12/23/2016. A. Böceklerde Üreme Şekilleri BÖCEKLERDE ÜREME VE GELİŞME. ı. Cinsel hücreler, çiftleşme ve döllemli üreme. 2.

Transkript

1 A. Böceklerde Üreme Şekilleri BÖCEKLERDE ÜREME VE GELİŞME Prof. Dr. Serdar SATAR Böcek yaşamında önemli yeri olan üreme ve gelişme konularının ayrıntılı olarak incelenmesi, bunlarla yapılacak mücadele çalışmaları açısından çok bilgileri ortaya koyar. Hayvanlar alemi içerisinde önemli bir yer işgal eden böceklerden, diğer hayvan gruplarında görülen, Eşeysiz Üreme (Monogonie - Monogenesis) yani tomurcuklanma ya da ikiye bölünme gibi üreme şekilleri yoktur. Böcekler yumurta yardımı ile ürerler; fakat, bu durumda da iki ayrı şekil göze çarpar: (1) Amphigonie - Amphigenesis (döllenmiş yumurta ile üreme). (2) Parthenogenie - Parthenogenesis (döllenmemiş yumurta ile üreme). Döllenmiş yumurta ile üreme ve hatta dönemsiz yumurta ile üreme şekillerine geçmeden evvel, böceklerin cinsel hücrelerini öğrenmek gerekir. ı. Cinsel hücreler, çiftleşme ve döllemli üreme Böceklerin cinsiyet (eşey) organlarını incelerken yumurta ve sperm hücrelerinin meydana gelişleri kısaca görülmüş idi. Burada bu hücrelerin yapıları üzerinde duracağız. Böcek yumurtası, orta yerde bir Nucleus ve etrafında bol miktarda protoplazmadan ibarettir. Protoplazmanın büyük bir kısmı deutoplasma (yedek madde) olup embriyonun beslenmesine yarar; yapısını karbonhidratlar (özellikle glikojen), protein ve lipoidler oluşturur. Yumurtanın dışı ince bir zar ve bunun da dışı Chorion adını alan, scleroprotein maddesinden yapılmış kabuk çevrilmiştir. Chorion üzerinde, sayısı ve yerleri değişik olan; fakat, genellikle yumurtanın tepe kısmında bulunan; Micropyle adlı delikçikler vardır. Bu delikler spermin girmesine elverişlidir. Böcek yumurtalarının yumurtlandıktan sonraki durumları (şekil, renk, konma yeri v.b.) hakkında bilgi verilecektir. Sperm veya Sperma (Spermatozoid, Spermatozoon) (ç: Spermatozoa) diğer hayvanlarınkinde olduğu gibi bir baş, bir boyun ve bir de hareketli kuyruk kısmından ibarettir. Yapıca değişiklikler gösterir. Bazı böceklerde ve örneğin orthopter, bazı coleopter, lepidopter ve trichopter'lerde spermalar bir arada bir paket halinde bulunur; buna Spermatophora adı verilir. Bu hal Diptera'da hiç yoktur. Spermatophore çiftleşmede bursa copulatrix içerisine bırakılır. Burada meydana çıkan spermalar, receptaculum seminis'e giderler. Yumurta hücresi olgunlaştıkça, bir sperma bunu döller ve bu suretle döllenmiş bir yumurta meydana gelir. Dişi Üreme Organı 2. Döllemsiz üreme Çiftleşme (Copulation) şekilleri böceklerde değişiktir. Bazıları (Diptera, birçok hymenopter'ler) uçarken, bazıları konmuş vaziyette (birçok lepidopter) ve hatta bir kısmı da yüzerken çiftleşirler. Çiftleşmede eşlerin duruş tarzları da çok değişiklik gösterir. Fakat, en ilginç şekil odonatlarda görülür, böceğin cinsel organı ikinci abdomen segmentinin ventralinde olduğu için çiftleşme sırasında abdomen nihayetindeki kıskaç ile dişiyi «boyun» kısmından yakalar ve onu, cinsel organını kendininkine yaklaştırmaya zorlar. Copulation' süresi de değişiktir. Bazı böceklerde çiftleşme bir defa olduğu halde (Monogamie). bazılarında birden fazladır. Böceklerde Polygamie (bir erkeğin birden fazla dişi ile çiftleşmesi) ve Polyandrie (bir dişinin birden fazla erkek ile çiftleşmesi) halleri de vardır. Böceklerin bu yollar ile çiftleşerek döllemli yumurta vasıtasıyla çoğalmaiarına, yukarıda bildirildiği üzere, Amphigenesis veya Gamogenesis adı verilmektedir. Döllemsiz yumurta vasıtasıyla yani Parthenogenesis şeklinde çoğalma çeşitli böceklerde görülür. Fakat tanınmış takımlardan Odonata ve Hemiptera da bulunmaz. Bazı lepidopter'lerde ise arızi olarak görülebilir. Bu üreme' şeklinde 3 ayrı tip ayırt edilir: Arrhenotokie. - Bu tip parthenogenesis'de, dişi böceklerin bırakmış oldukları döllemsiz, yani haploid yumurtalardan sadece erkek yavrular meydana gelir. En tanınmış örnek Apis mellifera L. olmak üzere, bazı hymenopter'lerde ve Homoptera'ya baglı bazı familya ve alt familyalarda (Aleyrodidae, Icerinae) arrhenotokie görülür. Thelytokie. - Döllemsiz yumurtalardan sadece dişi yavrular meydana gelir. Örnek olarak bazı phasmid (Orthop.) türleri ile Lepidoptera'dan Lymantria dispar (L.) ve Lasiocompa pini L. gösterilebilir. Amphitokie. - Döllemsiz yumurtalardan her iki cinsiyette de yavru meydana gelebilir. Bu tip parthenogenesis'e örnek olarak Saga (Orthop.) türlerini verebiliriz. Meydana gelen yavruların cinsiyeti açısından ara durumlar da vardır. Erkeklerin sayıca az olması durumuna Spanandrie, bunun aksine, dişlerin az oluşuna Spanogamie denir. 1

2 3. Diğer üreme şekilleri (2) Paedogenesis. Bundan evvel bildirilen döllemli ve döllemsiz çoğalma şekilleri dışında kalan bazı çoğalma tarzları vardır; bunlar özet olarak aşağıda bildirilmiştir: (1) Heterogonie Döllemli ve döllemsiz çoğalma şekilleri birbirini izlerse, bu tip çoğalmaya Heterogonie adı verilmektedir. Bazen bu çoğalma şekli döllemsiz çoğalmanın bir tipi (Devirsel döllemsiz üreme) olarak da gösterilir. Aphididae (Homoptera) familyası türleri yaz boyunca döllemsiz olarak çoğalırlar. Sonbaharda erkek ve dişi yavrular ortaya çıkar;.geliştikten sonra çiftleşerek kışlık yumurtayı meydana getirirler. Cynipidae (Hym.) familyasına ait bazı türlerde, örnegin Biorriza pallida Oliv'da bu tip çoğalma görülür ve hatta döllemsiz çoğalan döller ile döllemli çoğalan döllerin meydana getirdikleri ur (gal) şekilleri dahi değişiktir. Bu türün döllemsiz çogalan dölüne Biorriza aptera Boch. adı verilir, bunlar kanatsızdır. Pek nadir olarak, ergin hale gelmemiş böceklerin olgun yumurtalara sahip olmalarına ve döllemsiz olarak çoğalma göstermelerine rastlanır. Bu şekilde çogalma Micromolihus debilis Leconte (Col). ve Cecidomyiidae (ltonididae) (Dip.) familyasının bazı türlerinde görülür. (3) Polyembrionie Germinogonie adı da verilen bu şekil üremede, bir yumurtadan birden fazla (ekseri pek çok) embriyo ve dolayısı ile yavru meydana gelir. Bu tip çoğalma. Encyrtidae, Braconidae familyaları türleri gibi asalak olarak yaşayan Hymenoptera'larde görülür. Örnegin Macrocentrus gifuensis Ash. (Braconidae) arıcığının koyduğu tek yumurtadan 16-25, Litomastix rruncateltus (Chalcididae)'da ise 2000 embriyo meydana gelir. Anormal olarak Acrididae (Orthop.) familyasında da polyembriyoniye rastlanır. (4) Viviparite. Böcekler genellikle oviparous'dur; yani, yumurta meydana getirirler. Başka bir deyişle yumurtlarlar. Buna oviparite denilir. Bazı böceklerde ise embriyonik gelişme ana vücudu içinde tamamlanır ve dişi böcek yumurta yerine canlı yavru doğurur. Bunun değişik şekilleri vardır. Bu tip çoğalmaya "canlı doğurma" anlamına viviparite denir. Yavru, ananın vücudunu beslenmeden terk ederse buna ovoviviparite ve bu gibi böceklere ovoviviparous denilir. Psocoptera takımından Hypereıes cinsinden ve Homoptera'dan Aphididae ve Coccidae (Lecaniidae) (bazı cinsleri) familyaları bunun örnekleridir. Tipik viviparite'de ise yavru ana vücudunu terk etmeden bir süre beslenir ve oldukça gelişir. Bu gibi viviparous böceklere örnek Diptera takımından Pupipara'lardır. Keza Strepsiptera takımında da bu durum görülür. Birgünlükler'den (Takım: Ephemeroptera) Cloeon cinsinde larviparite vardır ve bunlara larviparous adı verilir. Diptera takımından Glossina cinsinde ise, larvanın bütün süresini dişi vücudunda tamamlaması nedeniyle pupiparite görülür ve bunlara pupiparous denilir. 5) Hermaphroditismus. B. Böceklerde Gelişme Aynı bireyin bünyesinde hem erkeklik ve hem de dişilik cinsel hücrelerinin teşekkül edip, bunların yavrularının meydana gelmesini sağlaması böceklerde pek nadiren görülmüştür; sadece Icerya purchasi Maskell (Homop.)'de ve Termitostroma (Isoptera) cinsine ait türlerde rastlanmıştır. Bu çoğalma şekline autohermaphroditic (otohermafroditik) adı da verilmektedir. Haploid yumurtadan erkekler meydana gelir veya hermafrodid bireyin yumurtasını kendi sperması döller. Fakat hermafrodid birey çiftleşmez. Bu bölüm'de, bir böceğin yumurta içerisindeki embriyo gelişmesi ergin hale geçinceye kadar uğradığı değişik gelişme dönemleri gözden geçirilecektir ı. Böcek yumurtaları ve embriyo gelişmesi a) Böcek yumurtaları. Böceklere ait cinsel hücreler açıklanırken, böcek yumurtalarından bu ile ilişkili olarak, bilgi verilmiş idi. Burada, genel bir deyiş ile, böcek yumurtalarının dış yapıları ile konuş şekli ve yerlerinden söz açılacaktır. Böcek yumurtaları, genel olarak 0,1-3 mm lik bir büyüklük gösterir ise örneğin Saga (Orthop.) türlerinde yumurta boyu 10 mm kadardır. Renk itibariyle de çok değişiklik görülür; en çok rastlanılan renkler açık kirli sarı, yeşil' sarı veya açık kahverengidir. Birçok yumurta, konduğu zamanki rengini değiştirir. Ömegin Operophtera (= Cheimatobia) brumata (L.) (Lep.) yumurtaları konduklarında yeşil olduğu halde, birkaç gün sonra kırmızıya dönüşür. 2

3 Şekilce de pek değişik tiplere rastlanır. En çok uzunumsu elipsoit ve küremsi şekillerde olurlar. Bazıları (Psyllidae, Hom.) konukçu üzerine ince uzun bir sap yardımı ile bağlanmıştır. Bazı böcekler yumurtalarını teker teker koyduğu halde, diğer bazıları ufak veya büyük kümeler halinde dizer. Bu dizi veya paketlerin şekilleri çok defa türe özgüdür. Örneğin, Malacosoma neustria (L.) adlı kelebek yumurtalarını kurşun kalem kalınlığındaki dalların etrafına, geniş yüzük şeklinde yapıştırır. Eurygaster integriceps Putt. (Hemip.) yumurtalarını buğday yapraklarının üzerine ikili sıra halinde, adedi bir arada olmak üzere dizer. Yumurtalar, genel olarak larvaların gıda bulacağı yerlere konulur. Bu sebep ile, Polyphylla fullo L. ve Anisoplia spp. (Coı.) toprağa, Culex spp. ve Aedes spp. sulara, Ceratitis capitata (Wied.) ve Dacus oleae (Gmel.) (Dip.) meyva. Scarabaeus türleri, ömegin, S. semipunctatus (Searabaeidae, Col.) hayvan dışkısının içerisine yumurta bırakır. Keza asalak böcekler yumurtalarını konukçunun içine veya üzerine koyar. Bu genel kurala uymayan durum Cicadidae (Homop.) familyası türlerinde görülür. Larvaları köklerde yaşayan bu böceklerin dişileri yumurtalarını sürgünlerde açtıkları ufak yarıklara yerleştirir. Syrillgopais temperatella Led. buğday yapraklan dokusunda beslendiği halde yumurtalarını toprağa bırakır. Bazı hallerde (veya bazı böceklerde), yumurtalar diğer etkilerden ve düşmanlardan korunmuş durumdadır. Örneğin çekirge yumurtaları toprak yüksükler içerisindedir. Euproctis chrysorrhoea (L.) ve Lymantria dispar (L.) gibi bazı kelebeklerin yumurta kümelerinin üzeri dişinin abdomeni sonunda bulunan kıllar ile iyice örtülmüştür.. Bazı dişi böcekler (Aphid'ler), sadece bir tek yumurta bırakma yeteneğinde oldukları halde, bazıları pek çok yumurta meydana getirir. Örneğin, kraliçe arı yumurta koyar, Bombyx mori L. (Lep.) dişisinin yumurta sayısı 500 kadardır, bazı Termit (Isoptera) kraliçelerinin yumurta toplamı milyonları aşar. b) Embriyo gelişmesi. Embriyo'nun gelişmesi, yumurta çekirdeğinin birçok defa bölünüp bu çekirdeklerin yumurta çevresine gitmesi ile başlar. Deutoplasma tarafından beslenen hücreler, yumurtanın etrafında çepeçevre Blastoderm adını alan bir tabaka meydana getirirler. Bundan sonra blastoderm'in belirli bir yerinde kalınlaşma olur ve yumurta boyunca uzun bir şerit oluşur. Bu kalınlaşmayı bir çökme izler ve iki tabaka (Ectoderm ve Endoderm) meydana gelir. Gastrulation adını alan bu dönemden sonra, oluşan tabakalar arasında özel hücrelerin çoğalması sonucu olarak bir orta tabaka, Mesoderm meydana gelir. Bu sırada, embriyo Amnion adını alan bir zar ile ve ayrıca bu kısım deutoplasma ile birlikte Serosa adlı diğer bir zar tarafından çevrelenmiştir. Şu halde ebriyo iki zar tarafından kuşatılmış olmaktadır: Dışta serosa ve içte amnion Bu bilgiden anlaşılacağı üzere, gastrulation'dan sonra embriyo'yu oluşturan yapı alakasını keserek, içeri çekilmiş durumdadır. Embriyonun segmentlere ayrılması, gelişmesinin ilk devrelerinde başlar. Segmentlerin teşekkülü değişik dönemlerde olur. Baş Protopod döneminde, thorax ve abdomen segmentleri Polypod döneminde ve bacaklar Oligopod döneminde meydana gelir. Böcek vücudunu oluşturan çeşitli organlar, yapı itibariyle muhtelif embriyon tabakalarından meydana gelmiştir; bunlar aşağıda özetlenmiştir: Ectoderm'den meydana gelenler: Deri, iskelet, ön ve art barsak, salgı bezleri, duygu organları, solunum ve sinir sistemleri ve eşey organları (Ovaries ve testes hariç). Mesoderm'den meydana gelenler: Kas sistemi, dolaşım sistemi, yağ hücreleri, ışık organları, ovary ve testis'ler. Endoderm'den meydana gelen: Orta barsak. Embriyo gelişmesinden sonra, meydana gelmiş olan yavru, yumurtayı kemirerek açtığı kısımdan, veya özel yapılı kapağı kaldırarak, dışarıya çıkar. Yumurta döneminin süresi çok değişir; birkaç saat kadar kısa veya aylarca sürecek kadar uzun olabilir. Fakat, bu süre embriyonun oluşması için geçen zamanı göstermez. Bazı türlerde (Lepidoptera'dan Malacosoma neustria (L.) gibi) embriyo gelişmesi kısa zamanda tamamlandığı halde, yumurtalardan larvaların çıkması çok daha uzun sürer. Yukarıda verilen örnek tür gibi yumurtanın kışlaması halinde, yumurtadan larvanın çıkması için, bunların mutlak surette kış soğuğuna maruz kalması gerekir. 2. Larva evresi a) Larva gelişmesi ve deri değiştirme. Yumurtadan çıkan larva, kanatsız ve küçük yapılıdır; şekilce de çoğunluk ergine benzemez. Ergin hale gelinceye kadar, çeşitli larva dönemlerini geçirmesi ve bu arada büyümesi gerekir. Böcek vücudunun dışını kaplayan deri ve özellikle baş kapsülü, bu büyümeye ayak uydurabilecek yapılışta değildir. Belirli bir büyümeden sonra, deri ve bununla birlikte baş kapsülünün değiştirilmesi zorunlu hale gelir. İki deri değiştirme arasında geçen zamana "Birinci larva dönemi", "ikinci larva dönemi" ilk adları verilir. Deri değiştirme, dolayısıyla larva dönemlerinin sayıları böceklere göre değişir. Bu dönem sayısı Apterygota'da 1, Diptera'da 3, Orthoptera'da 5, Lepidoptera'da 5 (bazan 6-7), Hymenoptera'da 8, Ephemeroptera'da 22 ve en çok olarak da Homoptera'dan Cicadidae familyasına bağlı Magicicada septemdecim L. (Onyedi yıllık Agustus böceği) türünde 30'dur. 3

4 Deri değiştirme, böcek kitin derisinin yırtılarak vücut üzerinden atılması ve yerine yenisinin oluşması şeklinde olur. Hypodermis hücreleri dış tarafa doğru yeniden kitin salgılamaya başlar; gerek bunun sonucu olarak meydana gelen basınç ve gerekse çeşitli salgı bezlerinin eski ve yeni kitin tabakası arasına akıttıkları salgılar (Exuvial liqueur) yardımı ile deri thorax segmentleri dorsalinden yırtılarak atılır. Deri değiştirme sırasında larvanın etkinliği azalır; bazıları ince iplikler ile kendisini bulunduğu yere hatifçe bağlar. Larvanın deri değiştirme zorunluluğunu daha kesin olarak belirtmek için birkaç örnek ile, bu devredeki bir böceğin ilk (yumurtadan çıkma anı) ve son büyüklüklerine ait rakamların birbirine oranını kaydetmek yerinde olur: Anthophora retusa L. (Hym.) 1/1.020 Telea polyphemus Cramer (Lep.) 1/4.140 Bombyx mori L. (Lep.) 1/ Cossus cossus L. (Lep.) 1/ (Üç yılda) Antheraea polyphemus (Lep.) 1/ (ilk 48 saatte) b)larva tipleri. Çoğunluk ergin vücut yapısına hiç benzemeyen larva vücudunda bazen segmentlerin ayırt edilmesi dahi zordur. Şeklen, genel olarak, uzun ve silindirik yapılıdırlar. Derileri ince ve yapıları yumuşaktır. Bazıları saklı yerlerde (toprak içi, odun tabakası, kabuk altı v.s.) yaşar; bunların vücutları beyazdır. Dışarıda yaşayanlarda renkçe çevreye uyma göze çarpar. Antenler genel olarak çok kısalmıştır. Ağız parçaları çiğneyici tiptedir.bazılarında baş hemen sadece gayet ufak yapılı ağız parçalarından ibaret kalmıştır. Bacak sayısı çok değişiktir; bazen hiç bulunmaz. Böceklerin zararlı devresi çoğunluk larvadır. Tam başkalaşım gösteren böcek larvalarını yapıları itibariyle 4 esas tipe ayırmak mümkündür: (1) Kampodeid (Campodeid) larva. - Apterygota'dan Campodea'lara benzedikleri için bu adı alan larvaların bir çift anten ve üç çift bacakları vardır; çoğunluk çabuk hareket ederler. Abdomen sonunda cerci bulunur. Bazı coleopter1er ile neuropter larvaları bu tiptedir. (2) Manas tipi larva. - Bu tip larvanın şişman ve silindirik yapılı vücudu kıvrık olarak durur. Üç çift göğüs bacağına sahiptir; fakat, bunlar yürüme işini tam olarak göremez. Toprak içerisinde bulunan bu larvalar bitkisel ve bozulmuş hayvansal maddeleri yerler. Bu tipe örnek teşkil eden böcekler Coleoptera takımının Scarabaeidae familyasına bağlıdır. (3) Tırtıl. - Vücut ince, uzun ve üç çift göğüs bacağından başka abdomen bacaklarına da sahiptir. Bunlar yardımı ile uzun vücutlarına rağmen iyi yürürler. Bu tipi kendi arasında üç alt-tipte gözden geçirmek yerinde olur: (a) Gerçek tırtıl'da üç çift thorax bacağından başka, abdomenin 3-6. segmentlerinde birer çift abdomen bacağı (yalancı bacak) ve ayrıca son segmentte anal bacak çifti bulunur. Bu suretle, tırtıllar 8 çift bacağa sahiptir. Geometridae familyası dışındaki lepidopter familyaları tırtılları bu tiptedir. (b) Mühendis tırtdı'nda abdomenin sadece altıncı ve dokuzuncu (sonuncu) segmentinde bacak bulunur. Bu duruma göre, bütün bacaklar toplamı 5 çifttir. Geometridae familyası tırtılları bu tiptedir. 4

5 (c) Yalancı tartılda abdomende 6-8 çift bacak bulunur ve bunların ilki ikinci segmenttedir. Bu duruma göre, thorax bacakları ile abdomen bacakları arasında sadece bir boş segment bulunmaktadır. Gerçek tırtıllarda ise, yukarıdaki açıklamadan da anlaşılacağı üzere iki segment boştur. Hymenoptera takımına bağlı böceklerin Symphyta alt takımına girenlerinde örneğin Tenthredinidae familyasında larvalar yalancı tırtıldır. (4) Bacaksız larva. Bu tip larvaların thorax kesimlerinde dahi bacak bulunmaz: buna rağmen segmentlerinin hareketi ile yavaş da olsa yürüyebilenleri vardır. Bazıları sıçrama yeteneğindedir. Kapalı yerlerde yaşadıkları için gözleri kaybolmuştur. Bazılarında baş da ufalmış veya yok olmuştur; baş yapısına göre. bacaksız larvaları üç alt tipe ayırmak kabildir: (a)başı gelişmiş olanlara Scolytidae (Col.), Culicidae (Dip.) ve Apidae (Hym.) örnek olarak gösterilebilir. (b)başı ufalmış olanlara örnek Tipulidae (Dip.) ve Buprestidae (bazı cinsler) (Col.) familyalarıdır. (c)başı hemen hemen tamamen kaybolmuş olanlar Diptera takımına bağlı familyalarda, örneğin Calliphoridae ve Tephritidae (Trypetidae)'de görülür. Bunların larvalarının başlarında belli belirsiz bir kısım ile ağız parçaları (ufak yapılı) geriye kalmıştır. 3. Böceklerde başkalaşım ve pupa tipleri Böcekler larva evresinden ergin evresine geçebilmek için bir takım değişikliklere uğrar; buna Başkalaşım veya Metamorphosis (Metamorphosa) adı verilir. Bununla beraber, bazı başkalaşım tiplerinde böceklerde görülen uyuşuk değişim haline de Pupa denilmektedir. a) Başkalaşım. Yukarıda belirtildiği üzere, ergin olmak için, bir böceğin geçirdiği değişikliklere Metamorphosis adı verilir. Fakat, bütün böcek takımlarında aynı şekilde başkalaşım görülmez. Aşağıda belirtileceği gibi, bazılarında başkalaşım tam bir şekilde değildir; diğer bir kısmında ise, normal başkalaşımdan çok daha fazla dönemler geçirilir. Bu oluşlar bakımından başkalaşım'ı beş kısma ayırmak gerekir (1) Ametabola (Palaeometabola). - Larvalar tam anlamı ile ergine benzer; dolayısıyla metamorphosis yoktur. Bu başkalaşım şekli Apterygota'ya ait böceklerde görülür. Bir deri değiştirmeden sonra ergin evresi başlar. (2) Neometabola. - Bu başkalaşımda larvaların ergin hale geçebilmeleri için bir veya iki uyuşuk ara dönem geçirilmesi lazımdır. Fakat, bu ara dönemlerde larva evresine ait organlar kaynaşmamıştır. Bu şekildeki metamorphosis Thysanoptera ile Homoptera'nın Phylloxeridae, Aleyrodidae familyaları ve Coccoidea üst familyasında (yalnız erkekler) görülür. (3) Hemimetabola (Heterometabola). - Larvalar ergine benzer, fakat kanatları yoktur; vücut bölümleri ergindeki büyüklük orantısında değildir. Larva dönemleri değiştikçe kanatlar belirir ve bölüm orantısı düzene girer. Orthoptera ve Hemiptera ile birçok homopter familyasında bu tip başkalaşım görülür. (4) Holometabola. - Tam başkalaşım adını verdiğimiz bu halde larvalar, ergin olmadan önce gerçek bir pupa dönemi geçirirler. Bu dönemde larvanın iç organları kaynaşarak ergine özgü şekillere dönüşürler. Ayrıca, bu devre zarfında böcek hareket ve beslenmeden kesilir, bütün fizyolojik faaliyetleri azalır. Holometabola şekli Neuroptera, Diptera, Coleoptera, Lepidoptera ve Hymenoptera takımlarında vardır. (5) Hypermetabola (Polymetabola). - Coleoptera'nın bazı familyalarında ve örneğin Meloidae'de, keza Mantipidae (Neuroptera), bazı Coccoidea (Hom.) erkeklerinde, bütün Strepsipte'ra türlerinde görülen bu metabola şeklinde muhtelif larva dönemleri şekilce birbirlerinden farklıdır. Örnek olarak Meloidae familyası türlerini alırsak: bunların ilk dönem larvaları anten, bacak ve gözlere sahip. faal bir haldedir. Arıların bacaklarına takılarak onların yuvasına gider. Orada, ikinci larva dönemine girer ki bu halde bacakları kısalmıştır. Dördüncü ve beşinci dönemlerde bacakları iyice kısalır ve adeta manas larva tipini alır. Altıncı larva dönemi, kalın ve koyu renkli bir dış iskelete sahip bacak ve antenden yoksun olduğu için, pupa dönemine benzer (yalancı pupa): bu dönemde kışlar ve baharda beyaz renkli, bacakları olan, faal yedinci larva dönemi başlar ve kısa bir müddet sonra asıl pupa evresi gelir. Pupadan sonra ergin ortaya çıkar. Özet olarak, değişik yapıdaki larva dönemleri arasına bir yalancı pupa döneminin karışmış olduğu ve bu sebeple, bu metamorphosis şekline Hypermetamorphosa veya Polymetamorphosa adı verildiğini belirtebiliriz. Bazı kitaplarda ilk üç metamorphosis şekli Hemimetabola ve son iki şekil ise Holometabola adı ile iki kısımda gösterilmektedir ve diğerleri bunların değişik tipleri olarak bildirilmektedir. 5

6 b) Pupa tipleri. Holometabola'dan söz ederken, larva dönemi ile ergin dönemi arasında pupa döneminin bulunduğu bildirilmiş idi. Bu dönem, iç organların kaynaşarak ergine has şekilleri aldıkları, bir nevi uyku dönemidir. Pupa evresinde iç organların kaynaşması ve larvaya ait bazı organların yok olup, bunların yerine ergine özgü olanların meydana gelmesine Histoliz (Histolysis) olayı denilir. Böcekler, bu devrelerini çoğunluk kuytu yerlerde, saklı olarak geçirirler. Bazıları, son larva dönemini tamamlarken, bir koza meydana getirir ve onun içinde pupa olur. Koza ya da yabancı dillerden geçme adı ile kokon'u meydana getiren ipliklerin nicelik ve niteliği ve keza bunlardan yararlanabilme olanağı türler arasında büyük farklılık gösterir. Bombyx mori L.'nin kozasını meydana getiren ipek iplikler ve bunlardan yapılan ipekliler hakkında fazla bilgi vermek gereksizdir. Diğer taraftan, Mantidae (Orth.) gibi bazı familya bireylerinde yumurtalarını etrafına salgılanan koruyucu köpük bir kozayı andırdığından, bunlara da "kokon" denilmektedir. Hatta, diğer bazı böceklerin yumurta "paket" veya "yüksük "lerine de, yanlış olarak, kokon adı verildiğine rastlanılmaktadır. Pupa evresinin süresi çok değişiktir; bu hususta tür farklılığı ve çevre şartları etkilidir. Pupa tipleri Pupaların hepsi yapıca birbirine benzemez; üç tip ayırt etmek kabildir (1) Serbest pupa (Pupa libera veya Pupa exarate). - Bu tip pupanın anten, bacak ve kanat izleri vücutları üzerinde serbest olarak bulunur. Coleoptera, Hymenoptera ve Neuroptera takımları ile Diptera'nın bazı familyalarına bağlı türlerde bu tip vardır. (2) Mumya pupa (P u p a o b t e c ta). - Bu tip pupada, bacak ve kanat izleri vücut üzerine yapışıktır. Ergin hale geçince, böcek pupa gömleğini sırt taraftan yırtarak dışarıya çıkar. Coleoptera, Diptera ve Hymenoptera takımlarına bağlı bazı familyalar ile özellikle (bir, iki ilkel familyası hariç) Lepidoptera takımında mumya tipi pupa bulunur. Lepidopter pupalarına, özel olarak, Krizalis (Chrysalis) veya Krizalid (Chrysalid) adı verilir. Bunlar, biraz yukarıda belirtildiği gibi, sıkı veya gevşek bir koza ördüğü (Bombycidae, Lasiocampidae), veya toprak yuva (Noctuidae) içerisinde bulunduğu gibi çıplak olarak, ince bir dala baglı ve dik durumda (Papilionidae) veya baş aşağı sarkık (Nymphalidae) da olabilir. Keza, Sphingidae familyası türlerinde krizalitler toprak üzerinde, gene çıplak olarak bulunur. Krizalid (Chrysalid) Pupa 6

7 (3) Fıçı pupa (Pupa coarctate). - Diptera takımına baglı bir çok familyada bu şekilde pupa görülür. Bunların özelliği, larvanın son derisi içerisinde pupa haline geçmesi sonucu olarak, gerçekte serbest yapılı pupanın dışarıdan düzgün yüzeyli bir kap içerisine hapsedilmiş olmasıdır. Oval şekilli olan bu kap üzerinde enine daireler şeklinde segment çizgileri bulunur ve bu sebep ile bazı hymenopter kozalarından kolayca ayırt edilir. Böcek ergin hale gelince, fıçının tepesinde özel bir kapak şeklinde kalkan kısmından dışarıya çıkar. Son larva derisinin sertleşmesiyle oluşan bu koruyucu fıçıya puparium (çoğul: puparia) adı verilir. 4. Böceklerin gelişme ve üremelerine ilişkin diğer bilgiler Böcek biyolojisi gözden geçirilirken bunların gelişme ve üremeleri ile ilişkili diğer bazı bilgilere de rastlanır. Bunlar "Biyolojik dönem", "Gelişme dönemi", "Döl", "Kış!ama dönemi", "Uçuş zamanı", "Böceklerin ömrü", "Olgunlaşma yemesi" ve "Diapause" dur. a) Biyolojik evre (dönem). Böceklerin yaşamları boyunca geçirdikleri ve yukarıda incelenmiş olan, "yumurta", "larva", "pupa" (varsa) ve "ergin" dönemlerinin her biri birer "Biyolojik evre" "Biyolojik dönem" dir. Başkalaşım konusunda açıklandığı üzere bazı böceklerin (hemimetabol olanların) 3; diğerlerinin (holometabol olanların) 4 biyolojik evresi söz konusudur. b) Gelişme dönemi. Bir böceğin, yumurta döneminden başlayıp, ergin hale gelmesine kadar geçirdiği biyolojik dönemler ve/veya geçen süredir. Bu süre, böcekler arasında çok farklılık gösterir. Kışı ergin olarak geçiren böcek türlerinde gelişme evresi (yumurta, larva ve varsapupa) ilkbahar ve yaz ayları ile sonbaharın bir kısmında tamamlanır. Kışı diğer dönemlerden birisinde geçiren böceğin gelişme süresinin bundan çok daha fazla süreceği tabiidir. Gelişme süresi bazen bir yıldan çok fazla devam eder. Scarabaeidae (Col.), Cossidae (Lep.) ve Cicadidae (Hom.) örnek olarak gösterilebilir. Magidcicada septemdecim L.'de (Homop.) gelişme 17 yılda tamamlanır. Ephemeroptera takımına ait böceklerin gelişme evresi bir yıl veya biraz daha uzun sürdüğü halde ergin evresi sadece bir veya iki günden ibarettir. c) Döl (Generation) Bir böceğin yumurta evresinden başlayarak, tekrar yumurta evresine gelmesine bir döl (Kuşak, Nesi 1) denilmektedir. Bazı böceklerin yıllık sayısı sadece bir olan dölü 12 ay devam ediyor demektir. Birçok böceğin yıllık döl sayısı, çevre etkenlerinin (özellikle sıcaklık) etkisi altında olarak değişiklik gösterir. Bazılarında mutlak olarak birdir (Univoltine), bazılarında yılda 2 (Bivolitine) veya 3 (Trivoltine) döl vardır; Diğer bazı türler ise daha fazla döle sahiptir (Multivoltine). Örnek olarak Coccoidea'dan Ceroplastes sinensis Del Gergio yılda 1, Saissetia oleae (Bem.) 1 veya 2, Crusd L. ve Eulecanium coryli (L.) 2, C.floridensis Comst. ve Aonidiella aurantii (Mask.) 3, Planococcus citri (Risso) ve Quadraspidiotus pernidosus (Comst) çok döl verir. Gene Homoptera'dan Aphididae familyası böcekleri (Yaprakbitleri) yılda döl verirler. Buna karşı, bir evvelki bölümde bildirilen M. septemdecim adlı agustos böcegi 17 yılda bir tek döl vermektedir. ç) Kışlama dönemi. Bazı böcekler kışı ergin halde, diğerleri de çeşitli biyolojik dönemlerde geçirir. Bu hususta belirli bir kural yok ise de, türler için bu husus değişmez. Bununla beraber, bazı böcekler uygun iklim şartlarında aralıksız olarak gelişme ve döl vermelerine devam ederler. Kışlama dönemi, böceklerin savaşı hakkında karar verebilmemiz bakımından önemlidir. d) Böceklerin ömrü. Bu deyim ile böceklerin ergin evresinin süresi belirtilir. Ergin hale gelen böcekte artık gelişme ve büyüme görülmez. Bu müddet de çok değişiktir. Ömrü en kısa olarak ephemeropter'leri ve uzun olarak da sosyal böceklerin kraliçelerini görmekteyiz. Apis mellifera L. kraliçesi 5, formicid kraliçesi 12 ve Terrnit (Isoptera) kraliçesi 15 yıl yaşar. Bu husus, özellikle ergin hallerinde zararlı olan böcekler ve keza, larva evresi gizli yerde yaşayan, dolayısıyla bu döneme karşı savaşın zor olduğu türler bakımından önemlidir. e) Uçuş zamanı. Böceklerde uçuşun (Ergin çıkışının) başlama, son bulma ve özellikle "En çok uçuş" zamanı tarımsal entomoloji yönünden çok önemlidir. Bu zaman, doğa sürveyleri (taramaları) ile, çeşitli tuzaklarda yakalanan birey sayılarına dayanılarak saptanır. Birçok böceğe karşı savaş uygulamaları, bu zaman göz önünde bulundurularak yapılır. f) Olgunlaşma yemesi. Bazı böceklerin pupa, hatta son dönem larvalarında pek çok sayıda yumurta olgunlaşmış durumdadır ve ergin böcek meydana gelip çiftleştikten sonra yumurtlama başlar. Buna karşı, bazı böceklerde henüz gelişmemiş durumdadır. Ancak bir süre beslenmeden sonra gelişme ve yumurta olgunluğu tamamlanır; böcek bundan sonra yumurtlayabilir. Bu beslenmeye "olgunlaşma yemesi" denilir. g) Diapause. Diyapoz (diapause) kelime olarak, "ara verme" veya "dinlenme-duraklama" anlamına gelir. Diğer canlılar gibi, böcekler de zaman zaman faaliyetlerine ara verirler. Fakat her duraklama -ister uygun olmayan sıcaklık ya da diğer etkenler sebebiyle, ister başka bir etki sonucu olsun- diyapoz degildir. Uygunsuz şartlar yüzünden görülen duraklamaya kuyessens (quiescens) adı verilir ve bu, şartların normale dönmesi ile derhal ortadan kalkar. Bu olayı tipik olarak Cynthia (= Pyrameis) cardui (L) adlı lepidopter'de de görülür. Diyapoz ise. uygunsuz şartların etkisinde dolaylı olarak kalır ve şartlar uyguna döndüğünde. belirli fizyolojik olaylar tamamlanmamış ise, böcek gelişmesine devam edemez. Bu hususta. endokrin salgılarının etkisi söz konusudur. Yılda bir döle sahip böceklerin her dölünde (belirli bir gelişme döneminde) diyapoz görülür. Birden fazla dölü olanlarda ise çeşitli etkenlerin -ışıklanma süresi bunların önemlilerinden birisidir- etkisi ile belirli döllerde (bazılarında da belirli oranlarda) diyapoz görülür. Bazı türler için diyapoz zorunlu değildir, bunlara Homodynamic (Homodinamik); diyapoz zorunluluğu olan türlere ise Heterodynamic (Heterodinam ik) denilir. Tropik ve subtropik türlerde gerçek diyapoz yoktur; yani, bunlar birinci durumdadır. Böcekler belirli biyolojik evrelerinde diyapoz'a girerler. Örnek olarak, embriyonal diyapoz (Yumurta içinde) Bombyx mori L., Archips spp. (Lep.) Locusta migratoria L., Dociostaurus maroccanus (Thumb.) ve Calliptamus italicas (L.) (Orth.), Calocoris norvegicus Gmel. (Hem); larval diyapoz Quadraspidiotus pemiciosus (Comst.), Parthenolecanium com i (Bouche) (Hom.), Leptinotarsa decemlineata (Say), Anthonomus pomorum (L.) (Coı.), Euproctis chrysorrhoea (L.), Cydia pomonella (L.), Pectinophora gossypiella (Saund.) (Lep.), Mayetiola avenae Marchal, (Dip.), Caliroa limacina Retz., Hoplocampa testudinea Klug. ve Trichogramma evanescens Westw. (Hym.)'da; pupal diyapoz Saturnia pyri L., Pieris brassicae (L.), Operophtera brumata L. (Lep.), Pegomya hyoscyami (panz.), Delia brassicae Bouche ve Contarinia pyrivora Riley (Dip.)'da; imaginal diyapoz ise Gryllotalpa gryllotalpa (L.), Anacridium aegyptium L. (Orth.), Thrips tabaci Lind. (Thys.), Eurygaster integriceps Putt., Aelia rostrata Boh., Nezara viridula (L.), Stephanitis pyri (F.) (Hem.), Aspidiotus hederae (Valiot) (Hom.), Otiorrhynchus spp. (Col.), Vanessa spp. (Lep.) ve Vespa spp. (Hym.)'de görülür. 7