaprak özelliklerini incelemektedirler (Liu ve ark. 2008). Yapraklar, bitkilerin yaşamsal faaliyetlerinin önemli bir kısmını gerçekleştiren ve düzenleyen organlardır. Yaprakların şekli, büyüklüğü, anatomik yapısı, içerdikleri su ve besin elementi miktarı türler arasında hatta aynı türün bireyleri arasında bile değişiklik göstermektedir. Bu nedenle yaprak özellikleri, türlerin fotosentez kapasitelerinin, üretim miktarlarının ve çevreye uyumlarının belirlenmesinde önemli bir araçtır ve bitki topluluklarının işlevleri hakkında da fikir vermektedir. Bitki ekolojisi ve bitki fizyolojisi ile ilgili çalışmaların çoğunda kullanılan başlıca yaprak özellikleri, yaprak ağırlığının yaprak alanına oranı( LMA) ve spesifik yaprak alanıdır (SLA) (Jullien ve ark. 2009, Dubey ve ark. 2011, Fila ve Sartorato 2011). Bu özelliklerin tercih edilmesinin sebebi, bitkilerin absorbe ettikleri ışık miktarı, fotosentez kapasiteleri ve nispi gelişme oranları ile yakından ilişkili olmalarıdır. SLA ve LMA gibi yaprak özellikleri primer üretim, besin zinciri, bitkisel döküntülerin parçalanması, karbon ve besin elementi döngüleri gibi mekanizmalar sayesinde, ekosistemin işleyişi açısından da önem taşımaktadır (Poorter ve ark. 2009). Spesifik yaprak alanı (SLA), yaprak alanının ağırlığına oranı olup ve bitkilerin türü, su elde edilebilme kapasiteleri, örtüş durumu ve bitkinin bulunduğu alanın ışık şiddeti ile ilişkilidir (Hollinger 1996, Sellin 2001, White ve Scott 2006). Bir tür için SLA'nın sınırlarını genetik özellikler belirlese de, bitkilerin çoğunda, iklime bağlı olarak değişen ışık rejimi SLA ile büyük ölçüde ilişkilidir (Reich ve Walters 1994, Donovan ve Pappert 1998, White, Scott 2006). SLA türler arasında değişiklik gösterdiği kadar, tek bir yaprağın gelişimi boyunca da fiziksel çevreye, özellikle de gölgelenmeye yanıt olarak değişiklik gösterir. LMA, yaprak kuru ağırlığının yaprak alanına Karavin ve Kiline oranı olarak ifade edilmektedir. Poorter ve arkadaşları (2009), bitkilerin LMA değerlerinin türe bağlı olarak değişebildiği gibi aynı türün bireyleri arasında hatta aynı birey üzerinde veya aynı yaprak için de mevsimlere ve diğer çevresel koşullara bağlı olarak değişebileceğini belirtmişlerdir. Bu konu ile ilgili olarak, SLA ve LMA'nın bitkiler tarafından absorbe edilen ışık miktarı ve bitkilerin yaşam stratejileri ile ilişkilendirilmesi (Wilson ve ark. 1999, Rosati ve ark. 2001, Fila ve Sartorato 2011), bitkinin besin elementi konsantrasyonu ve ontogenik durumu ile ilişkilendirilmesi (White ve Scott 2006, Jullien ve ark. 2009, Liu ve ark. 2010) ve çeşitli bitki türlerinin SLA ve LMA'larının belirlenmesi (Li ve ark. 2005, Liu ve ark. 2008) gibi konularda daha önceden çeşitli çalışmalar yapılmıştır. Bu çalışmada, yaprak döken Q. cerris L. var. cerris ve yaprak dökmeyen P latifolia L. taksonlarında bitkiler için önemli parametreler olan SLA ve LMA'nın yöne ve mevsimlere bağlı olarak değişiminin belirlenmesi amaçlanmıştır. Ayrıca, Q. cerris var. cerris ve P latifolia bireylerinde SLA ve LMA'nın iklimsel parametrelerden sıcaklık, yağış ve nem ile ilişkili olup olmadığı da ortaya konmaya çalışılmıştır. Araştırmada materyal olarak, bölgede simpatrik yayılış gösteren yaprak döken Q. cerris var. cerris ve yaprak dökmeyen P. latifolia bireyleri seçilmiştir. Her iki takson da, bölgede geniş yayılış gösteren ve bölgeyi iyi şekilde karakterize eden Akdeniz fitocoğrafya bölgesi elementidir. Bu taksonlar ile ilgili daha önceden yapılmış çeşitli çalışmalar mevcuttur (Kutbay ve Kılınç 1994, Gratani ve Bomelli 2000, Arslan ve ark. 2009, Tavşanoğlu ve Coşgun 2009, Şen ve ark. 2011), ancak bu taksolarda bu konu ile ilgili daha önceden yapılmış herhangi bir çalışmaya rastlanmamıştır. Yapılan bu çalışmanın, bu taksonların vejetatif gelişim süreçleri, biyomas üretimleri ve çevreye uyumları ile aynı alanda bulunan yaprak döken ve dökmeyen bu taksonlar arasında belirtilen özellikler açısından farklılık olup olmadığı gibi konulara katkı sağlayabileceği düşünülmektedir. Yapılan çalışmaların bazılarında alan cinsinden (SLA; White ve Scott 2006, Nouvellon ve ark. 2010) bazılarında ise ağırlık cinsinden (LMA; Jullien ve ark. 2009, Fila ve Sartorato 2011) değerlendirmeler yapılmıştır. Bu çalışmada ise, yukarıda belirtilen faktörlere bağlı olarak hem SLA hem de LMA'daki varyasyon incelenerek, değerlendirmenin alan ya da 22 No: 81, 2011

3 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeşil Phillyrea... ağırlık cinsinden yapılmasının, sonuçta bir farklılığa yol açıp açmayacağı ortaya konmaya çalışılmıştır. MATERYAL VE METOT Bu araştırma, A5 karesinde yer alan Samsun ili sınırları içindeki bir Q. ceris var. cerris ormanında yürütülmüştür. Araştırma alanın deniz seviyesinden yüksekliği ortalama m arasında değişmektedir. Araştırma alanında, gri-kahverengi podzolik topraklar yaygındır (Özen ve Kılınç 1988). Araştırmanın gerçekleştirildiği bölgede Akdeniz iklimi hakimdir. T.C. Meteoroloji işleri Genel Müdürlüğü tarafından yılları arasında yapılan ölçümlere göre araştırma alanının bulunduğu bölgede uzun yıllara ait yıllık ortalama sıcaklık 14,3 C, maksimum sıcaklık 38,4 C, minimum sıcaklık -7,0 C, ortalama nispi nem %74 ve yıllık toplam yağış miktarı 691,4 mm'dir. SLA ve LMA'nın, iklimsel paramerelerden sıcaklık, yağış ve nispi nem ile ilişkisini araştırmak için arazi çalışmasının sürdürüldüğü döneme ait T.C. Meteoroloji işleri Genel Müdürlüğü'nden alınan yağış ve sıcaklık değerleri kullanılmıştır (Tablo 1). Arazi çalışması Kasım 2008 ve Kasım 2009 tarihleri arasında yön faktörü dikkate alınarak seçilen örneklik alanlarda yürütülmüştür. Araştırma alanının tümü kuzeye bakan yamaçtadır. Bu nedenle, arazinin topografik yapısı dikkate alınarak, ekolojik bakımdan daha fazla farklılık gösteren doğu ve batı yönlerine bakan yamaçlardan, 25X25 m genişliğinde örneklik alanlar seçilmiştir. Farklı yönlerden seçilen bu iki örneklik alandan örnekleme yapmak için 4'er adet Q. cerris var. cerris ve P. latifolia bireyi seçilmiştir. Seçilen bitki bireylerinin bir dalı etiketlenerek, materyaller bir vejetasyon dönemi boyunca her ay aynı daldan alınmıştır. Araziden aylık olarak toplanan yaprak örnekleri temizlendikten sonra preslenip kurutulmuştur. Q. cerris var. cerris'e ait bireylerden 30'ar tane, P latifolia'ya ait bireylerden 70'er tane yaprağın sapları kesilerek, Li-cor marka portatif yaprak alanı ölçüm cihazı ile alanları ölçülmüştür. Alanları ölçülen yaprak örnekleri, etüvde 65 C'de sabit ağırlığa gelinceye kadar kurutulduktan sonra tartılarak kuru ağırlıkları belirlenmiştir. SLA ve LMA değerleri aşağıdaki formül yardımıyla hesaplanmıştır. Toplam Yprak Alanı (dm2) Spesifik Yprak Alanı (dm2/g) (SLA) = Toplam Kuru Yıprak Ağırlığı (g) SpesifikYprakAlam (g/dm2) (LMA) = Toplam Kuru Yprak Ağırlığı (g) Toplam Yıprak Alanı (dm2) Çalışmada tüm verilerin istatistiksel analizleri SPSS (Version 15) paket programı kullanılarak yapılmıştır. Bitki örneklerinin yaprak alanları, kuru ağırlıkları, SLA ve LMA değerlerinin aylara ve yöne göre değişiminin değerlendirilmesinde tek yönlü varyans analizi (ANOVA) uygulanmıştır. Ölçülen parametreler arasındaki ilişkileri tespit etmek ve parametreler arasındaki ilişkileri grafiksel olarak gösterebilmek için verilere regression analizi uygulanmıştır. iklimsel parametreler (sıcaklık, yağış ve nem) ve bitkilerin SLA ve LMA değerleri arasında bir ilişki bulunup bulunmadığını belirlemek için P<0,05 anlamlılık düzeyinde Pearson korelasyon analizi uygulanmıştır. BULGULAR Araştırma materyalini oluşturan Q. cerris var. cerris ve P latifolia'ya ait SLA ve LMA değerleri Şekil 1 ve Şekil 2'de verilmiştir. Q. cerris var. cerris''de en yüksek SLA Mayıs ayında ölçülmüştür. Mayıs ayı için Batı yönünde seçilen örnek parselde SLA 1,56 dm2/g, Doğu yönündeki örnek parselde ise 1,48 dm2/g olarak hesaplanmıştır. En düşük SLA, Batıda Eylül ayında (1,03 dm2/g), Doğuda ise Ağustos (1,12 dm2/g) ayında ölçülmüştür. Batı yönündeki örnek parselde Q. cerris var. cerris'de SLA bakımından aylar arasındaki fark P < 0,01 düzeyinde önemlidir. Batı yönündeki örnek parselde, Mayıs ve Kasım ayları, Haziran, Temmuz ve Eylül aylarından önemli ölçüde farklıdır. Doğu yönündeki örnek parselde, SLA bakımından aylar arasındaki fark P > 0,05 düzeyinde önemsizdir. Q. cerris var. cerris'de, ayların tamamında ölçülen SLA değerlerine göre Doğu ve Batı yönleri arasındaki fark P > 0,05 düzeyinde önemsizdir. P latifolia'da en yüksek SLA, Batıda 1,22 dm2/g, Doğuda 1,28 dm2/g olmak üzere her iki yöndeki örnek parselde de Mayıs ayında ilkbahar yapraklarında ölçülmüştür. En düşük SLA, Batıda 1,59 dm2/g, Doğuda 1,53 dm2/g olmak üzere her iki örnek parselde de Eylül ayında ölçülmüştür. Hem Batı hem de Doğu yönündeki örnek parsellerden alınan P latifolia'ya ait yaprak örneklerinde SLA bakımından aylar arasındaki fark P<0,01 düzeyinde önemlidir.p latifolia'nın yalnız Haziran ayında ölçülen SLA değerlerinde Doğu ve Batı yönleri arasındaki fark P < 0,01 düzeyinde önemlidir, diğer aylardaki fark önemsizdir. No: 81,

4 Karavin ve Kiline Tablo 1. Arazi çalışmasının gerçekleştirildiği dönemdeki iklim verileri. (T.C. Meteoroloji Genel Müdürlüğü'nden alınmıştır). Yıl Ay Ortalama Toplam Ortalama Nispi Sıcaklık C Yağı (mm) Nem (%) 2008 Aralık 8,9 109,5 59,7 Ocak 8,4 86,1 59,1 Şubat 9,0 91,0 71,4 Mart 8,3 49,0 74,7 Nisan 9,7 21,4 79, Mayıs 15,7 55,3 78,3 Haziran 21,8 8,2 75,9 Temmuz 24,4 80,6 74,6 Ağustos 22,7 20,9 70,8 Eylül 20,1 62,6 74,9 Ekim 18,1 113,4 76,4 Kasım 12,9 129,6 68,7 Şekil 1. Q. cerris var. cerris ve P latifolia'da yöne ve aylara göre ortalama SLA değerleri. (*Aynı küçük ve aynı büyük harfle gösterilen ortalamalar arasındaki fark P< 0,05 düzeyinde önemsizdir. Büyük harfler Doğu ve Batı arasındaki farklılıkları, küçük harfler aylar arasındaki farklılıkları ifade etmektedir.) Q. cerris var. cerris'de en yüksek LMA, Batıda Eylül ayında 0,98 g/dm2, Doğuda ise Ağustos ve Eylül aylarında 0,89 g/dm2 olarak ölçülmüştür. En düşük LMA, her iki örnek parselde de Mayıs ayında Batıda 0,65 g/dm2 Doğuda 0,70 g/dm2 olarak ölçülmüştür. Q. cerris var. cerris'de Batı yönündeki örnek parselde LMA bakımından aylar arasındaki fark P<0,01 düzeyinde önemlidir. Batı yönündeki örnek parselde, Mayıs ayı, Haziran, Temmuz, Ağustos ve Eylül aylarından önemli ölçüde farklıdır. Doğu yönündeki örnek parselde, LMA bakımından aylar arasındaki fark P>0,05 düzeyinde önemsizdir. Q. cerris var. cerris'de ayların tamamında ölçülen LMA değerlerinde gözlenen Doğu ve Batı yönleri arasındaki fark P > 0,05 düzeyinde önemsizdir. P latifolia'da en yüksek LMA, Batıda 1,71 g/dm2 ve Doğuda 1,90 g/dm2 olmak üzere her iki yöndeki örnek parselde de Eylül ayında ölçülmüştür. En düşük LMA, Batıda 1.25 g/dm2 ve Doğuda 1,22 g/dm2 olmak üzere her iki örnek parselde de Mayıs ayında ilkbahar yapraklarında ölçülmüştür. fi latifolia'da hem Batı hem de Doğu yönündeki örnek parsellerden alınan P. latifolia'ya ait yaprak örneklerinde LMA bakımından aylar arasındaki fark P<0.01 düzeyinde önemlidir. P latifolia'nın yalnız Haziran ayında ölçülen LMA değerlerinde Doğu ve Batı yönleri arasındaki fark P<0,01 düzeyinde önemlidir, diğer aylardaki fark önemsizdir. Yapılan korelasyon analizlerine göre, Q. cerris var. cerris'de SLA ile sıeaklık arasında negatif bir ilişki (Tablo 2) ve LMA ile sıeaklık arasında ise pozitif bir ilişki (Tablo 3) bulunmuştur. Bununla birlikte, hem SLA hem de LMA ile yağış ve nispi nem arasında herhangi bir ilişki tespit edilmemiştir. Tablo 3'de görüldüğü gibi P. latifolia'da SLA ve LMA ile sıeaklık, yağış ve nispi nem arasında önemli bir ilişki bulunmamıştır. Her iki takson için de SLA ve LMA'nn biyomas ile ilişkisini araştırmak amaeıyla verilere regresyon analizi uygulanarak SLA ve LMA ile yaprak kuru ağırlığı arasındaki ilişkiler belirlenmiştir. Q. cerris var. cerris'e ait yaprak örneklerinde SLA ve kuru ağırlık arasında eğrisel negatif bir ilişki belirlenmiştir ve bu ilişki P<0,01 düzeyinde önemlidir. Yine Q. cerris var. cerris'e ait yaprak örneklerinde LMA ve kuru ağırlık arasında ise doğrusala yakın eğrisel pozitif bir ilişki söz konusudur ve bu ilişki P<0,01 düzeyinde önemlidir (Şekil 3). P latifolia'ya ait yaprak örneklerinin SLA ve kuru ağırlık arasında eğrisel negatif bir ilişki söz konusudur ve bu ilişki P<0,01 düzeyinde önemlidir. P. latifolia'ya ait yaprak örneklerinin LMA ve kuru ağırlık arasında ise yine doğrusala yakın eğrisel pozitif bir ilişki bulunmuştur ve bu ilişki P<0,01 düzeyinde önemlidir (Şekil 4). Ayrıca, her iki taksona ait yaprak örneklerinde hem alan (SLA) hem de ağırlık (LMA) cinsinden hesaplamalar yapılmış ve Q. cerris var. cerris'de SLA ve LMA'nın mevsime ve yöne bağlı olarak benzer dalgalanmalar ve gruplaşmalar gösterdiği belirlenmiştir. P latifolia'da da mevsime ve yöne bağlı olarak SLA ve LMA benzer dalgalanmalar göstermiştir. Ancak, yöne bağlı olarak aylar arasında 24 No: 81, 2011

5 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeşil Phillyrea... Şekil 3. Q. cerris var. cerrisde SLA ve LMA'nın kuru ağırlığa bağlı olarak değişimi. Şekil 4. P latifoliada SLA ve LMA'nın kuru ağırlığa bağlı olarak değişimi. (*Aynı küçük ve aynı büyük harfle gösterilen ortalamalar arasındaki fark P < 0,05 düzeyinde önemsizdir. Büyük harfler Doğu ve Batı arasındaki farklılıkları, küçük harfler aylar arasındaki farklılıkları ifade etmektedir.) Tablo 2. Q. cerris var. cerris de SLA ve LMA'nın sıcaklık, yağış ve nispi nem ile ilişkisini gösteren korelasyon analizi sonuçları. SLA LMA Sıcaklık Yağış Nem Pearson Korelasyon - 0,763** 0,332ÖD 0,146ÖD Önemlilik 0,001 0,246 0,619 Pearson Korelasyon 0,752** - 0,357ÖD - 0,10 0 ÖD Önemlilik 0,002 0,210 0,735 ** Korelasyon P<0,01 düzeyinde önemlidir. ÖD: Korelasyon P>0,05 düzeyinde önemli değildir. Tablo 3. P latifolia da SLA ve LMA'nın sıcaklık, yağış ve nispi nem ile ilişkisini gösteren korelasyon analizi sonuçları. SLA LMA Sıcaklık Yağış Nem Pearson Korelasyon 0,146ÖD 0,182ÖD 0,176ÖD Önemlilik 0,476 0,373 0,389 Pearson Korelasyon -0,088ÖD -0,257öd -0,081ÖD Önemlilik 0,670 0,204 0,694 ** Korelasyon P<0,01 düzeyinde önemlidir. ÖD: Korelasyon P>0,05 düzeyinde önemli değildir. gözlenen gruplaşmaların benzer olduğu buna karşın mevsime bağlı gruplaşmalar arasında farklılıklar olduğu tespit edilmiştir (Şekil 1 ve 2). Buna göre, P latifolia da Batı yönünde aylara göre SLA değerleri altı alt küme oluştururken, LMA değerleri sekiz alt küme oluşturmuştur. Doğu yönünde ise aylara göre SLA değerleri dokuz alt küme oluştururken, LMA değerleri on alt küme oluşturmuştur. TARTIŞMA Bölgeyi iyi şekilde karakterize eden ve araştırma alanında hakim takson olan Q. cerris var. cerrisde hem Doğu hem de Batı yönünde en yüksek SLA değeri Mayıs ayında ölçülmüştür, ancak Batı yönündeki bireylerin SLA değerleri Doğu yönündekilere oranla biraz daha fazladır. Mayıs ayı bu takson için yaprak gelişiminin devam ettiği ve tamamlandığı dönemdir. Yapraklar ilk oluştuğunda ağırlıkça hafif ve oldukça ince yapıdadırlar, ayrıca içerdikleri su miktarı da fazladır. Bu nedenle birim ağırlık başına düşen yaprak alanı miktarı (SLA), yeni oluşan yapraklarda diğer aylardakine oranla daha fazladır, LMA için de tersi söz konusudur. Fotosentez sonucu besin elementi ve doku artışına bağlı olarak SLA değerleri, senesens başlangıcı olan Ekim ayına kadar azalma eğilimi göstermiştir. Mayıs ayından sonra en yüksek SLA değerleri yaprakların senesens dönemi olan Kasım ayında ölçülmüştür. Senesens döneminde bitkiler yapraklarını dökmeden önce yapraklarındaki besin elementlerini dayanıklı dokulara taşımaktadırlar. Resorbsiyon olarak adlandırılan bu mekanizma sayesinde besin elementlerinin geri emilimi nedeniyle yaprak ağırlığı azaldığı için ve bu dönemde yağış miktarının artmasına paralel olarak yaprak alanı arttığı için, SLA değerinde artış olmuştur. LMA, birim yaprak alanına düşen ağırlık miktarı yani SLA'nın tersi olduğu için LMA değerlerinde tersi bir durum söz konusudur. LMA No: 81,

6 Karavin ve Kiline değerleri, yaprakların en olgun olduğu döneme kadar fotosentetik aktivitenin fazla olması nedeniyle kademeli olarak arttıktan sonra senesens döneminin başlaması yani besin elementlerinin geri emilimine bağlı olarak tekrar azalışa geçmiştir. Batı yönünde Q. cerris var. cern's'in yapraklarının en olgun olduğu ay Eylül ayı iken Doğu yönünde Ağustos ayıdır. Dolayısıyla en yüksek LMA değeri Batı yönünde Eylül ayında, Doğuda ise Ağustos ve Eylül aylarında yaz sonu, sonbahar başlangıcında ölçülmüştür. Q. cerris var. cerris'e benzer olarak, herdemyeşil P latifolia'da da hem Doğu hem de Batı yönünde en yüksek SLA değeri yaprakların ilk oluştuğu ay olan Mayıs ayında ölçülmüştür. SLA değeri, Doğu yönündeki P latifolia bireylerinde Batı yönündekilere oranla biraz daha fazladır. Yaprakların SLA değerleri kademeli bir şekilde azalarak en düşük değere yaprakların en olgun olduğu Eylül ayında ulaşmıştır. Muhtemelen yağış miktarının artmasına bağlı olarak (bkz. Tablo 3.1), SLA' da Ekim ayında gözlenen artıştan sonra senesens dönemine kadar tekrar azalmış ve aynı zamanda senesens dönemi de olan Mayıs ayında besin maddelerinin geri emilimi sonucu ağırlık azalması nedeniyle tekrar artmıştır. P latifolia'da LMA değerleri yaprakların en olgun olduğu dönem olan Eylül ayına kadar kademeli olarak artarak en yüksek değere ulaştıktan sonra Ekim ayında düşüş göstermiştir. Havaların soğumasıyla birlikte LMA değerleri senesens başlangıcına kadar artmış ve senesens döneminde ise resorbsiyona bağlı ağırlık kaybı nedeniyle azalmıştır. Q. cerris var. cerris'de aylık LMA değerlerinin ortalaması Batıda 0,84 g/dm2 Doğuda 0.83 g/dm2 iken, P latifolia'da Batıda 1,31 g/dm2 Doğuda 1,29 g/dm2'dir. Buna göre P. latifolia'nın LMA değeri, Q. cerris var. cerris'den daha büyüktür. Poorter ve ark. (2009)'nın bildirdiğine göre, hem arazi hem de laboratuar koşullarında herdemyeşil türlerin LMA değerleri, genellikle yaprak döken türlerinkinden daha fazladır ve bu farklılık herdemyeşil türlerde alan başına düşen ağırlık miktarının daha fazla olmasından (kalınlıktan) kaynaklanmaktadır (Sobrado 1991, Villar ve Merino 2001). Bizim çalışmamızda benzer sonuçlar elde edilmiştir. Yapılan çalışmalarda yaprak döken türlerin SLA değerlerinin herdemyeşil türlerinkinden önemli ölçüde daha fazla olduğu bildirilmiştir (Reieh ve Walters 1992, Cornelissen ve ark. 1996, Reieh 1998, Antunez ve ark. 2001, Ruiz-Robleto ve Villar 2005). Örneğin, Eamus ve Priehard (1998)'ın yapmış oldukları çalışmada, yaprak döken Planchonia careya (F. Muell.) Knuth ( m2g-1) ve Terminalia ferdinandiana Excell. ( m2g-1) türlerinin spesifik yaprak alanının herdemyeşil Eucalyptus tetrodonta F. Muell. ( m2g-1) ve Eucalyptus miniata A. Cunn. ex Sehauer ( m2g-1) türlerininkinden daha fazla olduğu bildirilmiştir. Bizim çalışmamızda da yaprak döken Q. cerris var. cerris'in SLA değerleri herdemyeşil P latifolia'nın SLA değerlerinden yüksektir ve yukarıdaki sonuçları desteklemektedir. Yaprak döken türlerde SLA'nın yüksek olmasının sebebi, bu türlerin nispi gelişme oranlarının ve fotosentez oranlarının yüksek olması ve yaprak ömürlerinin kısa olması gibi faktörlerdir. Yine herdemyeşil türlerin yapraklarında hüere duvarlarının ve koruyueu kütikula tabakasının kalın olması, kütikulanın tüylü ve mumlu olması yaprak kalınlığının (sklerofil yapı) dolayısıyla kuru ağırlığın artmasına, atmosferden CO2 emiliminin azalmasına ve fotosentez hızının yavaşlamasına ve dolayısıyla SLA'nın düşük olmasına neden olur (Ruiz-Robleto ve Villar 2005). SLA'nın düşük ya da yüksek olması herdemyeşil ve yaprak döken türler için seçiei bir avantaj sağlamaktadır. Bu yüzden, herdemyeşil türler daha çok yavaş gelişen, besin elementi yönünden fakir ve kurak habitatlara uyum sağlamış, uzun ömürlü yapraklara sahip bitkiler iken; yaprak döken türler genellikle hızlı gelişen, verimli ve sulak alanlara uyum sağlamış kısa ömürlü yapraklara sahip bitkilerdir. SLA, bitkilerin çevre koşullarına uyumunu karakterize eden önemli bir parametredir, ayrıea bitkilerin elde edebileeeği ışık miktarının ve kaynak kullanım verimliliğinin göstergesidir (Nouvellon ve ark. 2010). SLA'nın bitkilerin elde etmiş olduğu kaynak miktarını yansıttığı ve SLA değeri yüksek bitki türlerinin, yüksek produktivite sergiledikleri gösterilmiştir (Poorter ve Van der Werf 1998, Van der Werf ve ark. 1998, Wilson ve ark. 1999, Li ve ark. 2005). Q. cerris var. cerris'de Batı yönünde, P latifolia'da ise hem Doğu hem de Batı yönünde aylara bağlı bir varyasyon söz konusudur. Q. cerris var. cerris'de SLA değerlerinde gözlenen mevsimsel fark Batıda en fazla 0,53 g/dm2 iken Doğuda 0.36 g/dm2'dir. P latifolia'da Batıda 0,63 g/dm2 iken Doğuda 0,75 g/dm2'dir. Yaprak döken türlerde SLA ve diğer yaprak özelliklerinde mevsimsel varyasyon olduğu belirtilmiştir (örn: Wilson ve ark. 2000, Xu ve Baldoeehi 2003, Simioni ve ark. 2004, Grassi ve ark. 2005, Nouvellon ve ark. 2010). Herdemyeşil türler 26 No: 81, 2011

7 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeşil Phillyrea... için, mevsimsel varyasyonun az olduğu düşünülmekteydi ancak, son yıllarda yapılan çalışmalar herdemyeşil türlerin SLA değerlerinde, özellikle mevsimsel kuraklığa yatkın herdemyeşil ormanlarda (Sala ve ark. 1994, Faria ve ark. 1998, Prior ve ark. 2004, 2005, Turner ve ark. 2008) büyük mevsimlik veya yıllık varyasyon olduğunu ortaya koymuştur (örn: Misson ve ark. 2006). Nouvellon ve ark. (2010), herdemyeşil ormanlarda SLA'daki varyasyonun, elde edilebilir su veya ışık miktarındaki mevsimsel değişiklikten (Turner ve ark. 2008; yaşlı ve genç yaprak biyoması oranındaki mevsimsel farklılıktan (Sala ve ark. 1994); yüksek SLA'ya sahip yaprakların mı, düşük SLA'ya sahip yaprakların mı daha çok olduğundan (Ishii ve ark. 2002) ya da rezorbsiyon mekanizmasından nedeniyle yapraktaki besin elementi veya yapısal olmayan karbonhidrat içeriğindeki değişimlerden (Sala ve ark. 1994) kaynaklanabileceğini bildirmişlerdir. Bu çalışmada da herdemyeşil P latifolia'daki mevsimsel varyasyon Q. cerris var. cerris'dekinden daha fazladır. Her iki taksonda da, aylık SLA ve LMA değerleri arasında yöne bağlı küçük farklılıklar söz konusudur. SLA, Q. cerris var. cerris'de Batıda fazla iken P latifolia'da Doğuda daha fazladır (LMA için tersi). Bu durum, taksonların ışık isteklerinin birbirinden farklı olmasından kaynaklanıyor olabilir. Ancak istatistiksel olarak değerlendirildiğinde, Q. cerris var. cerris'de SLA ve LMA'da gözlenen yöne bağlı varyasyonun önemli olmadığı belirlenmiştir. P latifolia'da ise hem SLA hem de LMA açısından sadece Haziran ayında yöne bağlı önemli bir farklılık söz konusudur. Bu taksonlarda yaprak çıkışı Mayıs ayında gerçekleşmiştir ve Haziran ayı yaprak gelişiminin en hızlı olduğu dönemdir. Herdemyeşil türler, bitki gelişimi için uygun olmayan mevsimlerde de yapraklı oldukları için daha çok besin maddesine ihtiyaç duyarlar. Dolayısıyla da, sentezlenen organik madde miktarına ve ışıklanma durumundaki değişikliklere karşı daha duyarlı olabilirler. Arazide yapılan gözlemler sonucunda, doğu yamacının kısa süreli ve daha az, batı yamacının ise daha uzun süreli ve daha fazla ışıklandığı belirlenmiştir ve dolayısıyla farklılığın bundan kaynaklanabileceği düşünülmektedir. Q. cerris var. cerris'de tüm aylarda, P latifolia'da ise Haziran hariç diğer aylarda SLA ve LMA bakımından gözlenen yöne bağlı varyasyonun önemli olmamasının nedeninin, her iki yönde de ışığın ve ışıklanma süresinin bu taksonların gelişimini sınırlayıcı kabiliyette olmaması ya da yön faktörünün SLA ve LMA üzerinde etkili olmaması olduğu düşünülmektedir. Yapılan çalışmalarda SLA'nın yağış miktarı ile paralellik gösterdiği de bildirilmiştir (Faria ve ark. 1998, Prior ve ark. 2004, Warren ve ark. 2006, Turner ve ark. 2008), örneğin Nouvellon ve ark. (2010), Eucalyptus türleriyle yapmış oldukları çalışmada SLA değerinin kurak mevsimin sonunda en az olduğunu ve yağışlı mevsimin ardından arttığını bildirmişlerdir. Bu çalışmada da benzer şekilde, her iki taksonda da ölçülen SLA değerleri ile yağış miktarı arasında bir paralellik gözlenmektedir. Ancak, yağış ile SLA ve LMA arasındaki ilişkinin istatistiki olarak önemli olmadığı belirlenmiştir. Yağışın, SLA ve LMA üzerine doğrudan etkisinin olmadığı, yağışın yapraktaki su potansiyelini artırarak yaprak yüzey alanının artmasını sağladığı ve bu şekilde SLA ve LMA'daki mevsimsel dalgalanmaların yağış ile paralel olduğu düşünülmektedir. Benzer şekilde, nispi nem ile SLA ve LMA arasında da doğrudan bir ilişki yoktur. Ancak, nispi nem ile SLA ve LMA arasındaki bağlantının, nispi nemin yapraktan suyun buharlaşması üzerindeki etkisinden kaynaklandığı düşünülmektedir. Q. cerris'in SLA değerleri ile bölgenin sıcaklık değerleri arasında negatif bir ilişki, LMA değerleri ile sıcaklık değerleri arasında ise pozitif bir ilişki tespit edilmiştir. Bu durum, sıcaklık artışına bağlı olarak yani güneşlenmenin etkisiyle fotosentez faaliyeti ile kuru ağırlık miktarının artmasının bir sonucu olarak ya da sıcaklığa bağlı olarak yapraklardaki su miktarının azalması ve yaprak alanının küçülmesinin bir sonucu olarak ifade edilebilir. Poorter ve ark. (2009), LMA'nın fotosentetik aktiviteye karşı daha duyarlı olduğunu, biyomas artışına karşın SLA hiperbolik olarak azalırken LMA'nın doğrusal bir şekilde arttığını ifade etmişler ve bu nedenle de çeşitli ekolojik faktörlere bağlı varyasyon çalışmalarında LMA'nın kullanılmasının daha iyi olacağını bildirmişlerdir. Bizim çalışmamızda, alan (SLA) ve ağırlık (LMA) cinsinden hesaplanan sonuçlar karşılaştırıldığında, Q. cerris var. cerris'de farklılık olmadığı; P latifolia'da ise değerlendirme ağırlık cinsinden yapıldığında varyasyon gruplarının sayısının arttığı belirlenmiştir. SLA ve LMA'nın kuru ağırlık ile ilişkisi incelendiğinde, her iki taksonda da LMA'nın biyomas ile ilişkisinin daha doğrusal olduğu görülmüştür. Bu sonuçlar, No: 81,

8 Karavin ve Kiline Poorter ve ark. (2009)'nın görüşünü desteklemektedir ve bu tip varyasyon çalışmalarında ağırlık cinsinden değerlendirme yapmanın daha uygun olabileceği düşünülmektedir. TEŞEKKÜR Bu çalışmayı PYO.FEN nolu proje ile maddi olarak destekleyen Ondokuz Mayıs Üniversitesi Proje Yönetim Ofisine teşekkür ederiz. KAYNAKLAR Antunez I, Retamosa EC, Villar R (2001) Relative growth rate in phylogenetieally related deciduous and evergreen woody species. Oecologia 128: Arslan H, Kırmızı S, Sakar FS, Güleryüz G (2009) Nitrate Reductase Activity (NRA) in Some Shrub Species from Mediterranean Environment. 18 (71): Cornelissen JHC, Castro Diez If Hunt R (1996) Seedling growth, allocation and leaf attributes in a wide range of woody plant species and types. Journal of Ecology 84: Donovan LA, Pappert RA (1998) Ecophysiological differences among growth sages of Quercus laevis in a sandhill oak community. Journal of the Torrey Botanical Society 125: Dubey PI Raghubanshi AS, Sing JS (2011) Intra-seasonal variation and relationship among leaf traits of different forest herbs in a dry tropical enviroment. Current Science 100: Eamus D, Prichard H (1998) A cost-benefit analysis of leaves of four Australian savanna species. Tree Physiology 18: Faria T, Silverio D, Breia E, Cabral R, Abadia A, Abadia J, Pereira JS, Chaves MM (1998) Differences in the response of carbon assimilation to summer stres (water deficits, high light and temperature) in four Mediterranean tree species. Physiologia Plantarum 102: Fila G, Sartorato I (2011) Using leaf mass per area as predictor of light interception and absorption in crop/weed monoculture or mixed stands. Agricultural and Forest Meteorology 151: Grassi G, Vicinelli E, Ponti F, Cantoni L, Magnani F (2005) Seasonal and interannual variability of photosynthetic capacity in relation to leaf nitrogen in a deciduous forest plantation in northern Italy. Tree Physiology 25: Gratani L, Bombelli A (2000) Correlation between leaf age and other leaf traits in three Mediterranean maquis shrub species: Quercus ilex, Phillyrea latifolia and Cistus incanus. Environmental and Experimental Botany 43: Hollinger DY (1996) Optimality and nitrogen allocation in a tree canopy. Tree Physiology 16: Ishii H, Ford ED, Boscolo ME, Manriquez AC, Wilson ME, Hinckley TM (2002) Variation in specific needle area of old-growth douglas-fir in relation to needle age, within-crown position and epicornic shoot production. Tree Physiology 22: Jullien A, Allirand JM, Mathieu A, Andrieu B, Ney B (2009). Variations in leaf mass per area according to N nutrition, plant age, and leaf position reflect ontogenetic plasticity in winter oilseed rape (Brassica napus L.). Field Crops Research 114: Kutbay HG, Kılınç M (1994) Sclerophlly in Quercus cerris L. var. cerris and Phillyrea latifolia and edaphic relations of these species. Vegetatio 113: Li Y, Johnson DA, Su Y, Cui J, Zhang T (2005) Specific leaf area and leaf dry matter content of plants growing in sand dunes. Botanical Bulletin of Academia Sinica 46: Liu F, Yang W Wang Z, Xu Z, Liu H, Zhang M, Liu Y, An S, Sun S (2010) Plant size effects on the relationships among specific leaf area leaf nutrient content, and photosynthetic capacity in topical woody species. Acta Oecologica 36: Liu J, Zeng D, Lee DK, Fan Z, Zhong L (2008) Leaf traits and their interrelationship of 23 plant species in southeast of Keerqin Sandy Lands, China. Frontiers of Biology in China 3(3): Misson L, Tu KP Boniello RA, Goldstein AH (2006) Seasonality of photosynthetic parameters in a multispecific and vertically complex forest ecosystem in the Sierra Nevada of California. Tree Physiology 26: Nouvellon Y, Laclau JP, Epron D, Kinana A, Mabiala A, Roupsard O, Bonnefond JM, le Maire G, Marsden C, Bontemps JD, Saint-Andre'L (2010) Within-stand and seasonal variations of specific leaf area in a clonal Eucalyptus plantation in the Republic of Congo. Forest Ecology and Management 259: Özen F, Kılınç M (1988) Ondokuz Mayıs Üniversitesi Kurupelit kampüs alanı ve çevresi üzerine fitososyolojik bir araştırma. In: Akman M (ed), 9. Ulusal Biyoloji Kongresi Bildirileri Kitapçığı, Eylül 1988, Sivas, No: 81, 2011

9 Yaprak Döken Quercus cerris L. var. cerris ve Herdemyeşil Phillyrea... Poorter H, Niinemets Ü, Poorter I, Wright IJ, Villar R (2009) Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a meta-analysis. New Phytologist 182: Poorter H, Van der Werf A (1998) Is inherent variation in RGR determined by LAR at low irradiance and by NAR at high irradiance? A review of herbaceous species. In: Lambers H, Poorter H, Van Vuuren MMI (eds), Inherent variation in plant growth; Physiological mechanisms and ecological consequences, Backhuys Publishers, Leiden, Prior LD, Bowman DMJS, Eamus D (2004) Seasonal differences in leaf attribute in Australian tropical tree species: family and habitat comparisons. Functional Ecology 18: Prior LD, Bowman DMJS, Eamus D (2005) Intra-specific variation in leaf attributes of four savanna tree species across a rainfall gradient in tropical Australia. Australian Journal of Botany 53: Reich PB (1998) Variation among plant species in leaf turnover rates and associated traits: implications for growth at all life stages.. In: Lambers H, Poorter H, Van Vuuren MMI (eds), Inherent variation in plant growth. Physiological mechanisms and ecological consequences, Backhuys Publishers, Leiden, Reich PB, Walters MB (1992) Leaf life-span in relation to leaf, plant, and stand characteristics among diverse ecosystems. Ecological Monographs 62: Reich PB, Walters MB (1994) Photosynthesis-nitrogen relations in Amazonian tree species II. variation in nitrogen vis-a-vis specific leaf area influences mass- and area-based expressions. Oecologia 97: Rosati A, Badeck FW, Dejong TM (2001) Estimating canopy light interception and absorption using leaf mass per unit leaf area in Solanum melongena. Annals of Botany 88: Ruiz-Robleto J, Villar R (2005) Relative growth rate and biomass allocation in ten woody species with different leaf longevity using phylogenetic independent contrasts (PICs). Plant Biology 7: Sala A, Sabate S, Gracia C, Tenhunen JD (1994) Canopy structure within a Quercus ilex forested watershed: variations due to location, phenological development, and water availability. Trees 8: Sellin A (2001) Morphological and stomatal responses of Norway spruce foliage to irradiance within a canopy depending on shoot age. Environmental and Experimental Botany 45: Simioni G, Gignoux J, Le Roux X, Appe R, Benest D (2004) Spatial and temporal variations in leaf area index, specific leaf area and leaf nitrogen of two cooccurring savanna tree species. Tree Physiology 24: Sobrado MA (1991) Cost-benefit relationships in deciduous and evergreen leaves of tropical dry forest species. Functional Ecology 5: Şen A, Quilho T, Pereira H (2011) Bark anatomy of Quercus cerris L. var. cerris from Turkey. Turkish Journal of Botany 35: Tavsanoglu C, Cosgun U (2009) Effect of Goat Browsing on Growth Form of Maquis Species in Koprulu Kanyon National Park (Antalya, Turkey). 18 (72): Turner NC, Schulze ED, Nicolle D, Schumacher J, Kuhlmann I (2008) Annual rainfall does not directly determine the carbon isotope ratio of leaves of Eucalyptus species. Physiologia Plantarum 132: Van der Werf A, Geerts RHEM, Jacobs FHH, Korevaar H, Oomes MJM, de Visser W (1998) The importance of relative growth rate and associated traits for competition between species during vegetation succession. In: Lambers H, Poorter H, Van Vuuren MMI (eds), Inherent variation in plant growth; Physiological mechanisms and ecological consequences, Backhuys Publishers, Leiden, Villar M, Merino JA (2001) Comparison of leaf construction cost in woody species with differing leaf lifespans in contrasting ecosystems. New Phytologist 151: Warren CR, Dreyer E, Tausz M, Adams MA (2006) Ecotype adaptation and acclimation of leaf traits to rainfall in 29 species of 16-year-old Eucalyptus at two common gardens. Functional Ecology 20: White JD, Scott NA (2006) Specific leaf area and nitrogen distribution in New Zealand forests: Species independently respond to intercepted light. Forest Ecology and Management 226: Wilson KB, Baldocchi DD, Hanson PJ (2000) Spatial and seasonal variability of photosynthetic parameters and their relationship to leaf nitrogen in a deciduous forest. Tree Physiology 20: Wilson PJ Thompson K, Hodgson J (1999) Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytologist 143: Xu L, Baldocchi DD (2003) Seasonal trend of photosynthetic parameters and stomatal conductance of blue oak (Quercus douglasii) under prolonged summer drought and high temperature. Tree Physiology 23: No: 81,