PLASENTA Doç. Dr. Nejdet ŞİMŞEK
TAM PLASENTA Köpek, kedi, kemiriciler, maymun ve insanda rastlanan plasentalardır. Uterus ile chorion birbirine sıkı sıkıya yapışmıştır. Desidua şekillendiği için az yada çok kanama görülür ve plasenta atılması gerçekleşir. Tam plasentalar 3 grupta incelenir. Plasenta endothelio-chorialis Plasenta haemo-chorialis Plasenta haemo-endothelialis
1-Plasenta endothelio-chorialis Bu plasenta karnivorlarda bulunur Plasenta endothelio-chorialis desiduata, villosa, zonaria olarak adlandırılır. Villuslar koryon kesesinin yalnızca orta bölgesindedir. Çepeçevre kemer oluştururlar. Bu bölge koryon frondozumdur. Chorion'un diğer kısımları villuslardan yoksundur (chorion laeve).
Placenta-endothelio-chorialis'te, villusların karşısındaki uterus mukozasının epiteli ve bağ dokusu yok olmuş, hatta kan damarlarının dış katmanları (media ve adventitia) erimiş ve kaybolmuştur. Bu nedenle villus epiteli, anaya ait damarların yalnızca endotel katı ile karşı karşıyadır (endothelio-chorial iliģki). Köpekte plasenta gebeliğin 17'nci, kedilerde 12'nci gününde görülmeye başlar. Bu günlerden sonra, villusların sayıları artar. Villuslar endometriyuma girerek, dallanmaya başlarlar ve labirint benzeri tertiplenme gösterirler. Tilkilerde koryon frondozum iki kemer halindedir.
Bu tip plasentalarda 3 tabakalı bölge ortaya çıkar. İlki labirint tabakası adını alır. Bu tabakada fötal doku ve maternal kapillarlar bulunur. İkincisi derin tabaka adını alır. Bu tabakayı uterus bezleri ve decidua hücreleri oluşturur. Üçüncü tabaka,ilk ikisi arasında yer alan birleģme tabakasıdır. Birleşme tabakası, ölmüş hücreler ve uterus bezlerinin salgısı ile doludur. Villusların uç kısmındaki chorion epiteli, bu aralıktan bazı maddeleri alırlar. Bu nedenle bu saha, histotrophic beslenmenin yapıldığı bölge olarak kabul edilir. Hemotrophic beslenme ise labirint tabakası içinde görülür. Bu bölgede chorion epiteli, maternal kapilarlarla yakın temas içindedir.
Anatomik incelemelerde placental zone'un her iki kenarında, yeşil renkte dairesel bir band (marginal area) gözlenir. Marginal hematom adı verilen bu kısımda, maternal endometriyum dejenere olur ve şekillenen boşluğa maternal venöz kan dolmaya başlar. Köpek'te placenta. 1-placental zone; 2-marginal hematom; 3- polar zone (Rüsse-sinovvatz'dan). Bu kanın pıhtılaģması, chorion epitelinden salgılanan maddelerle engellenir. Bu kanın embriyo için demir kaynağı olduğu sanılmaktadır. Venöz kan birikmesi olan, sirkülasyonun ise gözlenemediği bu kısım histotropic saha olarak kabul edilir.
2) Placenta haemo-chorialis :Maymun ve insanda görülür placenta haemo-chorialis, deciduata, villosa discoidea olarak adlandırılan bu çeşit plasentada villuslar, chorion kesesinin belirli bir yerinde disk şeklinde (discoidal) bir topluluk meydana getirmişlerdir. Uterus mukozasının villuslar karşısında bulunan epiteli, bağdokusu ve kan damarlarının bütün katmanları erimiş olduğundan, villuslar serbest bir halde ana kanı ile temastadır (haemo-chorial iliģki). Haemo-chorial plasenta (insan) :placenta discoidea (p. discoldalis) (Starck'tan). Serbest kalan maternal kan, chorion villuslarının şekillendirdiği chorion labirintleri arasında kan göllerini oluşturur veya sirküle olur. Maternal kan bu bölgelerden, uterus'un venleri ile direne edilir.
Ġnterstitiel tip implantasyon gösteren insan plasentasında, yavru taslağı ve keseler uterus mukozası içersinde gelişir. Gebeliğin 23. gününden itibaren, uterus mukozasının bağ dokusundaki fibroblastlar büyüyerek, epiteloid karakter kazanırlar. Decidua hücreleri adını alan bu hücrelerin sitoplazmaları lipid ve glikojenden zengindir. İnsan plasentasında uterus mukozasının tümü decidua olarak kabul edilir. Bu nedenle chorion frondosum'un karşısındaki mukoza kısmı decidua basalis, chorion laeve'yi saran mukoza kısmı decidua capsularis, uterus boşluğunun tavanını oluşturan yani chorion kesesini içermeyen mukoza kısmı ise decidua parietalis adını alır. Plasentayı yapan esas kısım decidua basalis'tir. Fötüsün büyümesine bağlı olarak uterus boşluğunun kapanmasıyla decidua capsularis ile decidua parietalis birleşirler. Gebeliğin son üç ayında, azalan kan akımı nedeniyle decidua capsularis dejenere olarak kaybolur.
3) Placenta haemo-endothelialis : Kobay, rat ve tavşanda rastlanan bu tipte, villuslar chorion üzerinde yine disk şeklinde (discoidal) topluluk meydana getirmişlerdir. Burada, uterus mukozasında olduğu gibi, villuslarda da dejenerasyon, zedelenme görülür. Çünkü villusların da epiteli, chorion mezenşimi (bağ dokusu) erimiş, fötal damarların yalnızca iç katı (endoteli) kalmıştır. Bu nedenle yavruya ait damar endoteli, ana kanı ile ilişki halindedir (haemo-endothelial ilişki).
Memeli hayvanlardan zürafa ve kanguru, plasentasyon bakımından bazı özelliklere sahiptirler: Zürafa adesiduat tip plasentaya sahiptir. Bu plasenta, yine adesiduat olan diffüz ve cotyledon'lu plasentalar arasında bir geçit tipi teşkil eder. Şöyle ki, zürafa'da hem cotyledon'lar vardır, hem de cotyledon'lar arasındaki chorion üzerinde serpilmiş (diffüz) villuslara raslanır.
Kanguru ise, kendi türüne özgü bir plasentaya sahiptir. Vitellus tipi plasenta olarak sınıflandırılan bu tür plasentada vitellus kesesi chorion ile örtülmüştür. Yavrunun beslenmesi, vitellus damaraları aracılığı ile olur. Uterus bezlerinin salgısı (uterus sütü) difüzyon yoluyla önce chorion'a, sonra altındaki vitellus damarlarına geçer ve bu damarlarla yavruya iletilir. İntrauterin beslenme bu şekilde olur. Diğer memelilerde ise beslenme, chorion altındaki allantois kesesi damarları ile olmakta ve anne kanından bu damarlara geçen besin maddeleri ve Oksijen yavruya bu yolla ulaşmaktadır.bu nedenle, bu tip plasentalara allantois tipi plasentalar ismi de verilir.
Kanguru'da intra-ve extrauterin gelişmeler çok ilginçtir. Uterus içersinde 39 gün kalarak embriyonal ve kısmen fötal devreleri geçiren yavru, bu süre içinde uterus sütü ile beslenir ve gelişir. Kırkıncı gün 10 cm uzunluğu bulan prematür yavru uterus'tan çıkar (doğar). Bu prematür yavrunun üzerinde tüy yoktur, gözler açılmamış ve kulaklar da şekillenmemiştir. Ancak, koku alma organı ile ön ayaklar iyi gelişmişlerdir. Koku alma organının iyi gelişmesi nedeniyle yavru doğar doğmaz, çoğu zaman annenin yardımına gerek kalmadan, marsupium'daki memelerin kokusunu alarak kendi hareketleriyle o yönde ilerler ve keseye girer. Bu durumdaki yavru, marsupium'daki memelerden süt emerek beslenir ve gelişmesini tamamlar. Ön ayakların erken gelişmiş olması süt emmede kolaylık sağlamak içindir. Arka ayaklardaki gelişme ise geç fakat süratli olur (arka ayaklar da ön ayaklar gibi erken gelişse, yavru prematür devrede keseden düşebilir).
Özelliklerine göre plasentaların isimlendirilmesi : a) Tek tırnaklılarda : Placenta epithelio-chorialis, adeciduata, villosa diffusa completa. b) Domuzda : Placenta epithelio-chorialis, adeciduata, villosa diffusa incompleta (areolata) c) Ruminantlarda : Placenta syndesmo-chorialis, adeciduata, villosa cotyledonota. d) Karnivorlarda : Placenta endothelio-chorialis, deciduata, villosa zonaria. e) Ġnsan ve maymunda : Placenta haemo-chorialis, deciduata, villosa discoidea. f) Rat, kobay ve tavģanda : Placenta haemo-endothelialis, deciduata, villosa discoidea
Plasentanın fonksiyonu : Plasentanın fonksiyonu cok yönlüdür. 1) Metabolizma organı görevini görür. 2) Solunum organı olarak hizmet eder. 3) Vitaminleri depo eder. 4) Hormon salgılar. 5) Bazı antikorları geçirir
1) Metabolizma organı görevini görür. Yavrunun beslenmesi için gerekli olan maddeleri ana kanından yavruya, yavruda biriken metabolizma artıklarını da dışarı atılmak üzere ana kanına iletir. Basit difüzyon, aktif transport, fagositoz ve pinositoz olayları yardımıyla plasental transfer gerçekleştirilir. Su ve inorganik maddeler (Na, P, Ca, Fe, Cu gibi) plasentadan difüzyonla serbestçe geçebilirler. Selenyum ise amino asitlere bağlanarak alınır. Glikoz, fötüsün ana enerji kaynağıdır ve plasentadan aktif transport yolu ile geçer. Serbest yağ asitleri plasentadan basit difüzyonla alınırlar. Proteinler plasentadan geçemezler.
Fötüs, proteinlerin çoğunu amino asitlerden sentezler. Amino asitler de plasentayı aktif transport yolu ile geçerler. Bazı proteinler ise trofoblastlar tarafından fagositoz veya pinositozla alınabilir. Plasenta, bakteri ve viruslar için etkili bir bariyerdir. Ancak, bazı mikroorganizmalar (Brucella canis, Mycobacterium tuberculosis, koyunların abortus virusu, Toxocara canis gibi) plasenta bariyerini kolaylıkla geçerler. Bu nedenle, plasentanın, prenatal enfeksiyon hastalıklarına karşı koruyucu gücü azdır. Ayrıca, ilaçların çoğu da, plasentayı basit difüzyonla geçerler. Eğer anne, eroin gibi uyuşturucu ilaçlar kullanıyorsa, fötüste de fötal ilaç alışkanlığı oluşur.
2) Solunum organı olarak hizmet eder. Ana kanı ile yavru kanı arasında gaz (O2, CO2) alış-verişini sağlar. Bu alış-verişte gazlar arasındaki basınç farkı önemli rol oynar. Buna bağlı olarak ana kanından yavru kanına bir O2 akımı, yavru kanından ana kanına da CO2 akımı olur. O2 ve CO2 plasenta bariyerini difüzyon yolu ile geçer. Oksijen basıncı, maternal kanda yüksek, fötal kanda ise düşüktür. Karbondioksit basıncı ise maternal kanda düşük, fötal kanda ise daha yüksektir. 3) Vitaminleri depo eder. Plasenta B, C, D ve E vitaminleri için geçirgendir. A vitamini plasentadan ancak provitamin (karotin) halinde geçebilir. Bu vitaminler hücre metabolizmasını regüle etmek üzere, katalizör olarak, plasentada depo edilirler. Suda eriyen vitaminler (B, C), yağda eriyen vitaminlere (A, D, E) göre plasentadan daha çabuk geçerler.
4) Hormon salgılar. Plasentada östrojen, progesteron ve gonadotrophic hormonlar yapılır. Bu plasenta hormonları anaya etki yaparak hem gebeliğin devamını, hem de süt bezlerinin gelişmesini sağlar. Östrojen ve progesteron hormonları, bütün evcil hayvanlarda plasentadaki sinsisyotrofoblastlar tarafından salgılanır. Östrojen yapımı, gebelik ilerledikçe artar ve gebeliğin sonuna doğru en yüksek düzeyine ulaşır. Gebelik, progesteron hormonunun predominant olması ile devam ettirilebilir. Progesteron hormonu, gebelik boyunca, ovaryumdaki gebelik corpus luteumu ve plasenta tarafından salgılanır. Kısraklarda ise gebeliğin ortalarına doğru (100. gün) corpus luteum geriler ve plasenta, gebeliğin devamı için tek progesteron kaynağını oluşturur. Gonadotrophic hormonlar sitotrofoblastlar tarafından üretilirler. Birçok türde gebeliğin ileri dönemlerinde bu hücreler kaybolduğundan hormon üretimi de düşer. Kısraklarda gonadotrophic hormon, follikülsitimule edici hormona (FSH) benzer aktivite gösterir ve endometrial cup'lardan salgılanır. Bu hormon ovariyumdaki sekonder follikülleri geliştirerek, bunların luteinize olmalarını ve progesteron hormonu'nu salgılamalarına neden olur. Bu luteal progesteron kaynağı, endometrial progesteron kaynağı şekillenene kadar devam eder ; böylece gebeliğin devamlılığı sağlanmış olur.
5) Bazı antikorları geçirir. Maternal antikorların, plasenta yolu ile fötüse taşınması, fötüse pasif bağışıklık kazandırır. Antikorların geçişi, plasenta tipine bağlıdır. Yarım plasentalarda plasenta bariyeri kalın olduğu için antikor geçişi çok az olur ya da hiç olmaz. Bu geçiş, ancak tam plasentalarda mümkündür. At, domuz ve ruminantlarda plasenta bariyerini geçen herhangi bir antikor saptanamamıştır; kedi ve köpeklerde ise çok az miktarda geçmektedir. Bundan dolayı evcil hayvanlarda kolostrumun, doğan yavrulara verilmesi gereklidir. İnsan ve tavşanda ise antikorlar plasenta yolu ile alınırlar.
BAZI MEMELĠLERDE GEBELĠK SÜRESĠ Fare 22-24 gün (3 hafta 2 gün) TavĢan 28-33 gün (4 hafta) Kanguru... 39 gün (5 hafta 4 gün) Tilki 50-54 gün (7 hafta) Kurt 63-70 gün (9-10 hafta) Köpek 63-70 gün (9-10 hafta) Kedi 56-63 gün (8-9 hafta) Aslan 105-112 gün (3 ay 20 gün) Domuz 119-130 gün (4 ay) Koyun 147-154 gün (5 ay) Keçi 147 gün (5 ay) Kaplan 155 gün. (5 ay) Geyik 160-200 gün (6 ay) Maymun... 180-270 gün (6-9 ay) Ayı 180-187 gün (6 ay) Ġnek 275-285 gün (9 ay 15 gün) Ġnsan 268-280 gün (9 ay 10 gün) Manda 308-320 gün (10 ay 15 gün) Balina* 330-365 gün (11-12 ay) Zebra 345 gün (11 ay 15 gün) Kısrak 330-335 gün (11 ay 15 gün) EĢek 348-377 gün (12 ay) Deve 345-375 gün (12 ay) Zürafa 420-450 gün (14-15 ay) Gergedan 540 gün (18 ay) Fil 600-630 gün (20-21 ay) Yunus**... 330-360 gün (11-12 ay) * Balina, iki yılda 1 adet yavru yapar. kordonludur. Yavru plasentalı ve göbek ** Yunuslar balinalarla akrabadır. Doğumda yavru baştan değil, kuyruktan doğar. Genellikle, 1 ender olarak da 2 yavru yaparlar.
ĠKĠZLĠK VE ÇOK YAVRULU DOĞUM Bu durum genellikle insanları ilgilendirir. Ancak, hayvanlardaki çok yavrulu doğumun nedeni de aynı prensiplere bağlıdır. İnsanda normal olarak bir yavru doğmaktadır. Fakat, ikili ve nadir de olsa beşli, altılı, hatta sekizli doğumlara da rastlamak mümkündür. İkizlik, iki zigottan köken aldığında, gelişen ikizliğe, dizigotik ikizlik ya da fraternal ikizlik denir. Tek bir zigottan köken alıp gelişen ikizlik ise monozigotik ikizlik ya da identikal (benzer) ikizlik adını alır.
1) Çift yumurta ikizleri (diovuler ikizler, dizigotik ikizler, fraternal ikizler): Bu durumda, aynı ovarium'da ya da iki ovarium'da ayrı ayrı iki Graaf follikülü gelişir ve iki ovulasyon olur. Ovulasyonla, tuba uterina'ya atılan iki adet seconder oocyte, iki ayrı spermatozoon tarafından döllenir ve uterus'ta iki implantasyon meydana gelir. Doğum, birlikte olur; yavrular aynı cinsiyette veya ayrı cinsiyette olabilirler. Bunlar arasında ancak kardeşçe bir benzerlik söz konusudur. Dizigotik ikizlikte, implantasyon birbirinden aralıklı olursa, ikizler iki ayrı amnion, chorion keselerine ve plasentaya sahip olurlar. Blastosistler'in implantasyonu birbirine yakın olursa, ikizlerin ayrı ayrı amnion keseleri olmalarına rağmen, chorion keseleri ve plasentaları birleşik olabilir. İneklerde, birleşik plasenta'nın kan damarları arasında anastomozlar olabilir. Eğer, ikizler farklı cinsiyete sahipse, bu durum dişi fötusa ait genital sistemin normal gelişimini engeller ve freemartinismus şekillenir.
2) Tek yumurta ikizleri (monovuler ikizler, monozigotik ikizler, identikal ikizler) (şekil 72): Monozigotik ikizlikte, ovulasyonla atılan bir adet seconder cocyte, bir tek spermatozoon tarafından döllenir. Bu ikizlikte ikizler benzer genetik özelliğe ve fiziksel görünüme sahiptirler. Monozigotik ikizler, başlangıçta tek bir zygote'tan şekillenirler. Ayrılmalar, embriyonal gelişmenin farklı aşamalarında görülebilir. Şöyle ki: A) Zygote iki blastomerli aşamadan, morula evresine kadar olan dönemlerin herhangi birinde ikiye ayrılabilir ve bunlardan, iki blastocyst oluşur. Implantasyonları birbirlerine yakın olursa, identikal ikizlerin ayrı amniyon keseleri, birleşik chorion kesesi ve plasentaları vardır. Implantasyonları birbirlerine aralıklı olursa, herbirinin bağımsız amnion ve chorion keseleri ile Dİasentaları bulunur. B. Monozigotik ikizlik, nodus embriyonalis'in iki eşit parçaya ayrılması ile şekillenebilir. Bu tür identikal ikizlikte, iki ayrı amnion kesesi, tek bir chorion kesesi ve ortak bir plasenta bulunur. C. Monozigotik ikizlik, diskus embriyonalisin iki kısma ayrılmasıyla şekillenebilir. Bu tür identikal ikizlikte amnion, chorion keseleri ve plasenta tektir. Nodus embriyonalis veya diskus embriyonalisteki ayrılma tam olmazsa, yapışık ikizler (Siam ikizlerinde olduğu gibi) meydana gelir. Bu ikizler genellikle kalça ve omuzdan yapışıktırlar.
Monozigotik ikizliğin değiģik Ģekilleri. A- embriyonun ikiye bölünerek geliģmesi ; B- nodus embriyonalisin ikiye bölünmesi ile ayn embriyoların oluģması ; C- nodus embriyonalis'in tam ayrılamadığı durumlarda yapıģık ikizlerin Ģekillenmesi (Carison'dan).
İkizlikten daha çok sayıda olan doğumlara çok yavrulu doğum (çoklu doğum) denir. Bu durum, değişik şekillerde meydana gelir. Ya aynı anda birkaç ovulasyon olur ve oocyte'ler ayrı ayrı döllenerek fraternal ikizleri meydana getirirler, ya da döllenmiş yumurta hücrelerinden bazıları identikal ikizler yönünde gelişirler. Örneğin : dörtlü doğumda 2 fraternal
2 identikal, üçlü doğumda 1 fraternal 2 identikal ikizler olabilir. Beşiz ve üzerindeki sayıda olan çoklu gebelikler, insanlarda nadir olarak görülür. DIġ GEBELĠK (ektoptik, ekstrauterin gebelik) Uterus'tan başka yerlerde olan implantasyonlara dış gebelik adı verilir. Dış gebelik dört şekilde meydana gelir: 1) Ovarial gebelik : Ovulasyon anında oocyte henüz ovarium yüzeyinde iken buraya ulaşabilen bir spermiyum tarafından döllenir. Zygote'tan sonraki ilk gelişmeler yine ovarium yüzeyinde meydana gelir ve şekillenen blastula (bfastocyst) ovarium bağdokusu içine implante olur. Abdominal gebelik : Ovulasyon anında oocyte ve spermiyumlar karın boşluğuna düşerler. Döllenme ve bölünmeler burada olur. Blastocyst barsak duvarına ya da omentum'a implante olur. Tubal gebelik : Bu tip, çok raslanan bir dış gebeliktir. Zygote oluşumu ve bölünmeler normal bir şekildedir. Ancak, şekillenen morula uterus'a varmadan blastocyst evresine eriştiğinde yumurta yolunun mukozasına implante olur. Blastocyst geliştikçe hacim kazanır ve yumurta yolu duvarını yırtarak iç kanamaya neden olur. Servika! gebelik : Bu tip dış gebelikte implantasyon, serviks kanalının iç bölümünde olur. Plasenta geçit yolunu tıkadığı için, doğum anında şiddetli sancı ve kanamalar meydana gelir.