ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ İbrahim Rahmi ALKAŞ BESİN BİLEŞENLERİNİN Galleria mellonella (Linnaeus) (Lepidoptera: Pyralidae) LARVALARININ GELİŞME VE PROTEİN SENTEZİNE ETKİLERİ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI ADANA, 2007

ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BESİN BİLEŞENLERİNİN Galleria mellonella (Linnaeus) (Lepidoptera: Pyralidae) LARVALARININ GELİŞME VE PROTEİN SENTEZİNE ETKİLERİ İbrahim Rahmi ALKAŞ YÜKSEK LİSANS TEZİ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI Bu Tez 20 /09/2007 Tarihinde Aşağıdaki Jüri Üyeleri tarafından Oy Birliği / Oy Çokluğu ile Kabul Edilmiştir. İmza : İmza : İmza : Yrd.Doç.Dr. Mehmet SULANÇ Doç. Dr. Güzide YÜCEBİLGİÇ Yrd.DoçDr. Pınar ÖZALP DANIŞMAN ÜYE ÜYE Bu Tez Enstitümüz Biyoloji Anabilim Dalında Hazırlanmıştır. Kod No: Prof.Dr. Aziz ERTUNÇ Enstitü Müdürü İmza ve Mühür Bu Çalışma Çukurova Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Birimi tarafından desteklenmiştir. Proje No: FEF2006YL37 Not: Bu tezde kullanılan özgün ve başka kaynaktan yapılan bildirişlerin, çizelge, şekil ve fotoğrafların kaynak gösterilmeden kullanımı, 5846 sayılı Fikir ve Sanat Eserleri Kanunundaki hükümlere tabidir.

ÖZ YÜKSEK LİSANS TEZİ BESİN BİLEŞENLERİNİN Galleria mellonella (Linnaeus) (Lepidoptera: Pyralidae) LARVALARININ GELİŞME VE PROTEİN SENTEZİNE ETKİLERİ İbrahim Rahmi ALKAŞ ÇUKUROVA ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI Danışman: Yrd.Doç.Dr. Mehmet SULANÇ Yıl: 2007, Sayfa:29 Jüri :Yrd.Doç.Dr. Mehmet SULANÇ Doç.Dr. Güzide YÜCEBİLGİÇ Yrd.Doç.Dr. Pınar ÖZALP Bu çalışmada, Galleria mellonella (Linnaeus) (Lepidoptera: Pyralidae) nın besinsel bileşenlerinden bal, petek, gliserin ve kepeğin farklı oranlarının böcek larvalarının gelişme oranı ve protein sentezi üzerine olan etkileri sentetik besin kullanılarak incelenmiştir. G.mellonella larvalarının beslenmesi kontrol besinindeki bal, petek, gliserin ve kepeğin %50 oranında azaltılması ve arttırılmasıyla sekiz farklı besin kullanılmıştır. Kontrol besinindeki petek oranının %50 azaltılması ve kepek oranının %50 arttırılması, larvaların gelişme hızı ve sentezlediği protein yüzdesini önemli derecede arttırmıştır. Bal ve gliserin oranının %50 oranında azaltılması ve arttırılması ise larvaların hem gelişim hem de protein sentezi üzerine etkili olmamıştır. Denenen besin bileşenlerinden petek ve kepeğin G.mellonella için kantitatif bakımdan kritik önemi olduğu, bal ve gliserinin kalitatif ve kantitatif bakımdan kritik önemi olmadığı bulunmuştur. Anahtar Kelimeler:, Galleria mellonella, protein sentezi I

ABSTRACT MSc THESIS THE EFFECT OF DIETARY COMPONENTS ON THE RATE OF DEVELOPMENT AND SYNTHESISED PROTEIN OF THE LARVAE OF Galleria mellonella (Linnaeus) (Lepidoptera: Pyralidae) İbrahim Rahmi ALKAŞ DEPARTMENT OF BIOLOGY INSTITUTE OF NATURAL AND APPLIED SCIENCES UNIVERSITY OF ÇUKUROVA Supervisor: Assist.Prof.Dr. Mehmet SULANÇ Year: 2007, Pages: 29 Jury : Assist.Prof.Dr. Mehmet SULANÇ Assoc.Prof.Dr. Güzide YÜCEBİLGİÇ Assist.Prof.Dr. Pınar ÖZALP In the study, the effects of different ratios of dietary nutrients such as honey, beeswax, glycerol and bran on the rate of development and protein synthesis of the larvae of Galleria mellonella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae) were investigated by using synthetic diet. Totally eight diets were used and these diets were produced by increasing and decreasing with a ratio of 50%, honey, beeswax, glycerol and bran in control diet. The rate of development and protein synthesis increased after decreasing the rate of beeswax by 50% and increased the rate of bran by 50 per cent. Decreasing and increasing the rates of honey and glycerol by 50%, however, did not effect on the larvae both the development date and protein synthesis. Among the diets component beeswax and bran were found to have quantitatively critical importance for G. mellonella honey and glycerol did not have qualitative or quantitative critical importance for the larvae. Key Words: Galleria mellonella, protein synthesis II

TEŞEKKÜR Bana bu araştırma konusunu veren ve hiçbir desteğini esirgemeyen danışman hocam Ç.Ü. Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü öğretim üyelerinden SayınYrd.Doç.Dr. Mehmet SULANÇ a teşekkür etmeyi bir borç bilirim. Ayrıca araştırmalarımın başından sonuna kadar bana çok büyük yardımları olan Arş.Gör.Mustafa COŞKUN a laboratuvar arkadaşlarım Tamer KAYIŞ, Nuray KURTDERE ve Esen Meltem SERİN e teşekkür ederim. Tüm hayatım boyunca olduğu gibi çalışmalarım sırasında da bana destek veren aileme, daima kişiliğini kendime örnek seçtiğim merhum dayım Orhan DEMİR e sonsuz teşekkürler. III

İÇİNDEKİLER SAYFA ÖZ... I ABSTRACT II TEŞEKKÜR III İÇİNDEKİLER IV ÇİZELGELER DİZİNİ... V ŞEKİLLER DİZİNİ VI 1. GİRİŞ..... 1 2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR... 4 3. MATERYAL VE METOT. 6 3. 1.Stok Kültürün Hazırlanması,G.mellonella Larvalarının Elde Edilmesi 6 3.2. Deney Besinlerinin Hazırlanması.... 6 3.3. Deneyde kullanılan larvaların elde edilmesi..... 7 3.4. Yaş Ağırlığa Göre Total Protein Yüzdesi Tayini 7 3.5. Proteinin Özütlenmesi... 8 3.6. Protein Tayini 8 3.7. Verilerin Değerlendirilmesi.. 9 4. BULGULAR... 10 5. TARTIŞMA... 18 6. SONUÇ VE ÖNERİLER.... 21 KAYNAKLAR.. 22 ÖZGEÇMİŞ..... 29 IV

ÇİZELGELER DİZİNİ SAYFA Çizelge 3.1. G. mellonella larvalarını beslemek için hazırlanan besinlerin bileşimi 6 Çizelge 4.1. Farklı bal oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 10 Çizelge 4.2. Farklı petek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 11 Çizelge 4.3. Farklı gliserin oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 13 Çizelge 4.4. Farklı kepek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 14 Çizelge 4.5. Farklı besin bileşenlerinin G. mellonella larvalarının gelişme hızı ve sentezlenen protein yüzdelerine etkileri 16 V

ŞEKİLLER DİZİNİ SAYFA Şekil 4.1. Farklı bal oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 11 Şekil 4.2. Farklı petek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 12 Şekil 4.3. Farklı gliserin oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 14 Şekil 4.4. Farklı kepek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 15 Şekil 4.5. Farklı besin bileşenlerinin G. mellonella larvalarının gelişme hızı ve sentezlenen protein yüzdelerine etkileri 17 VI

1. GİRİŞ İbrahim Rahmi ALKAŞ 1. GİRİŞ Günümüzde parazitik hymenopter türleri biyolojik kontrol ajanı olarak kullanılmaktadır. Bu tür parazitik böceklerin laboratuvarda kültüre alınarak besinsel ihtiyaçlarının araştırılması son derece önemlidir.zararlılarla mücadelede mücadele yöntemlerinin neden olduğu doğal dengedeki bozulma,çevre kirliliği gibi olumsuz sonuçlar,son yıllarda mücadelede biyolojik kontrolün ve biyolojik kontrol ajanlarının önemini ortaya çıkarmış ve biyolojik kontrol ajanı olarak değişik mikro ve makro organizma türleri kullanılmaya başlanmıştır (Gould ve Jeanne,1984).Parazitoid türler zararlı böcekleri hem beslenmek hem de üremek için kullanırlar.bu özelliklerinden dolayı parazitoid türler,biyolojik kontrolde oldukça önemli bir role sahiptirler (Vinson,1976).Bütün bu bilgilerin yanı sıra parazitoid bir türün biyolojik kontrol ajanı olarak kullanılabilmesi için konak türden bağımsız kültürünün yapılması ve laboratuvar şartlarında kitle halinde üretilmesi gerekmektedir.örneğin Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae) birkaç Lepidopter türünün pupal endoparaziti olup kolaylıkla kültüre alınabilen parazitik hymenopterlerin ilk temsilcisidir (Yazgan,1981). Büyük balmumu güvesi Galleria mellonella arı kovanlarında petekler üzerine yerleşerek verimin düşmesine neden olan zararlı bir türdür. G. mellonella besinsel ihtiyaçları, ekolojik adaptasyonu ve gelişme özellikleri ile entomolojik araştırmalarda tercih edilen bir türdür.başta Pimpla turionellae olmak üzere birçok hymenopter türünün yetiştirilmesinde konak olarak kullanılmaktadır.ekonomik yönden zararlı lepidopter larvalarına karşı kullanılan kimyasal mücadelenin yarattığı olumsuz sorunlar biyolojik mücadele çalışmalarının önem kazanmasına neden olmuştur.biyolojik mücadelenin uygulanabilmesi için uygun parazitoidin bulunması ve laboratuvar şartlarında kitle halinde üretilmesi gerekmektedir.bunun için de konak türün kültüre alınması ve üretilmesi önemlidir.g.mellonella da laboratuvar şartlarında kolaylıkla yetiştirilebilen ve biyolojik mücadele çalışmaları için oldukça uygun olan bir konak türüdür. 1

1. GİRİŞ İbrahim Rahmi ALKAŞ Biyolojik kontroldeki başarı herşeyden önce konak ve parazitoide ait biyolojik özelliklerin, konak ile parazitoid arasındaki davranışsal ve fizyolojik ilişkilerin, bu ilişkilerde etkili olan fiziksel, kimyasal ve mekanik etkileşimlerin bilinmesine bağlı olacaktır. Bunun için laboratuvar şartlarında kültüre alınan bir böceğin fizyolojik ve biyokimyasal özelliklerinin çok iyi bilinmesi gerekmektedir (Thompson ve Barlow,1971).Besinsel ihtiyaçlarının kolay elde edilebilir olması nedeni ile en fazla kültüre alınan böcek türlerinden biri olan G. mellonella için farklı sentetik besinler geliştirilmiştir. (Yendol,1970;Dadd,1973; Stanley-Samuelson ve Dadd,1984;Mohamed ve Coppel,1983). G.mellonella ile ilgili besinsel çalışmalarda yumurtadan larvaya, larvadan ergin oluşana kadar meydana gelen evrelere ait yarı sentetik besin bileşenleri (Campadelli,1976) ve değişik yağ asidi içeren besin bileşenlerinin (Stanley- Samuelson,1984;Weisner,1993) larval gelişme ve pup oluşumuna etkileri araştırılmıştır.petek,kepek,bal,gliserol ve su karışımdan oluşan besin (Bronskill,1961) ile beslenen G.mellonella nın larval evrelerinin gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkileri ile ilgili hiçbir çalışmaya rastlanmamıştır.değişik oranlardaki besin bileşenlerinin G.mellonella nın gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkilerinin tespit edildiği bu çalışmada aynı zamanda pahalı olmayan sentetik besinlerin kullanılmasının üretim maliyetinin düşürülmesi,besinin kullanım kolaylığı ve bileşenlerinin kolay bulunabilir olması da düşünülen kritelerden biridir. Parazitik böceklerin laboratuvarda kitle halinde üretilmesinde kültüre alınacak böceğin besinsel gereksinimlerinin ve buna bağlı olarak da üreme performansı, yumurta verimi ve eşey oranlarının tespiti gibi konuların öncelikli olarak araştırılması son derece önemlidir. Diğer hayvan gruplarında olduğu gibi böcekler de büyüme ve gelişmeleri için proteinler, karbohidratlar, lipitler, vitaminler, madensel tuzlar ve diğer besin bileşenlerine gereksinim duymaktadırlar (House, 1962, 1972, 1974; Dadd, 1973; Jacob ve Morugan 1989; Tsiropoulos 1992; Thompson ve Hagen, 1999). Larval dönemini başka bir canlı içinde geçiren böceklerde konağın kalitatif ve kantitatif besinsel kalitesi, ergin böceklerin ömür uzunluğunu, eşey oranını, üreme, 2

1. GİRİŞ İbrahim Rahmi ALKAŞ gelişim ve büyüme hızını etkilediği bilinmektedir. (Flanders, 1935; Clausen, 1939; Artur ve Wylie, 1959; Wylie, 1967; Nozato, 1969; Sandlan, 1979a, 1979b; Vinson ve Iwantsch, 1980; Charnov ve ark., 1981; Charnov, 1982; Luck ve ark., 1982; Werren, 1984; Mackauer, 1986; Opp ve Luck, 1986; Strand ve ark., 1986; Waage, 1986; Mackauer ve Sequeria, 1993; King, 1987, 1989; Kazmer ve Luck, 1995; Mackauer ve ark., 1997). Bir hayvanın gelişme ve büyümesi sentezlediği protein miktarı ile eş anlamlı olması bakımından kalitatif ve kantitatif olarak doyurucu olması oldukça önemlidir. Sunulan çalışmada Galleria mellonella (Linnaeus) larvalarının en iyi şekilde gelişebileceği besin bileşenlerinin oranlarını bulmak ve bu bileşenlerin doğruluğunu nicel olarak böceğin sentezlemiş olduğu protein miktarı ile karşılaştırmak suretiyle hayvanın ideal besin bileşenleri araştırılmıştır. 3

2.ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR İbrahim Rahmi ALKAŞ 2. ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR Vinson ve Iwantsch (1980), Parazitoid türlerin ergin öncesi ve sonrası hayatının, konaktan kaynaklanan besinsel faktörlerle etkilendiğinin, parazitoidlerin kitle halinde yetiştirilmeleri için doğada üzerinde yetiştikleri konaklarından aldıkları besinin yerini tutabilecek sentetik besinlerin geliştirilmesinin önemli olduğu sonucuna varmışlardır. Thompson ve Barlow (1972), Pekçok böcek türünde, besinin yağ asidi bileşiminden sınırlı ölçüde etkilendiğini ve doku lipidlerinin bileşimine Galleria mellonella nın besinin etkilerinin çok değişken olduğunu yaptıkları çalışmada tespit etmişlerdir. Yendol (1970), G.mellonella ile ilgili çalışmasında, besin bileşiminin ve besine yağ asitlerinin ilavesinin larvaların yağ asidi bileşimine etkilerini incelemiştir. Beck (1960), G.mellonella ilgili yaptığı bir çalışmada bu böceğin besinsel ihtiyaçları, ekolojik adaptasyonu ve gelişme özellikleri ile entomolojik araştırmalarda çok tercih edilen bir tür olduğunu, G.mellonella için hazırladığı sentetik besinde değişiklikler yaparak etkilerini incelediği çalışmasında, besine kolesterol ilavesinin larval evre sayısını azalttığını tespit etmiştir. House (1972), Böceklerde ergin evrede besin bileşenlerinin özellikle ömür uzunluğunu ve yumurta verimini etkilediğini, besinsel ihtiyaçların türler arasında olduğu gibi şartlara bağlı olarak aynı tür içinde bile farklı olabileceğini açıklayarak, aynı türe ait farklı coğrafik ırklar arasında bile fizyolojik adaptasyonların bulunabileceğini belirtmiştir. Howell (1981), Lepidoptera ordosuna ait türlerde genellikle ergin evrede beslenme ihtiyacının olmadığını, ergin evrede beslenmeyen böceklerde, larval evredeki besin bileşenlerinin yumurta verimini etkileyen önemli bir faktör olduğunu göstermiştir. 4

2.ÖNCEKİ ÇALIŞMALAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Martson ve Brown (1974), G.mellonella nın yumurta verimini artırmak ve maliyeti düşürmek amacı ile farklı sentetik besin bileşenleri ile yaptığı çalışmada; petek ve balın yumurta verimini arttırmadığını, maliyeti ise çok yükselttiğini, mayanın ise yumurta verimini arttırmada önemli bir besin bileşeni olduğunu bulmuşlardır. Leather ve Mackenzie (1994), Lepidoptera ordosuna ait türler ile yaptıkları çalışmalarda, böcek vücut büyüklüğünün yumurta verimini belirleyen önemli bir faktör olduğunu belirtip, Yponomeuta evonymella türünde ergin ağırlığı ile bırakılan yumurta sayısı arasında pozitif bir korelasyon olduğunu bulmuşlardır. Gülel (1991), Parazitoit türlerinde konak türünün ve bunlardan elde edilen parazitoid erginlerinin hayat uzunluklarında önemli rol oynadığını, bu durumun değişik konak türlerinin veya evrelerinin parazitoid larvalarına sağladığı besinin kalite veya kantitesindeki farklılıklardan ortaya çıkabileceğini ortaya çıkarmıştır. Eıschen ve Dıetz (1987), yaptıkları çalışmada; bütün canlı gruplarında olduğu gibi böceklerin de büyüme ve gelişimlerini sağlamaları için gerekli olan besinin kalitatif ve kantitatif yönden yeterli olmasının gerekli olduğunu, duyulan gereksinimlerin böcek türleri arasında farklılıklar göstermekle birlikte, aynı böceğin gelişim evreleri arasında da büyük farklılıklar gösterebildiğini belirtmişlerdir. Uçkan ve Gülel (2000), erken evre larva endoparazitoidi olan Apanteles galleriae Wilkinson;büyük balmumu güvesi,g.mellonella ve küçük balmumu güvesi, Achrolia grisella Fabr;konakları üzerinde yetiştirilmiş, parazitoit gelişimini G.mellonella da 26-28, A.grisella da 25-27 günde tamamlamıştır.parazitoidin ergin boy büyüklüğü,yetiştiği konak türüne göre,ergin hayat uzunluğunun erginlerin çiftleşmiş olup olmamasına ve cinsiyetine göre değiştiğini göstermişlerdir. Vinson (1976,1981), çalışmalarında farklı besin kaynaklarında beslenen konaklar üzerinden beslenen parazitoidin başarısını etkilediğini göstermiştir. 5

3. MATERYAL VE METOT İbrahim Rahmi ALKAŞ 3. MATERYAL VE METOT 3. 1. Stok Kültürün Hazırlanması,G.mellonella Larvalarının Elde Edilmesi Farklı besinlerle yetiştirilen Galleria mellonella (L.) larvalarının gelişme ve protein sentezine etkilerinin araştırıldığı çalışmada kullanılan larvalar, cam kavanozlarda, yarı sentetik besin kullanılarak (Bronskill,1961) 28 C ± 2 C, %60 ± 5 bağıl neme sahip karanlık laboratuvar ortamında yetiştirilmiştir. Stok kültürün devamlılığı G.mellonella ergin dişi ve erkek böceklerin çiftleşmeleri sonucu, besin konulan kavanozlara dişilerin bıraktığı yumurtaların açılması sonucu sağlanmıştır. 3.2. Deney Besinlerinin Hazırlanması Deneylerde kullanılan G. mellonella larvalarının beslenmesi için bileşimi Çizelge 3.1 de verilen besinler hazırlanmıştır. Bu amaçla besin bileşenlerinden kepek, gliserin, bal ve su bir kap içine konulmuş ve iyice homojen bir hale gelinceye kadar karıştırılmıştır. Daha sonra bu karışıma petek küçük parçalar halinde ilave edilerek karışım homojenliği sağlanmıştır. Çizelgede verilen kontrol besin dahil toplam dokuz besin hazırlanmıştır. Besin Bileşeni Çizelge 3.1. G. mellonella larvalarını beslemek için hazırlanan besilerin bileşimi. Kontrol %50 eksik %50 fazla %50 eksik %50 fazla %50 eksik %50 fazla %50 eksik Bal 100 g 50 g 150g 100g 100g 100g 100g 100 g 100 g Petek 300 g 300g 300g 150g 450g 300g 300g 300g 300 g Gliserin 300 ml 300ml 300ml 300ml 300ml 150ml 450ml 300ml 300ml Kepek 500 g 500 g 500 g 500 g 500 g 500 g 500 g 250 g 750 g Su 100 ml 100ml 100ml 100ml 100ml 100ml 100ml 100ml 100ml %50 fazla 6

3. MATERYAL VE METOT İbrahim Rahmi ALKAŞ 3.3. Deneyde kullanılan larvaların elde edilmesi G. mellonella ergin dişi ve erkeği laboratuvar koşullarında 28 o C de ve %60 bağıl neme sahip karanlık ortamda kavanozların içerisine konulan, bileşimleri Çizelge 3.1 de verilen dokuz adet besine yumurta bırakmaları sağlandı. Yumurtadan çıkan larvalar aynı besin ortamlarında bırakılarak beslenmeleri sağlandı. Gelişim evrelerini deney besinlerinde geçiren larvalar son larval evreye geldiklerinde, bulundukları besin ortamından alındı. Yaş ağırlıkları alınan larvalar 5 ml lik %10 luk TCA(triklorasetik asit) çözeltisi içeren deney tüplerine aktarılarak homojenizasyon olayına kadar +4 o C de buzdolabında muhafaza edildi. 3.4. Yaş Ağırlığa Göre Total Protein Yüzdesi Tayini Total protein tayini besinlere bırakılan yumurtaların açılması ve açılmaya takiben 23.günde geçtikleri evreye bakılmaksızın deney tüplerine alınan larvalarda yapıldı. Besinlerden alınan larvalar tartılarak 5 ml %10 luk triklorasetik asit (TCA:Merck,extra pure) çözeltisi içeren deney tüplerine aktarılarak öldürüldü ve homejenizasyona kadar +4 o C de saklandı. 7

3. MATERYAL VE METOT İbrahim Rahmi ALKAŞ 3.5. Proteinin Özütlenmesi Larvalar 24,000 devir/dakikada Ultra Turrax (IKA-T25) homojenizatörde 10 dakika süre ile homojenleştirildi.elde edilen homojenat 3500 devir/dakikada her biri 15 dakika olmak üzere iki defa santrifüjlendi. (Hettich:Üniversal-1200).Her santrifüjleme sonunda ayrılan süpernetant atılarak ortamdaki glikojenin uzaklaştırılması sağlandı (Roe ve ark.,1961). Daha sonra elde edilen çökelti üzerine 5 ml etil alkol (%96) ilave edilerek 3500 devir/dakikada santrifüjlendi ve süpernetant uzaklaştırıldı.lipidlerin uzaklaştırılması için yapılan bu işlem üç defa tekrarlandı. Son santrifüjleme işleminden sonra protein içerikli çökelti, etüvde 37 o C de 24 saat süre ile bekletilerek alkolü uçuruldu. 3.6. Protein Tayini Elde edilen protein içerikli örnek bir saat camında ezilerek karıştırıldı ve saf su ile toplam hacim 5 ml olacak şekilde bir çözelti hazırlandı. Örneklerdeki protein miktarını tayin etmek için Kantitatif Biüret Testi (Plummer,1971) uygulandı.bu amaçla 2 ml örnek üzerine 3 ml biüret ayıracı eklendi ve oluşan karışım etüvde 37 o C de 15 dakika bekletildi.daha sonra örnekler 3500 devir/dakika da santrifüjlenerek süpernetant kısım spektrofotometre tüplerine aktarıldı ve ölçümler CE 5502 Scannıng Double Beam UV Spectrophotometer 5000 Series marka spektrofotometrede 540 nm dalga boyunda yapıldı.örnekte bulunan total protein konsantrasyonunu hesaplamak için, saf yumurta albumini ile hazırlanan standartlardan elde edilen Y=0,086X+0,038 Regrasyon doğrusu kullanıldı. 8

3. MATERYAL VE METOT İbrahim Rahmi ALKAŞ 3.7.Verilerin Değerlendirilmesi Denenen besinlerin etkileri, 23. günde yaş ağırlığa göre birey başına düşen ortalama protein yüzdesi saptanmak suretiyle hesaplandı. Deneyler değişik zamanlarda üçer kez tekrar edildi. Bir deney serisinde elde edilen veriler kontrol besini ile kendi aralarında karşılaştırılmak suretiyle değerlendirildi. Verilerin değerlendirilmesinde Varyans Analizi yöntemi (Snedecor ve Cochran,1967), ortalamalar arası farkın önemi kontrolünde ise Student Newman Keul s (SNK) testi (Sokal ve Rohlf 1969; Rohlf ve Sokal,1969) bilgisayarda SPSS 12.0 istatistik veri paketi kullanılarak uygulandı.ortalamalar arası fark 0.01 olasılık seviyesinde F değerinden büyük olduğu zaman önemli kabul edildi. 9

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ 4. BULGULAR Kontrol besinindeki bal oranında (Kontrol: 100 g bal) yapılan değişiklikler sonunda elde edilen besinlerde (%50 eksik : 50 g; %50 fazla:150 g bal) beslenen G. mellonella larvalarının gelişimine ve sentezledikleri protein miktarına etkileri Çizelge 4.1 ve Şekil 4.1 de sunulmuştur. Çizelge 4.1. Farklı bal oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi Besin Bileşeni (g) Başlangıç Larva Sayısı Gelişim Süresi (gün) Ort. Yaş Ağırlık (mg) Yaş Ağırlığa göre protein yüzdesi ( X ± sx )* 50.00 10 23 123.22 11.93 ± 66 a 100.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 150.00 10 23 148.11 9.86 ± 36 a * : SNK: Aynı sütunda aynı harfi içeren veriler arasında P<0.05 düzeyinde istatistik ayırım yoktur. X ± sx : Aritmetik ortalama ± Standart hata. µ : Kontrol Besini Kontrol besindeki bal oranının %50 azaltılması veya aynı oranda arttırılması larvaların ortalama yaş ağırlıklarında düşüş ve artışa neden olmakla birlikte, yaş ağırlığa göre protein yüzdesini önemli düzeyde etkilememiştir.balın %50 oranında azaltıldığı besinde yaş ağırlık düşüşü ile birlikte kontrol besinindeki larvaların sentezlediği protein yüzdesi 10.96 dan 11.93 e yükselmiştir.balın besindeki miktarının %50 oranında arttırılması kontrole göre yaş ağırlık artışına neden olmakla birlikte sentezlenen protein yüzdesini düşürmüştür.fakat larvaların sentezlediği protein yüzdeleri bakımından bu besinlerden elde edilen veriler ile kontrol besininden elde edilen veriler arasında istatistik bakımından fark bulunmamıştır. (Çizelge 4.1). 10

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Yaş ağırlığa göre Protein Yüzdesi 160 140 120 100 80 60 40 20 0 Kontrol %50eksik Bal Oranları %50fazla Yaş ağır Protein% Şekil 4.1. Farklı bal oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi G. mellonella larvalarının farklı petek oranlarındaki besinlerde (Kontrol: 300 g petek; (%50 eksik 150 g; %50 fazla:450 g petek) beslenmesiyle elde edilen larvaların gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkileri Çizelge 4.2 ve Şekil 4.2 de sunulmuştur. Çizelge 4.2.Farklı petek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi Besin Bileşeni (g) Başlangıç Larva Sayısı Gelişim Süresi (gün) Ort. Yaş Ağırlık (mg) Yaş Ağırlığa göre protein yüzdesi ( X ± sx )* 150.00 10 23 123.53 16.09 ± 76 b 300.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 450.00 10 23 155.87 9.49 ± 31 a * : SNK: Aynı satırda aynı harfi içeren veriler arasında P<0.01 düzeyinde istatistik ayırım yoktur. X ± sx : Aritmetik ortalama ± Standart hata µ : Kontrol Besini 11

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Petek miktarının kontrol besinindeki oranının yarı yarıya indirilmesi yaş ağırlık düşüşü ile birlikte larvaların sentezlediği protein yüzdesinin de 10.96 dan 16.09 a yükselmesine neden olmuştur. Gelişme hızı ve sentezlenen protein yüzdesi bakımından bu besinden elde edilen veriler ile kontrol besininden elde edilen veriler arasında istatistik bakımdan fark bulunmaktadır. Besindeki petek miktarının %50 oranında arttırılması yaş ağırlık artışı ile birlikte sentezlenen protein yüzdesini de 10.96 dan 9.49 a düşmesine neden olmuştur. Bu düşüş kontrol besinindekine göre önemli olmamakla beraber, petek oranının azaltılmasıyla elde edilen larvalardaki protein yüzdesindeki artış önemlidir.(çizelge 4.2). Yaş ağırlığa göre Protein Yüzdesi 200 150 100 50 0 Kontrol %50eksik %50fazla Yaş ağır Protein% Petek Oranları Şekil 4.2. Farklı petek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi 12

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Farklı gliserin oranlarındaki besinlerde (Kontrol: 300 ml gliserin; %50 eksik : 150 ml; %50 fazla:450 ml gliserin) beslenen G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkileri Çizelge 4.3 ve Şekil 4.3 de verilmiştir. Çizelge 4.3. Farklı gliserin oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi Besin Bileşeni (ml) Başlangıç Larva Sayısı Gelişim Süresi (gün) Ort. Yaş Ağırlık (mg) Yaş Ağırlığa göre protein yüzdesi ( X ± sx )* 150.00 10 23 132.26 11.83 ± 13 a 300.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 450.00 10 23 151.87 10.47 ± 91 a * : SNK: Aynı satırda aynı harfi içeren veriler arasında P<0.01 düzeyinde istatistik ayırım yoktur. X ± sx : Aritmetik ortalama ± Standart hata µ : Kontrol Besini Kontrol besinindeki gliserinin %50 oranında azaltılması veya aynı oranda artırılması gelişme hızına bağlı olarak gerek yaş ağırlık gerekse sentezlenen protein yüzdesini önemli düzeyde etkilememiştir. Görünürde gliserinin %50 oranında arttırıldığı besinde ortalama yaş ağırlığın 138.54 den 151.87 ye çıkmasına neden olmakla birlikte sentezlenen protein yüzdesini önemli düzeyde etkilememiştir (Çizelge 4.3). 13

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Yaş ağırlığa göre protein yüzdesi 200 150 100 50 0 Kontrol %50eksik %50fazla Yaş ağır Protein% Gliserin oranları Şekil 4.3. Farklı gliserin oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi G. mellonella larvalarının farklı kepek oranlarındaki besinlerde (Kontrol: 500 g kepek; %50 eksik : 250 g; %50 fazla:750 g kepek) beslenmesiyle elde edilen larvaların gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkileri Çizelge 4.4 ve Şekil 4.4 de verilmiştir. Çizelge 4.4. Farklı kepek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi Besin Bileşeni (g) Başlangıç Larva Sayısı Gelişim Süresi (gün) Ort. Yaş Ağırlık (mg) Yaş Ağırlığa göre protein yüzdesi ( X ± sx )* 250.00 10 23 116.02 9.55 ± 82 a 500.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 750.00 10 23 89.04 18.22 ± 17 b * : SNK: Aynı satırda aynı harfi içeren veriler arasında P<0.01 düzeyinde istatistik ayırım yoktur. X ± sx : Aritmetik ortalama ± Standart hata µ : Kontrol Besini 14

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Besindeki kepek miktarının %50 oranında azaltılması ve aynı oranda arttırılması larvaların yaş ağırlıklarında düşüşe neden olmakla beraber, kepeğin %50 oranında arttırıldığı besinle beslenen larvalarda sentezlenen protein yüzdesini kontrol besinine göre önemli düzeyde etkilemiştir. Bu etki 10.96 dan 18.22 ye yükselme şeklindedir.bu yükselmeye karşın yaş ağırlığın 138.54 den 89.04 e düşüşü dikkat çekicidir (Çizelge 4.4). Yaş ağırlığa göre protein yüzdesi 150 100 50 0 Kontrol %50eksik %50fazla Yaş ağır Protein% Kepek Oranları Şekil 4.4. Farklı kepek oranlarının G. mellonella larvalarının gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkisi G. mellonella besin bileşenlerini azaltma ve arttırma yoluyla larvaların gelişme hızı ve sentezlenen protein yüzdelerine etkilerinin incelendiği deney serisinden elde edilen veriler Çizelge 4.5 ve Şekil 4.5 de toplu halde beraberce sunulmuştur. 15

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Çizelge 4.5. Farklı besin bileşenlerinin G. mellonella larvalarının gelişme hızı ve sentezlenen protein yüzdelerine etkileri Besin Bileşeni (g veya ml) Başlangıç Larva Sayısı Gelişim Süresi (gün) Ort. Yaş Ağırlık (mg) Yaş Ağırlığa göre protein yüzdesi (Ort*± S.H **) BAL 50.00 10 23 123.22 11.93 ± 66 a 100.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 150.00 10 23 148.11 9.86 ± 36 a PETEK 150.00 10 23 123.53 16.09 ± 76 b 300.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 450.00 10 23 155.87 9.49 ± 31 a GLİSERİN 150.00 10 23 132.26 11.83 ± 13 a 300.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 450.00 10 23 151.87 10.47 ± 91 a KEPEK 250.00 10 23 116.02 9.55 ± 82 a 500.00 µ 10 23 138.54 10.96 ± 72 a 750.00 10 23 89.04 18.22 ± 17 b * : Üç tekrarın ortalaması **: Standart Hata µ : Kontrol besini : S.N.K : Her besin bileşeninin istatistik analizleri ayrı ayrı yapılmıştır.aynı sütunda aynı harfi içeren değerler birbirinden farklı değildir, P < 0.01 16

4. BULGULAR İbrahim Rahmi ALKAŞ Şekil 4.5. Farklı besin bileşenlerinin G. mellonella larvalarının gelişme hızı ve sentezlenen protein yüzdelerine etkileri 200 150 100 50 0 Kontrol BAL %50eksik %50fazla PETEK %50eksik %50fazla GLİSERİN %50eksik %50fazla KEPEK %50eksik %50fazla yaş ağırlık protein yüzdesi 17

5. TARTIŞMA İbrahim Rahmi ALKAŞ 5. TARTIŞMA Sunulan çalışmada G. mellonella besinindeki bal, petek, gliserin ve kepek oranlarında yapılan değişiklik sonucu oluşturulan besinlerde beslenen larvaların gelişim ve sentezledikleri protein miktarına etkileri araştırılmıştır. Bütün canlı gruplarında olduğu gibi böceklerin büyüme ve gelişimlerini sağlamaları için gerekli olan besinin kalitatif ve kantitatif yönden yeterli olmasının gerekliliği yanısıra (Eischen ve Dietz, 1987; Gülel, 1991),ihtiyaç duyulan gereksinimlerin böcek türleri arasında farklılıklar gösterdiği, hatta aynı böceğin gelişim evreleri arasında da büyük farklılıklar gösterebildiği (Hagley ve Barber, 1992) tespit edilmiştir. Diğer taraftan birçok böcek, ergin öncesi evrede ergin yaşantılarında kullanılmak üzere besin depolar. Böylece ergin öncesi evrelerde alınan besinin kalitesi, böceğin ergin evredeki besinsel gereksinimini de önemli ölçüde etkileyebilmektedir (Sulanç, 1991; Emre ve Yazgan, 1990; Özalp ve Emre, 1992). G.mellonella nın besinindeki bal ve gliserin oranlarının %50 eksiltilmesi ve %50 arttırılmasında larvaların sentezlemiş olduğu protein yüzdelerinde kontrol besine göre istatistiki bakımdan önemli sayılabilecek bir artış veya eksiliş olmamıştır. Buna karşın petek oranının %50 eksiltilmesiyle oluşturulan besinde kontrole göre protein yüzdesinde önemli bir artış olmuştur. Benzer şekilde kepek oranın %50 arttırılması ile oluşturulan besinde gelişen larvaların sentezledikleri protein miktarı da kontrol besine göre oldukça yüksek çıkmıştır. Kantitatif olarak bulunan bu değerler G.mellonella temel besininin besin bileşenlerinin dengeli ve ölçülü olmadığını göstermekle birlikte,yaş ağırlık artışının sentezlenen protein miktarı ile ters orantılı olarak değiştiğini göstermektedir.böceğin larval evrede beslendiği besinin bileşenleri özellikle gelişme süresini,erginleşme oranını ve ergin büyüklüğünü önemli derecede etkilemektedir.benzer şekilde ergin evrede beslenmeyen lepidoptera ordosuna ait türlerde, larval evredeki besin bileşenlerinin yumurta verimi ve protein sentez mekanizmasını etkileyen önemli bir faktör oluşu bir lepidopter türü olan Lymantria dispar ile yapılan çalışmada besin bileşenlerinin böceğin gelişmesini etkilediği tespit edilmiştir (Schopf,1991; Howell,1981).Aynı 18

5. TARTIŞMA İbrahim Rahmi ALKAŞ şekilde iki farklı besin ortamında yetiştirilen Galleria mellonella (L.) Türk ve Alman ırkının yumurta verimi ve larvaların protein sentez mekanizmasının besin etkisinde oldukça önemli olduğu (Nurullahoğlu ve Susurluk,2001) besin bileşenlerinde yapılan değişikliklerde tespit edilmiştir. Böceklerin besinsel ihtiyaçları ve protein sentez mekanizmaları ile ilgili tüm çalışmalar (Skals ve Surlykke,2000; Fröbius ve ark.,2000;klingen ve ark.,2002) da genel olarak çeşitli böcek türlerinin nicel besinsel ihtiyaçlarının bir çok spesifik faktörlere rağmen oldukça birbirine benzer olduğu, larval evrelerde biriktirilen besin maddelerinin ergin evredeki besinsel ihtiyaçları büyük ölçüde etkilediğini ve bir böceğin besinsel ihtiyaçlarının sentez yapabilme yeteneklerine bağlı olduğu bulunmuştur.benzer şekilde optimum bir beslenme için yalnız besin maddelerinin alınmasının gerekli olmadığı,aynı zamanda bunların metabolizma bakımından tatmin edici oranlarda yani dengeli olması gerektiği de bilinmektedir (Harvey ve Gols.,1998;Taylor,1988).Aynı zamanda böceklerde besinsel dengenin önemi ister larval ve isterse ergin düzeyde olsun oldukça önemlidir.çünkü bir böceğin gelişmesi sentezlemiş olduğu protein miktarıyla eş anlamlıdır (Sulanç, 1991; Emre ve Yazgan, 1990). G.mellonella besininin petek oranındaki %50 azalış sentezlenen protein yüzdesini önemli derecede arttırmıştır. Benzer şekilde besindeki kepek oranının %50 arttırılmasıda larvaların sentezlediği protein yüzdesini istatistiksel bakımdan önemli derecede arttırmıştır.diğer besin bileşenleri olan bal ve gliserin oranlarının kontrol besine göre %50 azaltılması ve arttırılması sentezlenen protein yüzdeleri üzerinde önemli bir etki yapmamıştır.elde edilen bu veriler G.mellonella besininde yapılan kalitatif ve kantitatif değişikliklerin bir sonucu olarak hemolenfin besinsel değişikliğine neden olabileceğini açıkça ortaya koymaktadır.sulanç ve Emre (2000) tarafından vitaminlerin Pimpla turionellae L.(Hym.:Ichneumonidae) nın erkek larvalarının gelişme ve protein sentezi üzerine etkilerinin araştırıldığı çalışmada,larvaların yaş ağırlık düşüşüne bağlı olarak daha fazla protein sentezi yaptıklarının bulunması,bizim G.mellonella larvalarının da ağırlığın artmasına bağlı olarak daha düşük protein sentezlemelerine,ağırlığın düşmesine bağlı olarak da daha 19

5. TARTIŞMA İbrahim Rahmi ALKAŞ yüksek değerlerde protein sentezlemelerine neden olmuştur.bu benzer sonuçlar Gross ve ark.,(1996) ları tarafından G.mellonella besini üzerinde yapılan çalışmada da gösterilmiştir.büyük bir olasılıkla yaş ağırlık artışı larvanın sentezlediği protein miktarı ile ters orantılı olduğu fikrini yaratmaktadır. Çalışmadan elde edilen veriler değerlendirildiği zaman, yapılan çalışmanın G.mellonella nın besinsel ihtiyaçlarının tam olarak ortaya çıkartılması ve biyolojik mücadelede kullanılan böcekler için konak olarak kullanılmasının önemini bir kez daha ortaya koymaktadır. Aynı zamanda denenen besin bileşenlerinin besindeki azalış ve artış oranlarının böcek üzerindeki etkilerini ortaya çıkartan bu sonuçların, kantitatif beslenme çalışmalarında sadece bir kriterden elde edilen verilerin değerlendirilmesinin yanıltıcı sonuçlar ortaya çıkartabileceğini vurgulaması açısından da büyük önem taşımaktadır. 20

6. SONUÇ VE ÖNERİLER İbrahim Rahmi ALKAŞ 6. SONUÇ VE ÖNERİLER Yapılan çalışmada konak besinindeki petek oranının kontrole göre %50 azaltılması ve kepek oranının %50 arttırılması larvaların sentezlediği protein yüzdesini kontrole göre önemli derecede arttırmıştır. Elde edilen bu sonuçlar üretimi yapılan G.mellonella nın besininde düşük miktarda petek kullanılmasının ekonomik olacağı, fazla miktarda kepek kullanılmasının ise masraflı olmayacağı sonucuna varılmıştır.böceklerde besinsel dengenin oldukça önemli olması nedeniyle yapılan çalışmanın G.mellonella nın besinsel ihtiyaçlarının ortaya çıkarılması ve biyolojik mücadelede kullanılan böcekler için konak olarak kullanılması çalışmanın önemini bir kez daha ortaya koymaktadır. Kitle halinde böcek kültürü çalışmalarında, pahalı olmayan sentetik besinlerin kullanılması üretim masraflarını önemli ölçüde düşürecektir. Ayrıca besinin kullanım kolaylığı ve bileşenlerinin kolay bulunabilir olması da önemlidir. Çünkü böcek türleri için en uygun sentetik besinlerin geliştirilmesi biyolojik mücadelede kullanılacak türlerin laboratuvar şartlarında geliştirilmesi açısından oldukça önemlidir. Sonuç olarak; Bir böceğin besinsel ihtiyaçları sentez yapabilme yeteneklerine bağlı olduğundan, optimum bir beslenme için yalnız besin maddelerinin alınmasının gerekmediği, aynı zamanda bunların metabolizma bakımından tatmin edici oranda olmasının yani dengeli olmasının gerekliliği, bu ve buna benzer çalışmalarla daha da netlik kazanacaktır. 21

KAYNAKLAR ARTHUR, A. P. and WYLIE, H. G., 1959. Effects of Host Size on Sex Ratio, Development Time and Size of Pimpla turionellae (Linnaeus) (Hymenoptera: Ichneumonidae), Entomophaga, 4, 297 301. BECK, S.D., 1960. Growth and Development of the Greater Wax Moth,Galleria mellonella(l.) (Lepitoptera:Galleriidae). Wisconsin Academy of Sciences.Arts and Letters.49.137-149. BRONSKILL, J.F., 1961. A Cage To Simplify The Rearing of The Greater Wax Moth,Galleria mellonella (Pyralidae). J.Lep.Soc.,102-104. CAMPADELLI, G., 1976. Raising Galleria mellonella Lepidoptera Galleriiadae With A Semi Artificial Diet. Boll. Ist. Entomol. Studi. Bologna, 32, 11-25. CHARNOV, E. L., 1982. The Theory of Sex Allocation. Princeton, NJ: Princeton University Pres. CHARNOV, E. L., HARTOGH LOS DEN, R. L., JONES, W. T. and VAN DEN ASSEM, J., 1981. Sex Ratio Evolution in a Variable Environment. Nature (London), 289, 27 33. CLAUSEN, C. P., 1939. The Effect of Host Size upon the Sex Ratio of Hymenopterous Parasites and its Relation to Methods of Rearing and Colonization. Journal of the New York Entomological Society, 47, 1 9. DADD, R.H., 1973. Long-chain Polyenoics and The Essential Dieatary Fatty Acid Requirement of The Wax Moth, Galleria mellonella J.Insect Physiol,29,779-786.. EISCHEN, F. and DIETZ, A., 1987. Growth and Survival of Galleria mellonella (Lepidoptera: Pyralidae) Larva Fed Diets Containing Honey Bee-Collected Plant Resins. Ann. Entomol. Soc. Am., 80, 74-77. 22

EMRE, İ. ve YAZGAN, Ş., 1990. Besin Bileşenlerinin Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae) nın Üremesi Üzerine Etkileri. Doğa-Tr. J. of Biology, 14; 96-104. FLANDERS, S. E., 1935. Host Influence on the Prolificacy and Size of Trichogramma pretiosum. Ecology, 76, 412 425. FRÖBİUS, A.C, KANOST, M.R, GÖTZ, P. and VİLCİNSKAS, A., 2000 Isolation and characterization of novel inducible serine protease inhibitors from larval hemolymph of the greater wax moth Galleria mellonella.eur.j. Biochem.267,2046-2053. GOULD, W.P and JEANNE, R.L., 1984. Polistes Wasps as Control Agents for Lepidopterous Cabbage Pests.Environ.Ent.,13.150-156. GROSS, H.R., ROGERS, C.E. and CARPENTER, J.E., 1996. Development of Archytas marmoratus (Diptera: Tachinidae) Reared in Galleria mellonella Larvae (Lepidoptera: Pyralidae) Feeding on Selected Diets. Biological Control, 6, 158-163 GÜLEL, A., 1991. Doğal Besin Kalitesindeki Değişikliklerin Parazitoit Dibrachys boarmiae nın Verim ve Ergin Boyuna Etkileri. Doğa Tr. J. of Zoology, 15, 289-295. HAGLEY, E.A.C. and BARBER, D.R., 1992. Effect of Food Sources on the Longevity and Fecundity of Pholetesor ornigis (Weed) (Hymenoptera: Braconidae). Can. Entomol., 124, 341-346. HARVEY,J.A and GOLS,G.J.Z., 1998. The influenze of host quality on progeny and sex allocation in the pupal ectoparasitoid,muscidifurax raptorellus (Hymenoptera:Pteromalidae).Bulletion of Entomological Research,88:299-304 HOUSE, H.L., 1962. Insect Nutrition. Ann. Rev. Biochem., 31, 653-672. HOUSE, H.L., 1972. Insect Nutrition, In Biology of Nutrition, Ed by T-W-Fiennes, R.N.Pergamon Press,Oxford,513-575. 23

HOUSE, H.L., 1974. Nutrition. In the Physiology of Insecta. Vol. V, Ed by M. Rockstein, pages 1-61, Academic Press, New York. HOWELL, J.F., 1981. Codling Moth:the Effect of Adult Diet on Longevity, Fecundity, Fertility and Mating.J.Econ. Entomol.,74:1,13-18 JACOB, P.J. and MORUGAN, K., 1989. Impact of Natural and Artificial Diet on the Feeding and Reproduction in two Species of Acridids (Orthoptera: Insecta), Entomon, 15, (3), 221-226 KAZMER, D. J. and LUCK, R. F., 1995. Field Tests of the Size-Fitness Hypothesis in the Egg Parasitoid Trichogramma pretiosum, Ecology, 76, 412 425. KING, B. H., 1987. Offspring Sex Ratios in Parasitoid Wasps. Q. Rev. Biol., 62, 367 396. KING, B. H., 1989. Host-Size-Dependent Sex Ratios Among Parasitoid Wasps: Does host growth matter?. Oecologia,(Berlin), 78, 420 426. KLINGEN, I. MEADOW,R. and AANDAL, T., 2002. Mortality of Delia floradis, Galleria mellonella and Mamestra brassicae treated with insect pathogenic hyphomycetous fungi.j. Appl. Ent.126,231-237. LEATHER, S.R. and MACKENZIE,G.A., 1994. Factors Affecting the Population Development of the Bird Cherry Ermine Moth,Yponomeuta evonymella (L.) Entomologist,113:2,86-105. LUCK, R. F., PODOLER, H. and KFIR, R. 1982. Host Selection and Egg Allocation Behavior by Aphytis melinus and A. Lingnanensis: Comparison of two Facultatively Gregarious Parasitoids. Ecol. Entomol., 7, 397 408. MACKAUER, M., 1986. Growth and Developmental Interactions in Some Aphids and Their Hymenopterous Parasites. J. Insect Physiol., 32, 275 280. MARTSON, N. and BROWN, B. 1974. Constituents in Diets for Galleria mellonella.j. of Economic Entomology,67:4,497-500. 24

MACKAUER, M. and SEQUEIRA. R., 1993. Patterns of Development in Insect Parasites. In N. E. Beckage, S. N. Thompson, 6 B. A. Federici (Eds.), Parasites and Pathogens of Insects. New York: Academic Pres, Vol. 1,pp. 1 23. MACKAUER, M., SEQUEIRA, R. and OTTO, M., 1997. Growth and Development in Parasitoid Wasps: Adaptation to Variable Resources. In Dettner, et al. (Eds.), Ecological studies, Berlin: Springer Verlag, Vol. 1, pp. 191 203. MOHAMED, M.A and COPPEL, H.C., 1983. Mass Rearing of the Greater Wax Moth, Galleria mellonella (L.) (Lepitoptera:Pyralidae) for Small-Scale Laboratory Studies, The Great Lakes Entomologist, 16:4,139-142. NOZATO, K., 1969. The Effect of Host Size on the Sex Ratio of Itoplectis cristatae Momoi (Hymenoptera: Ichneumonidae), a Pupal Parasite of the Japanese Pine Shoot Moth, Petrova (=Evetria) cristata (Walsingham) (Lepidopterae: Olethreutidae). Kontyu, 37, 134 146. NURULLAHOĞLU, Z.U. and SUSURLUK, I.A., 2001. İki Farklı Besin Ortamında Yetiştirilen Galleria mellonella (L.) (Lepitoptera:Pyralidae) Türk ve Alman Irkının Yumurta Verimi S.Ü.Fen-Ed.Fakültesi Fen Dergisi,18:39-44. OPP, S. B. and LUCK, R. F., 1986. Effects of Host Size on Selected Fitness Components of Aphytis melinus and A. lingnanensis (Hymenoptera: Aphelinidae). Ann. Entomol. Soc. Am., 79, 700 704. ÖZALP, P. ve EMRE, İ., 1992 Suda Çözünen Vitaminlerin Ergin Pimpla turionellae L. nın Yumurta Üretimi ve Açılımı Üzerine Etkileri. Doğa-Tr. J. of Zoology, 16; 78-83. PLUMMER, D.T., 1971. An Introduction of Practical Biochemistry,McGraww-Hill Book Comp.,U.K.,pp.369. 25

ROE, H.J., BATLEY, J.M.,GARY, R.R., and ROBİNSON, J.N., 1961. Complete removal of glycogen from tissues by extraction with cold trichloroasetic asid solution.,j.biol,chem.,236,1224-1246. ROHLF, J.F. and SOKAL, R.R., 1969. Statistical Tables W.H.Freeman and Company.San Francisco,253 pp. SANDLAN, K. P., 1979a. Sex Ratio in Coccygomimus turionellae Linnaeus (Hymenoptera: Ichneumonidae) and its Ecological Implications. Ecol. Entomol., 41, 365 378. SANDLAN, K. P., 1979b. Host Feeding and its Effects on the Physiology and Behavior of the Ichneumonid Parasitoid, Coccygomimus turionellae. Physiology and Entomology, 4, 383 392. SCHOPF, A., 1991, The Effect of Host Age of Lymantria dispar Larvae (Lep:Lymantriidae) on the Development of Glyptapanteles liparidis (Hym:Braconidae) Entomophaga,36:4,593-604. SKALS, N. and SURLYKKE, A., 2000. Hearing and evasive behaviour in the greater wax moth, Galleria mellonella (Pyralidae). Phys.Entomol.,25,354-362. SNEDECOR,G.W and COCHRAN,W.G., 1967. Statistical Methods,6 th Ed.Ames,Iowa,USA.,Iowa State University Press. SOKAL, R.R and ROHLF, F.J., 1969. Biometry. W.H.Freeman and Company, San Francisco,253pp. STANLEY-SAMUELSON, D.W., 1984. Eosonic Acid:A Predominantly Male Triacylglycerol Fatty Acid in The Wax Moth, Galleria mellonella.comp. Physiol., 77B, 443-445. STANLEY-SAMUELSON, D.W. and DADD, R.H., 1984. Polyunsaturated Fatty Acids in The Lipids from Adult Galleria mellonella Reared on Diets to Which only one Unsaturated Fatty Acid Had Been Added.Insecet Biochem.,14,321-327. 26

STRAND, M. R., MEOLA, S. M. and VINSON, S. B., 1986. Correlating pathological symptoms in Heliothis virescens eggs with development of the parasitoid Telenomus heliothidis. J. Insect Physiol., 32, 389 402. SULANÇ, M., 1991. Çeşitli Besin Bileşenlerinin Erkek Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae)'nın Gelişmesine ve Sentezlenen Protein Miktarına Kalitatif ve Kantitatif Etkileri. Doktora Tezi, Ç.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü, Adana. SULANÇ, M. and EMRE, İ., 2000. Effects of B group vitamins and choline chloride on the development and protein synthesis in the male larvae of Pimpla turionellae L.(Hym:Ichneumonidae) J. Appl.Ent. 124,151-153. TAYLOR, A.D., 1988. Host effect on larval competition in the gregarious parasitoid Bracon hebetor.fournal of Animal Ecology,57:163-172. THOMPSON, S.N. and BARLOW, J.S., 1971. Aspects of Fatty Acids Metabolism in Galleria mellonella (L.) (Lepitoptera:Pyralidae) isolation of The Elongation System.Comp.Biochem.Physiol.,388,333-346. THOMPSON, S.N. and BARLOW, J.S., 1972. The consistency of the fatty acid pattern of Galleria mellonella, reared on the fatty acid supplemented diets.can.j.zool.,50,1033-1034. THOMPSON, S.N. and HAGEN, K.S., 1999. Nutrition of Entomophagous Insect and Other Arthropods, in the Handbook of Biological Control, ed. by Thomas et all., Chapter 22, 594-652, Academic Press, NewYork TSIROPOULOS, G.J., 1992. Feeding and Dietary Requirements of the Tephritid Fruit Flies, Advances in Insect Rearing For Research and Pest Management. Edited by Thomas E. A. and Norman C. L., in Westview Press. Chapter 7, 93-118 UÇKAN, F. and GÜLEL. A., 2000. Apanteles galleriae Wilkinson (Hym., Braconidae) nin Bazı Biyolojik Özelliklerine Konak Türünün Etkileri. Türk J. Zool., 24, 105-113. 27

VINSON, S. B., 1976. Host Selection by Insect Parasitoids. Ann.Entomol., 21, 109 133. VINSON, S. B., 1981. Habitat Location. In W. J. Bell and R. T. Carde (Eds.), Semiochemicals, their Role in Pest Control, 51 77. New York: John Wiley & Sons. VINSON, S. B. and IWANTSCH, G. F., 1980. Host Suitability for Insect Parasitoids. Ann.Rev. Entomol,25,379-419. WAAGE, J. K., 1986. Family Planning in Parasitoids: Adaptive Patterns of Progeny and Sex Allocation. In J. K. Waage & D. Greathead (Eds.), Insect parasitoids, 63 96. New York: Academic Pres. WEİSNER, A., 1993. Die Induktion Der Immunabwehr Eines Insekts (Galleria mellonella,lep.) Durch Synthetische Materialien Und Arteiyene Haemolympfaktoren. PhD thesis, FU Berlin. WERREN, J. H., 1984. A Model for Sex Ratio Selection in Parasitic Wasps: Local Mate Competition and Host Quality Effects. Netherlands Journal of Zoology, 34, 81 96. WYLIE, H. G., 1967. Some Effects of Host Size on Nasonia vitripennis and Muscidifurax raptor (Hymenoptera: Pteromalidae). Can. Entomol., 99, 742 748. YAZGAN, S., 1981. A Meridic Diet and Quantitative Effects of Tween 80, Fatty Acid Mixtures and Inorganic Salts on Development and Survival of Endoparasitoid Pimpla turionellae L., Z. Ang. Ent., 91, 433-441. YENDOL, W.G., 1970. Fatty Acid Composition of Galleria larvae, Hemolymph and Diet (Lepidoptera:Galleridae).Ann. Ent. Soc. Amer., 63, 339-341, 28

ÖZGEÇMİŞ 1979 yılında Mersin de doğdum.ilk,orta ve lise öğrenimimi Tarsus da tamamladım.önlisansımı Ege Üniversitesi Atatürk Sağlık Hizmetleri Meslek Yüksekokulu Tıbbi Laboratuvar bölümünde bitirdim.dikey geçiş sınavı ile Niğde Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümünü kazandım.bölümümü bitirdiğim yıl Niğde Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Bölümünde yüksek lisans öğrenimi yapmaya hak kazandım.ders yılımı bitirdikten sonra yatay geçiş ile Çukurova Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Bölümüne geçiş yaptım. Tarsus Devlet Hastanesinde Biyolog-Laborant olarak çalışmaktayım. 29