Bağbahçe Bilim Dergisi

Transkript

1 b Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: 1-17 E-ISSN: Araştırma Makalesi Türkiye de yayılış gösteren Turpgiller (Brassicaceae) familyasına ait taksonların yaprak tüy özellikleri üzerine mikromorfolojik bir çalışma Ayşe ERDEN* 1, Yusuf MENEMEN 2 1 Kırıkkale Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Biyoloji Anabilim Dalı, Yahşihan, Kırıkkale, Türkiye 2 Kırıkkale Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü, Yahşihan, Kırıkkale, Türkiye * Sorumlu yazar / Correspondence: ayse.pektas79@hotmail.com Geliş/Received: Kabul/Accepted: Yayın/Published Online: Özet: Türkiye de yayılış gösteren Turpgiller (Brassicaceae) familyasından 15 oymağın 28 cinsine ait 42 türün yaprak tüy özellikleri mikromorfolojik olarak ışık mikroskobu ve SEM ile çalışılmıştır. Taksonlar tüylülük durumu bakımından tüysüz, seyrek tüylü ve yoğun tüylü olarak üçe ayrılmıştır. Tüyler salgısız ve salgılı olarak ayırt edilmiştir. Salgısız tüyler tek hücreli olup, basit, Y-şekilli, 2, 3 veya 4 kollu, dalsı, yıldızsı, kalkansı ve çengelli şekillerdedir. Salgılı tüyler ise, çok hücreli bir sap ve küremsi çok hücreli bir baştan oluşmaktadır. Tüy yüzeyi süslenmesi düz, noktasal tüberküllü, çizgisel tüberküllü, siğilli, emzik şeklinde tüberküllü olarak ayırt edilmiştir. Alysseae, Camelineae, Thlaspidieae ve Aethionemeae oymaklarının kendi bireyleri arasında tüylülük durumu bakımından homojenlik göstermesi göze çarpan bir durumdur. Brassiceae, Lepidieae, Sisymbrieae, Arabideae ve Isatideae oymakları altındaki türler arasında ise tüylülük durumu bakımından bir çeşitlilik vardır. Bazı tüy özellikleri belirli taksonlara özgü olarak tespit edilmiştir. Çok hücreli salgı tüyüne sadece Chorispora tenella da rastlanırken, emzik şeklinde tüberkül süslenmesi yalnızca Erysimum türlerindeki 2-4 kollu tüylerde görülmüştür. Camelina rumelica ve C. hispida türlerinde yaprak alt yüzeyinde basit ve Y-şekilli tüyler beraber bulunurken üst yüzeyinde sadece basit tüyler vardır. Alyssum desertorum türünde yaprak alt yüzeyinde sadece kalkansı tüyler bulunurken üst yüzeyinde kalkansı tüylerle beraber dalsı tüyler de bulunmaktadır. Camelina türleri ve Alyssum desertorum dışında incelenen tüm taksonlarda yaprak alt ve üst yüzeyinde belirgin bir tüy farklılığı gözlenmemiştir. Anahtar kelimeler: Brassicaceae, Cruciferae, Turpgiller, mikromorfoloji, tüy, Türkiye A micromorphological study on trichome features of the taxa belonging to Brassicaceae family distributed in Turkey Abstract: The leaf trichome (hair) features of 42 species of 28 genera from 15 tribes of Brassicaceae family distributed in Turkey were micromorphologically studied using light microscopy and scanning electron microscopy (SEM). In terms of hairiness, taxa are separated as hairless, sparsely and densely hairy. Glandular and non-glandular trichomes are distinguished in the taxa. Non-glandular trichomes are single-celled, in the types of simple, Y- shaped, 2, 3 or 4-armed, dendritic, stellate, peltate and hooked. Glandular trichome consists of a multicellular stem and a globular multicellular head. Trichome surface ornamentation is distinguished as smooth, pointed tubercle, linear tubercle, warty, nipple-like tubercle. Tribes of Alysseae, Camelineae, Thlaspidieae and Aethionemeae are homogeneous in hairiness among their own individuals. Among the species under the tribes of Brassiceae, Lepidieae, Sisymbrieae, Arabideae and Isatideae there is a variety of hairiness. It is identified that some trichome features are specific to certain taxa. While the multicellular glandular trichome was found only in Chorispora tenella, and the nipple-like tubercle ornemantation was only seen on 2-4-armed trichomes of Erysimum species. Camelina rumelica and C. hispida species have simple and Y-shaped trichomes on the lower surface, while there is only simple trichome on the upper surface. In Alyssum desertorum, there is only peltatetrichomeon the lower surface, in addition to it dendritic trichome on the upper surface. In all taxa examined except for Camelina species and A. desertorum, no distinct trichome variation was observed on the lower and upper surface of the leaves. Key words: Brassicaceae, Cruciferae, micromorphology, trichome, Turkey

2 A. Erden ve Y. Menemen / Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: GİRİŞ Turpgiller (Brassicaceae = Cruciferae) familyası dünyada 49 oymak, 321 cins ve 3660 civarında türle temsil edilmektedir (Al-Shehbaz ve ark, 2006; Al-Shehbaz, 2012). Amerika Birleşik Devletlerinde en fazla tür sayısına (616 tür, 148 endemik) sahip olan familya, Türkiye de 226 sı endemik olmak üzere 606 tür, 39 alttür ve 18 variyete ile ikinci sırada yer alır (Al-Shehbazvd., 2007; Mutlu, 2012). Geçtiğimiz yüzyılda Türkiye de Brassicaceae familyasına ait 40 takson yeni tür olarak yayınlandı ve bu sayı artmaya devam etmektedir (Mutlu, 2012). Familya içerisinde Brassica L. (Lahana), Raphanus L. (Turp), Sinapis L. (Hardal), Lepidium L. (Tere) gibi kültür ürünleri, Hesperis L. (Akşamyıldızı), Matthiola W.T.Aiton (Şebboy) gibi peyzaj bitkisi (Couvreur vd., 2010) ve Capsella Medik. (Çobançantası), Sisymbrium L. (Bülbülotu) gibi istilacı türlerin bulunmasından dolayı da ilgi çekicidir. Brassicaceae familyasında yaprak tüylerinin sistematik bakımdan önemli olduğu bildirilmiştir. Metcalfe ve Chalk (1950) Brassicaceae ye ait bazı taksonların genellikle salgısız, tek hücreli, dallanmış veya dallanmamış, T-şekilli veya yıldızsı tüyler içerdiğini rapor etmiştir. Inamdar ve Rao (1983) Brassicaceae familyasına ait tüyleri hücre sayılarını temel alarak tek hücreli, iki hücreli ve çok hücreli olarak sınıflandırmıştır. Gostin (2009) Erysimum wittmanii subsp. wittmanii de tüylerin kalın hücre duvarlı, üç kollu nadiren de iki kollu olduğunu bildirmiştir. Brassicaceae deki değişik tipteki tüylere ilk kez Dennert (1884) dikkat çekmiştir. Bu tüyleri basit, çatalsı ve yıldızsı olarak gruplamıştır. Prantl (1891) tüy şekillerini Brassicaceae yi sınıflandırmada temel karakter olarak kullanmış ve basit ve çatalsı tüylerin yanında salgılı tüylerden bahsetmiştir. Dvorbak (1973) Brassicaceae nin bazı üyelerinde görülen glandular (salgılı) tüyleri çok sıra hücreli salgı tüyü, tek sıra hücreli salgı tüyü ve tek hücreli salgı tüyü olmak üzere üç çeşit olarak gruplandırmıştır. Khalik (2005) Brassicaceae ye ait 82 türün yaprak veya gövde epidermislerinde glandular ve nonglandular (salgısız) tüyleri tarif etmiştir. Nonglandular tüylerin tek hücreli olanlarını 9 tipte (basit, çengelli, vaskulat, medifixed ve trifixed, Y-şekilli, dallanmış (3-4 kollu), dalsı, yıldızsı ve çomaksı) ve glandular tüyleri de iki tip olarak gruplandırmıştır (tek veya çok hücreli salgılı tüyler). Ančev ve Goranova (2006) Alysseae (Brassicaceae) oymağına ait 18 türün yaprak ve meyve tüylerini araştırmış ve basit, saplı ve 2-5 kollu, yıldızsı ve dalsı olmak üzere dört tip tüy ayırt etmiştir. Doaigey (2013), Suudi Arabistan da Brassicaceae familyasına ait 34 tür üzerine yaptığı çalışmada türleri; nonglandular tüylerin varlığına göre gövde ve yaprakları tüysüz, gövde ve yaprakları tüylü, yaprakları tüylü gövdesi tüysüz ve yaprakları tüysüz gövdesi tüylü olmak üzere dört gruba ayırmıştır. Bu çalışmada Türkiye de yayılış gösteren Brassicaceae familyasına 15 oymaktan, 28 cinse ait 42 türün yaprak tüy özellikleri mikromorfolojik olarak ışık mikroskobu ve taramalı elektron mikroskobu (SEM)kullanılarak çalışılmıştır. Çalışılan cins ve türlere ait mikromorfolojik özellikler ortaya konularak, elde edilen verilerin taksonomik yönden kullanılabilirliği araştırılmıştır. MATERYAL VE YÖNTEM Bu çalışmada Brassicaceae ye ait 42 türün yaprak yüzeyindeki tüy özellikleri araştırılmıştır. Çalışmada kullanılan bitkiler İç Anadolu Bölgesinden yılları arasında vejetasyon döneminde araziden toplandıktan sonra herbaryum materyali haline getirilmiştir (Tablo 1). Bitkilerin teşhisi temel olarak Davis (1965) ve Davis vd. (1988) ile Güner vd. ne (2000) göre yapılmıştır. Bu örnekler Kırıkkale Üniversitesi Anadolu Herbaryumu nda (ADO) muhafaza edilmektedir. Her taksonun yaprak tüyü ışık mikroskobu ve SEM altında incelenmiştir. Işık mikroskobu için gerekli olan yaprak epidermis preparatları hazırlanırken iki yol tercih edilmiştir. Birinci yöntemde, özellikle taze ve sukkulent yapraklı bitkilerde yaprak, el ile küçük parçalara ayrılarak, epidermis tabakası sıyrılarak, ikincisinde, kuru yaprak materyali 1-2 dakika distile su içinde kaynatıldıktan sonra, stereo mikroskop altında pens ve iğne yardımıyla hem alt hem de üst yüzeyden ayrı olarak epidermis parçaları alınmıştır. Lam üzerine alınan yaprak epidermis parçaları % 1 lik safranin ile boyandıktan sonra etanol serileri (% 50, 70, 90 ve 100 lük), etanol ve ksilol karışımı (1:1) ve % 100 lük ksilolden geçirilerek entellan damlatılıp lamel kapatılarak daimi preparat hazırlanmıştır. Preparattaki tüyler Nikon marka ışık mikroskobu altında incelenmiştir. SEM de çalışmak için yaprakların alt ve üst yüzeyleri çift taraflı yapıştırıcı bulunan inceleme disklerinin üzerine alındıktan sonra KÜBTAL a bağlı SEM ünitesinde altın kaplama cihazı (Polaron SC500) ile 2 dakika süreyle altın tozuyla kaplanmıştır. Diskler üzerindeki yapraklardaki tüyler SEM (Jeol JSM-5600) cihazında incelenmiş ve fotoğrafları çekilmiştir.

3 A. Erden ve Y. Menemen / Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: Tablo 1. Bu çalışma kapsamında incelenen yaprak materyallerinin ait olduğu taksonların Latince ve Türkçe isimleri ve toplayıcı bilgileri. No Taksonların Latince ve Türkçe isimleri Toplayıcı Bilgisi 1 Aethionema dumanii Vural & Adıgüzel (Yörük taşçantası) A. Erden 1440 ve Menemen 2 Aethionema armenum Boiss. (Taş çantası) A. Erden 1072 ve Menemen 3 Alyssum desertorum Stapf. (Dumanotu) A. Erden 1103 ve Menemen 4 Alyssum linifolium Stephan ex. Willd. (Çıplak kuduzotu) A. Erden 1043 ve Menemen 5 Alyssum murale Waldst. & Kit. (Seki kuduzotu) A. Erden 1144 ve Menemen 6 Alyssum sibiricum Willd. (Kedidili) A. Erden 1450 ve Menemen 7 Alyssum simplex Rudolph (Sade kuduzotu) A. Erden 1383 ve Menemen 8 Aubrieta libanotica Boiss. & Hohen. A. Erden 1360 ve Menemen (Sülün obrizya) 9 Barbarea vulgarisr.br. (Nicarotu) A. Erden 1340 ve Menemen 10 Boreava orientalis Jaub. & Spach (Sarıot) A. Erden 1052 ve Menemen 11 Brassica elongata Ehrh. (Uzun şalgam) A. Erden 1390 ve Menemen 12 Brassica nigra (L.) W.D.J.Koch (Kara hardal) A. Erden 1330 ve Menemen 13 Calepina irregularis (Asso) Thell. (Top hardal) A. Erden 1095 ve Menemen 14 Camelina hispida Boiss. (Kıllı ketentere) A. Erden 1110 ve Menemen 15 Camelina rumelica Velen. (Ketentere) A. Erden 1119 ve Menemen 16 Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. (Çoban çantası) A. Erden 1336 ve Menemen 17 Chorispora tenella (Pall.) DC. (Kokar külünk) A. Erden 1284 ve Menemen 18 Conringia orientalis (L.) Dumort. (Kocatelkari) A. Erden 1501 ve Menemen 19 Crambe tataria Sebeok (Tatar lahanası) A. Erden 1342 ve Menemen 20 Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl (Sadırotu) A. Erden 1169 ve Menemen 21 Diplotaxis tenuifolia (L.) DC. (Türpenk) A. Erden 1075 ve Menemen 22 Draba nana Stapf (Cüce dolama) A. Erden 1367 ve Menemen 23 Eruca vesicaria (L.) Cav. (Roka) A. Erden 1230 ve Menemen 24 Erysimum smyrnaeum Boiss. & Balansa (Zeybek zarifesi) A. Erden 1135 ve Menemen 25 Erysimum crassipes Fisch. & C.A.Mey. (Zarifeotu) A. Erden 1113 ve Menemen 26 Erysimum cuspidatum (M.Bieb.) DC. (Kuyruklu zarife) A. Erden 1220 ve Menemen 27 Erysimum repandum L. (Çatal zarife) A. Erden 1300 ve Menemen 28 Fibigia clypeata (L.) Medik. (Sikkeotu) A. Erden 1088 ve Menemen 29 Hesperis bicuspidata (Willd.) Poir. (Gecemenekşesi) A. Erden 1261 ve Menemen 30 Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Foss. (Nadas turpu) A. Erden 1130 ve Menemen 31 Isatis glauca subsp. exauriculata (Bornm.) P.H. Davis (Soğutot) A. Erden 1196 ve Menemen 32 Lepidium draba L. (Diğnik) A. Erden 1049 ve Menemen 33 Lepidium perfoliatum L. (Gübreotu) A. Erden 1346 ve Menemen 34 Matthiola longipetala subsp. bicornis (Sibth. & Sm.) P.W.Ball A. Erden 1388 ve Menemen (Boynuzlu şebboy) 35 Microthlaspi perfoliatum (L.) F.K.Mey. (Giyle) A. Erden 1266 ve Menemen 36 Neslia paniculata subsp. thracica (Velen.) Bornm. (Göçmen hardalı) A. Erden 1242 ve Menemen 37 Sinapis arvensis L. (Hardal) A. Erden 1150 ve Menemen

4 A. Erden ve Y. Menemen / Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: Tablo 1. (devamı) No Taksonların Latince ve Türkçe isimleri Toplayıcı Bilgisi 38 Sisymbrium altissimum L. (Ergelenotu) A. Erden 1151 ve Menemen 39 Sisymbrium irio L. (Çalgıcıotu) A. Erden 1452 ve Menemen 40 Sisymbrium loeselii L. (Bülbülotu) A. Erden 1191 ve Menemen 41 Strigosella africana (L.) Botsch. (Keçe teresi) A. Erden 1379 ve Menemen 42 Thlaspi arvense L. (Ekin dağarcığı) A. Erden 1351 ve Menemen SONUÇLAR Elektron mikroskobu, ışık mikroskobu ve stereo mikroskop altında, Brassicaceae familyasından taksonlara ait bitkilerin yapraklarının alt ve üst yüzeyinde yapılan incelemeler sonucunda tüylülük durumu, tüy çeşitleri ve tüy yüzeyi süslenmesi belirlenmiştir (Tablo 2). Tüylülük Durumu Brassicaceae familyasında yaprak yüzeyi tüysüz, seyrek tüylü ve yoğun tüylü olarak çeşitlilik gösterir. Thlaspidieae, Aethionemeae oymaklarında yapraklar tüysüz; Alysseae, Hesperideae, Camelineae ve Descurainieae oymaklarında yapraklar yoğun tüylü; diğer oymaklarda ise tüylülük durumu oymak içerisinde farklılık göstermektedir. Tüy Çeşitleri Salgısız ve salgılı tüyler ayırt edilmiştir. Salgısız tüyler tek hücreli olup, basit (dallanmamış), Y-şekilli, 2-4 kollu, dalsı, yıldızsı, kalkansı ve çengelli şekillerdedir. Salgılı tüyler ise çok hücreli bir sap ve küremsi çok hücreli bir baştan oluşmuştur. Salgısız Tüyler Basit (Dallanmamış) tüy Olgunlaşmış tüy, dar veya geniş lümenli tek bir hücreye sahiptir. Dış yüzey çoğu zaman çizgisel veya noktasal tüberküllerle kaplanmıştır. Tüy tabanı bazen şişkin, çoğunlukla da genişleyip yassılaşmıştır. Tüy ucu genellikle sivridir. Bu tip Arabideae, Brassiceae, Lepidieae ve Sisymbrieae oymaklarında yaygındır. Y-şekilli tüy Genellikle tabandan genişleyip yassılaşarak başlayan gövde Y şeklinde iki kola ayrılır. Kollar uçlara doğru daralıp incelir ve genellikle farklı uzunluktadır. Dış yüzey ise seyrek ya da yoğun noktasal tüberküllü veya düzdür. Bu tip tüy Hesperis, Neslia ve Camelina cinslerinde görülmüştür. 2-4 kollu tüy Tüy sapı yoktur veya belirgin değildir. Kollar yaprak yüzeyine paralel durumdadır. Tüy, uzunluğu eşit veya eşit olmayan iki, üç veya dört kola sahiptir. Kollar kalın duvarlı ve yüzeyleri noktasal veya emzik şeklinde tüberküllüdür. Bu tip tüye incelenen dört Erysimum türünün yapraklarında da rastlanmıştır (Şekil 23-26). Dalsı tüy Bu tipte geniş bir tüy tabanı bulunur ve tepeye doğru gittikçe daralır. Tüy belirgin bir sapa sahiptir ve üç veya dört kola ayrılır, bazen de kollar tekrar kendi içinde dallanır. Kollar yaprak yüzeyine paralel olmayıp belli bir açıyla konumlanmıştır. Dış yüzey bazı türlerde düzken bazı türlerde tüberküllüdür. Bu tip tüylere Neslia, Aubrieta, Descurainia, Matthiola, Hesperis ve Strigosella cinslerinde rastlanmıştır. Yıldızsı tüy Tüy sapı yoktur veya çok kısadır. Tüy ortak bir noktadan dört veya beş kola yıldız şeklinde ayrılır. Tüy yüzeyi ya noktasal tüberküllü ya da düzdür. Kalkansı tüy Sapsız veya çok kısa bir sapı vardır. Genişlemiş ve yassılaşmış bir orta noktadan dört çoğu zaman beş kola ayrıldıktan sonra tekrar iki veya üç kola ayrılır. Kollar incelerek sivri bir uçla sonlanır. Genellikle kollar hemen hemen aynı uzunlukta olup uçlarda birleştirildiğinde dairemsi bir yapı gösterirler. Tüy yüzeyi yoğun noktasal tüberküllerle kaplanmıştır. Bu tip tüye sadece bazı Alyssum türlerinde rastlanmıştır. Çengelli tüy Bu tip, basit tüyle benzerdir. Geniş bir tabanla başlayan tüy tıpkı bir koni gibi gittikçe daralır ve uç kısmı çengel benzeri bir şekil alır. Tüy yüzeyi çizgisel tüberküllerle kaplıdır. Bu tip Sinapis arvensis te görülür. Salgılı Tüyler Tüy çok hücrelidir. Çok hücreli bir sap ile çok hücreli bir baş kısmından meydana gelmiştir. Bu tip tüye Brassicaceae içinde nadir rastlanır. İncelenen türler arasında sadece Chorispora tenella türünde gözlenebilmiştir (Şekil 16). Tüy yüzeyi çizgisel tüberküllüdür. Tüy yüzeyi Tüy yüzeyi süslenmesi incelendiğinde, bu çalışmada temel olarak beş farklı süsleme ile karşılaşılmıştır. Hiçbir tüberkül veya pürüz bulunmadığında yüzey düz olarak tanımlanmıştır, bu tüy yüzeyine Alyssum simplex, Neslia

5 A. Erden ve Y. Menemen / Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: Tablo 2. Bu çalışmada incelenen Brassicaceae ailesine ait taksonlardaki tüy çeşitliliği. Tek hücreli salgısız tüylü (THSZTL) ve çok hücreli salgı tüylü (ÇHSTL). Tek hücreli salgısız tüy çeşitleri: basit (a), Y-şekilli (b), 2-4 kollu (c), dendritik (d), yıldızsı (e), kalkansı (f), çengelli (g). Sıra Takson Tüylülük durumu Tüy çeşidi Tüy yüzeyi Şekil No Alysseae oymağı 1 Alyssum desertorum Stapf. yoğun tüylü THSZTL (d, f) noktasal büyük tüberküllü Şekil 3 2 Alyssum linifolium Stephan ex. Willd. yoğun tüylü THSZTL (f) noktasal büyük tüberküllü Şekil 4 3 Alyssum murale Waldst. & Kit. yoğun tüylü THSZTL (e, f) noktasal büyük tüberküllü Şekil 5 4 Alyssum sibiricum Willd. yoğun tüylü THSZTL (e) noktasal büyük tüberküllü Şekil 6 5 Alyssum simplex Rudolph yoğun tüylü THSZTL (c, e) noktasal büyük tüberküllü ve düz Şekil 7 6 Fibigia clypeata (L.) Boiss. ex Prant yoğun tüylü THSZTL (e) noktasal küçük tüberküllü Şekil 27 Anchonieae oymağı 7 Matthiola longipetala subsp. bicornis (Sibth. & Sm.) P.W.Ball yoğun tüylü THSZTL (d) noktasal küçük tüberküllü Şekil 33 Brassiceae oymağı 8 Brassica nigra (L.) W. D. J. Koch seyrek tüylü THSZTL (a) çizgisel tüberküllü Şekil 12 9 B. elongata Ehrh. seyrek tüylü THSZTL (a) noktasal büyük tüberküllü Şekil Crambe tataria Sebeok seyrek tüylü THSZTL (a) çizgisel tüberküllü Şekil Diplotaxis tenuifolia DC. tüysüz - Şekil Eruca vesicaria (L.) Cav. seyrek tüylü THSZTL (a) çizgisel tüberküllü-siğilli Şekil Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Foss. seyrek tüylü THSZTL (a) çizgisel tüberküllü Şekil Calepina irregularis (Asso) Thell. tüysüz - Şekil Conringia orientalis (L.) Dumort. tüysüz - Şekil Sinapis arvensis L. seyrek tüylü THSZTL (a, g) çizgisel tüberküllü Şekil 35 Euclidieae oymağı 17 Strigosella africana (L.) Botsch. seyrek tüylü THSZTL (d) çizgisel tüberküllü Şekil 39 Hesperideae oymağı 18 Hesperis bicuspidata (Willd.) Poir. yoğun tüylü THSZTL (b, d) noktasal küçük tüberküllü Şekil 28 Lepidieae oymağı 19 Lepidium draba L. yoğun tüylü THSZTL (a) siğilli Şekil Lepidium perfoliatum L. tüysüz - - Şekil 32 Sisymbrieae oymağı 21 Sisymbrium irio L. seyrek tüylü THSZTL (a) çizgisel tüberküllü Şekil Sisymbrium altissimum L. seyrek tüylü THSZTL (a) noktasal küçük tüberküllü Şekil Sisymbrium loeselii L. yoğun tüylü THSZTL (a) noktasal küçük tüberküllü Şekil 38

6 A. Erden ve Y. Menemen / Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: Tablo 2. (devamı) Sıra Takson Tüylülük durumu Tüy çeşidi Tüy yüzeyi Şekil No Camelineae oymağı 24 Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. yoğun tüylü THSZTL (a, c, e) noktasal büyük tüberküllü Şekil Camelina hispida Boiss. yoğun tüylü THSZTL (a, b) noktasal büyük tüberküllü Şekil Camelina rumelica Velen. yoğun tüylü THSZTL (a, b) noktasal büyük tüberküllü Şekil Erysimum cuspidatum (M.Bieb.) DC. yoğun tüylü THSZTL (c) iki kademeli tüberkül Şekil Erysimum repandum L. yoğun tüylü THSZTL (c) iki kademeli tüberkül Şekil Erysimum smyrnaeum Boiss. & Balansa yoğun tüylü THSZTL (c) iki kademeli tüberkül Şekil Erysimum crassipes Fisch. & C.A.Mey. yoğun tüylü THSZTL (c) iki kademeli tüberkül Şekil Neslia paniculata subsp. thracica (Velen.) Bornm. yoğun tüylü THSZTL (b, d) Düz Şekil 34 Arabideae oymağı 32 Aubrieta libanotica Boiss. & Hohen. yoğun tüylü THSZTL (d) noktasal küçük tüberküllü Şekil 8 33 Draba nana Stapf seyrek tüylü THSZTL (a) noktasal büyük tüberküllü Şekil 21 Cardamineae oymağı 34 Barbarea vulgaris R.Br. tüysüz - - Şekil 9 Descurainieae oymağı 35 Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl yoğun tüylü THSZTL (d) Düz Şekil 19 Isatideae oymağı 36 Boreava orientalis Jaub. & Spach tüysüz - - Şekil Isatis glauca subsp. exauriculata (Bornm.) P.H. Davis seyrek tüylü THSZTL (a) çizgisel tüberküllü Şekil 30 Chorisporeae oymağı 38 Chorispora tenella (Pall.) DC. seyrek tüylü THSZTL (a), ÇHSTL çizgisel tüberküllü Şekil 16 Thlaspidieae oymağı 39 Thlaspi arvense L. tüysüz - - Şekil Microthlaspi perfoliatum (L.) F.K.Mey. tüysüz - - Şekil 41 Aethionemeae oymağı 41 Aethionema armenum Boiss. tüysüz - - Şekil 1 42 Aethionema dumanii Vural & Adıgüzel tüysüz - - Şekil 2

7 7

8 8

9 9

10 10

11 11

12 12

13 13

14 14

15 15

16 A. Erden ve Y. Menemen / Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: paniculata ve Descurainia sophia türlerinde rastlanmıştır. Tüy yüzeyinde küçük ya da büyük nokta şeklinde çıkıntılar bulunduğunda noktasal tüberküllü olarak ifade edilmiştir. Çizgisel tüberküllü tipte, yüzey üzerindeki çıkıntılar bazen yer yer bazen de tüm yüzeyi kaplayacak şekilde birleşerek çizgi şeklinde doğrusal ya da eğri giden bir görüntü oluşturmaktadır. Siğilli (verükalı) tipte, yüzey üzerindeki çıkıntılar incelip uzayarak siğil şeklinde yapıları oluşturmuştur;bu tüy yüzeyi süslenmesi Eruca vesicaria ve Lepidium draba türlerinde görülmüştür. Emzik şeklinde tüberküllü tipte, yüzey üzerindeki tüberküllerin üzerinde yine daha küçük bir tüberkül oluşumu vardır yani biri büyük biri küçük iki katlı çıkıntı görüntüsü oluşmuştur; bu tüylere incelenen dört Erysimum türünün yapraklarındaki tüylerde rastlanmıştır (Şekil 23-26). TARTIŞMA Metcalfe ve Chalk (1957), Theobold ve ark. (1979), Rollins ve Banerjee (1976), Khalik (2005) ve daha bir çok araştırıcının yaptıkları çalışmalarda Brassicaceae ailesinin tüy şekillerindeki büyük çeşitlilik ortaya konularak bu çeşitliliğin yaprak yüzeyi ile ilgili en önemli taksonomik karakteri verdiği sonucuna varılmıştır. Yaptığımız halihazırdaki bu çalışmadan elde edilen sonuçlar, yukarıda belirtilen çalışmalar ile uyum göstermekte olup, tüylerin taksonomik olarak önemli bir karakter olduğu sonucuna varılmıştır. 42 tür, tüylülük durumu bakımından incelenmiş tüysüz, seyrek tüylü ve yoğun tüylü olarak üçe ayrılmıştır. Seyrek ve yoğun tüylü taksonlar tüy çeşidi ve tüy yüzeyi bakımından incelenmiştir. Tüy çeşidi olarak salgısız ve salgılı tüyler ayırt edilmiştir. Salgısız tüyler tek hücreli olup, basit (dallanmamış), Y-şekilli, 2, 3 veya 4 kollu, dalsı, yıldızsı, kalkansı ve çengelli şekillerdedir. Salgılı tüyler ise çok hücreli bir sap ve yuvarlağımsı çok hücreli bir baştan oluşmuş görünümdedir.tüy yüzeyi süslenmesi ise düz, noktasal tüberküllü, çizgisel tüberküllü, siğilli, emzik şeklinde tüberküllü olarak ayırt edilmiştir. Çalışılan 42 türün ait olduğu 15 oymaktan Alysseae, Camelineae, Thlaspidieae ve Aethionemeae nın kendi bireyleri arasında tüylülük durumu bakımından homojenlik göstermesi göze çarpan bir durumdur. Brassiceae, Lepidieae, Sisymbrieae, Arabideae ve Isatideae oymakları altındaki türler arasında ise tüylülük durumu bakımından bir çeşitlilik vardır. Alysseae de Alyssum desertorum, A.linifolium ve A.murale türleri kalkansı tüylere sahip olmalarıyla diğer türlerden ayrılır. Alyssum linifolium da sadece kalkansı tüy bulunurken,bu tüy A. desertorum da dalsı tüyler ve A. murale de yıldızsı tüyle beraber bulunur. Brassiceae de türler ya tüysüz ya da seyrek tüylüdür. Seyrek tüylü olanlarda ise sadece basit tüy bulunmaktadır. Yalnızca Sinapis te basit tüyle beraber çengel tüy bulunur. Sisymbrieae türlerinde sadece basit tüy görülmüştür. Sisymbrium looselii diğer iki türden farklı olarak yoğun bir tüy örtüsüne sahiptir. Camelineae de bütün türler yoğun tüylüdür. Erysimum a ait incelenen bütün türlerde 2, 3 veya 4 kollu tüyler bir arada bulunurken, Erysimum crassipes te sadece 2 kollu tüy bulunmaktadır (Şekil 23). Çok hücreli salgı tüyüne sadece Chorispora tenella da basit tüylerle birarada rastlanmıştır. Thlaspidieae ve Aethionemeae taksonlarında ise hiç tüye rastlanmamıştır. Yaprak alt yüzeyi ve üst yüzeyi arasında da bazı türlerde farklılıklar saptanmıştır. Camelina rumelica ve C. hispida türlerinin alt yüzeyinde basit ve Y-şekilli tüyler beraber bulunurken üst yüzeyinde sadece basit tüyler vardır. C. rumelica da alt yüzeyde tüy yüzeyi noktasal tüberküllü, üst yüzeyde çizgisel tüberküllüdür. Alyssum desertorum türünde alt yüzeyde sadece kalkansı tüyler bulunurken üst yüzeyde kalkansı tüylerle beraber dalsı tüyler de bulunmaktadır. Tüy yüzeyi süslenmesi şekillerinden noktasal tüberküllere çengelli tüy dışındaki bütün tüy çeşitlerinde rastlanmıştır. Kalkansı tüylerin yüzeyinde sadece noktasal tüberkül süslenmesi görülmüştür. Çizgisel tüberküller basit, dalsı ve çengelli tüylerin yüzeyinde bulunurken diğer tüy çeşitlerinde görülmemiştir. Siğilli tüy süslenmesi yalnızca basit tüylerde gözlemlenebilmiştir. Lepidium draba ve Eruca vesicaria da bu tip ornamentasyon vardır. Tüy yüzeyinin düz olması Y-şekilli ve dalsı tüy çeşitlerinde rastlanan bir durumdur; bu durum Alyssum simplex, Neslia ve Descuriainia türlerinde görülmüştür. Emzik şeklinde tüberkül süslenmesi yalnızca Erysimum türlerindeki 2-4 kollu tüylerde görülmüştür (Şekil 23-26). Sonuç olarak, bu çalışma Brassicaceae ailesi içerisinde yaprakların tüy şekillerindeki büyük çeşitliliği ortaya koymuştur. Yukarıda açıklandığı üzere yaprağın tüylülük durumu, tüy çeşidi ve tüy yüzeyi süslenmesi bazen oymak seviyesinde, bazen cins ve bazen de tür seviyesinde taksonomik öneme sahiptir.

17 A. Erden ve Y. Menemen / Bağbahçe Bilim Dergisi 4(1) 2017: KAYNAK LİSTESİ Al-Shehbaz, I.A. (2012). A generic and tribal synopsis of the Brassicaceae (Cruciferae). Taxon 61: Al-Shehbaz, I.A., Beilstein, M.A. ve Kellogg, E.A. (2006). Systematics and phylogeny of the Brassicaceae: an overview. Pl. Syst. Evol. 259: Al-Shehbaz, I.A., Mutlu, B. ve Dönmez, A.A. (2007). The Brassicaceae (Cruciferae) of Turkey, updated. Turk. J. Bot.31: Ančev, M. ve Goranova, V. (2006). Trichomes of eleven genera of the tribe Alysseae (Brassicaceae) occuring in Bulgaria. Willdenowia36: Couvreur, T.L.P., Franzke, A., Al-Shehbaz, I.A., Bakker, F.T., Koch, M.A. ve Mummenhoff, K. (2010). Molecular phylogenetics, temporaldiversification and principles of evolution in the mustard family (Brassicaceae). Mol. Biol. Evol. 27: Davis, P.H. (ed.) (1965). Cruciferae. Flora of Turkey and the East Aegean Islands, 1: Edinburgh Univ. Press, Edinburgh. Davis, P.H., R.R. Mill ve K. Tan (Ed.) (1988). Flora of Turkey and the East Aegean Islands, 10: Edinburgh Univ. Press, Edinburgh. Dennert, E. (1884). Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Laubstengels der Cruciferen. Marburg. Doaigey, A., El-Habashy, I., Al-Watban, A., Milagy, A., Al-Sahli, A., Siddiqui, M., Al-Whaibi, M. ve El-Zaidy, M. (2013). Epidermal characteristics of 34 species of Brassicaceae growing in desert of Saudi Arabia. Wulfenia20: Dvorbak, F. (1973). The importance of the indumentum for the investigation of evolutional relationship in the family Brassicaceae. Österr. Bot. Zeitschr. 121: Gostin, I.N. (2009). Anatomical and micro morphological particularities of vegetative organs in endemic Errysimum wittmanii Zaw. ssp. wittmanii. Analele Universităţii din Oradea Fascicula Biologie16: Güner, A., Özhatay, N., Ekim, T. ve Başer, K.H.C. (2000). Flora of Turkey and the East Aegean Islands 11. Edinburgh Univ. Press, Edinburgh. Inamdar, J.A. ve Rao, N.V. (1983). Light and scanning electron microscopic on trichomes of some Brassicaceae. Feddes Repert. 94: Khalik, K.A. (2005). Morphological studies on trichomes of Brassicaceae in Egypt and taxonomic significance. Acta Bot. Croat. 64 (1): Metcalfe, C.R. ve Chalk, L. (1950). Anatomy of Dicotyledons, Cilt 1. Clarendon Press, Oxford. Metcalfe, C.R. ve Chalk, L. (1957). Anatomy of the Dicotyledons, Systematic Anatomy of the leaf and stem. Cilt I. İkinci baskı. Clarendon Press, Oxford. Mutlu, B. (2012). Brassicaceae (Aethionema, Barbarea, Diplopilosa, Draba, Fibigia, Hesperis, Ricotia, ve Rorippa hariç). Şu eserde: Güner, A., Aslan, S., Ekim, T., Vural, M. ve Babaç, M.T. (edlr.). Turkiye Bitkileri Listesi (Damarlı Bitkiler), Nezahat Gökyiğit Botanik Bahçesi ve Flora Araştırmaları Derneği Yayını, İstanbul. Prantl, K. (1891). Cruciferae. Şu eserde:a. Engler ve K. Prantl (edlr.). Die natürlichen Pflanzenfamilien, Wilhelm Engelmann, Leipzig, Germany. Rollins, R.C. ve Banerjee, U.C. (1976). Trichomes in studies of the Cruciferae. Şu eserde: Vaughan, J. G., MacLeod, A.J. ve Jones, B.M.J. (edlr.). The biology and chemistry of the Cruciferae. Academic Press,London. Theobald, W.L., Krahulik, J.L. ve Rollins, R.C. (1979). Trichome description and classification. Şu eserde: Metcalfe, C.R. ve Chalk, L. (edlr.). Anatomy of the dicotyledons 1: Clarendon Press, Oxford.