MİKORİZA VE TUZ STRESİ İNTERAKSİYONUNUN DÖNEMİNDE BÜYÜME VE DİĞER BAZI FİZYOLOJİK ÖZELLİKLERİNE ETKİSİ

Transkript

1 EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ (DOKTORA TEZİ) MİKORİZA VE TUZ STRESİ İNTERAKSİYONUNUN MISIR (Zea mays L.) BİTKİSİNİN ERKEN GELİŞME DÖNEMİNDE BÜYÜME VE DİĞER BAZI FİZYOLOJİK ÖZELLİKLERİNE ETKİSİ Hülya OKKAOĞLU Tez Danışmanı: Prof. Dr. Rıza AVCIOĞLU Tarla Bitkileri Anabilim Dalı Bilim Dalı Kodu: Sunuş Tarihi: Bornova-İZMİR 2010

2

3 iii Hülya OKKAOĞLU tarafından DOKTORA tezi olarak sunulan Mikoriza ve Tuz Stresi İnteraksiyonunun Mısır (Zea mays L.) Bitkisinin Erken Gelişme Döneminde Büyüme ve Diğer Bazı Fizyolojik Özelliklerine Etkisi başlıklı bu çalışma E.Ü. Lisansüstü Eğitim ve Öğretim Yönetmeliği ile E.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Eğitim ve Öğretim Yönergesi nin ilgili hükümleri uyarınca tarafımızdan değerlendirilerek savunmaya değer bulunmuş ve 07/09/2010 tarihinde yapılan tez savunma sınavında aday oybirliği/oyçokluğu ile başarılı bulunmuştur. Jüri Üyeleri: İmza Jüri Başkanı : Prof. Dr. Rıza AVCIOĞLU Raportör Üye : Prof. Dr. Hikmet SOYA Üye : Prof. Dr. Harun BAYTEKİN Üye : Doç. Dr. Meliha GEMİCİ Üye : Doç. Dr. Hakan GEREN

4 iv

5 v ÖZET MİKORİZA VE TUZ STRESİ İNTERAKSİYONUNUN MISIR (Zea mays L.) BİTKİSİNİN ERKEN GELİŞME DÖNEMİNDE BÜYÜME VE DİĞER BAZI FİZYOLOJİK ÖZELLİKLERİNE ETKİSİ OKKAOĞLU, Hülya Doktora Tezi, Tarla Bitkileri Anabilim Dalı Tez Yöneticisi : Prof. Dr. Rıza AVCIOĞLU Eylül 2010, 87 sayfa Üç değişik mısır çeşidine (King, Shemal, Hido) uygulanan üç farklı mikoriza türü (Glomus intraradices, Glomus mossae, Aculoaspora bireticulata) ile beş değişik tuz (NaCl) dozunun (0, 50, 100, 150, 200 mmol) etkilerini incelemek amacıyla yürütülen bu araştırma, Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi, Tarla Bitkileri Bölümü, Çayır Mera ve Yembitkileri Bilim Dalının fizyoloji laboratuarında tarihleri arasında yürütülmüştür. Çalışmada bitki boyu, ana sap kalınlığı, yaprak sayısı, kök uzunluğu, kök ağırlığı, yaprak, sap ve kökte kuru madde oranı, yaprak ayasında klorofil a-b içeriği, yaprak ayasında prolin aminoasidi birikimi, yaprak, sap ve kökte Na + ve K + iyonu birikimi, mikorizal kolonizasyon oranı ve mikoriza spor sayıları gibi özellikler incelenmiştir. Çalışmamızın genel sonuçlarına göre, mikorizaların mısır bitkilerinin morfolojik ve fizyolojik yapılarında olumlu katkılar sağladığı Kınlarındanmıştır. Özellikle G.intraradices in Hido mısır çeşidi ile oluşturduğu mikorizal birlikteliğin, 200 mmol tuz dozuna kadar tuz toleransını desteklediği belirlenmiştir. Son yıllarda önem kazanan kuraklık ve tuz stresine dayanıklılık açısından mikorizaların ümit vaad ettiği ve pratiğe dönük tarla çalışmalarına da başlanması gerektiği sonucuna varılmıştır. Anahtar sözcükler :Mikoriza (Mycorrhiza spp.), tuz stresi, morfolojik ve fizyolojik parametreler, mikorizal kolonizasyon

6 vi

7 vii ABSTRACT EFFECT OF Mycorrhiza spp. And SALT STRESS INTERACTION ON THE GROWTH AND SOME OTHER PHYSIOLOGICAL TRAITS IN EARLY GROWING STAGE OF MAIZE (Zea mays L.) OKKAOĞLU, Hülya PhD in Field Crops Supervisor: Prof. Dr. Rıza AVCIOĞLU September 2010, 87 pages This research study, aiming to test the effet of three different Mycorrhiza spp.(glomus intraradices, Glomus mossae, Acaulospora bireticulata) and five different salt (NaCl) dozes (0, 50, 100, 150, 200 mmol) on three maize (King, Shemal, Hido) cultivars, was conducted in the physiology laboratory of Pasture and Forage Crops section of Field Crops Department, Agriculture Faculty, Ege University in the years The traits, such as plant height, main stem thickness, number of leaves, root length and weight, dry matter contents in leaves, stems and roots, clorophyll a- b content in leaves, Na + and K + accumulation in leaves, stems and roots, rate of mycorrhizal colonization and number of mychorrhiza spores were determined. General results of the study indicated the constructive contributions of mycorrhizas on the morphological and physiological aspects of maize crops. Particularly, mycorrhizal colonization of G.intraradices with Hido cultivar was also contributive up to the 200 mmol salt concentration. We concluded that all mycorrhizas were promising agents for drought and salt stresses gaining significance in the present days and practical field studies should be commenced in near future. Key words: mycorrhiza, salt stress, morphological and physiological parameters mycorrhizal colonization

8 viii

9 ix TEŞEKKÜR Öncelikle böyle bir konuda çalışmam için beni daima cesaretlendirip, yönlendiren, çalışmam boyunca her konuda beni destekleyen, tüm bilgi ve deneyimlerini bizlerle paylaşan sayın danışman hocam Prof. Dr. Rıza AVCIOĞLU na, her zaman deneyimlerinden ve bilgilerinden yararlandığım sayın Prof. Dr. Hikmet SOYA ya, bu çalışmanın öncüsü olan ve tüm bilgilerini benimle paylaşıp, teknik destek sağlayan, sevgili hocam sayın Dr. Mohammed Ali KHALVATİ (MISI-ATIM RESOURCES CORPORATION, Director International Research and Development, Canada) ye, laboratuvar kurulumundan çalışmam bitinceye kadar benden hiçbir zaman yardımlarını, bilgi ve tecrübelerini esirgemeyen ve orijinal bir deneme düzeneği hazırlamamı ve mikoriza materyalimi sağlayan Doç. Dr. Hakan GEREN ile mikroskopta fotoğraf çekimini sağlayan Doç. Dr. Meliha Gemici ve çalışmam süresince yoğun yardımlarını gördüğüm, tüm bilgi ve tecrübelerini benimle paylaşan Dr. Behçet KIR ve her zaman yanımda olan sevgili ablam Dr. Gülcan DEMİROĞLU ile Zir. Yük. Müh. Y. Tuncer Kavut, Dr. Ali SALMAN, Dr. Bülent BUDAK a ve Yard. Doç Dr. Bülent YAĞMUR, Dr. Bihter ÇOLAK ESETLİLİ ve Araş.Gör. Mahmut TEPECİK nezdinde tüm Toprak bölümüne, çalışmam süresince ve laboratuar analizlerimde yoğun yardımlarını gördüğüm Zir. Yük. Müh. Halil ÖZTARHAN ile Zir Müh. Sertan YILMAZ ve Zir. Müh. Ayşegül ÖZTEKİN e; sonsuz anlayışı, sevgisi ve maddi manevi desteği için sevgili eşim Zir. Müh. Ali OKKAOĞLU na ve hayatım boyunca her konuda yanımda olup beni destekleyen sevgili annem ve babama tüm içtenliğimle minnet ve şükranlarımı sunuyorum. Ayrıca bu araştırmayı başından sonuna kadar maddi olarak destekleyen Ege Üniversitesi Rektörlüğü Bilimsel Araştırma Projeleri Komisyonu na da teşekkürlerimi sunarım. Bornova, 2010 Z.Y.M. Hülya OKKAOĞLU

10 x

11 xi

12 xii İÇİNDEKİLER Sayfa ÖZET... v ABSTRACT.....vii TEŞEKKÜR... ix ŞEKİLLER DİZİNİ... xviii ÇİZELGELER DİZİNİ... xx SİMGELER VE KISALTMALAR DİZİNİ...xxiii 1.GİRİŞ ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Mikorizaların Genel Etki Mekanizmalarını Örnekleyen Çalışmalar Bitkilerin Mikorizaya Bağımlılığı Üzerine Yapılan Çalışmalar Mikorizanın Tuz Stresine Etkisi Üzerinde Yapılan Çalışmalar Tuz Stresinin Mısır Bitkisine Etkisi Üzerinde Yapılan Önceki Çalışmalar Mikorizanın Kuraklık Stresine Etkisi Üzerine Yapılan Çalışmalar Mikorizanın Hydroponic Ortamda Yetiştirilen Bitkilere Etkileri Üzerinde Yapılan Çalışmalar 16 3.MATERYAL VE YÖNTEM Araştırmanın Bitki Materyali Yöntem Deneme Faktörleri.17

13 xiii İÇİNDEKİLER (DEVAM) Deneme Düzeneği Deneme Altyapısı (Laboratuar Düzeneği) Hazırlığı ve Ekim İşlemleri Denemenin Sürdürülmesi ve Örnek Alımı Araştırmada İncelenen Özellikler Bitki Boyu (cm) Yaprak Kınları Kalınlığı (mm) Yaprak Sayısı (adet) Kök Uzunluğu (cm) Kök Ağırlığı (g/bitki) Yaprak Ayası Kuru Madde Oranı (%) Yaprak Kınlarında Kuru Madde Oranı (%) Kök Kuru Madde Oranı (%) Hücre Zarı Geçirgenliği (Membran permeability) ( mmhos/cm) Yaprak Ayasında Klorofil-a İçeriği (mg/g) Yaprak Ayasında Klorofil-b İçeriği (mg/g) Yaprak Ayasında Prolin Aminoasidi İçeriği (µmol/mg) Yaprak Ayası, Yaprak Kınları ve Kökte Na + İyonu Birikimi (%) Yaprak Ayası, Yaprak Kınları ve Kökte K + İyonu Birikimi (%) Mikorizal Kolonizasyon Oranının Belirlenmesi (%) Mikoriza Spor Sayıları(adet/10g) Verilerin Değerlendirilmesi..24

14 xiv İÇİNDEKİLER (DEVAM) 4. ARAŞTIRMA BULGULARI Bitki Boyu (cm) Yaprak Kını Kalınlığı (mm) Yaprak Sayısı (adet) Kök Uzunluğu (cm) Kök Ağırlığı (g/bitki) Yaprak Ayası Kuru Madde Oranı (%) Yaprak Kınlarında Kuru Madde Oranı(%) Kök Kuru Madde Oranı (%) Hücre Zarı Geçirgenliği (mmhos/cm) Yaprak Ayasında Klorofil-a İçeriği (mg/g) Yaprak Ayasında Klorofil-b İçeriği (mg/g) Yaprak Ayasında Prolin Aminoasidi İçeriği(µmol/mg) Yaprak Ayasında Na + İyonu Birikimi (%) Yaprak Kınlarında Na + İyonu Birikimi (%) Kökte Na + İyonu Birikimi (%) Yaprak Ayasında K + İyonu Birikimi(%) Yaprak Kınlarında K + İyonu Birikimi(%) Kökte K + İyonu Birikimi(%) Mikorizal Kolonizasyon Oranı(%) Mikoriza Spor Sayısı(adet/10g)

15 xv İÇİNDEKİLER (DEVAM) 5. TARTIŞMA Bitki Boyu Yaprak Kınları Kalınlığı Yaprak Sayısı Kök Uzunluğu Kök Ağırlığı Yaprak Kuru Madde Oranı Yaprak Kınları Kuru Madde Oranı Kök Kuru Madde Oranı Hücre Zarı Geçirgenliği Yaprak Ayasında Klorofil- a ve b İçerikleri Yaprak Ayasında Prolin Aminoasidi İçeriği Yaprak Ayasında Na + İyonu Birikimi Yaprak Kınlarında Na + İyonu Birikimi Kökte Na + İyonu Birikimi Yaprak Ayasında K + İyonu Birikimi Yaprak Kınlarında K + İyonu Birikimi Kökte K + İyonu Birikimi Mikorizal Kolonizasyon Oranı Mikoriza Spor Sayısı GENEL SONUÇLAR ÖNERİLER..69

16 xvi KAYNAKLAR.70 ÖZGEÇMİŞ..87 EKLER.. Ek 1(a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Bitki Boyu na Etkisi. Ek 1 (b): M x D İnteraksiyonunun Bitki Boyu na Etkisi... Ek 2 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Kınları Kalınlığı na Etkisi... Ek 2 (b): Mx D İnteraksiyonunun Yaprak Kınları Kalınlığı na Etkisi.. Ek 3 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Sayısı na Etkisi... Ek 3 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Sayısı na Etkisi. Ek 4 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Kök Uzunluğu na Etkisi. Ek 4 (b): M x D İnteraksiyonunun Kök Uzunluğu na Etkisi Ek 5 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Kök Ağırlığı na Etkisi Ek 5 (b): M x D İnteraksiyonunun Kök Ağırlığı na Etkisi.. Ek 6 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayası Kuru Madde Oranı na Etkisi. Ek 6 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayası Kuru Madde Oranı na Etkisi. Ek 7 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Kını Kuru Madde Oranı na Etkisi Ek 7 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Kını Kuru Madde Oranı na Etkisi Ek 8 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Kök Kuru Madde Oranı na Etkisi. Ek 8 (b): M x D İnteraksiyonunun Kök Kuru Madde Oranı na Etkisi... Ek 9 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Hücre Zarı Geçirgenliği ne Etkisi. Ek 9 (b): M x D İnteraksiyonunun Hücre Zarı Geçirgenliği ne Etkisi Ek 10 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Prolin Aminoasidi İçeriği ne Etkisi. Ek 10 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Prolin Aminoasidi İçeriği ne Etkisi

17 xvii Ek 11 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Klorofil- a İçeriği ne Etkisi Ek 11 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Klorofil- a İçeriği ne Etkisi Ek 12 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Klorofil- b İçeriği ne Etkisi Ek 12 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Klorofil- b İçeriği ne Etkisi Ek 13 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Na + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 13 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında Na + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 14 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Kınında Na + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 14 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Kınında Na + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 15 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Kökte Na + İyonu Birikimi ne Etkisi.. Ek 15 (b): M x D İnteraksiyonunun Kökte Na + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 16 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında K + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 16 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Ayasında K + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 17 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Yaprak Kınında K + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 17 (b): M x D İnteraksiyonunun Yaprak Kınında K + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 18 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Kökte K + İyonu Birikimi ne Etkisi Ek 18 (b): M x D İnteraksiyonunun Kökte K + İyonu Birikimi ne Etkisi.. Ek 19 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Mikorizal Kolonizasyon Oranı na Etkisi.. Ek 19 (b): M x D İnteraksiyonunun Mikorizal Kolonizasyon Oranı na Etkisi Ek 20 (a): M x Ç x D İnteraksiyonunun Mikoriza Spor Sayısı na Etkisi Ek 20 (b): M x D İnteraksiyonunun Mikoriza Spor Sayısı na Etkisi..

18 xviii ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil Sayfa No Denemede Kullanılan Mikoriza Türlerinin Hif ve Vesikül Görünümleri (Orig.) Deneme Düzeneğinin Kurulum ve Ekim Aşaması (Orig.) Deneme Düzeneğini Oluşturan PVC Kaplar, Plastik Havuzlar ile 3 Mısır Çeşidinin Değişik Aşamalardaki Görünümleri (Orig.) Farklı Mikoriza Türüyle Mikorizal Birliktelik Oluşturmuş Kök Örnekleri (Orig.) Mısır Bitkilerinin Köklerinde Mikorizal Kolonizasyon Oranının Belirlenmesi İşlemleri (Orig.). 24

19 xix

20 xx ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge Sayfa No Kullanılan Tuz Dozlarının İyonik İçerikleri Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Bitki Boyuna Etkileri (cm) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Kınları Kalınlığına Etkileri (mm) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Sayısına Etkileri (adet) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Kök Uzunluğuna Etkileri (cm) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Kök Ağırlığına Etkileri (g/bitki) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Ayası Kuru Madde Oranına Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Kınları Kuru Madde Oranına Etkileri (%).. 34

21 xxi ÇİZELGELER DİZİNİ (DEVAM) 4.8. Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Kök Kuru Madde Oranına Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Hücre Zarı Geçirgenliğine Etkileri (mmhos/cm) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Ayasında Klorofil a İçeriğine Etkileri (mg/g) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Ayasında Klorofil b İçeriğine Etkileri (mg/g) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Ayasında Prolin Aminoasidi İçeriğine Etkileri (µmol/mg) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Ayasında Na + İyonu Birikimine Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Kınlarında Na + İyonu Birikimine Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Kökte Na + İyonu Birikimine Etkileri (%)... 43

22 xxii ÇİZELGELER DİZİNİ (DEVAM) 4.16 Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Ayasında K + İyonu Birikimine Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Yaprak Kınlarında K + İyonu Birikimine Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Kökte K + İyonu Birikimine Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Mikorizal Kolonizasyon Oranına Etkileri (%) Farklı Mısır Çeşitlerinde Uygulanan Değişik Mikoriza Türleri ile Tuz Dozlarının Mikoriza Spor Sayısına Etkileri (adet/10g) 48

23 xxiii SİMGELER VE KISALTMALAR DİZİNİ - MYC Mikoriza Uygulaması Yapılmayan AMF Arbuskular Mikorizal Fungi K King S Shemal H Hido M Mikoriza Ç Çeşit D Doz EC Electrical Conductivity (Elektriksel İletkenlik) AAS Atomic Absorbsiyon Spektrofotometre

24 1 1.GİRİŞ Oluştuğu devrelerden günümüze kadar tüm canlılara ev sahipliği yapan yerküremiz, son yüzyılda farkedilmeye başlanan, 21. yüzyılda daha belirgin hale gelen ve dönüşü olmayan tehlikelerle karşılaşması olası bir evreye girmiş durumdadır. Bilim insanlarının açıkça ortaya koyduğu ve Küresel Isınma olarak adlandırılan ve aşırı CO 2 emisyonu sonucu ortaya çıkan felaketin, en geç 50 yıl içinde insanlık için yaşanması çok zor bir çevreyi yaratacağı yadsınamaz bir gerçek olarak gözler önünde durmaktadır. Bu süreci yaratan canlı grubu, doğaya organik madde sağlayan bitkiler gibi ototrof organizmalar ve insanlığa temel besin kaynaklarını oluşturan hayvanlar değildir. Ne yazık ki, yerküre kaynaklarını hoyratça kullanan ve çevreye çok yararlı ototrof organizmaların aksine tüm besinini çevreden hazır sağlayan, heteretrof canlıların bir bakıma en acımasız örneği olan insanlar dır. Yakın geleceği tehdit eden küresel ısınmanın temelinde yer alan ve atmosferin güneş ışınlarının zararlı etkilerinden koruyucu etkisini azaltan CO 2 in üretim ve salınımını kontrolsüzce arttıran insanoğlu, 25 yıl içinde küresel ısınmanın ortalama 5 C artacağı ve bunun doğal bir sonucu olarak kulanılabilir su kaynaklarının hızla sınırlanacağını acıyla öğrenmiş konumdadır. Su kaynaklarının hızla azalışı ve su kullanım etkinliğinin özellikle tarımda aynı hızla gerilemesi, 6,5 milyara ulaşan Dünya nüfusunu besleme sorunlarının felaket boyutuna ulaşacağını açıkça ortaya koymaktadır ( Subtropik kuşakta yer alan güzel ülkemizin, su kaynakları açısından zengin bir ülke olmadığı ve Orta Anadolu, Orta Trakya ve bazı geçit bölgelerimizde yoğun kuraklık sorunlarıyla şimdiden karşı karşıya olduğu anımsandığında, küresel ısınma sonucu sorunlarının katlanarak artacağını tahmin etmek hiç de güç değildir. Anılan koşullarda, mevcut su kaynaklarımızı geliştirmek ve özenle korumak yanında, sularımızı çok daha etkin kullanmak ve her litre suya karşılık üreteceğimiz biyokütlenin miktarını arttırmak için, yeni bilgiler ve teknolojiler üretmek zorunda olduğumuz her zaman akılda tutulmalıdır. Küreselleşme sürecinde, Dünya ülkelerinin iyi bir yardımlaşma sergiledikleri ve kuraklık konusunda birlikte çalışma eğilimi gösterdikleri memnuniyetle izlenmektedir. Ne var ki ülkelerin bu alandaki kendi özel sorunlarını çözmek konusunda yalnız olduklarını benimseyerek işe başlamaları ve özgün çözümler aramaları gerektiği de bir gerçektir. Güzel ülkemizin bu alanda çalışan ve kuraklıkla savaşımda alınabilecek önlemleri, geliştirilebilecek yöntemleri araştıran üniversite, enstitü ve sivil toplum kuruluşları, çağdaş ülke örneklerini de izleyerek önemli çalışmalar yürütmeye başlamış bulunmaktadırlar. Özellikle teknolojik girdiler ve araçlar kullanarak en az su kullanarak, suyun geri dönüşümünü sağlamak, örneğin salma sulama yerine damla sulamayı uygulamak, suları açık kanallarda taşımak yerine, toprak altı borularla tarla başına ulaştırmak bu önlemler arasında sayılabilmektedir. Küresel ısınmanın tetiklediği bir başka önemli sorunda, uzmanların Beyaz Ölüm olarak tanımladığı Tuzluluk sorunudur. Kurak ve yarı kurak bölgeler Dünyadaki toplam alanın yaklaşık % 46' sını kaplamakta, bu iklim bölgelerindeki sulanan alanların yaklaşık % 50'sinde de değişik düzeylerde tuzluluk sorunu gözlenmektedir. Örneğin; FAO/UNESCO tarafından hazırlanan raporlarda, Dünya Toprak Haritası verilerine dayanarak, Dünya genelinde 954 milyon hektar tuzdan etkilenmiş ve üretkenliği kısıtlanmış toprak bulunduğu bildirilmektedir. Dünyada

25 2 bölgesel olarak tuzdan etkilenen tarım alanlarının durumu aşağıda izlenmektedir ( ). Tuzlu Alanlar Toplam Alan Milha Tuzlu topraklar Oran Sodik topraklar Oran Kıta Milha Milha % Milha % Afrika 1, ,8 Asya,Pasifik 3, , ve Avustralya Avrupa 2, ,3 73 3,6 Latin Amerika 2, ,5 Yakın Doğu 1, ,1 14 0,8 Kuzey 1, ,2 15 0,8 Amerika Toplam 12, , ,4 Dünya yüzölçümünün %7 sini tuzlu topraklar kaplamaktadır (Ruiz-Lozano et al., 2001). Ayrıca, 1,5 milyar hektar işlenen arazinin 77 milyon hektarı (% 5) aşırı tuz içermektedir ( Sheng et al., 2008). Topraklardaki tuz içeriğinin bu kadar yüksek olması sulama sularındaki çözülebilen tuzlardan ve tarımda kullanılan gübrelerden kaynaklanmaktadır (Copeman et al., 1996; Al-Karaki, 2000). Sönmez (2004), Türkiye topraklarındaki tuzluluk düzeylerini aşağıdaki şekilde vermektedir. Tuzluluk derecesi Alan (ha) Toplamdaki % si Hafif tuzlu Tuzlu Alkali ,5 Hafif Tuzlu Alkali Tuzlu Alkali ,5 Toplam Bir tarım ülkesi olan Türkiye de ve özellikle kurak ve yarı kurak koşullarda, drenaj yetersizliği ve yanlış sulamalar sonucu tuzluluk sorunu yaygınlaşmakta ve sorun her geçen gün büyümektedir. Bilindiği gibi 100 g toprakta 150 mg dan daha az tuz varsa bu topraklar tuz yönünden sorunu olmayan topraklardır. 100 g toprakta mg tuz hafif, mg tuz orta ; 650 mg dan fazla tuz ise yüksek tuz tehlikesini göstermektedir. Tuzluluğun oluşmasında; iklim, drenaj, tuz içeriği yüksek sular, ana materyal,

26 3 topografya, kapalı havzalar, tarımsal işlemler ve toprak karakteristikleri gibi etmenler rol oynamaktadır. Özellikle kurak ve yarı kurak iklim bölgelerinde; sulama suyunun kontrolsüz olarak bilinçsizce araziye verilmesi, drenajın yetersiz olması, yetersiz yağış ve yüksek buharlaşma gibi etmenler nedeniyle tuzluluk problemi giderek daha büyük bir sorun haline gelmektedir (Ergene, 1982). Genel bir tanımla tuzluluk; özellikle kurak ve yarı kurak bölgelerde, yıkanarak yer altı sularına karışan çözünebilir tuzların yüksek taban suyuyla birlikte ve kapilarite yoluyla toprak yüzeyine çıkıp, buharlaşarak toprak yüzeyinde birikmesi olayıdır (Ergene, 1982). Toprak çözeltisindeki bazı iyonlar ve tuzlar bitkiler için toksik olmaları nedeniyle, bitkilerin metabolik ve beslenme işlevlerinin bozulmasını sonuçlamakta, ayrıca toprak çözeltisindeki bazı iyonların yüksek yoğunluklarda bulunması, bitkilerin gelişmesi için gerekli bitki besin maddelerinin yeter miktarda alınmasına engel olmaktadır (Giri et al.,2003). Yüksek düzeydeki tuzluluk (>4 ds/m), toprak mikroorganizmalarının etkinliklerini ve çoğalmasını da olumsuz yönde etkilemektedir (Juniper and Abbott,1993). Bitkilerde tuza dayanıklılık, ya protoplazmadaki aşırı tuz miktarının düzenlenmesi ile tuzdan kaçınma ya da iyon konsantrasyonu arttıkça toksik ve osmotik etkileri tolore etme yeteneği ile sağlanabilmektedir. Bitkiler, özellikle tahıllar tuz içeriklerini tuzu bünyelerine almayarak, tuzu elimine ederek, tuzu seyrelterek ve tuzu protoplastlardaki bölmelerde biriktirerek tuzdan kaçınmaya çalışmaktadırlar (Saruhan ve ark.,2008). Ortamdaki tuzluluk miktarını ifade etmek için mmhos/cm, ds/m, ppm, mmol, EC, µs/cm, mg/l birimlerinden yararlanılmaktadır (Anderson and Cummings, 1999). 1dS/m=1mmho/cm 1dS/m x 640 ~ 1 ppm, tuz ~ 1 mg/l,tuz 1 ds/m x 1000 =1 µs/cm =1 EC birim ppm/ = /10 000= % tuz miktarı Tarımsal açıdan stres etmenlerinin önemli bir ögesini oluşturan toprak tuzluluğu, bitkilerde büyüme ve gelişmeyi, ürünlerin nitelik ve niceliğini çok olumsuz yönde etkilemektedir. Bu etkilenmenin düzeyi toprağın nemine ve eriyebilir tuz içeriğine bağlıdır. Topraktaki bitki gelişiminin iyi bir göstergesi olan osmotik basınç, 20 atm e ulaştığında bitki gelişimi kısıtlanmakta; 40 atm de ise bitki ölümleri gerçekleşmektedir. Bu durum fizyolojik kuraklığı sonuçladığından, bitki kökleri toprakta bulunan suyu alamamaktadırlar (Ekmekçi ve ark.,2005). Tuzluluk bir bakıma bitkinin topraktaki suyu almasını engelleyen bir olgudur. Toprak çözeltisinde tuz konsantrasyonunun artmasına bağlı olarak, su potansiyeli doğrusal şekilde azalmakta ve dolayısıyla tuz konsantrasyonu arttıkça bitkiler daha az su alabilmektedirler (Ayyıldız, 1990). Tuz stresine maruz kalan bitkilerde enzim aktivitesi ve membran dayanıklılığı da azalmakta, protein sentezi gerilemektedir. Buna ek olarak, kloroplastlar ve hücredeki diğer yapılar önemli derecede zarar görmekte, fotosentez olumsuz yönde

27 4 etkilenmekte ve yaprakların iç hücrelerinde CO 2 basıncı düşmekte, klorofil içeriği, kloroplastlarda fotokimyasal ve karboksilasyon tepkimeleri azalmakta, çözünebilir şeker miktarı artmaktadır. Tuz stresi, bitkilerde yavaş ve yetersiz çimlenmeye, çiçeklenmenin gecikip, daha az çiçek açmaya ve tohumların daha küçük olmasına, fizyolojik kuraklığa, solma ve kurumaya, yani büyümenin engellenmesine, yaprak yanıklığı gibi nekrozlara, klorozlara, döllenme bozukluklarına, meyvelerin küçük kalıp, kalitenin düşmesine ve ürün kaybına, tuza dayanıklı yabancı otların gelişmesine ve hızlı ölümlere yol açmaktadır (Ekmekçi ve ark., 2005). Tarımsal suların ekonomik kullanımında ortaya koyduğu bir gelişme de; bitkilerin su tüketimi sürecinde morfolojik yapılarının ve özellikle köklerinin toprak mikroorganizmalarıyla oluşturdukları ilişkilerin önemidir (Schröder et al., 2009). Son on yılda, kültür bitkilerinin toprak üstü organları yanında kök yapılarına daha çok önem verilmiş ve bu alandaki araştırmalar giderek yoğunlaşmış bulunmaktadır. Rizosferdeki mikroorganizmalardan Rhizobium lar ile baklagiller arasındaki simbiyotik yaşam uzun yıllardır bilinmekte ve bu ilişki tarımsal üretimde etkin olarak kullanılmaktadır (Sepetoğlu, 1992; Şehirali, 1988). Yine son yıllarda bir başka simbiyotik yaşam türünün önemi anlaşılmış ve toprak mikroorganizmalarından mikoriza (mycorrhiza) lardan, özellikle bitkilerin ekonomik su kullanımı alanında yararlanılabileceği düşüncesi öne çıkmıştır. Bu nedenle, mikorizalar konusundaki çalışmaların tarihsel gelişimini izlemek konuya ışık tutmak açısından önem taşımaktadır. Yüzyıllardır varlığı düşünülen, birçok bitkinin kökünde bulunan ve hastalık etmeni taşımayan fungusları ilk kez 1885 yılında Alman fitopatoloğu Albert Frank, bitki kökleriyle toprak mantarlarının simbiyotik ilişkilerini myko + rhiza kelimelerinde birleştirmiş ve mantar kökü anlamına gelen mikoriza olarak adlandırmıştır (Allen, 1991, Sieverding, 1991). Mikorizaların evrim sürecinde ilk kara bitkilerinin başarılarının temelinde rol oynadıkları düşünülmektedir (Işık, 2008). Tanımları mikroskop altında yapılan mikoriza mantarları (Ortaş, 2003) ile doğadaki bitki topluluklarının %96 sından fazlasının kök yapıları karşılıklı simbiyotik yaşam halindedirler. Tek çenekli bitkilerin %79 u, çift çenekli bitkilerin %83 ü ve açık tohumlu bitkilerin tümü mikorizalarla simbiyotik olarak yaşamaktadırlar (Wilcox, 1991). Yapılan son çalışmalarda (Wang and Qui, 2006) tüm bitki türlerinin %80 inin, familya bazında %92 sinin en az bir mikoriza türü ile simbiyotik ilişki içinde olduğu belirtilmektedir. Bu organizmalar, birim (cm) kök uzunluğu başına metrelerce hif üreterek ve bu hifler yardımıyla bitki kök yüzeyi alanını arttırarak, köklerden çok uzak bölgelerdeki besin elementlerini dahi alıp bitkinin üst organlarına taşımasını sağlamaktadırlar (Li et al., 1991; Marschner, 1995; Ortaş, 1997; Smith and Read, 1997). Acı bakla, ıspanak, hardal, lahana gibi bitkiler ise mikorizal kolonizasyonu engelleyecek düzeyde salgılar salgıladıklarından mikorizalar ile birliktelik kuramamaktadırlar (Newman and Reddell, 1987; Sieverding, 1991; Zeybek ve Zeybek, 1994). Doğal gübre olarak nitelendirilen mikoriza mantarları ile bitki kökleri arasındaki simbiyotik yaşamda bitki, mikorizaya enerji kaynağı olarak karbonhidrat verirken, mikoriza da bitkinin gereksinim duyduğu besin elementi ve su alımını desteklemektedir (Marschner, 1998). Biyotik ve abiyotik stres koşulları altında konukçu bitki ile simbiyotik yaşamda olan ve bitkinin stres faktörlerine toleransını arttıran mikorizalar (Smith and Read, 1997; Karagiannidis et al., 2001), sürdürülebilir tarımda yeni bir ümit olma yolundadır. Ayrıca, kimyasal gübrelere alternatif doğal gübre olarak anılan mikorizaların organik tarım ve

28 5 sürdürülebilir tarımda ülke ekonomilerine de büyük yararlar sağlayacağı kuşkusuzdur (Almaca ve ark., 2009; Yıldız, 2009). Bazı araştırıcılar mikoriza türlerini sporlarının büyüklüklerine, simbiyoza girdiği konukçu bitki türüne, konukçu bitkinin kök içinde hücre içi ve hücreler arası işlevine, morfolojik ve fizyolojik yapılarına ve konukçu bitki içine işleme boyutuna göre Ektomikoriza, Ektendomikoriza, Endomikoriza, Arbutoid mikoriza, Monotropoid mikoriza, Ericoid mikoriza ve Orchidoid mikoriza olarak sınıflandırmışlardır (Smith and Read, 2008). Allen (1991) ise, toprak yapısı, fiziksel çevre, konukçu bitki türüne göre Endomikoriza, Ektomikoriza, Erikoid mikoriza, Monotropoid mikoriza ve Orkide mikoriza olarak gruplandırmaktadır. Mikoriza türleri toprakta N ve P varlığına, enlem ve yükseklik farklılıklarına göre yayılmaktadırlar. Ancak, toprak tiplerine, iklim ve topraktaki besin madde içeriğine bağlı olarak mikorizaların etkili olma durumu değişiklik göstermektedir. Örneğin; tropik yağmur ormanlarında ve denize yakın tarım arazilerindeki ağaçlarda arbuskuler mikoriza daha yoğunken, daha yükseklere çıkıldıkça ektomikorizalar yaygınlaşmaktadır. Mineral maddece zengin olan yerlerde arbusküler mikoriza konukçu bitkiye inorganik besin maddeleri sağlarken; yükseklik arttıkça humusça fakir olan topraklarda bulunan erikoid mikorizalar yaygınlaşmaktadır (Allen,1991). Hif olarak adlandırılan ve çok ince tüp şeklindeki hücrelerden oluşan mikoriza mantarının gövdesini oluşturan kütleye de Misel denmektedir. Taksonomik olarak 7 grup oluşturan mikoriza mantarlarının konukçu bitkinin kök yapısına etkileri ve işlevleri açısından da endo ve ekto mikorizalar olmak üzere başlıca iki yaygın grupta ayrımlanmaktadır. Erikoid, Monotropoid ve Orchidoid mikorizalar ise belirli konukçulara özelleştiklerinden isimlerini birlikte yaşadıkları konukçu bitkilerden almaktadırlar (Smith and Read, 2008). Yüksek yapılı ormanlardaki ağaçların köklerinde ve nadiren tek yıllık otsu bitkilerde rastlanılan Ektomikorizalar, endomikorizalara göre daha çok konukçu bitkilere özelleşmişlerdir. Yaklaşık 2000 bitki türü (Örn:Pinacea (çam, ladin, köknar), Fagaceae (kayın, meşe), Myrtaceae (okalyptus) ile simbiyotik olarak yaşadıkları belirtilmektedir (Kendrick, 1992). Bu türler dikildikleri toprakta ektomikoriza mantarlarıyla simbiyoza giremezlerse büyüyemektedirler. Bilindiği gibi ektomikorizalar Basidiomycota ve Ascomycota şubesi içinde yer almakta ve ektomikorizalı bitkilerde kök emici tüylerini tamamen saran kalın mantar miselleri Manto veya kın oluşturmaktadır. Bu mantonun kalınlığı, rengi ve bünyesi bitki mantar kombinasyonuna bağlı kalmakta, ektomikorizalarla enfekte olan kökte, mantar hifleri mantar kılıfı oluşturmak için kökü sararak Hartig ağı oluşturmakta ve korteksin hücreler arasındaki boşluklarına yerleşmektedir. Mantar hiflerinin korteks hücrelerinin içine nüfuz etmeksizin, Hartig ağı ya da hiflerin kalınlaşıp kökü yüzeysel sardığı seyrek dokulu fungal örtü oluşturmasıyla, konukçu bitki ve mantar arasında besin alışverişinin gerçekleşebileceği ortam da sağlanmış olmaktadır. Kök korteks hücreleri arasında olan hiflerin Hartig net diye tanımlanan ağı oluşturmaları, orman biyolojisinin önemli ve temel araştırıcılarının başında gelen Robert Hartig in adından kaynaklanmaktadır. Kök emici tüylerini saran kın genelde ince köklerin morfolojisini değiştirerek, köklerin çatallaşıp, gruplanmasına sebep olmaktadır. Hifsel uzantıların toprağın içine yayılıp agregatlaşarak rhizomorf denen kök benzeri yapıları oluşturduğu ve bu yapıların iç kısımlarının suyun ve besin

29 6 maddelerinin uzaklara taşınımı için özel tüp benzeri yapılara dönüşebildiği de bilinmektedir (Rousseau et. al., 1994). Toprak mikroorganizmaları ile bahçe ve kültür bitkileri arasındaki en yaygın simbiyotik ilişkiyi oluşturan endomikorizalar, vesiküler-arbusküler yapı içerdiklerinden dolayı vesiküler-arbusküler mikoriza (VAM) olarak da tanımlanmaktadırlar. Arbuskül oluşturan bu mantarların % 80 ninin vesikül de oluştururabilmesi nedeniyle, günümüzde artık sadece Arbusküler Mikorizal Funguslar (AMF) ya da Arbusküler mikoriza terimleri kullanılmaya başlanmıştır. Son yıllarda yapılan çalışmalarla (Finley, 2005; Webster and Weber, 2007; Smith and Read 2008) Glomeromycota şubesi içinde yer alan arbusküler mikorizaların 200 bitki familyasında ve kadar türde aktif durumda olduğu belirlenmiştir (Kendrick, 1992; Smith and Read, 2008). Arbusküler mikoriza mantarları 3 familyaya (Glomaceae, Gigasporaceae, Acaulosporaceae) ait yaklaşık 160 türden oluşmaktadır. Endomikorizalar (AMF) ektomikorizaların aksine, kök çevresinde bir mantar miseli oluşturmaksızın, daha az hif oluşturarak, kök korteksinin hem hücre içi hem de hücreler arası boşluklarında gelişirler. Köke giren hifler intersellüler ve intrasellülar olarak gelişir. Konukçu bitkinin kök hücrelerinin içine giren hif, hücre içinde 2-5 gün gibi bir sürede, arbuskül olarak tanımlanan emeç benzeri yoğun dallanmış yapılar oluşturur. Mantar kök içinde ve yüzeyinde yayılarak gelişir ve kökü değişik yerlerden enfekte eder ve yoğun olarak inokule olan kök lekeli gibi görünür. Arbuskül oluşumu sırasında ya da onu takiben, oval görünümlü, lipit içeren ve ince duvarlı mantarın depo organı olan vesikül yapılar oluşur. Bitkiden yeterli besin elementi alamadığı durumlarda mantar, vesiküllerde biriktirdiği depo maddelerini kullanmaktadır. Vesiküller aynı zamanda mantarın üremesinde görev alan organlardır (Propagül). Hifler kök hücreleri arasında gelişerek, selülozu parçalayan enzimler salgılamaları sayesinde hücre zarından içeri girmeden hücre duvarlarının içine yerleşirler (Işık, 2008). Arbusküllerin gelişip, hücre zarını da genişletmesi sonucu mineraller mantar hiflerinden kök hücrelerine ve organik maddeler kök hücrelerinden hiflere hızlı ve etkin hareket ederek geniş bir yüzey alanı oluşturabilmektedir. Geniş bir alana yayılan mantar miselleri, topraktaki minerallerden bitki köklerinin yararlanabileceği mesafeden çok daha fazlasına ulaşabilirler. Simbiyotik ilişkinin gereği olarak da heterotrofik mantara organik besin sağlarlar (Türk et al., 2006). Kök yüzeyinde ve toprakta yayılan ekstra radikal hifler, topraktan besin maddesi alımı ve köke taşınınımı açısından da ayrıca önemlidirler. Vejetatif hiflerin değişimi sonucu oluşan ve üremeyi sağlayan sporlar aseksüeldir. Bu sporlar genellikle toprak içinde ve kökün içinde oluşmaktadır. Genelde toprak içinde hifsel şişkinliklerden oluşmalarına rağmen; Glomus intraradices türünde vesikül, kök içinde ikinci defa kalınlaşarak hif boyunca ayırıcı bir duvar oluşturmakta, hifin ucunda da sporlar oluşmaktadır (Jartsfer and Sylvia, 1994). Kökün dışında ve toprağın granülleri arasında santimetrelerce uzunlukta misel uzantıları oluşur ve bu uzantılar spor içeren keselere sahiptir. Kök içine nufuz eden mantar 3-4 hafta sonra dinlenme sporları oluşturur µm boyutları arasında büyüklüğe sahip olan bu sporlar toprakta birkaç yıl canlı kalabilmektedirler (Sieverding, 1991). Uygun koşullar sağlandığında sporlar çimlenip hiflerin oluşumu sağlanmaktadır. Büyük oranda bitkilerin türüne ve bunların köklerindeki yoğun hava boşluklarının bulunup bulunmamasına bağlı olarak, morfolojik açıdan köklerde farklı gelişen 2 tip hif söz konusu olmaktadır. Paris tipte; hücre içi hif kıvrımları ve arbüsküler kıvrımlar kök korteksinde

30 7 şekillenirken; Arum tipte, hücreler arası hifler korteks hücreleri arasında oluşmakta, hücre içinde arbüsküllere sahip bulunmaktadırlar. Ağaç görünümüne sahip ve besin madde alışverişinin olduğu kısım olan arbüsküller, tüm hücrenin içini doldurup yaşam döngüsünü 2,5-4 gün içinde tamamlamaktadırlar. Arum tipte, bir tek hif dalı bir korteks hücresinin duvarından girmekte ve bir arbüskül oluşturmak üzere hızla dallanan bir hif kümesi oluşturmaktadır. Paris tipte ise, karmaşık kıvrımlar ve arbuskülleri simgeleyen ince dallar gelişmektedir (Smith and Smith, 1997). Gerek tuzluluk, kuraklık, ağır metal toksisitesi gibi stres koşullarında ve gerekse bazı kök patojenlerine karşı bitkinin dayanıklılığını arttıran mikorizalar, bitki besin madde yoğunluklarının kritik olduğu dönemlerde, besin madde alınımını arttırarak bitkinin büyümesini teşvik etmektedirler. Buna ek olarak, miselleri aracılığıyla toprak agregatlarını yumak gibi sararak toprak strüktürünü iyileştirip, erozyon kayıplarını önlemede önemli roller üstlenmişlerdir (Strack et al., 2003; Palta ve ark.,2010). Mikorizalar tarafından bol miktarda üretilen bir glykoprotein olan glomalinin içeriği toprağın agregatlaşmasıyla çok sıkı ve olumlu bir ilişki içindedir (Rillig, 2004). Yapılan bir çok tarla ve saksı denemelerinde (Schreiner and Bethlenfalvay 1995; Rillig, 2004) de mikorizal birlikteliğin toprak strüktürünü değiştirdiği saptanmıştır. Genelde yürütülen çalışmalarda araştırıcılar konukçu bitkiyle mikorizaların simbiyotik ilişkisini incelerken, kökteki % kolonizasyon oranına ağırlık vermişlerdir. Oysa, ekstra radikal hiflerin toprak kalitesini iyileştirmedeki katkısı da göz ardı edilmemelidir. Mikorizanın ekstra radikal miselyumları toprağın mikrobiyel aktivitesini değiştirmekle kalmamakta, toprak faunası için de substrat sağlamaktadır. Hifler birbirine bağlanıp, hücre dışı polisakkaritlerin üretilmesiyle mikroagregatları daha kararlı agregatlar haline getirmekte ve toprak strüktürünü değiştirebilmektedirler. Ericecaous mikorizalar, Ericales takımındaki bitkilerle birliktelik oluşturabilmekte ve bu mantarlar da hifler, korteks hücrelerinin içine girebilmekte, ancak arbuskül oluşturmamaktadırlar. Bu tip mikorizalar Erikoid, Arbutoid, Monotropoid olarak sınıflandırılmıştır. Erikoid mikorizalar çok ince kök sistemine sahip türler ve asit ve organik (peat) topraklarda yetişen bitkilerle birliktelik oluşturmaktadırlar. Bu birliktelikte Hymenoscyphus cinsi Ascomycetes mantarlar görev almakta, kök yüzeyinde gevşek bir hif parçası kın oluşturmadan büyümektedir. İç korteks hücreleri tamamıyla mantar hifleriyle doludur. Hem ekto hem endo mikorizaların özelliklerini taşıyan arbutoid mantarlar Basidiomcytes lerdir. Hücreler arasında kın ve hartig ağı oluşturmaktadırlar. Monotropoid mantarlar ise Monotropaeae familyasının, klorofilden yoksun olan bitkilerle birlikteliklerinde Hartig ağı ve manto oluşturmaktadırlar (Smith and Read, 1997). Orchidaceous Mikorizalar, Orchidaceae familyasına ait bitkilerle simbiyotik ilişki içindedirler. Mantar; bitki hücresi içinde gelişip, hifsel yumaklar oluşturup membranı çevrelemekte, birkaç gün aktif olan bu yumaklar bozunuma uğramakta ve besin maddesi içeriği de orkide tarafından emilmektedir. Basidiomcytes mantarlar bu ortak yaşamda yer almakta, klorofil içermeyen orkide türleri yaşamları boyunca karbon ihtiyacı için Orchidaceous mantarlarına muhtaç kalmaktadırlar (Smith and Read,1997). Bazen, bir konukçu bitki birden çok mikoriza tipi ile birliktelik oluşturabilmektedir. Örneğin; Alnus, Salix, Populus ve Eucalyuptus cinslerinde hem arbusküler hem de ektomikorizalar ortaklığı olabilmektedir.

31 8 Bitkilerle simbiotik olarak yaşayan mikorizalar obligat mantarlardır. Konukçu bitki ile ilişki kurulduktan sonra, bitki bünyesindeki morfolojik ve fizyolojik değişim ve gelişim nedeniyle hastalıklara, stres etmenlerine dayanıklılığı arttırmaktadırlar (Carvalho et al.,2004). Mikoriza oluşumu biyotik ve abiyotik faktörlere bağlı olarak da etkilenmektedir (Mukerji, 1996). Oluşturdukları hifler sayesinde kök etki alanını genişleterek bitkinin besin elementlerinden daha fazla yararlanmalarını sağlarlar. Hifleri sayesinde kök bölgesinin 4 cm uzağındaki besin elementlerini alıp, bitkinin köküne taşıdıkları (Smith and Smith,1981) ve kök bölgesinin absorbe alanının etkinliğini 10 kata kadar arttırdıkları (Bieleski, 1973) değişik çalışmalarla ortaya konmuştur. Toprakta alınabilirliliği daha yavaş olan besin elementlerinin (P, Zn, Cu) alımını 60 kata kadar arttırdıkları (Raman and Mahedavan, 1996; Karagiannidis and Hadjisavva-zinoviadi, 1998) belirtilmektedir. Ekstra radikal hifler, toprakta yayılarak N gibi kısmen hareketli besin maddelerini tutmakta ve besin madde kayıplarını da önlemektedirler (Linderman, 1996). Bir çok çalışmanın model ve öncü bitkisi olan mısır, mikorizalarla simbiyotik ilişkide, çok başarılı sonuçlar veren konukçu bir bitkidir. Bu araştırma çalışmamız da, orta derecede tuza dayanıklı bir sıcak iklim bitkisi olan mısırın, mikoriza inoküle edilerek yarı hidroponik ortamda yetiştirilmesi ve bu simbiyotik mantarların mısırın erken gelişme döneminde bitkinin büyüme ve fizyolojik özelliklerine etkisini araştırmak amacıyla yürütülmüştür.

32 9 2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR 2.1.Mikorizaların Genel Etki Mekanizmalarını Örnekleyen Çalışmalar Konukçu bitkinin genetik yapısı, kök yapısı ve morfolojisi ile toprak mikro florasının mikoriza oluşumu için önemli olduğunu açıklayan Baylis (1975) e göre; kök yapısı mikoriza ile kolonizasyondan olumlu etkilenmekte, mikorizal kolonizasyon ile kök tipi arasında önemli bir ilişki gerçekleşmektedir. Fitter and Hay, (1987) de 5 farklı bitkide yaptığı çalışmada, kısa köklü bitkilerin uzun köklü bitkilere göre daha fazla enfekte olabildiğini bildirmişlerdir. Arbusküler mikorizaların kolonize olduğu köklerde sararma ve endodermiste kalınlaşma görülebilmektedir (Lindermann, 1988). Mikorizaların oluşturdukları hiflerle geniş bir alana yayıldıkları, organik madde ve topraktan çözdükleri besin maddelerini absorbe ederek, ya da organik maddeleri parçalamak için fosfotaz gibi enzimler sağlayarak, konukçu bitkinin besin alımınını kolaylaştırdıkları Hasenwandter et al., (1987) tarafından belirtilmiştir. Fries (1989) ve Sun and Fries (1992), mikorizanın büyüme ve gelişmesinin kök salgıları ve konukçu bitkinin kimyasal bileşenleri aracılığıyla olduğunu ifade etmişlerdir. Bitkilerin büyüme ve gelişmesi için mutlak gerekli olan besin elementlerinin alımını arttıran ( P: % 80; N: % 25; K: % 10; Zn: % 25; Cu: %60) mikorizanın, özellikle fosfor alımında toprakta bulunan miktarının çok önemli olduğunu belirten Baath and Spokes, (1988); yaptıkları çalışmalarla topraktaki P artışının mikorizanin etkinliğini ve kök uzunluğunu azaltığını; Srivastava et al., (1996) ise yüksek düzeydeki P un kolonizasyonu engellediğini açıkça ortaya koymuşlardır. Mikorizanın konukçu bitkiye en büyük katkısı, fosforu kristalize demir fosfat ve RNA gibi az çözünen ve az kullanılan kaynaklardan sağlamasından dolayı olmaktadır. Kalkerli topraklarda mikoriza ile inoküle olmuş bitki köklerinin yüksek CO 2 üretim oranları, çözünürlüğü az olan kalsiyum fosfatların çözünürlüğünü arttırıp fosfor kazanım etkinliğini sağlamaktadır. Nye and Tinker (1977); yaptıkları çalışmalarında mikorizayla simbiyotik olarak yaşayan bir kökün fosfatı mikorizasız bir kökten 4 kat daha hızlı taşıdığını belirtmişlerdir. Konukçu bitkinin besin maddesi içeriği, bitkinin kökü ile mikoriza arasındaki ilişkinin ne derecede iyi olacağının temel göstergesi olarak dikkati çekmektedir. Çünkü; ortam şartları besin maddelerince zengin ise mikoriza ile olan simbiyotik ilişki parazitik ilişkiye de dönüşebilmektedir. Bitki besin maddelerinden yararlanamazken; mantar bitkiden karbonhidrat alıp, bitkiyi diğer organizmalar gibi sömürmeye başlamakta, bu durumda bitki de diğer patojenlere gösterdiği tepkiyi ortaya koymaktadır (Brundrett,1991; Marschner, 1995). Demir (2004), G.intraradices uyguladığı biber bitkisindeki fizyolojik parametreleri incelemiş ve sonuçta mikorizal birliktelik oluşturan biber bitkilerinin kontrol bitkilerine göre tüm fizyolojik karakterlerde %12-47 oranında katkıda bulunarak artış gösterdiği, fosfor içeriğinin şeker (Fruktoz, Glukoz- a ve Glukoz b ) ve klorofil içerikleriyle pozitif ilişkili olduğunu belirtmiştir. 2.2.Bitkilerin Mikorizaya Bağımlılığı Üzerine Yapılan Çalışmalar

33 10 Yapılan bazı çalışmalar sonucunda (Duc et al., 1989; Hetrick et al., 1995). çevre koşullarının ve hatta özellikle toprakta P içeriğinin yanında bitkinin genetik yapısının, mikorizaya bağımlılıkta önemli rol oynadığı açıklanmıştır. Aynı çalışmalarla rizosferdeki mikoriza kolonizasyonunu; mikoriza oluşumunu kontrol eden bir gen ve mikorizadan yararlanma etkinliğini belirleyen bir gen olmak üzere birbirinden farklı 2 gen tarafından kontrol edildiği saptanmıştır. Bazı araştırıcılar, bitkilerin mikoriza enfeksiyonundan sonra simbiyotik olarak yaşayan bitkinin mikorizaya bağımlılığının derecesinin bitki tür ve çeşitlerine, bitkinin kök ağırlığına, şeker içeriğine, besin absorbsiyon etkinliğine, toprağın P yoğunluğuna ve kolonizasyon zamanına bağlı olduğunu belirtmişlerdir (Azcon and Ocampo, 1981; Hetrick et al., 1995; Lackie et al., 1988). Kültüre alınan bir çok mikorizal bitki olmasına rağmen bitkilerin mikorizaya bağımlılık oranları değişiklikler göstermektedir. Yapılan çalışmalarla birçok araştırıcı; mısır, buğday, yonca, domates, patlıcan, turuçgiller, muz, üzüm, muz, kavun, elma, havuç, börülce ve nohutun mikorizaya yüksek derecede bağımlı olduğunu; buna karşılık kanola, şekerpancarı ve yulafın çok az derecede yada hiç bağımlı olmadığını ifade etmişlerdir (Lackie et al.,1988; Ocampo et al.,1980; Toth et al.,1980; Mossea, 1981; Mengel and Kirby, 1982; Dodd et al.,1983; Glenn et al.,1988; Runjin, 1989; Stoppler et al.,1990; Karagiannids et al.,2001). Schenk and Schroder, (1974) e göre; mikoriza sporlarının sayısı mera alanlarında ve tarım yapılmayan yerlerde, tarım alanlarından daha fazla bulunmaktadır. Bitki türüne ve yoğunluğuna bağlı olarak 1 kg toprakta ortalama spor bulunmakta, doğal olarak toprakta bulunan mikoriza sporları aktif olarak toprakta misellerin gelişimiyle taşınmakta, pasif olarak rüzgar, su ve diğer organizmalar aracılığıyla yayılmaktadır. Araştırıcılar optimum 30 C sıcaklıkta hayatta kalabilen mikoriza sporlarının 20º C nin altında etkinliğinin yavaşladığını ve 40 C de çimlenmelerinin durduğunu belirtmekte, ayrıca iyi bir kök kolonizasyonunun sağlanması için 12 saat ve üzeri fotoperiod süresinin ışık yoğunluğundan daha önemli olduğunu öne sürmektedirler. Allen et al., (1981); mikorizaların yaptıkları solunum sonucunda, bitkilerin mikorizasız bitkilerden daha yüksek solunum oranına sahip olduklarını, bunun nedenini de; bitkiden sürekli Karbonlu bileşikleri sömürdüklerinden, kök hücrelerindeki osmotik basıncın düşmesi sonucunda bitkide floemde yukarıdan aşağı doğru assimilat taşınımının hızlanmasından ve böylece mikorizalı bitkilerin fotosentez oranlarının yüksek olmasından kaynaklandığını öne sürmüşlerdir. Gildon and Tinker (1983), Zn ve Mn mikro elementlerinin mikoriza sporlarının çimlenme yeteneklerini çok etkilediğini belirtmiştir. Smith et al., (1985), kısa gün uzunluğunun, bulutlanmanın ve yetersiz ışıklanmanın, organik asit ve şekerlerin salgılanmasına bağlı olarak, mikorizal kolonizasyonu azalttığını bildirmişlerdir. Mikorizalarla simbiyotik birliktelik içinde olan bitkilerin, saplarında, birim kuru maddede daha yüksek fotosentez etkinliği ve daha düşük kuru madde oranına sahip oldukları, bunun nedeninin de mikorizalı bitkilerin mikorizasızlara göre saptaki karbonu daha etkin kullanmaları olduğu açıklanmıştır (Snellgrove et al., 1982). Bagyaraj (1991), en fazla hif oluşumunun C de olduğunu bildirmiştir. Yücel ve Yağbasanlar (2007); buğday ve yabani türlerinin beslenme ve verim yönünden mikorizaya bağımlılıklarını inceledikleri çalışmalarında, mikoriza inokülasyonunun kök, sap ve toplam kuru madde ağırlıklarını, kontrol bitkilerine nazaran sırasıyla 3,97; 5,23 ve 4,77 kat arttırdığını bildirmişlerdir.

34 11 Mikoriza, simbiyotik olarak yaşadığı konukçu bitkiyle ilişkisinde, auksin, sitokinin ve diğer maddeler üreterek konukçu bitkinin kök alanını ve uzunluğunu, suyun alımını, depolanıp bitkiye taşınımını arttırarak kuru madde oranının yükselmesini sağlamaktadır (Koide 1991; Marschner and Dell, 1994; Marschner,1995). Srivastava et al. (1996) a göre, mikorizanın yaşamını devam ettirebilmesi için bitkinin fotosentez sonucu oluşturduğu besin maddelerine muhtaç olduğu açıkça bilinmektedir. Araştırıcılar mikorizanın, kolonizasyon oranı ve metabolizma hızına bağlı olarak da bitkide fotosentez miktarının değişimine neden olduğunu ifade etmişlerdir. Furlan and Fortin (1977); yaptıkları çalışmalarıyla ışığın mikorizanın gelişimini desteklediğini ortaya koymuşlardır. Araştırıcılar, 26ºC ye kadar artan hava sıcaklığının, gece - gündüz sıcaklık farklılığından dolayı bitki gelişimini arttırdığını belirmişler, bunu da hava sıcaklığının fotosentez oranını ve assimilatların taşınmasını etkilemesinden kaynaklandığını açıklamışlardır. Toprak sıcaklığı; önce sporların çimlenmesini, mikorizanın kök içine işlemesini ve takiben hiflerin kök içinde çoğalmasını sağlayarak mikorizanın gelişimini etkilemektedir (Bagyaraj, 1991). Bu çalışmada ayrıca, toprakta organik madde içeriği %1-2 oranında olduğu takdirde, maksimum spor oluşumunun gerçekleştiği bildirilmekte, toprak ph sının da sporların çimlenmesi ve gelişmesi üzerinde etkili olduğu öne sürülmektedir (Angle and Heckman,1986). Mikorizal kolonizasyonun, ph sı arası olan asidik topraklarda gerçekleşmediği, ph sı olan topraklarda daha başarılı sonuç alındığı bazı araştırıcılar (Mossae and Hayman, 1971) tarafından bildirilmektedir. Zhang et al., (1998) ve Gai and Liu (2003) ise Glomus sp. alkalin topraklarda Entophospora colombiana ve Acaulospora cinsi sporların asit topraklarda daha fazla olduğunu belirtmektedirler. Karaaslan ve Uyanöz (2008) ; Konya Ovasındaki büyük toprak gruplarından izole edilen Arbusküler Mikoriza sporlarının, büyüklüklerine göre dağılımı, infeksiyon oranları ve toprak özellikleri ile arasındaki ilişkilerini inceledikleri çalışmalarında, farklı toprak gruplarında 10 g toprakta adet spor sayısı olduğunu belirlemişler en düşük spor sayısının (58 adet/10 g toprak) ve infeksiyon oranının (%10) allüviyal topraklarda (EC= 0,77 mmhos/cm) olduğunu, bu durumun da topraktaki tuz içeriğinin fazla olmamasına rağmen, ortamdaki tuzun sporları inaktif duruma geçirdiğini ve inokülasyonun da sınırlanmasına neden olduğunu ifade etmişlerdir. Bhoopander and Mukerji (2003); tuzlu topraklarda bulunan sporların spesifik olabileceğini ve G.macrocarpum türünün sporlarının tuzluluk çalışmalarında kullanılabileceğini belirtmişlerdir. Özcan ve Taban (2000) ın Vesiküler Arbusküler Mikorizalar ın alkalin ve asit toprakta yetiştirilen mısır bitkisinin gelişimi ve P, Zn, Fe, Cu ve Mn konsantrasyonları üzerine etkisini araştırdıkları çalışmalarında; Mikorizal enfeksiyon yüzdesinin asitli topraklarda %68,3; alkali topraklarda ise % 48,3 olduğunu belirlemişler, ayrıca her iki toprakta da yetiştirilen mikorizalı mısır bitkilerinin Mn, Zn ve Cu konsantrasyonlarının arttığını bildirmişlerdir. Ortak yaşamın en güzel örneklerinden biri olan konukçu bitki kökümikoriza ilişkisi, bitkide yaptığı fizyolojik ve morfolojik değişimler sonucunda, bitkinin tuzluluk kuraklık ve ağır metal toksisitesinin yarattığı stres koşullarına, zararlı ve patojenlere karşı direncini arttırmaktadır (Harley and Smith, 1983). Konukçu bitkinin su ihtiyacını önemli derecede düzenleyen mikorizanın

35 12 sürdürülebilir tarımda dikkate değer bir katkısı olduğu Subramanian et al., (1995) nın mısır ve buğday bitkilerinde yaptığı çalışmalarla ortaya konmuştur. Aliasgharzadeh et al. (2001), spor yoğunluğuyla topraktaki kullanılabilir Mg, Ca, Cl ve kil ile elektriksel iletkenlik arasında negatif korelasyonlar olduğunu saptamışlardır. Marthur et al., (2007) ise, spor yoğunluğu ile toprak ph sı ve organik Karbon içeriği arasında pozitif bir korelasyon olduğunu saptamışlardır Mikorizanın Tuz Stresine Etkisi Üzerinde Yapılan Çalışmalar Mikorizanın, tuz stresine maruz kalan bitki ile ilişkilerini inceleyen araştırıcılar farklı görüşler ortaya koymuşlardır. Gildon and Tinker (1983), Na ve Cl iyonlarının mikoriza spor oluşumunu olumsuz yönde etkilediğini belirtirken; Bowen (1980), mikorizanın bitki için toksik olabilecek elementleri bünyesinde tutarak bitkiyi stres etkenlerine karşı koruyabileceğini ifade etmektedir. Tuz stresine maruz kalan bitkinin büyüme ve gelişme sürecinde, mikorizanın, başta fotosentez olmak üzere protein sentezi ve yağ metabolizması gibi bir çok fizyolojik olaya etkide bulunarak verimin azalmasını engellediği de belirtilmiştir (Al Karaki, 2000; Tain et al. 2004). Al-Karaki and Al Raddad (1997); mikorizaların, öncelikle besin madde alımını arttırarak, kökü çevreleyen bölgenin ve toprak şartlarının iyileşmesini sağlayarak (Lindermann, 1994) ve konukçu bitkinin fiziksel ve biyokimyasal özelliklerini değiştirerek bitkinin gelişimini ve tuza toleransını arttırdıklarını belirtmişlerdir. Bununla birlikte bitki kökünün hidrolik iletkenliğini arttırarak suyu absorbe etme kapasitesini, karbonhidrat bileşimi ile ozmotik dengeyi ayarlayarak konukçu bitkinin fizyolojisini de geliştirmektedirler (Al-Karaki and Clark, 1998; Ruiz-Lozano, 2003). McMillen et al. (1998), Trifolium resupinatum L. da tuz dozları arttıkça inokülasyonun yayılımının ve hiflerin gelişimini dolayısıyla da bitkiden mantara karbonhidrat temininin engellendiğini belirtmişlerdir. Buna karşın Wang et al. (2004); EC nin yaklaşık 40,2 ds/m olduğu bir ortamda yabani bitkilerin köklerindeki AMF dağılımını incelediklerinde; 2 tane Archaeospora, 7 tane Acaulospora ve 24 tane Glomus türü olmak üzere toplam 33 AMF türüne, çoğunlukla 0-40 cm toprak derinliğinde rastladıklarını; toprak derinliği arttıkça da spor sayısının azaldığını saptamışlardır. Weissenhorn, (2002); mikorizanın hifleri yardımıyla, mineral beslenmeyi arttırarak, bitkinin su durumunu iyileştirip, konukçu bitkinin tuz alımını azaltarak tuz stresine dayanımı arttırıcı etki sağladığını ortaya koymuştur. Al-Karaki (2000), tuz stresi altında yetiştirdiği mikorizalı domates bitkisinde sap ve kök kuru madde verimlerinin mikorizasız bitkilerden daha yüksek, mikorizal kolonizasyon oranının kontrol bitkilerinden daha fazla olduğunu açıklamıştır. Cantrell and Lindermann (2001), mikorizal birlikteliğin bitkilerde tuz stresi etkisini azalttığını, soğan ve marulda mikorizal simbiyosis gerçekleştiğinde bitkilerin tuz stresinin etkisine karşı toleranslarında dikkat çekici bir sonuç gözlemlediklerini ifade etmişlerdir. Feng et al. (2000); mikorizanın P alımı yanında K alımını arttırarak bitkideki K/Na oranının yüksek kalmasını sağladığını ve besin elementlerinin alımındaki katyon/anyon dengesini olumlu yönde etkileyerek, bitkinin tuz toleranslılığını olumlu yönde düzenlediğini bildirmişlerdir. Feng et al. (2002) yaptıkları çalışmada ise, mikoriza ile birliktelik kuran mısır bitkilerinin, tuz

36 13 stresine maruz kaldıklarında, klorofil konsantrasyonlarının, kök ve sap ağırlıklarının, fosfor ve çözülebilir şeker oranlarının mikorizayla kolonizasyon sağlanmamış olan bitkilere göre, daha yüksek olduğunu belirtmişlerdir. Yano-Melo et al. (2003); muz bitkisine uygulanan A.scrobiculata, G.clarum ve G.etunicatum mikoriza türlerinin, muz bitkisinin besin içeriğine ve gelişme oranlarına katkısının kontrol bitkilerine göre katkısının çok olduğunu; G.clarum uygulanan bitkilerin kuru ağırlıklarında (yapraklarda %60, gövdede %83, kökte %80) artış olduğunu ifade etmişlerdir. Araştırıcılar ayrıca, mikorizal birlikteliğin tuz stresinin etkisini azaltıcı bir metod olduğunu, muz bitkisinde tuz toleransının artışının, yaprak sayısı ve bitki boyundaki artıştan anlaşılabildiğini vurgulamışlardır. Asghari (2004), Arbüsküler mikoriza (G.intraradices) kolonizasyonunun tuzlu alanlardaki etkisini, Trifolium subterraneum ve Festuca arundinacea bitkilerinde incelemişler ve G.intraradices in tuza hassas olan T.subterraneum da bitki büyümesini ve besin madde alımını, özellikle de P alımını arttırdığını saptamış ve bu gelişmeyi de, simbiyotik ilişki gereği köklerdeki hiflerin toprakta yayılıp, kök hacmini arttırmasıyla besin madde alımının hızlandığını öne sürerek, açıklanabileceğini ifade etmiştir. Araştırıcı, ayrıca Atriplex nummularia da tuzluluğun mikorizal kolonizasyona hiçbir etkisinin olmadığını bildirmiştir. Murkute et al. (2006); 0, 50, 100, 150 mmol NaCl uyguladıkları ve mikoriza inoküle ettikleri Citrus karna ve Poncirus trifoliata x Citrus sinensis türlerinde, tuz dozu arttıkça tüm fiziksel parametrelerin etkilendiğini, % kolonizasyon oranının Citrus karna da %66,8 den % 31,3 e ; Poncirus trifoliata x Citrus sinensis te ise %62,4 ten %39,7 e düştüğünü; prolin akümülasyonunun (birikiminin) artmasıyla, klorofil ve Mg ile Ca içeriklerinin azaldığını belirtmişlerdir. Araştırıcılar ayrıca, stres koşulları olmadığı durumda; mikorizasız bitkilere bakarak mikorizalı bitkilerin klorofil içeriklerinin çok yüksek olduğunu; stres koşullarında klorofil içeriğinin azalmasının ise fotosentezden sorumlu enzimden kaynaklandığını ortaya koymuşlardır. Yamato et al. (2008), deniz kenarındaki kumullarda yetişen Vigna marina, Paspalum distichum ve Ipomoea pes-caprae bitkilerinin köklerinden izole ettikleri Glomus sp. sporlarını mmol NaCl uygulayarak sorgum (Sorghum bicolor) bitkisinin köklerine inoküle etmişler ve mikorizanın, stres koşullarında konukçu bitkinin, tuz stresine tepkisini arttırdığını ifade etmişlerdir. Gharineh et al. (2009), T.alexandrinum a 3 değişik tuz seviyesinde (2,2-5 ve 10 ds/m) 4 farklı tuz (NaCl, MgCl 2, Na 2 SO 4, MgSO 4 ) ve G.intraradices uygulayarak yürüttükleri çalışmalarında, tüm tuz seviyelerinde sap kuru ağırlığının mikorizalı bitkilerde mikorizasızlara göre daha yüksek olduğunu; kök kuru ağırlığının sap kuru ağırlığına göre tuzluluktan daha çok etkilendiğini bildirmişlerdir. Mikorizal kolonizasyonun bitki büyümesini ve P alımını arttırdığını, ancak bu etkinin tuzluluk seviyesi arttıkça azaldığını saptamışlardır. Kolonizasyon % sinin düşük tuzluluk seviyelerinde 63 iken yüksek tuz seviyelerinde 34 lere kadar düştüğüne dikkat çekmişlerdir. Shokri and Maadi (2009); Farklı tuz konsantasyonlarına (2,2-5 ve 10 Ds/m) maruz kalan T.alexandrinum a mikoriza uygulamasının, mineral beslenme ve verime etkisini saptamak amacıyla yürüttükleri çalışmalarında, mikorizalı bitkilerin toplam kuru ağırlıklarının kontrol bitkilerinden 5,29 kat daha fazla olduğunu açıklamışlardır. Araştırıcılar, mikoriza inokülasyonunun tuz stresinde bitki büyümesini ve besin alımını arttırmasına rağmen, kök

37 14 kolonizasyonunun düşük seviyelerde kaldığını, mikoriza uygulanmayan bitkilerde Na + un konsantrasyonu arttıkça Mg +2, K + ve Ca +2 alımının azaldığını bildirmişlerdir. Evelin et al. (2009); yaptıkları çalışmalarında arbusküler mikorizanın bitkilerde tuz stresinin etkilerini azalttığını önemle belirtmişlerdir. Öncelikle P, N, Mg ve Ca gibi elementlerin alımını arttırarak; K + :Na + oranını ayarlayarak, prolin, betaine, polyaminler, karbonhidratlar ve antioxidantların akümülasyonunu gibi biyokimyasal mekanizmaları değişikliğe uğratarak, fotosentez etkinliği, absisik asit akümülasyonu gibi fizyolojik değişiklikleri düzenleyerek konukçu bitkinin tuza toleransını arttırdıklarını ifade etmişlerdir. Porras- Soriano et al. (2009); G.intraradices, G.mossae ve G.claroideum gibi 3 önemli mikoriza türünü kullanarak zeytin fidanlarında tuz stresinin etkisinin azalacağını bildirmişlerdir. Paksoy ve ark. (2009); mikorizanın tuz stresi altında yetiştirilen patlıcan fidelerinin kök kolonizasyonu ve besin elementi içeriklerine etkisini araştırdıkları çalışmalarında mikoriza uygulamalarının (Glomus intraradices) tuzlu topraklarda yetiştirilen patlıcan fidelerinin gelişimine ve besin elementi içeriklerine, NaCl ün olumsuz etkisini önemli derecede azaltabileceğini saptamışlardır. Aynı araştırıcılar, 2 mikoriza türünün (G. intraradices ve G. margarita) patlıcan genotiplerinin besin elementi içeriklerine etkisini incelemek için yürüttükleri araştırmalarında, patlıcan bitkisinde bitki gelişimi ve besin elementi içeriklerinin daha iyi olabilmesi için uygun bitkisel materyal ve mikoriza ırkı interaksiyonunun belirlenmesi gerektiğini öne sürmüşlerdir. Kaya ve ark. (2009), biber bitkisini mikorizalı (G.clarum) ve mikorizasız olarak 50 ve 100 mmol NaCl uygulayarak yetiştirdikleri çalışmalarında, mikoriza inokülasyonunun biberde; yapraklarda Na + içeriğini azaltıp, membran dayanımını ve P, K, N gibi temel besin maddelerinin yoğunluklarını arttırıp, gelişimini hızlandırdığını, bu etkisiyle meyve verimini yükselttiğini belirtmişlerdir. Higo et al. (2010), Arbusküler mikoriza uygulamasının, fosfat gibi hareketsiz olan mineral elementlerin alımına katkısından dolayı bitki gelişimini de hızlandırdığını, mikoriza uygulamasının asitli ve kükürtlü topraklarda yetiştirilen mısır bitkisinde mikorizal kolonizasyonu arttırdığını saptamışlardır. 2.4.Tuz Stresinin Mısır Bitkisine Etkisi Üzerinde Yapılan Önceki Çalışmalar Mısır bitkisinin kültür bitkileri içinde tuz stresine en çabuk tepki veren bitki olduğunu bir çok araştırıcı yürüttükleri çalışmalar sonucunda ortaya koymuştur (Shalhevet et al,1986; Khalvati, ve Avcıoğlu, 2001). Flowers et al. (1977); tuz stresine dayanıklı ya da daha az dayanıklı bitkilerin dokularında Na + ve Cl - iyonlarının daha az, prolin miktarının daha yüksek olduğunu açıklamışlardır. Schuber and Lauchli (1988) de, tuz stresinin mısır bitkisinin gelişimi üzerine etkilerini araştırmak için yürüttükleri çalışmalarında, NaCl ün olumsuz etkisinin, Na + /H + taşınım mekanizmasındaki dengenin bozulması nedeniyle ortaya çıktığını belirtmişlerdir. Cramer (1992); Mısır bitkisinin yoğun tuz stresine maruz kaldığında ve 24 saat sonunda membran hücrelerinde prolin miktarında artış olduğunu bildirmiştir. Belver and Travis (1990) ise aynı bitkinin, uzun süre 150 mmol NaCl ortamında kaldığında yine aynı tepkileri gösterdiğini belirtmişlerdir. Bilindiği üzere bitkiler yüksek tuz stresine maruz kaldıklarında, çözeltideki konsantrasyonunun

38 15 artmasıyla toprak su potansiyeli de doğrusal olarak azalmakta, dolayısıyla da bitki daha az su alabilmektedir. Ortamdaki Na katyonuna bağlı olarak, Cl ve SO 4 anyonlarının artmasıyla protoplazmada iyon dengesi bozulmaktadır. Bu durumda da enzim aktivitesi azalırken, protein sentezi gerilemekte, membran geçirgenliği azalmaktadır. Tuzu oluşturan iyonlar, bitki besin elementlerinin alımını, rekabete girerek engellemeye çalışmaktadır. NO 3, K, Ca alımı NaCl ün yüksek olduğu ortamlarda azalmaktadır (Taban ve Katkat, 2000). Bitkilerin tuz direnci büyüme mevsiminin sonuna doğru artmaktadır. Kaçar ve ark. (2006), genellikle bitkilerin ekim ve ilk gelişme dönemlerinde tuza karşı çok duyarlı olduğunu belirtmişler ve tuza duyarlı bitkilerde solunumun başta hızla arttığını açıklamışlar, ilerleyen dönemlerde de solunumun dikkate değer derecede azalmasının bitkinin metabolizmasındaki değişikliklerden ve karbon assimilasyonunun azalmasından kaynaklandığını öne sürmüşlerdir. Araştırıcılara göre, tuzlu topraklarda osmotik potansiyel artınca, bitki suyu yeterli düzeyde alamadığından ortamda Na + ve Cl - iyonları birikmekte bu da toksik etki yaratmaktadır. Kaya ve ark. (2001); tuz stresine maruz kalan bitkilerde, yaprak ve köklerdeki Na + birikiminin, uygulanan besin maddelerinden özellikle Ca, K ve P rekabete girdiğini ve bu iyonların Na + alımını azaltıp, stres koşullarında bitkinin direncini arttırdıklarını yaptıkları çalışmalarında açıkça ortaya koymuşlardır. Azevedo Neto et al. (2004) da, mısırda yaprak ve köklerde Na içeriği arttıkça, K içeriğinin azaldığını transpirasyonun yetersiz kaldığını belirtmişlerdir. Soldatini and Giannini (1985) yürüttükleri çalışmalarında, tuz stresine maruz bırakılmış mısır bitkisinde, osmotik basınca bağlı olarak prolin birikiminin yapraklarda gerçekleştiğini ortaya koymuşlardır. Fotosentez üzerine de olumsuz etkisi olan yüksek tuz konsantrasyonlu ortamlarda yetiştirilen bitkilerin, yapraklarının iç hücrelerinde CO 2 basıncının azalmasıyla, stoma geçirgenliklerinde ve klorofil içeriğinde azalma olduğu (Güneş ve ark., 1995); klorofil miktarındaki bu azalmanın klorofilaz enziminin artmasına bağlı olarak gerçekleştiği Rao and Rao (1981) tarafından açıklanmıştır. Downton et al. (1988), yapraklarda absisik asit birikiminin stomoların kapanması nedeniyle, fotosentezin azalmasına neden olduğunu bildirmişlerdir. Zidan et al. (1992), mısır bitkisinin mineral besin maddeleri içerikleri ve kök büyümesinin tuz stresinden nasıl etkilendiğini araştırdıkları çalışmalarında, tuz stresinin mineral besin maddelerinin dokulara dağılımını engellediğini; dolayısıyla kök büyümesini durdurduğunu belirtirken; bazı araştırıcılar (Cramer et.al, 1990; Pesarakli et al., 1989) da makro elementlerin konsantrasyonlarının yükseldiğini bildirmişlerdir. Larcher (1995), bitkilerin tuz stresine maruz kaldıklarında, gelişimlerini tamamlamadan yapraklarının sararmasını ve zamanla bitkinin tamamen kurumasını, yapılarında sitokinin miktarının azalıp, absisik asit ve etilen miktarlarının artmasının sonucu olduğunu belirtmiştir. 2.5.Mikorizanın Kuraklık Stresine Etkisi Üzerine Yapılan Çalışmalar Mikorizalarla çalışan bir çok araştırıcı, mikoriza hiflerinin toprak içine işleyerek, kök absorbsiyon alanını ve birim kök uzunluğu başına düşen su miktarını ve suyun birim zamandaki alımını arttırmaları sonucunda kök elektriksel iletkenliğinin yükseldiğini ve özellikle P alımının artmasına bağlı olarak, bitkilerin fiziksel ve fizyolojik değişimlerle kuraklığa dayanıklılığının arttığını

39 16 belirtmişlerdir (Fitter,1988; Schellenbaum et al, 1998; Auge, 2000; Mathur and Vyas, 2000; Ruiz-Lozano, 2003; Khalvati, 2005). Ellis et al. (1985), mikorizasız bitkilerin su stresine girdiklerinde, mikorizalı bitkilerden daha çabuk stres belirtileri gösterdiklerini; mikoriza inokülasyonunun yaprak alanını, yaprak, sap ve kök ağırlıklarını mikorizasız bitkilere göre daha çok arttırdığını ifade etmişlerdir. Duan et al. (1996), arbusküler mikorizaların börülce köklerinin kuru topraklarda suyu ayrımlama kapasitesini arttırarak, yapraklar ve köklerdeki baskının azalmasını sağladıklarını ve böylece daha yüksek transpirasyon, stoma sürekliliği, sürgün su potansiyeli ve daha düşük ksilem suyunda Absisik asit (ABA) yoğunluğu elde edildiği görüşünü öne sürmüşlerdir. Araştırıcılar ayrıca, mikorizaların bitkilerin fitohormon dengesinde de rol oynadıklarını belirtmişlerdir. Goicoechea et al. (1997); su içeriğinin düşük olduğu toprakta yetiştirilen mikorizalı yoncanın kökünde saptanan ABA konsantrasyonunun, mikorizasız bitkilere nazaran daha düşük olduğunu ifade etmişlerdir. Auge (2001); Arbusküler mikorizaların, bitki su ilişkisi yardımıyla birçok fizyolojik mekanizmayı ayarlayarak, bitkinin kuraklığa direncini geliştirmesine katkıda bulunduklarını ifade etmiştir. Khalvati (2005); Arpa (Hordeum vulgaris) bitkisine G.intraradices ve G.mossae inoküle ederek kuraklık stresinde bitkinin verdiği fizyolojik tepkileri incelemiştir. Araştırıcı, kuraklık koşullarında kök kolonizasyonunun arttığını, G.mossae ile kolonize olan arpanın yaprak su potansiyelinin yüksek; G.intraradices ile kolonize olan arpanın ise yapraktaki osmotik potansiyelinin mikoriza inokülasyonu yapılmayan bitkilerden daha düşük olduğunu belirtmiş, 2 farklı mikoriza türünün, aynı yetiştirme koşullarında arpanın besin maddesi alımında farklılıklar oluşturduğunu ortaya koymuştur Mikorizanın Hydroponic Ortamda Yetiştirilen Bitkilere Etkileri Üzerinde Yapılan Çalışmalar İlk kez 1958 yılında Peuss hidroponik ortamda Nicotiana tabacum bitkisine Glomus mossae inoküle etmiştir. Daha sonra Cress ve ark. (1979), mikorizalı (G.fasciculatus) ve mikorizasız domates bitkisinin köklerinin P alımını araştırmak, 1986 da ise mikorizanın Hilaria jamessi bitkisinin Fe alımına etkisini incelemek amacıyla kum kültüründe de besin solusyonu uygulayarak bitkileri yetiştirmişler ve çağdaş hidroponik yetiştirme ortamlarının temelini atmışlardır. Hung and Sylvia (1988); mikorizalı bitkilerin aeroponik sistemde de yetiştirilebileceğini öne sürmüşlerdir. Hawkins and George (1997), Linum usitatissimum, Sorghum bicolor ve Triticum aestivum bitkilerine Glomus mossae uygulayarak hidroponik ortamda yetiştirmişler ve % kök kolonizasyon oranlarını T.aestivum (%73), S.bicolor (%36), L.usitatissimum (%65) da oldukça yüksek bulduklarını belirtmişlerdir. Araştırıcılar ayrıca, sorgumda bitki kuru ağırlığının ve kök/sap oranının diğer bitkilerden daha yüksek olduğunu ve hidroponik ortamda endomikorizaların, besin madde metabolizması ile bitkinin enerji dengesinde kullanım potansiyeline sahip olduklarını, köklerin besin solusyonu içinde bulunmaları nedeniyle hasat edildiklerinde, köklerdeki mantar propagüllerinin toprak zerreleriyle bulaşık olmadığını ifade etmişlerdir.

40 17 3. MATERYAL VE YÖNTEM 3.1. Araştırmanın Bitki Materyali Deneme; Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi Tarla Bitkileri Bölümü nün Çayır Mer a ve Yem Bitkileri Bilim Dalı Fizyoloji Laboratuarında yürütülmüştür. Araştırmamızda, tuzluluk ve mikoriza ile besin elementleri çalışmalarında model bitki olarak yaygın kullanım alanı olan mısır bitkisi ele alınmıştır. (Khalvati ve Avcıoğlu, 2001; Subramanian et. al., 2008). Çalışmada, değişik kaynaklardan temin edilen 3 farklı mikoriza türünün, farklı tuz yoğunluklarında yetiştirilen 3 farklı mısır çeşidinin, erken gelişme dönemlerindeki morfolojik ve fizyolojik özelliklerine etkisi araştırılmıştır Yöntem Deneme Faktörleri (a) Bitki:Model bitki olarak, tescilli 3 farklı mısır çeşidi (King, Shemal, Hido) kullanılmıştır. King ve Hido çeşitleri FAO 700, Shemal çeşidi ise FAO 650 grubunda yer almaktadır. King çeşidi; I. Ürün olarak danelik ve silajlık, Shemal çeşidi; I. ve II. Ürün danelik, Hido çeşidi ise I ve II. ürün silajlık amaçla yetiştirilmektedir (Anonim 2009). (b) Tuz Yoğunlukları (mmol): Bu amaçla ön çalışmalarla belirlediğimiz geniş aralıklı tuz (NaCl) yoğunlukları, (0 mmol, 50 mmol, 100 mmol, 150 mmol, 200 mmol tuz) uygulanmıştır. Kullanılan tuz dozlarının iyonik içeriği ile ppm karşılıkları aşağıda özetlenmiştir. Çizelge 3.2.1: Kullanılan Tuz Dozlarının İyonik İçerikleri Na + içeriği (ppm) Cl içeriği (ppm) NaCl (ppm) NaCl (mmol) (c) Mikoriza Türleri: Türlerin seçiminde daha önceki çalışmaların sonuçları dikkate alınmış ve bu alanda etkin özellikleri bilinen Glomus mossae, Glomus intraradices, Aculoaspora bireticulata mikoriza türleri kullanılmıştır (Şekil ). (Zhu and Smith, 2001; Behl et al., 2003; Liu et.al., 2004; Asghari, 2008; Garg and Manchanda 2009; Wu et al., 2010). Araştırmada kullanılan ve %99 oranında saflık gösteren Glomus mossae, Glomus intraradices ve Acaulospora bireticulata cinsi mikoriza sporları Münih Teknik Üniversitesi Bitki Besleme Bölümün den temin edilmiş, Çayır Mer a ve Yembitkileri Bilim Dalı Fizyoloji

41 18 laboratuvar koşullarında yönteme uygun olarak (Gerdemann and Nicolson, 1963) çoğaltılmıştır Deneme Düzeneği Deneme 3 mısır çeşidine, 3 değişik mikoriza türü ve 5 farklı tuz dozu uygulanarak, mikoriza türleri ile tuz dozlarının mısır çeşitlerinin agronomik ve fizyolojik özelliklerine etkisini saptamak amacıyla bölünen bölünmüş parseller deneme desenine göre 3 tekrarlamalı olarak yürütülmüştür. A.bireticulata Vesikül Hif HİFLER (KING) VESİKÜL G.intraradices HIDO G.intraradices HIDO Şekil : Denemede Kullanılan Mikoriza Türlerinin Hif ve Vesikül Görünümleri (Orig) Deneme Altyapısı (Laboratuvar Düzeneği) Hazırlığı ve Ekim İşlemleri Denemede bitkileri yetiştirmek, ortamda mikorizaları yerleştirmek ve tuz etkilerini araştırmak amacıyla, 50 mm çapında ve 30 cm yüksekliğinde silindirik

42 19 PVC kaplar kullanılmıştır (Şekil ). Bu kaplardan 6 şar adet hidroponik ortama yerleştirilmiş ve deneme bitkilerinin sulanması ve beslenmesini sağlamak üzere bir seri ön çalışma yapılarak, Eltrop and Marshner, (1996) den esinlenerek geliştirdiğimiz silindirik kapların etkinliği incelenmiş, en uygun sonuca göre alttan 5 cm bölümünde ve 1mm çapında yaklaşık 100 delik açılmıştır. Her çeşit için 6 adet hazırlanan PVC kapların her birine 530 g steril kum + 70 g mikoriza +100 g steril kum sandaviç şeklinde yerleştirilmiş ve bu harca 5 adet tohum ekimi yapılmıştır. Hidroponik ortam için 45x55 cm boyutlarında 20 cm derinliğinde plastik havuzlar kullanılmıştır. Her havuza 15 lt saf su konarak, daha önce hesaplanmış olan ve deneme bitkilerinin makro ve mikro besin elementi gereksinimini karşılayacak olan Hoagland çözeltisinden modifiye edilerek hazırlanan besin solusyonu haftada bir ya da büyüme hızlandığında iki defa verilmiştir. Buna göre; 2 mmol Ca (NO 3 ) 2.4H 2 O; 1 mmol KNO 3 ; 0,0094 mmol (NH 4 ) 2 HPO4 ve microelementler için Fetrilon Combi-1 Yaprak gübresinden 11,25 g/l hazırlanmış ve her havuza 83 cc alarak uygulanmıştır. Yine ön denemelerle saptanan bu besin çözeltisinde bitkilerin sağlıklı olarak büyüdükleri belirlenmiştir. Deneme, 3 çeşit için 5 tuz dozunda, 3 x 5 = 15 kez kurulmuş, her kurulumda 3 mikoriza türü ve kontrol olmak üzere 4 plastik havuz yer almıştır. (Şekil ) Şekil : Deneme Düzeneğinin Kurulum ve Ekim Aşaması (Orig.)

43 20 ShemalG.intraradices + 100mMol NaCl Shemal MYC + 100mMol NaCl 150 mmol HIDO G.mossae G.intraradices KING A.bireticulata G.mossae Şekil : Deneme Düzeneğini Oluşturan PVC kaplar, Plastik havuzlar ile üç Mısır Çeşidinin Değişik Aşamalardaki Görünümleri (Orig.) Denemenin Sürdürülmesi ve Örnek Alımı Kumlu hidroponik olarak da tanımlanan bu düzenekte plastik havuzların su ortamı her hafta değiştirilmiş, hazırlanan P suz Hoagland çözeltisinden verilmeye devam edilmiştir. Ortam ph sı günde 2 kez kontrol edilerek 6,0-6,5 arasında kalması sağlanmış (Hawkins and George, 1997), bu amaçla besin çözeltisine gerektiğinde HCl ya da NaOH verilerek ph değerinin 6,0-6,5 araında kalması sağlanmıştır. Hidroponik ortamda, havalanmanın optimumda tutulması amacıyla EP 8500 lük akvaryum pompa ve hortumları kullanılmış, besin ortamına sürekli hava pompalanmıştır (Resh, 1995). Denemenin kontrollü olarak sağlıklı bir şekilde devam edebilmesi için, bitkilerin yetiştirildiği ortam çelik konstrüksiyon + polietilen örtüyle kaplanarak büyütme ortamı (biyosfer) olarak düzenlenmiştir. Ortamın sıcaklık, nem ve ışık düzenlenmesi mısır bitkisine uygun olarak ayarlanmış, gerektiğinde termostatlı elektrikli ısıtıcı çalıştırılarak ya da vantilatör yardımıyla ortam sirkülasyonu sağlanmış ve sıcaklığı gündüz 26 ± 2 ºC, gece 18 ± 2 ºC olacak şekilde dengelenmiştir. Ortamda, her gün 14 saatlik ışıklanma süresini sağlamak amacıyla zamanlayıcı ile ayarlanmış ve lüx lük ışık veren Na buharlı halojen lamba düzeneği kurulmuştur. Ekstrem yaz ve ekstrem kış koşullarında, üniform bir biyosfer ortamı sağlanamayacağı saptandığından, laboratuar koşullarında yarı hidroponik ortam çalışmalarına ara verilmiştir. Ekimi takiben birkaç gün içinde çimlenip çıkışlarını tamamlayan fidecikler sayılarak % olarak kaydedilmiştir. Kontrollü şartlarda yetiştirilen ve 18 günlük büyümesini tamamlayan fidelerin bitki boyu, yaprak sayısı ve yaprak kınları çapı gibi özellikleri ölçülmüş ve her PVC silindirik kapta 3 adet bulunan, toplam 3 x 6 = 18 bitkiler hasat edilip, morfolojik

44 21 analizleri yapılmış, fizyolojik analizler için geri kalan yaprak örnekleri derin dondurucuda kök örnekleri (Şekil: ) % 50 etil alkol içinde analizler için buzdolabında saklanmıştır. Saplar ise kurutulup, hemen analiz için hazırlanmıştır. Şekil : Üç Farklı Mikoriza Türüyle Mikorizal Birliktelik Oluşturmuş Kök Örnekleri (Orig.) Her çeşit ve tuz dozu için ayrı ayrı uygulanan yetiştirme denemesi periyodu tamamlandıktan sonra, kullanılan tüm malzemeler yıkanıp, sterilize edilmiş ve daha sonraki doz denemesi için hazırlanmış ve kullanılmıştır. Buna göre 5 doz (0, 50, 100, 150, 200 mmol ) ve 3 çeşit (King, Shemal, Hido) için deneme 15 kez kurulmuştur Araştırmada İncelenen Özellikler Araştırmada aşağıdaki özellikler ele alınmıştır: Bitki boyu(cm): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin ana sap uzunluğu kök boğazından yaprağın en uç noktasına kadar cetvelle ölçülerek bulunmuştır Yaprak Kınları Kalınlığı (mm): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin kınlarının çaplarıı, 2. ve 3. yaprağın çıktığı kın arasından kumpasla ölçülerek bulunmuştur (Lewis et al.,1989) Yaprak Sayısı (adet): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin yaprakları sayılarak bulunmuştur (Lewis et al.,1989) Kök Uzunluğu (cm): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin kök boyu, bitkiler hasat edildikten sonra süzgeç yardımıyla bol suyla yıkandıktan sonra saf sudan geçirilmiş, kurutma kağıdı yardımıyla nemi tamamıyla alındıktan sonra cetvelle ölçülerek bulunmuştur (Greenway and Munns, 1980) Kök ağırlığı (g/bitki):18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin kök ağırlığı bitkiler hasat edildikten sonra süzgeç yardımıyla bol suyla yıkandıktan sonra saf sudan geçirilmiş, kurutma kağıdı yardımıyla dış

45 22 nemi tamamıyla alındıktan sonra 0,0001 g a duyarlı saptanmıştır. hassas terazide tartılarak Yaprak Ayası Kuru Madde Oranı (%):18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin yaprak ayaları tartılarak 24 saat C de etüvde tutulmuş, 24 saat sonunda tekrar tartılarak, % olarak hesaplanmıştır (Navari-Izzo et al., 1988, Mladenova,1990) Yaprak Kınları Kuru Madde Oranı (%): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan ve yapraklarından ayrılan 10 fidenin yaprak kınları tartılarak 24 saat C de etüvde tutulmuş, 24 saat sonunda tekrar tartılarak, % olarak hesaplanmıştır (Navari-Izzo et al., 1988, Mladenova,1990) Kök Kuru Madde Oranı (%): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin kökleri bol suyla yıkanıp iyice kum+mikoriza karışımından ayrımlanmış ve tartılarak 24 saat de etüvde tutulmuş, 24 saat sonunda tekrar tartılarak, % olarak hesaplanmıştır (Navari-Izzo et al., 1988; Mladenova,1990) Hücre Zarı Geçirgenliği (Membran permeability) (mmhos/cm): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan, kın ve kökleri ayrılan 10 fidenin yapraklarından, her çeşit için 10 ar adet ve 1 cm 2 alanda dairesel yaprak örnekleri delik zımbası yardımıyla alınmıştır. Bu örnekler tüplere konularak, 15 ml 1 Mol lük Mannitol çözeltisi ilave edilmiş ve 24 saat laboratuvar koşullarında bekletilmiştir. 24 saat sonunda çözeltilerin EC (Elektriksel geçirgenlik) değerleri Elektrokondaktivite cihazında mmhos/cm cinsinden ölçülmüştür (Polijakoff et al., 1975) Yaprak Ayasında klorofil-a (mg/g): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlamış mısır bitkilerinden alınan derin dondurucuda bekletilen yaprak örneklerinden 1 er g analiz örneği ayrılmış ve örneklerin üzerine 0,5 g Mg (CO) 3 ) 2 ile 10 ml %80 lik Aseton ilave edilmiştir. Karışım havanda dövülerek macun haline getirilmiş ve bu karışım 3000 rpm lık santrifüjde, 15 dakika santrifüjlenerek çözelti sıvısı ayrımlanmış ve bu yeşil renkli sıvıdan pipet yardımıyla 1 ml örnek alınarak, üzerine 9 ml % 80 lik Aseton ilave edilmiştir (Arnon, 1949). Örnekler, Spektrofotometrede (Cdeman JuierII Model 6/20), =663nm dalga boyunda absorbsiyon değerleri açısından okunmuş ve Lichtenhaler and Welburn (1983) un Arnon(1949) dan geliştirerek önerdikleri modele göre, konsantrasyon değerleri (mg/g) saptanmıştır. Tanık olarak %80 lik aseton kullanılmış, okuma değerleri aşağıdaki formüle yerleştirilerek klorofil - a değerleri hesaplanmıştır. Klorofil - a= (11,75 x A663) (2,35 x A645) Yaprak Ayasında klorofil-b (mg/g): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan bitkilerden alınan ve derin dondurucuda bekletilen örneklerden 1 er g analiz örneği alınmış ve bu defa = 645 nm dalga boyunda yine Spektrofotometrede (Cdeman JuierII Model 6/20) absorbsiyon değerleri açısından okunmuş ve Lichtenhaler ve Welburn (1983) un Arnon(1949) dan geliştirerek önerdikleri modele göre konsantrasyon değerleri (mg/g) saptanmıştır.

46 23 Klorofil - b= (18,61 x A645)- (3,96 x A 663) Yaprak Ayasında Prolin Amino Asit İçeriği (µmol prolin /mg YA ): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan ve yapraklarından ayrılarak derin dondurucuda bekletilen örneklerden, 0,5 g alınarak oda sıcaklığında havanda ezilmiş, üzerine % 3 lük 10 ml 5-Sulfasalisilik asit ilave edilerek homojen hale getirilmiştir. Daha sonra W2 filtre kağıdından süzülen çözeltinin 2 ml si ayrılarak üzerine 2 ml Asitninhidrin ve 2 ml Glasial Asetik asit eklenmiş ve kapaklı test tüplerine aktarılmıştır. 1 saat 80 C de su banyosunda tutulan örnek tüpleri daha sonra 5 dakika süreyle buz banyosunda tutulmuş ve üzerine 4 ml toluen ilave edilerek, tüp karıştırıcıda 20 saniye süreyle karıştırılmıştır. Tüp içindeki materyal daha sonra ayırıcılara aktarılarak içerisindeki toluen ve örnek çözelti ayrımlanmış ve Spektrofotometre tüplerine alınmıştır. Örneklerin = 520nm dalga boyunda absorbans değerleri okunmuş ve bu değerler hazırlanan Prolin konsantrasyonu standart eğrisinden yararlanılarak modifiye edilmiştir (Bates et al., 1973). µmol prolin /g YA= (µg prolin /ml x ml toluen)/ (115,5 µg/ µmol)/ g örnek / Yaprak Ayası, Yaprak Kınları ve Kökte Na + İyonu Birikimi (%): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin yaprak ayaları, yaprak kınları ve kökleri ayrılarak C de 24 saat etüvde kurutulmuş ve değirmende öğütülmüştür. Öğütülmüş örneklerden 0,1g ı hassas terazide tartılarak cam tüplere alınmış, üzerine 1 N HCl çözeltisinden 25 ml eklenmiştir. Hazırlanan örnek 2 saat süreyle çalkalayıcıda (15 devir/dakika) çalkalanarak, mavi bant filtre kağıdından süzülmüştür. Elde edilen çözeltilerin aktif Na + içerikleri, Atomik Absorbsiyon Spektrofotometre (AAS) de saptanmıştır (Drew et al, 1988) Yaprak Ayası, Yaprak Kınları ve Kökte K + İyonu Birikimi (%): 18 günlük büyüme ve gelişmesini tamamlayan 10 fidenin yaprak ayaları, yaprak kınları ve kökleri ayrılarak C de kurutma dolabında kurutulmuş ve değirmende öğütülmüştür. Öğütülmüş örneklerden 100 mg ı hassas terazide tartılarak cam tüplere alınmış, üzerine 1 N HCl çözeltisinden 25 ml eklenmiştir. Hazırlanan örnek 2 saat süreyle çalkalayıcıda (15 devir/dakika) çalkalanmış, mavi bant filtre kağıdından süzülmüştür. Elde edilen çözeltilerin aktif K + içerikleri Atomik Absorbsiyon Spektrofotometre (AAS) de saptanmıştır (Drew et al., 1988) Mikorizal Kolonizasyon Oranının Belirlenmesi (%): Philips and Hayman (1970) ın belirttikleri yönteme göre yapılmıştır. Kapaklı test tüplerinde % 50 etil alkol içinde saklanan kök örnekleri tüplerden çıkarılıp saf suyla yıkanmış, kök boğazının altından 5 cm uzunluğunda kesilerek gazlı bezlerin içine konmuş ve tel zımbayla kapatılmıştır. Test tüplerine tekrar alınan örnekler üzerine, hazırlanan %10 luk KOH çözeltisi ilave edilmiş ve 25 C de 4 gün muhafaza edilmiştir. 4. gün sonunda bez paketler açılıp kökler saf suyla yıkandıktan sonra, yine bez paketlere sarılıp %1 lik HCl çözeltisinde 3 dakika bekletilmiştir. Daha sonra %1 lik Trypan Blue çözeltisi içine alınan örnekler manyetik karıştırıcı ve ısıtıcıda 1 saat süreyle kaynatılmıştır. Kaynayan örnekler bez paketlerden çıkarılıp bol saf suyla yıkanmış ve lamın üzerine alınmıştır. 24 saat lamın üzerinde karanlıkta bekletilen örnekler mikroskop altında Givonnetti and Mossea (1980) nin belirttikleri yönteme göre incelenmiş ve enfeksiyon oranları hesaplanmıştır (Şekil: ).

47 24 Kök Enfeksiyonu (%)=Enfeksiyonlu kök sayısı (adet) x 100 Toplam kök sayısı (adet) Şekil : Mısır bitkilerinin köklerinde Mikorizal Kolonizasyon Oranının Belirlenmesi İşlemleri (Orig.) Mikoriza spor Sayısı (adet/10g): Fidelerin hasadı yapıldıktan sonra kum + mikoriza karışımından oluşan harç naylon torbolara konup etiketlenmiştir. Mikoriza sporları Gerdemann and Nicolson (1963) ın belirttikleri yönteme göre izole edilip, mikroskop altında sayılmıştır. Buna göre bitkilerin yetiştiği kum + mikoriza harcından 10 g alınıp üzerine 100 ml saf su ilave edilip 53 ve 125 μm lik eleklerden geçirilip, 20 dakika 3000 rpm de santrifüjlenmiştir. Santrifüjlenen örnek çözeltisinden 10 ml alınıp %50 lik sakkarozla 50 ml ye tamamlanıp tekrar 20 dakika 3000 rpm de santrifüjlenmiştir. Santrifüjlenen örnekten 5 ml petri içine alınıp verniyeli mikroskop altında, 40 büyütmeyle spor yoğunluğu sayılarak belirlenmiştir Verilerin Değerlendirilmesi Laboratuvar koşullarında yürüttüğümüz gözlem ve ölçümlerden elde ettiğimiz tüm değerler, TARİST programı kullanılarak Çayır Mer a ve Yembitkileri Bilim Dalı bilgisayar laboratuarında bölünen bölünmüş parseller denem desenine göre 3 faktörlü (mikoriza türleri, mısır çeşitleri, tuz dozları) 3 tekrarlamalı olarak varyans analizine tabi tutulmuş ve sonuçlar istatistiksel önem düzeyleri saptanarak ilgili çizelgelerde özetlenmiştir (Açıkgöz ve ark., 2004).

48 25 4.ARAŞTIRMA BULGULARI 4.1. Bitki boyu (cm) Çalışmamızda, 3 farklı mikoriza türü ve 5 farklı tuz dozunun 3 mısır çeşidinin bitki boyuna etkisini gösteren değerler ve varyans analizi sonuçları (LSD %5) Çizelge 4.1 de özetlenmiştir. İstatistik analizi sonuçlarına göre; Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkisi önemli bulunmuştur. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkisinin de önemli olduğu belirlenmiştir. M x Ç x D interaksiyonuna göre; 0 mmol tuz dozunda ve G.intraradices uygulanan Hido çeşidi 49,3 cm ile en yüksek ortalama bitki boyu değerine sahip olmuştur. Shemal çeşidi, G.mossae uygulandığında 50, 100 ve 200 mmol tuz dozlarında, sırasıyla 49,0; 48,0 ve 48,2 değerleriyle; G.intraradices uygulandığında 100 ve 150 mmol tuz dozlarında ise sırasıyla 48,3 ve 48,0 cm bitki boyu değerleriyle aynı grubu oluşturmuşlardır. Yine Shemal çeşidine A.bireticulata uygulandığında, 150 ve 200 mmol tuz yoğunluklarında elde edilen 47,6 ve 48,1 cm uzunluk değerleri ile Hido çeşidine A.bireticulata uygulandığında 0 mmol tuz yoğunluğunda 46,77 cm uzunluk değerleri istatistiksel olarak aynı grupta yer almışlardır. En düşük değer, mikoriza uygulaması olmayan ve 150 mmol tuz dozunda yetiştirilen King çeşidinde 23,3 cm olarak belirlenmiştir. M x Ç interaksiyonu açısından en uzun ana sap değerine 45,1 cm değerle G.mossae ile mikorizal simbiyosize giren Shemal çeşidi ulaşmış; G.intraradices uygulanan yine Shemal çeşidi 43,99 cm ile aynı grupta yer almıştır. Mikoriza uygulanmayan King çeşidi 26,3 cm ile en kısa bitki boyuna sahip olmuştur. Sonuçlar M x D interaksiyonunun etkisi açısından irdelendiğinde, 150 mmol tuz dozunda A.bireticulata mikoriza türü, mısır çeşitlerinin ortalaması olarak 43,8 cm ile en yüksek değerde bulunmuş, G.intraradices uygulaması 150 mmol tuz dozunda 42,7 cm ile, A.bireticulata uygulaması 200 mmol tuz içeren ortamda 42,5 cm bitki boyu değeriyle aynı grupta yer almışlardır. Mikoriza uygulanmayan (kontrol), 200 mmol tuz dozunda ise 27,6 cm ile en düşük ortalama değer belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonunun etkisine göre, 0 mmol tuz içeren ortamda yetiştirilen Hido çeşidinin 46,5 cm ile en yüksek bitki boyu değerine sahip olduğu, buna karşın 100 mmol tuz dozundaki King çeşidinin 29,3 cm ile en kısa ana sap değerinde kaldığı görülmüştür. Sonuçlar faktörlerin ayrı ayrı etkileri açısından değerlendirildiğinde, 150 mmol tuz dozunda 39,0 cm ile en yüksek değere ulaşılmış, Shemal çeşidi (42,4 cm) en iyi ortalama sonucu vermiş, G.intraradices ortalama 40,8 cm ile diğer türleri ve kontrol uygulamalarını geride bırakmıştır Yaprak Kını Kalınlığı (mm) Araştırmamızın farklı mikoriza türlerinin ve farklı tuz (NaCl) dozlarının değişik mısır çeşitlerinde yaprak kınları kalınlığına etkisine ilişkin veriler ve istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.2 den izlenebilmektedir.

49 26

50 27 Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkileri önemli bulunmuştur. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının yaprak kınları kalınlığına etkisi de önemli olarak belirlenmiştir. Önemli bulunan M x Ç x D interaksiyonuna göre, 50 mmol tuz içeren ortamda yetiştirilen ve A.bireticulata uygulanan Hido çeşidinin ortalama 5,16 mm ile en kalın yaprak kını değerinde olduğu belirlenmiştir. Yine Hido çeşidinin 50 mmol tuz dozunda, hem G.intraradices hem de G.mossae mikoriza türleriyle oluşturduğu mikorizal birliktelik sonucu elde edilen ortalama değer 4,86 mm ile aynı grupta yer almıştır. Hiç mikoriza uygulanmayan, 100 mmol tuz içeren ortamda yetiştirilen Shemal çeşidi 1,26 mm ile en düşük yaprak kını kalınlığına sahip olmuştur. Bulgular, M x Ç interaksiyonunun etkisi açısından ele alındığında, A.bireticulata uygulanan Hido çeşidi 4,04 mm ile en yüksek değere ulaşırken, mikoriza uygulanmayan Shemal çeşidi 2,15 mm ile en ince yaprak kını değerine sahip olmuştur. M x D interaksiyonunun etkisi incelendiğinde; 150 mmol tuz dozunda, G.mossae uygulamasının ortalama 3,94 mm ile en kalın, 100 mmol tuz içeren ve mikoriza uygulanmayan ortamda ise ortalama 1,96 mm ile en ince yaprak kını oluşturduğu görülmüştür. Ç x D interaksiyonunun etkisi açısından, 50 mmol tuz dozundaki Hido çeşidi 4,44 mm ile en yüksek değere ulaşırken, yine 50 mmol tuz içeren ortamda yetiştirilen King çeşidi 2,55 mm ile en düşük değerde kalmıştır. Faktörlerin ayrı ayrı etkileri değerlendirildiğinde, 150 mmol tuz dozunda 3,50 mm ile en yüksek ortalama yaprak kını kalınlığı değeri saptanmış, Hido çeşidi 3,60 mm ile en başarılı çeşit olarak öne çıkmış, G.mossae uygulamasının ortalama 3,51 mm ile diğer mikoriza türlerine ve mikorizasız uygulamalara nazaran daha kalın yaprak kınlarına sahip oldukları belirlenmiştir. 4.3.Yaprak Sayısı (adet) Farklı mikoriza türleriyle farklı tuz dozlarının, mısır çeşitlerinin yaprak sayısına etkisinini saptamak amacıyla yaptığımız istatistiksel analiz sonuçları Çizelge 4.3 te görülmektedir. Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkileri önemli olarak belirlenmiştir. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkileri de önemli olarak saptanmıştır. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi açısından, A.bireticulata uygulanan King çeşidi 150 mmol tuz dozu içeren ortamda yetiştirildiğinde ortalama 5,04 adet Yaprak ile en yüksek Yaprak sayısına sahip olmuştur. King çeşidi, G. intraradices uygulanan 150 mmol tuz dozunda ortalama 5,04 adet, yine G.intraradices uygulanan 50 ve 100 mmol tuz dozunda sırasıyla 5,0 ve 5,0 adet Yaprak oluşturmuş ve bu değerler aynı grupta yer almışlardır. 100 mmol tuz içeren ve G.mossae uygulanan Hido çeşidi de 5,00 adet ile aynı grupta yer almıştır. Mikoriza uygulanmayan King çeşidi ise 200 mmol tuz dozunda 2,41 adet ile en az Yaprak sayısına sahip olmuştur. M x Ç interaksiyonuna göre, Hido çeşidi G.intraradices uygulandığında 4,40 adet ile en yüksek ortalama yaprak sayısına sahipken, mikoriza uygulaması yapılmayan ortamda yetiştirildiğinde ortalama 3,13 adet ile en düşük yaprak sayısı içermiştir.

51 28 M x D interaksiyonunun etkisi incelendiğinde, 150 mmol tuz dozunda G. mossae uygulamasının 4,45 adet ile en yüksek yaprak sayısına ulaştığı saptanmıştır. 0, 50 ve 150 mmol tuz içeren ortama G.intraradices uygulaması, sırasıyla 4,34; 4,40 ve 4,25 adet ortalama Yaprak sayısına ulaşmış, 100 mmol tuz içeren ortama G. mossae uygulaması da 4,32 ortalama değeri ile, 150 mmol tuz dozunda A.bireticulata uygulaması da 4,29 adet ile aynı grupta yer almıştır. 200 mmol tuz dozunda ve mikoriza uygulanmayan kontrol ise 2,91 adet ortalama Yaprak sayısıyla en düşük değerde kalmıştır. Ç x D interaksiyonunun etkisine göre; King çeşidinin, 150 mmol tuz dozunda ortalama 4,59 adet yaprak sayısı ile en yüksek değere ulaştığı, 200 mmol tuz dozunda ise en az yaprak sayısına sahip olduğu belirlenmiştir. Sonuçlar faktörlerin ayrı ayrı etkileri açısından incelendiğinde, 150 mmol tuz dozunda ortalama 4,06 adet ile en çok Yaprak sayısı bulunmuş, Hido çeşidi 3,99 adet ile diğer çeşitlerden daha başarılı sonuca ulaşmış, G.intraradices türü uygulanan bitkilerin ortalama 4,23 adet yaprak ile diğer mikoriza türlerine ve mikoriza uygulanmayanlara oranla daha fazla yaprak oluşturduğu gözlenmiştir Kök Uzunluğu (cm) Araştırmamızda mikoriza türlerinin ve farklı tuz dozlarının mısır çeşitlerinin kök uzunluğuna etkilerini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.4 ten izlenebilmektedir. Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkileri önemli olarak belirlenmiştir. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkileri de önemli olarak bulunmuştur. M x Ç x D interaksiyonunun etkisine göre, ortalama 36,8 cm ile G.intraradices uygulanan ve 150 mmol tuz dozunda yetiştirilen Hido çeşidinin en yüksek kök uzunluğu değerine ulaştığı ve 200 mmol tuz dozunda G.mossae uygulanan Shemal çeşidinin 35,5 cm ile aynı grupta yer aldığı belirlenmiştir. En düşük kök uzunluğuna, mikoriza uygulaması yapılmayan 200 mmol tuz dozunda 12,0 cm ile King çeşidi sahip olmuştur. M x Ç interaksiyonunun etkisi açısından, G.mossae uygulanan Shemal çeşidi ortalama 28,6 cm ile en yüksek değerde bulunmuş, yine aynı mikoriza türü uygulanan Hido çeşidi 28,0 cm ile aynı grupta yer almıştır. Mikoriza uygulanmayan King çeşidi 18,9 cm ile en düşük kök uzunluğu değerinde kalmıştır. M x D interaksiyonuna göre, 150 mmol tuz dozunda G.intraradices uygulanan bitkilerin ortalama 30,6 cm ile en yüksek, 200 mmol tuz içeren ve mikoriza uygulanmayan bitkilerin ortalama 14,8 cm ile en düşük değeri aldığı belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonunun etkisi değerlendirildiğinde, tuz uygulanmayan ortamda yetiştirilen Hido çeşidi ortalama 29,9 cm ile en yüksek değere sahip olurken, King çeşidi ortalama 18,5 cm ile en düşük değerde kalmıştır. Faktörlerin ayrı ayrı etkileri açısından sonuçlar incelendiğinde, 150 mmol tuz dozunda 26,4 cm ile en yüksek kök uzunluğu değerinin ölçüldüğü, Hido çeşidinin ortalama 26,1 cm ile diğer çeşitlerden daha uzun köke sahip olduğu, G.mossae uygulamasının ortalama 27,3 cm ile diğer mikoriza türlerini ve kontrol bitkilerinin kök uzunluklarını geride bıraktığı görülmüştür.

52 29

53 Kök Ağırlığı (g) Çalışmamızda, farklı mikoriza türlerinin ve tuz dozlarının mısır çeşitlerinin kök ağırlıklarına etkilerini incelemek amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.5 te özetlenmektedir. Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkileri önemli olarak belirlenmiştir. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkileri de önemli olarak saptanmıştır. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi incelendiğinde, G.intraradices uygulanan 150 mmol tuz dozundaki Hido çeşidinin ortalama 5,54 g/bitki ile en yüksek kök ağırlığına sahip olduğu ve aynı mikoriza türü ve aynı çeşide ait bitkilerin hiç tuz içermeyen ortamda ortalama 5,30 g/bitki değeriyle aynı grupta yeraldıkları belirlenmiştir. Yine Hido çeşidinin 0 mmol ve 150 mmol tuz içeren ortamda G.mossae uygulamasında sırasıyla 5,49 g/bitki ve 5,45 g/bitki, A.bireticulata uygulamasında ise 5,32 g/bitki ve 5,38 g/bitki kök ağırlığı değerleriyle aynı grupta yer aldıkları görülmüştür. En düşük kök ağırlığı, Shemal çeşidinde 200 mmol tuz içeriğinde ve mikoriza uygulanmayan ortamda 1,06 g/bitki olarak belirlenmiştir. M x Ç interaksiyonuna göre, G.mossae uygulanan Hido çeşidinin ortalama 4,01 g/bitki kök ağırlığıyla en yüksek değere ulaştığı, A.bireticulata uygulanan Hido (3,84 g/bitki) ve King (3,98 g/bitki) çeşitlerinin aynı grubu oluşturdukları belirlenmiştir. Mikoriza uygulanmayan Shemal çeşidi ortalama 1,99 g/bitki ile en düşük kök ağırlığına sahip olmuştur. M x D interaksiyonunun etkisi açısından, G.mossae mikoriza türü uygulanan ve 0 mmol tuz yoğunluğunda yetiştirilen çeşitlerin ortalama olarak 4,75 g/bitki ile en yüksek kök ağırlığına sahip oldukları belirlenmiştir. En düşük değer ise 1,74 g/bitki ile 200 mmol tuz dozunda ve mikoriza uygulanmayan kontrol bitkilerinde bulunmuştur. Ç x D interaksiyonunun etkisi incelendiğinde, Hido çeşidinin 0 mmol tuz dozunda 4,94 g/bitki ile en yüksek değere ulaştığı ve 150 mmol tuz dozundaki bitkilerin ortalama 4,78 g/bitki kök ağırlığıyla aynı grubu paylaştığı belirlenmiştir Shemal çeşidinin ise, 150 mmol tuz içeren ortamda sağlayabildiği 2,21 g/bitki kök ağırlığıyla en düşük değere sahip olduğu saptanmıştır. Faktörlerin ayrı ayrı etkilerine göre, G.intraradices uygulanan bitkiler 3,64 g/bitki kök ağırlığı ile en yüksek değere ulaşmış, ancak diğer 2 mikoriza türü ile aralarında çok farklılık olmadığı, G.mossae uygulanan bitkilerin ortalama 3,62 g/bitki ve A.bireticulata uygulananların ise 3,52 g/bitki kök ağırlığı değerlerinin aynı grupta yer aldıkları belirlenmiştir. Tuz içermeyen ortamdaki bitkilerin kök ağırlığı 4,05 g/bitki olarak bulunmuş, Hido çeşidinin ortalama 3,67 g/bitki kök ağırlığı ile diğer çeşitlere göre daha başarılı olduğu saptanmıştır Yaprak Ayası Kuru Madde Oranı (%) Değişik tuz dozlarının tuz stresi etkisi altında mikorizal birliktelik oluşturan farklı mikoriza türlerinin, mısır çeşitlerinin yaprak ayası kuru madde oranına etkilerini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.6 da özetlenmiştir.

54 31

55 32 Sonuçlar incelendiğinde, Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkileri önemli olarak bulunmuştur. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu görülmüştür. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, 100 mmol tuz içeren ortamda G.intraradices ile mikorizal birliktelik oluşturan Shemal çeşidinin ortalama % 18,94 Yaprak ayası kuru madde oranıyla en yüksek değere sahip olduğu ve aynı mikoriza türünün uygulanmasıyla 200 mmol tuz yoğunluğundaki ortamda yetiştirilen King çeşidinin %18,12 oranıyla aynı grupta yer aldıkları belirlenmiştir. En düşük Yaprak ayası kuru madde oranı 200 mmol tuz içeren ve mikoriza uygulanmayan kontrol bitkilerindeki Shemal çeşidinde %10,27 olarak saptanmıştır. M x Ç interaksiyonununa göre, %15,76 yaprak ayası kuru madde oranıyla G.intraradices uygulanan King çeşidi en yüksek değeri alırken, mikoriza uygulanmayan Hido çeşidi % 12,49 oranıyla en düşük değerde kalmıştır. M x D interaksiyonunun etkisine göre, 100 mmol tuz dozu ve G.intraradices uygulanan mısır çeşitlerinin ortalama % 15,79 yaprak ayası kuru madde oranına sahip olduğu ve ilk grubu, yine aynı mikoriza türünün uygulandığı 50 mmol tuz dozunda %15,75 değeriyle paylaştıkları saptanmıştır. Mikoriza uygulanmayan ve 200 Mmol tuz dozunda yetiştirilen bitkilerin ortalama %10,72 değeri ile en düşük yaprak ayası kuru madde oranı değerinde olduğu belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonunun etkisi açısından sonuçlar incelendiğinde, Shemal çeşidinin 150 mmol tuz içeriğindeki ortamda yetiştirildiğinde, ortalama %15,88 kuru madde oranına sahip olarak en yüksek değeri verdiği, 200 mmol tuz dozunda ise ortalama %11,97 oranıyla en düşük değerde kaldığı görülmektedir. Sonuçlar faktörlerin ayrı ayrı etkileri açısından irdelendiğinde, tuz uygulanmayan ortamda (kontrol) yetiştirilen bitkilerin %14,72 ile en yüksek yaprak ayası kuru madde oranına ulaştığı, Shemal çeşidinin % 14,40 yaprak ayası kuru madde oranıyla diğer çeşitlerin önüne geçtiği, G.intraradices türüyle yapılan uygulamaların % 15,34 değeriyle diğer türlere nazaran en başarılı sonucu verdiği saptanmıştır Yaprak Kınlarında Kuru Madde Oranı (%) Farklı mısır çeşitlerinde uygulanan mikoriza türleri ve tuz dozlarının, Yaprak kını kuru madde oranına etkilerini belirlemek amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.7 de özetlenmiştir. Analiz sonuçlarına göre; Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu saptanmıştır. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu belirlenmiştir. M x Ç x D interaksiyonunun etkisine göre, G.intraradices uygulanan ve 200 mmol tuz dozundaki King çeşidinin %12,62 Yaprak kınları kuru madde oranıyla en yüksek değerde olduğu, 100 mmol tuz yoğunluğunda yine G.intraradices uygulanan Hido çeşidiyle (% 12,16) aynı grupta yer aldıkları bulunmuştur. En düşük yaprak kınları kuru madde oranı ise 200 mmol tuz içeriğinde olan ve A.bireticulata uygulanan Shemal çeşidinde %7,30 olarak saptanmıştır.

56 33 M x Ç interaksiyonuna göre, G.intraradices uygulanan Hido çeşidi, ortalama %10,77 yaprak kınları kuru madde oranına sahip olmuş ve aynı mikoriza türü uygulanan King çeşidinin ortalama %10,64 oranı ile ilk grubu paylaşmışlardır. Mikoriza uygulanmayan Shemal çeşidi % 8,67 oranıyla en düşük Yaprak kınları kuru madde oranına sahip olmuştur. M x D interaksiyonunun etkisine göre ortalamalar incelendiğinde, G. intraradices uygulanan ve 50 mmol tuz dozunda yetiştirilen bitkilerin ortalama %11,23 ile en yüksek kuru madde oranına sahip oldukları, G.intraradices uygulanan ve 100 mmol tuz içeren ortamdaki bitkilerin %10,92 oranıyla aynı grubu paylaştıkları görülmektedir. 200 mmol tuz dozunda ve hiç mikoriza uygulanmayan kontrol bitkileri ise ortalama %8,34 yaprak kınları kuru madde oranıyla en düşük değeri almışlardır. Ç x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, Hido çeşidinin 100 mmol tuz dozunda % 11,48 değeriyle en yüksek orana sahip olduğu, 150 mmol tuz içeren ortamdaki King çeşidinin de %11,20 kuru madde oranıyla aynı grupta yer aldıkları bulunmuştur. 200 mmol tuz yoğunluğundaki ortamda yetiştirilen Shemal çeşidinin, ortalama %8,01 Yaprak kını kuru madde oranıyla en düşük değerde kaldığı belirlenmiştir. Faktörlerin ayrı ayrı etkilerine göre, 50 mmol tuz dozunda yetiştirilen bitkilerin ortalama %10,61 ile en yüksek yaprak kınları kuru madde oranına sahip oldukları, G.intraradices uygulamasının ortalama %10,29 değeriyle diğer mikoriza türlerini ve kontrol bitkileri geride bıraktığı, Hido çeşidinin ortalama % 10,33 yaprak kınları kuru madde oranıyla en iyi performansı sergilediği belirlenmiştir. 4.8.Kök Kuru Madde Oranı (%) Araştırmamızda farklı mısır çeşitlerine uygulanan değişik mikoriza türleri ve tuz dozlarının kök kuru madde oranına etkilerini belirlemek amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.8 de özetlenmiştir. Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu bulunmuştur. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu saptanmıştır. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi açısından sonuçlar irdelendiğinde, G.intraradices uygulanan 150 mmol tuz dozunda yetiştirilen King çeşidinin % 12,67 ile en yüksek kök kuru madde oranına sahip olduğu, G.intraradices uygulanan ve tuz içermeyen ortamda yetiştirilen Hido çeşidinin ise %4,58 ile en düşük kuru madde oranı içerdiği belirlenmiştir. M x Ç interaksiyonuna göre, G.intraradices uygulanan King çeşidi ortalama %8,53 ile en yüksek kuru madde içeriğini vermiş, mikoriza uygulanmayan Shemal çeşidi ise ortalama % 6,43 ile en düşük kuru madde oranına sahip olmuştur. M x D interaksiyonunun etkisine göre, 50 mmol tuz dozunda G.intrararadices uygulanan bitkilerin ortalama %9,08 oranıyla köklerde en yüksek kuru madde oranına ulaştığı, yine aynı tür mikoriza uygulanan ve hiç tuz içermeyen ortamdaki bitkilerin, ortalama %5,46 ile en düşük değerde kaldığı görülmüştür. Ç x D interaksiyonu açısından sonuçlar incelendiğinde, King çeşidinin 150 mmol tuz içeriğinde yetiştirilen bitkilerinin, ortalama % 11,15 oranıyla en yüksek

57 34

58 35 kuru madde içeriğinde oldukları, hiç tuz uygulanmayan Hido çeşidine ait bitkilerin köklerinde ortalama %5,48 ile en düşük kuru madde oranı içerdikleri belirlenmiştir. Sonuçlar faktörlerin ayrı ayrı etkilerine göre değerlendirildiğinde, King çeşidinin ortalama %7,80 kök kuru madde oranıyla diğer çeşitleri geride bıraktığı, G.intraradices uygulanan bitkilerin köklerinin ortalama %7,67 ile en yüksek kuru madde oranına sahip oldukları, 150 mmol tuz konsantrasyonundaki ortamda yetiştirilen bitkilerin diğer dozlara bakarak, ortalama % 8,40 ile en çok kuru madde içerdiği izlenmiştir Hücre Zarı Geçirgenliği(mmhos/cm) Farklı mikoriza türü uygulamalarının ve 5 farklı tuz dozunun incelenen mısır çeşitlerinin hücre zarı geçirgenliğine etkilerini belirlemek için yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.9 dan izlenmektedir. Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkileri önemli olarak belirlenmiştir. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkileri de önemli olarak bulunmuştur. M x Ç x D interaksiyonunun etkisine göre, mikoriza uygulanmayan ve 200 mmol tuz dozundaki King çeşidi ortalama 95,66 mmhos/cm ile en yüksek hücre zarı geçirgenliği bir başka deyişle en dayanıksız zar yapısı sergilemiş, A.bireticulata uygulanan ve tuz içermeyen ortamda yetiştirilen Hido çeşidi 11,76 mmhos/cm ile en düşük değerde kalmıştır. M x Ç interaksiyonunun etkisi incelendiğinde, mikoriza uygulanmayan Shemal çeşidinin 59,79 mmhos/cm hücre zarı geçirgenliği değeri ile en yüksek geçirgenliğe, yani en dayanıksız zara sahip olduğu, G.mossae uygulanan King çeşidinin ise 39,81 mmhos/cm ile en düşük değerde kaldığı ve en dayanıklı zar özelliğine sahip olduğu belirlenmiştir. M x D interaksiyonunun etkisi ele alındığında, 200 mmol tuz yoğunluğunda ve mikoriza uygulaması yapılmayan bitkilerin ortalama 90,04 mmhos/cm ile en yüksek geçirgenliğe ulaştıkları, yine mikoriza uygulaması yapılmayan ve hiç tuz içermeyen ortamda yetiştirilen bitkilerin 13,44 mmhos/cm ile en düşük ortalama geçirgenliğe, en dayanıklı zar yapısına sahip oldukları saptanmıştır. Ç x D interaksiyonuna göre, 200 mmol tuz dozundaki King çeşidinin 80,14 mmhos/cm ile en yüksek, Hido çeşidinin ise tuz uygulanmayan ortamda 13,13 mmhos/cm ile en düşük geçirgenliğe sahip oldukları bulunmuştur. Faktörlerin ayrı ayrı etkilerine bakıldığında, 200 mmol tuz dozunda 77,30 mmhos/cm ile en yüksek geçirgenliğe (en dayanıksız zar yapısına) ulaşıldığı, Shemal çeşidinin 50,76 mmhos/cm değeriyle diğer çeşitleri geride bıraktığı, mikoriza uygulanmayan bitkilerin 54,58 mmhos/cm ile, mikoriza türlerine bakarak en yüksek hücre zarı geçirgenliği değeriyle en az hücre zarı dayanıklılığına sahip olduğu belirlenmiştir Yaprak Ayasında Klorofil a İçeriği(mg/g) Farklı mısır çeşitlerine uygulanan değişik mikoriza türleri ve tuz dozlarının, Yaprak ayalarındaki klorofil a içeriğine etkilerini belirlemek amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.10 da özetlenmiştir.

59 36

60 37 Sonuçlar incelendiğinde, Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu saptanmıştır. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu belirlenmiştir. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, G.intraradices uygulanan ve tuz içermeyen ortamda yetiştirilen Hido çeşidinin ortalama 1,692 mg/g ile en yüksek klorofil a içeriğine sahip olduğu anlaşılmaktadır. Yine aynı mikoriza türü ile tuz içermeyen ortamda yetiştirilen Shemal çeşidi (1,651 mg/g) ve G.mossae uygulanan yine tuz içermeyen ortamdaki Hido çeşidinin 1,655 mg/g ile aynı grupta yer aldıkları belirlenmiştir. Mikoriza uygulanmayan ve 200 mmol tuz dozunda olan ortamda yetiştirilen King çeşidinin ise 0,034 mg/g ile en düşük klorofil a içerdiği bulunmuştur. Sonuçlar M x Ç interaksiyonunun etkisi açısından incelendiğinde, G.intraradices uygulanan Hido çeşidinin ortalama 0,779 mg/g ile en yüksek klorofil a içeriğine sahip olduğu, mikoriza uygulanmayan Shemal çeşidinin ise 0,273 mg/g ile en düşük değerde kaldığı anlaşılmıştır. M x D interaksiyonunun etkisine göre, tuz içermeyen ve G.intraradices uygulanan çeşitlerin ortalama 1,531 mg/g klorofil a miktarı ile en yüksek değerde oldukları, mikoriza uygulanmayan ve 200 mmol tuz konsantrasyonundaki çeşitlerin ortalama 0,076 mg/g ile en düşük klorofil a içeriğine sahip oldukları belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonuna göre, tuz içermeyen ortamdaki Hido çeşidi, ortalama 1,368 mg/g ile en yüksek klorofil a içeriğine, 100 mmol tuz dozundaki ortamda yetiştirilen Shemal çeşidi ortalama 0,114 mg/g ile en düşük değere sahip olmuştur. Faktörlerin ayrı ayrı etkileri açısından sonuçlar incelendiğinde, hiç tuz içermeyen ortamda yetiştirilen bitkilerin ortalama 1,215 mg/g ile en yüksek klorofil a içeriğine ulaştıkları, G.intraradices uygulanan bitkilerin ortalama 0,658 mg/g ile diğer mikoriza türlerini geride bıraktıkları, Hido çeşidinin 0,660 mg/g ile en fazla klorofil a içeren çeşit olduğu belirlenmiştir Yaprak Ayasında Klorofil-b İçeriği (mg/g) Farklı mısır çeşitlerine uygulanan değişik mikoriza türleri ve tuz dozlarının, yaprak ayasındaki klorofil b içeriğine etkilerini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.11 den de izlenebilmektedir. İstatistik analiz sonuçlarına göre, Mikoriza x Çeşit x Doz ve Mikoriza x Çeşit interaksiyonları önemli bulunmamıştır. Mikoriza x Doz ve Çeşit x Doz interaksiyonları önemli olarak belirlenmiştir. Ayrıca mikoriza türlerinin, mısır çeşitlerinin ve tuz dozlarının etkileri de önemli olarak saptanmıştır. M x D interaksiyonunun etkisine göre, G.intraradices uygulanan ve tuz içermeyen bitkilerin ortalama 0,828 mg/g ile en yüksek klorofil b içeriğine sahip oldukları, mikoriza uygulanmayan ve 200 mmol tuz dozundaki bitkilerin ise ortalama 0,054 mg/g ile en düşük klorofil b değerinde kaldıkları belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, tuz içermeyen ortamdaki Hido çeşidinin, ortalama 0,764 mg/g ile en yüksek klorofil b içeren çeşit olduğu, 200 mmol tuz dozundaki Shemal çeşidinin ise ortalama 0,115 mg/g ile en düşük klorofil b içeriğinde olduğu gözlenmiştir.

61 38 Faktörlerin etkileri ayrı ayrı incelendiğinde, Hido çeşidinin ortalama 0,374 mg/g ile diğer çeşitleri geride bıraktığı, G.intraradices uygulanan bitkilerin ortalama 0,390 mg/g ile diğer mikoriza türlerinden ve kontrol uygulamalarından daha başarılı olduğu, tuz uygulanmayan ortamda yetiştirilen bitkilerin ortalama 0,701 mg/g ile en yüksek klorofil b içeriğinde olduğu belirlenmiştir Yaprak Ayasında Prolin Aminoasidi İçeriği ( µmol/mg) Farklı mısır çeşitlerine uygulanan değişik mikoriza türleri ve tuz dozlarının Yaprak ayasındaki prolin aminoasidi içeriğine etkilerini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.12 den de izlenebilmektedir. Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu bulunmuştur. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu belirlenmiştir. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi incelendiğinde, mikoriza uygulanmayan 200 mmol tuz dozundaki Hido çeşidinin Yapraklarında 4,331 µmol/mg prolin aminoasidi içeriği ile en yüksek, G.mossae uygulanan 0 mmol tuz dozundaki Hido çeşidinde 0,453 µmol/mg ile en düşük değer saptanmıştır. M x Ç interaksiyonunun etkisine göre, mikoriza uygulanmayan Hido çeşidinin Yapraklarında ortalama 2,171 µmol/ mg ile en yüksek, A.bireticulata uygulanan King çeşidinde ise ortalama 0,708 µmol/ mg ile en düşük prolin aminoasidi içeriği bulunmuştur. M x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, mikoriza uygulanmayan ve 200 mmol tuz dozundaki ortamda yetiştirilen bitkilerin, ortalama 2,67 µmol/ mg ile en yüksek değerde prolin aminoasidi içerdikleri, G.mossae uygulanan ve 0 mmol tuz konsantrasyonundaki ortamda yetiştirilen bitkilerin ise ortalama 0,579 µmol/ mg ile en düşük prolin aminoasidi değerine sahip oldukları belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonununa göre, 200 mmol tuz dozunda yetiştirilen Hido çeşidinin ortalama 2,750 µmol/ mg ile en yüksek, tuz içermeyen ortamdaki king çeşidinin ise ortalama 0,540 µmol/ mg ile en düşük prolin aminoasidi içerdiği bulunmuştur. Faktörlerin etkileri ayrı ayrı ele alındığında, mikoriza uygulanmayan ortamda yetiştirilen bitkilerin ortalama 1,545 µmol/mg ile en yüksek prolin aminoasidi içeriğine sahip oldukları, Hido çeşidinin ortalama 1,654 µmol/ mg ile diğer çeşitleri geride bıraktığı, 200 mmol tuz dozunda 1,944 µmol/ mg ile en yüksek prolin aminoasidi değerine ulaşıldığı saptanmıştır.

62 39

63 Yaprak Ayasında Na + İyonu Birikimi (%) Değişik mikoriza türlerinin ve tuz dozlarının farklı mısır çeşitlerinin yaprak ayalarındaki Na + iyon birikimine etkilerini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.13 te özetlenmiştir. Sonuçlara göre, Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu belirlenmiştir. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkileri de önemli olarak bulunmuştur. M x Ç x D interaksiyonuna göre, Yapraklarda en fazla Na + iyonu birikimi mikoriza uygulanmayan 200 mmol tuz dozundaki King çeşidinde % 0,728 olarak saptanmıştır. En düşük Na + iyonu birikimi ise A.bireticulata uygulanan ve 150 mmol tuz içeren ortamda yetiştirilen Hido çeşidinde (%0,099) gerçekleşmiştir. M x Ç interaksiyonuna göre, mikoriza uygulanmayan King çeşidinde 200 mmol tuz dozunda ortalama %0,552 Na + iyonu birikimi ile en yüksek değere ulaşıldığı, A.bireticulata uygulanan Hido çeşidinde ise %0,192 oranıyla Yapraklarda en düşük ortalama Na + iyonu birikiminin ortaya çıktığı anlaşılmıştır. M x D interaksiyonunun etkisi açısından, mikoriza uygulanmayan ve 200 mmol tuz içeren ortamda yetiştirilen bitkilerin Yapraklarında ortalama % 0,596 ile en fazla Na + iyonu birikimi olduğu, en az birikimin ise G.mossae uygulanan ve hiç tuz içermeyen ortamda yetiştirilen bitkilerde %0,225 olarak gerçekleştiği bulunmuştur. Ç x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, 200 mmol tuz dozunda yetiştirilen King çeşidinde en yüksek değer olarak ortalama %0,659 Na + iyonu birikimi olduğu, en az birikimin tuz uygulanmayan Hido çeşidinde (%0,182) görüldüğü belirlenmiştir. Faktörlerin etkileri ayrı ayrı değerlendirildiğinde, 200 mmol tuz dozundaki bitkilerin ortalama %0,505 ile en yüksek değere sahip oldukları, mikoriza uygulanmayan bitkilerde ortalama %0,454 Na + iyonu birikimi saptandığı, King çeşidinin ise Yapraklarında ortalama %0,531 değeri ile en fazla Na + iyonu biriktirdiği belirlenmiştir Yaprak Kınlarında Na + İyonu Birikimi (%) Araştırmamızda, farklı mısır çeşitlerine uyguladığımız değişik mikoriza türleri ile tuz dozlarının Yaprak kınlarındaki Na + iyonuna etkilerini belirlemek amacıyla yaptığımız varyans analizi sonuçları Çizelge 4.14 te görülmektedir. İstatistik analiz sonuçları incelendiğinde, Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu görülmüştür. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkileri de önemli olarak belirlenmiştir. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, 200 mmol tuz dozunda ve G.mossae uygulanan King çeşidinin %1,060 Na + iyonu birikimi ile en yüksek değerde, tuz uygulanmayan ve G.intraradices uygulanan King çeşidinin ise % 0,054 değeri ile Yaprak kınlarında en az Na + iyonu birikimine sahip olduğu bulunmuştur. M x Ç interaksiyonuna göre, A.bireticulata uygulanan Shemal çeşidi % 0,623 oranıyla en yüksek değere sahip olurken, G.mossae uygulanan Hido çeşidi

64 41

65 42 % 0,187 değeriyle Yaprak kınlarında en az Na + iyonu birikimi sağlayan çeşit olmuştur. M x D interaksiyonunun etkisine göre, mikoriza uygulanmayan ve 200 mmol tuz içeriğine sahip ortamda yetiştirilen bitkilerin Yaprak kınlarında %0,621 oranında Na + iyonu birikimi olmuşken, G.intraradices uygulanan ve hiç tuz içermeyen ortamdaki (kontrol) bitkilerin Yaprak kınlarında ortalama %0,151 ile en az Na + iyonu birikimi saptanmıştır. Sonuçlar Ç x D interaksiyonunun etkisi açısından incelendiğinde, King çeşidinin, Yaprak kınlarında 200 mmol tuz dozunda ortalama %0,807 ile en yüksek değerin saptandığı, 0 mmol tuz içeriğinde ise %0,070 oranıyla en düşük Na + iyonu birikimi olduğu belirlenmiştir. Faktörlerin etkileri ayrı ayrı ele alındığında, mikoriza uygulanmayan kontrol bitkilerin Yaprak kınlarında ortalama % 0,453 ile en fazla Na + iyonu biriktiği, Shemal çeşidinin % 0,575 ortalamayla en yüksek Na + iyonu birikimine sahip olduğu, 200 mmol tuz dozunda (% 0,587) en çok Na + iyonu biriktiği saptanmıştır Kökte Na + İyonu Birikimi (%) Farklı mikoriza türleri ve tuz dozları uygulamasının, değişik mısır çeşitlerinin köklerinde Na + iyonu birikimine etkilerini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.15 ten de izlenebilmektedir. Sonuçlar dikkate alındığında, Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu saptanmıştır. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu bulunmuştur M x Ç x D interaksiyonuna göre, 200 mmol tuz dozunda ve mikoriza uygulanmayan Hido çeşidinin %1,691 Na + iyonu birikimine sahip olarak en yüksek, 0 mmol dozunda ise %0,083 ile en düşük orana sahip olduğu saptanmıştır. M x Ç interaksiyonunun etkisine göre, mikoriza uygulanmayan Hido çeşidinin ortalama %0,755 ile en yüksek oranı vermiş ve G.intraradices uygulanan bu çeşit ise yine (%0,747) aynı grupta yer almışlardır. G.mossae uygulanan King çeşidi ortalama %0,532 Na + iyonu birikimine sahip olarak en düşük değeri vermiştir. MxD interaksiyonunun etkisi açısından sonuçlar irdelendiğinde, 200 mmol tuz dozunda yetiştirilen mikoriza uygulanmayan bitkilerin ortalama %1,096 ile en fazla Na + iyonuna sahip olduğu, 0 mmol tuz dozunda ve A.bireticulata uygulanan bitkilerin ortalama % 0,202 oranıyla en düşük Na + iyonu içerdiği belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonunun etkisi incelendiğinde, 200 mmol tuz dozundaki Hido çeşidi ortalama %1,371 oranıyla en yüksek değeri içermiş, tuz uygulanmayan King çeşidi ise %0,105 Na + iyonu birikimine sahip olarak en düşük değeri almıştır. Faktörlerin etkileri ayrı ayrı değerlendirildiğinde, mikoriza uygulanmayan kontrol bitkilerinin ortalama %0,644 ile en fazla Na + iyonu içerdiği, Hido çeşidinin köklerinde diğer çeşitlere göre %0,668 oranında Na + iyonu biriktirdiği, 200 mmol tuz dozunda yetiştirilen bitkilerin köklerinde %0,920 ile en yüksek Na + iyonu birikimi olduğu saptanmıştır.

66 43

67 Yaprak Ayasında K + İyonu Birikimi Araştırmamızda farklı mısır çeşitlerine değişik mikoriza türü uygulandığında ve farklı dozlardaki tuzlu ortamlarda yetiştirildiklerinde, Yapraklarındaki K + iyonu birikiminin durumunu saptamak amacıyla yapılan varyans analizi sonuçları Çizelge 4.16 da özetlenmektedir. İstatistik analizi sonuçlarına göre, Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu saptanmıştır. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu bulunmuştur. M x Ç x D interaksiyonunun etkisi ele alındığında, G.mossae uygulanan 150 mmol tuz dozundaki Shemal çeşidinin % 1,134 oranıyla en yüksek, hiç mikoriza uygulanmayan 200 mmol tuz dozundaki Hido çeşidinin ise % 0,233 değeriyle en az K + iyonu birikimine sahip olduğu belirlenmiştir. M x Ç interaksiyonuna göre, G.mossae uygulanan Shemal çeşidi ortalama % 0,790 K + iyonu içererek en yüksek değere ulaşırken, mikoriza uygulanmayan Hido çeşidi % 0,361 oranıyla en düşük K + iyonu birikimine sahip olmuştur. M x D interaksiyonunun etkisi açısından sonuçlar irdelendiğinde, G.mossae uygulanan ve 50 mmol tuz konsantrasyonundaki bitkilerin ortalama %0,936 oranıyla en yüksek K + iyonu içerdiği belirlenmiştir. Yine aynı mikoriza türü uygulanan 150 mmol tuz dozundaki bitkilerle (%0,905), A.bireticulata uygulanan 50 mmol tuz içeriğine sahip ortamda yetiştirilen bitkiler ortalama %0,896 K + iyonu birikimleriyle aynı grupta yer almışlardır. En az K + iyonuna, tuz içermeyen ve G.mossae uygulanan bitkiler ortalama % 0,373 ile sahip olmuşlardır. Ç x D interaksiyonunun etkisine göre, 50 mmol tuz içeren ortamda yetiştirilen King çeşidi ve 200 mmol tuz dozundaki Shemal çeşidi, ortalama % 0,901 K + iyonu içeriğiyle en yüksek değerleri alıp aynı grubu paylaşmışlardır. En düşük K + iyonu birikimine sahip olan çeşit %0,361 oranıyla 200 mmol tuz dozundaki Hido çeşidi olmuştur. Sonuçlar faktörlerin ayrı ayrı etkilerine göre değerlendirildiğinde, G.mossae uygulaması yapılan bitkilerin yaprak ayalarında ortalama % 0,736 K + iyonu birikimi olmuş, King çeşidi % 0,749 değeriyle K + iyonu birikimi bakımından diğer çeşitleri geride bırakmış, 50 mmol tuz dozunda %0,799 ile en yüksek ortalama K + iyonu birikimine sahip olduğu görülmüştür Yaprak Kınlarında K + İyonu Birikimi (%) Mikoriza türlerinin ve farklı tuz dozlarının, farklı mısır çeşitlerinin Yaprak kınlarında K + iyonu birikimine etkilerini belirlemek amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.17 de özetlenmiştir. Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu saptanmıştır. Ayrıca mısır çeşitleri, mikoriza türleri ve tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu bulunmuştur. M x Ç x D interaksiyonuna göre, 50 mmol tuz dozundaki G. mossae uygulanan Hido çeşidi % 1,304 oranıyla en yüksek K + iyonu birikimine sahip olmuştur. A.bireticulata uygulanan 200 mmol tuz dozundaki Shemal çeşidi % 1,279 oranı ile, G.intraradices uygulanan 50 mmol tuz içeriğindeki ortamda yetiştirilen Hido çeşidi %1,226 değeriyle aynı grupta yer almışlardır. Mikoriza uygulanmayan 200 mmol tuz dozundaki King çeşidi % 0,081 değeriyle saplarda en düşük K + iyonu içeriğine sahiptir.

68 45 M x Ç interaksiyonunun etkisine göre, Shemal çeşidi A.bireticulata uygulandığında ortalama %0,981 K + içeriğiyle en yüksek değere sahip olmuş ve G.mossae uygulandığında ortalama %0,948 oranıyla aynı grupta yer almışlardır. En düşük K + iyonu birikimi G.intraradices ugulanan Hido çeşidinde %0,606 değeriyle gerçekleşmiştir. M x D interaksiyonunun etkisi irdelendiğinde, G.intraradices uygulanan ve 50 mmol tuz dozunda yetiştirilen bitkilerin ortalama %1,087 oranıyla en yüksek değeri verdiği, G.mossae uygulanan ve yine 50 mmol tuz içeriğine sahip ortamdaki bitkilerin %1,041 K + iyonu içeriğiyle aynı grubu oluşturdukları belirlenmiştir. G.intraradices uygulanan ve 0 mmol tuz dozundaki bitkilerin %0,411 ile en düşük K + iyonu biriktirdiği belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonunun etkisi açısından sonuçlar incelendiğinde, 50 mmol tuz konsantrasyonundaki Hido çeşidi ortalama % 1,160 oranıyla en yüksek K + iyonu birikimi sağlanmış, Shemal çeşidinin 200 mmol tuz içeriğinde yetişen bitkilerle ortalama %1,138 K + iyonu içeriğiyle aynı grupta yer almışlardır. Tuz uygulanmayan ortamda yetiştirilen King çeşidinin ortalama %0,391 değeriyle en düşük K + iyonu birikimine sahip olduğu belirlenmiştir. Faktörlerin etkileri ayrı ayrı değerlendirildiğinde,g.mossae türünün ortalama % 0,833 oranıyla diğer mikoriza türlerini ve mikoriza uygulanmayan kontrol bitkilerini geride bıraktığı, 50 mmol tuz dozundaki bitkilerin ortalama %0,987 değeri ile en yüksek K + iyonu birikimine sahip oldukları, Shemal çeşidinin ortalama % 0,872 değeriyle en yüksek K + iyonu içeriğinde olduğu belirlenmiştir Kökte K + İyonu Birikimi (%) Değişik tuz dozları ve mikoriza türleri uygulanan farklı mısır çeşitlerinin, köklerindeki K + iyonu birikimine etkisini saptamak amacıyla yapılan varyans analizi sonuçları Çizelge 4.18 de özetlenmiştir. İstatistik analiz sonuçlarına göre, Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu ile Mikoriza x Çeşit, Çeşit x Doz ve Mikoriza x Doz interaksiyonlarının etkilerinin önemli olduğu belirlenmiştir. Ayrıca, mısır çeşitleri ve mikoriza türleri ile tuz dozlarının etkilerinin de önemli olduğu bulunmuştur. M x Ç x D interaksiyonunun etkileri irdelendiğinde, A.bireticulata uygulanan 50 mmol tuz dozundaki ortamda yetiştirilen Hido çeşidi %1,939 ile en yüksek değeri almış, aynı çeşit G.intraradices uygulanan 100 mmol tuz dozunda köklerindeki %1,905 K + iyonu içeriğiyle aynı grupta yer almıştır. Mikoriza uygulanmayan 200 mmol tuz dozundaki King çeşidi, %0,169 K + iyonu birikimiyle en düşük değerde kalmıştır. M x Ç interaksiyonuna göre, G.intraradices uygulanan Hido çeşidi ortalama %1,187 oranıyla en yüksek değere ulaşırken, aynı mikoriza türü uygulanan King çeşidi ortalama %0,392 değeri ile en az K + iyonu birikimine sahip olmuştur. M x D interaksiyonunun etkisi açısından, A.bireticulata uygulanan ve 50 mmol tuz dozundaki ortamda yetiştirilen bitkilerin ortalama %1,501 K + iyonu içerdiği, G.intraradices uygulanan ve tuz içermeyen ortamdaki bitkilerin ortalama % 0,280 oranıyla en düşük değere sahip oldukları belirlenmiştir. Ç x D interaksiyonunun etkisi ele alındığında, 200 mmol tuz yoğunluğundaki ortamda yetiştirilen bitkilerin ortalama %1,247 K + iyonu birikimine sahip oldukları, 150 mmol tuz dozundaki bitkilerin ise ortalama % 0,197 oranıyla en düşük değerde kaldıkları bulunmuştur.

69 46

70 47 Faktörlerin etkileri ayrı ayrı değerlendirildiğinde, 50 mmol tuz dozundaki bitki köklerinin ortalama %1,068 ile en yüksek K + iyonu içerdiği, A.bireticulata uygulamasının %0,779 oranıyla köklerde K + iyonu birikimi açısından diğer mikoriza türlerini ve kontrol bitkilerini geride bıraktığı, Hido çeşidinin ortalama % 0,996 ile en yüksek K + iyonu içeriğine sahip olduğu saptanmıştır Mikorizal Kolonizasyon Oranı (%) Araştırmamızda farklı mısr çeşitlerine uygulanan değişik mikoriza türleri ile tuz dozlarının mikorizal kolonizasyona etkisini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.19 da izlenmektedir. İstatistiksel analiz sonuçlarına göre; Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonu, MxD ve ÇxD interaksiyonları önemli bulunurken, M x Ç interaksiyonu önemsiz olarak saptanmıştır. Ayrıca mısır çeşitleri, tuz dozları ve mikoriza türlerinin etkileri de önemli olarak belirlenmiştir. M x Ç x D interaksiyonunun etkisine göre, G.intraradices uygulanan ve 0 mmol tuz dozunda yetiştirilen Hido çeşidi %85,0 değeri ile en yüksek kolonizasyon oranına sahip olmuş ve yine Hido çeşidi 0 mmol tuz dozunda ve G.mossae uygulamasında %81,6 değeri ile aynı grupta yer almıştır. King çeşidi, G. mossae (%83,3) ve A.bireticulata (% 80,0) uygulamasındaki değerleriyle aynı grubu paylaşmıştır. En düşük kolonizasyon oranı, 200 mmol tuz yoğunluğunda yetiştirilen A.bireticulata uygulanan King çeşidi ile G.mossae uygulanan Shemal çeşidinde % 21,6 değeri ile saptanmıştır. M x D interaksiyonunu etkisi açısından, G.mossae uygulanan ve 0 mmol tuz dozunda yetiştirilen bitkilerin ortalama olarak %77,7 kolonizasyon oranıyla en yüksek değere ulaştıkları, G.intraradices uygulanan bitkilerin tuz içermeyen ortamdaki ortalama %74,4 değeri ile aynı grupta yer aldıkları belirlenmiştir. 200 mmol tuz dozundaki G.mossae uygulanan bitkilerin ise % 23,3 değeri ile en düşük mikorizal kolonizasyon oranına sahip olduğu saptanmıştır. Ç x D interaksiyonunun etkileri incelendiğinde, Hido çeşidinin tuz uygulanmayan ortamdaki kolonizasyon oranının %80,5 ile en başarılı olduğu, Shemal çeşidinin ise 200 mmol tuz dozunda ortalama %23,3 ile en düşük mikorizal kolonizasyon oranına sahip olduğu görülmüştür. Faktörlerin etkileri ayrı ayrı değerlendirildiğinde, G.intraradices türünün % 48,6 ile diğer mikoriza türleri içinde en iyi performansı gösterdiği, tuz uygulanmayan ortamda yetiştirilen bitkilerin %74,8 ile en yüksek mikorizal kolonizasyon oranına sahip oldukları ve Hido çeşidinin %50,0 ile diğer çeşitleri geride bıraktığı belirlenmiştir Mikoriza Spor Sayısı (adet/10g) Farklı mısır çeşitlerine uygulanan değişik mikoriza türleri ve tuz dozlarının mikoriza spor sayısına etkilerini saptamak amacıyla yapılan istatistik analiz sonuçları Çizelge 4.20 de özetlenmiştir. Yapılan istatistik analizi sonuçlarına göre, Mikoriza x Doz; Mikoriza x Çeşit ve Mikoriza x Çeşit x Doz interaksiyonlarının etkileri önemsiz olarak belirlenmiştir. Mikoriza, Çeşit ve Dozun ayrı ayrı etkileri ile Çeşit x Doz interaksiyonunun etkisi de önemli olarak saptanmıştır. Çeşit x Doz interaksiyonunun etkisine göre, Hido çeşidinin tuz uygulanmayan ortamdaki spor sayısı ortalama 103,77 adet/10g ile en yüksek

71 48