SİNİR SİSTEMİNİN GELİŞİMİ
Embriyonal yaprakların (ektoderm, endoderm ve mezoderm) gelişmesi tamamlandıktan sonra embriyonal devre sona erer, fötal devre başlar.
Fötal devre, bu yapraklardan organ ve sistemlerin meydana geldiği devredir. Ancak, her bir organ mutlaka tek bir embriyo yaprağından değil, çoğu zaman iki hatta üç yaprağın katılımı ile meydana gelir.
Blastula gelişmesini tamamladıktan sonra vejetatif yarımındaki hücreler yavaş yavaş blastosöle doğru çökmeye ve kıvrılmaya başlar. Bu içe kıvrılma olayına İNVAGİNASYON denir. İnvaginasyonun ilerlemesiyle blastulanın ventral yarımını oluşturan hücre dizisi alttan animal yarıma yaklaşır. Blastosol gittikçe küçülür ve blastula mideye benzer bir biçim alır. Bu biçimden dolayı bu oluşuma gastrula denir, olay da gastrulasyon olarak tanımlanır. Yeni şekillenen boşluk Gastrocoel dur. Gastrocoel invaginasyonunun başladığı yerdeki ağız kısmı ilk ağız (blastopor) olarak tanımlanır.
Bu gelişmeler sırasında animal yarımdaki ektoderm değişikliğe uğrayarak sinir sisteminin kökeni olan neural plak ı meydana getirir. Neural plak, bir yarık halini almış bulunan ilk ağız kanalı aracılığıyla archenteron a bağlılığını devam ettirir. Neural plak ile archenteron arasındaki bu bağlantı kanalı canalis nöro-entericus adını alır. Bu kanal, muhtemelen neural plak ın beslenmesi için kısa bir süre daha varlığını sürdürür.
Neural plak sahasında caudalden craniale doğru median hat boyunca bir oluk belirir. Sulcus nöralis adını alan bu oluk sonraki gelişmelerde kapanarak canalis nöralisi meydana getirir. Bu kanal, MSS nin oluşma yeridir.
Gelişme ilerledikçe neural plak altındaki endoderm tabakasında dorsal ve dorso-lateral yönlerde 3 evaginasyon meydana gelir. Kese şeklinde gelişen bu evaginasyonlar başlangıçta endodermle bağlantı halindedirler, sonradan bağlantıları kopan bu keseler ektoderm ile endoderm arasında serbest hale geçerler.
Ortadaki kese farklılaşarak korda dorsalisi (notokordu) şekillendirirken bunun sağ ve solundaki (bilateral) keseler de değişikliğe uğrayarak mezodermi meydana getirirler.
Cerebral organların, medulla spinalis'in ve sinir gangliyonların gelişmesi: Evcil hayvanlarda nöral plak, korda dorsalis in uyarmasıyla şekillenir.
Nöyral plağın ön tarafta, geniş bölgesi beyin taslağını şekillendirirken; arkadaki dar bölge, tubulus nöralisi oluşturur. Nöral plağın lateral sınırları nöral kıvrımları şekillendirirken, plağın orta hattı çökerek sulkus nöralis denen oluğu oluşturur. Prizmatik olan nöroepitel, yalancı çok katlı hale gelirken nöral plak dışa doğru kıvrılır.
Nöral kıvrımların medial taraflarındaki hücre çoğalması, bu yapıların orta hat boyunca yavaş yavaş birbirlerine yaklaşıp karşılaşarak kaynaşmaları ve merkezi bir kanalis nöralise sahip olan bir tubulus nöralisin şekillenmesiyle sonuçlanır. Tubulus nöralis in kapanması 4. somit seviyesinde başlar ve bu noktadan itibaren kraniyal ve kaudale doğru bir fermuarın kapanması gibi ilerler. Tubulus nöralis in bir süre daha varlığını sürdüren kraniyal ve kaudal uçlarındaki delikler, nöroporus kraniyalis ve nöroporus kaudalis olarak isimlendirilir.
Nöroporusların kapanmasına az bir zaman kala kanalis nöralis amniyon boşluğu ile direkt bağlantılıdır. Beyin ve medulla spinalis in bu evrede kan damarlarları aracılığı ile beslenmesi sınırlı olduğundan amniyon sıvısından nöroporuslar yoluyla sağlarlar. Nöroporus kraniyalis embriyonal dönemin ortalarına doğru kapanırken, nöroporus kaudalis daha geç kapanır.
Sulkus nöralisin kapanmasıyla oluşan tubulus nöralis, yüzey ektodermiyle bağlantısını yitirerek onun hemen altına yerleşir. Nöroektodermin katlanmasıyla tubulus nöralisin gelişmesi olayına primer nörulasyon denir. Gelişmekte olan embriyonun sakral ve kaudal bölgelerindeki tubulus nöralis, sekonder nörulasyon denen bir olayla şekillenir.
Gelişmekte olan embriyonun kaudal bölgesindeki sulkus primitivustan köken alan, ortasında boşluk bulunmayan solid bir mezenşimal hücre kordonu, tubulus nöralisin kapalı olan kaudal ucuyla kaynaşır. Bu hücre kordonunda kavitasyon olayı ile şekillenen merkezi boşluk, primer nörulasyon sırasında şekillenmiş olan kanalis nöralis ile devam eder. Sekonder nörulasyonla medulla spinalisin oluştuğu bölümün uzunluğu kaudal vertebraların sayısına bağlı olduğundan, uzun kuyruklu hayvanlarda uzun, yüksek yapılı primatlarda ise kısadır.
Neuroporus cranialis kapandıktan sonra kanalın ön ucunda bir şişkinlik meydana gelir. Encaphalon (beyin kabarcığı) adını alan bu şişkinlikten zamanla üç bölüm şekillenir : prosencephalon (ön beyin), mesencephalon (orta beyin) rhombencephalon (arka beyin)
Bu bölümlerden prosencephalon ve rhombencephalon süratle gelişerek ventral yönde bir kıvrılma gösterirler. Bunların arasında kalan mesencephalon ise yavaş olarak gelişir ve fazla bir değişiklik göstermez.
Mesencephalon dışındaki diğer iki bölüm, sonraki gelişmelerde birtakım alt bölümlere daha ayrılır. Prosencephalon'dan Telencephalon ve Diencephalon bölümleri şekillenir.
Telencephalon adını alan ön bölüm süratle gelişerek beyin yarım kürelerini (hemisphaerium cerebri, cerebrum), tractus ve bulbus olfactorius ile corpus callosum'u meydana getirir. Diencephalon adını alan arka bölümden de, dorsal'de epiphys, ventral'de neurohypophys, iki yanlarda da (bilateral) göz keseleri oluşur.
Epiphys (corpus pineale) : Diencephalon tavanının arka kısmında meydana gelen divertikül şeklinde bir evaginasyonla gelişmeye başlar. Kanatlılarda, memeli hayvanlarda ve insanda, diencephalondan gelişen bu divertikül sonradan neurohypophys'de olduğu gibi sinir doku karakteri kazanarak epiphys'i meydana getirir.
Diencephalon'un tavanında ayrıca plexus chorioideus da gelişir. İnce olan diencephalon tavını kendisine dıştan yapışan bol damarlı pia mater'le birlikte üçüncü ventrikulus (ventriculus tertius) içersine doğru ağımsı kıvrımlar biçiminde uzayarak plexus chorioideus'u yapar.
Plexus chorioideus, merkezi sinir sisteminin ventrikuluslarında, canalis centralis'te ve cavum subarachnoidale'de bulunan liq. cerebro-spinalis'i sentezler. Bu sıvı, merkezi sinir sistemini ani basınçlara, çarpmalara, şoklara karşı koruyan bir yastık görevini üstlenmiştir.
Mesencephalon'da bölümlenme olmaz. Ancak, meydana gelen hafif değişikliklerle bunun dorsal'inden corpora quadrigemina, ventral'inden de pedunculus cerebri gelişirler.
Rhombencephalon, metencephalon ve myelencephalon olarak iki alt bölüme ayrılır. Metencephalon olarak isimlenen ön bölümden dorsal'de cerebellum, ventral'de pons ve crura cerebelli meydana gelirler. Myelencephalon adını alan arka bölüm ise medulla oblongata'yı yapar.
Encephalon'un bölümleri birtakım boğumlar aracılığı ile birbirlerine bağlanmışlardır. Bu boğumların içersinde, birbirleriyle bağlantılı olan kanallar ve boşluklar vardır.
Bu boşluklar : Telencephalon'da : sağ ve sol ventriculus lateralis Diencephalon'da: ventriculus tertius (3. ventrikül) Mesencephalon'da : aquaductus Sylvii Metencephalon ve Myelencephalon'da : ventriculus quartus (4. ventrikül) isimlerini alırlar. Ventriculus quartus, medulla spinalis içersinde uzayan canalis centralis ile devam eder.
Medulla spinalis: Encephalon'un meydana gelişinden sonra canalis neuralis'in geri kalan kısmı canalis medullaris'i yapar. Bu kanalın duvarı başlangıçta tek katlı prizmatik epitel hücrelerinden yapılmıştır. Sonradan bu hücreler çoğalarak duvarı kalınlaştırır ve medulla spinalis'i meydana getirirler. Daralmış bulunan canalis medullaris ise canalis centralis olarak kalır.
Gelişme devresinde, gerek beyin bölümlerinin gerekse medulla spinalis'in histolojik yapısında üç çeşit hücreye rastlanır: neuroblastlar glioblastlar ependym hücreleri
Neuroblast'lar sinir hücrelerini ve uzantılarını, Glioblast'lar sinir sisteminin destek dokusunu (neuroglia'ları) meydana getirirler. Neuroglia'lar grubundan olan microglia'lar ise mezenşimal kökenlidir. Ependym hücreleri ise canalis centralis'i ve beyin boşluklarını döşer.
Sinir gangliyonları: Sulcus neuralis'ten canalis neuralis meydana gelirken sulcus'un her iki kıvrımı (dudağı) içersinde kökenini yine ektodermden alan hücre kümeleri, krista'lar şekillenir. Bunlara crista neuralis denir. Başlangıçta bilateral olan crista'lar, sulcus kapanınca birleşerek median hat doğrultusunda uzayan tek bant halini alırlar.
Sonradan bu banttaki crista hücreleri göç ederek kanalın dorsa-lateral'inde iki grup halinde lokalize olurlar. Daha sonra bu hücreler farklılaşarak spinal ve sempatik gangliyonları meydana getirirler. Parasempatik gangliyonların kökeni ise henüz tartışmalıdır. Ancak genel kanı bunların neuroblast'lardan geliştiği yönündedir.
3) Duyu organlarının meydana gelişi : Göz Kulak Koku alma organı
Gözün gelişmesi: Göz, her nekadar çeşitli embriyo yapraklarının katılımı ile meydana gelirse de, özellikle ektoderm ve bundan diferensiye olan merkezi sinir sistemi bu organın oluşumunda önemli rol oynar.
Önce diencephalon'un yan duvarında, sağlı sollu (bilateral) iki evaginasyon şekillenir. Recessus opticus adını alan bu evaginasyonlar daha fazla uzayarak, taslak halindeki foramen orbitalis'ten geçer ve fossa orbitalis'e yerleşirler. Recessus'ların fossa'daki uç kısımları sonradan balon şeklinde genişleyerek göz keselerini (vesicula optica) meydana getirir.
Zamanla genişleyen göz keseleri, fossa orbitalis'i dıştan saran deriye yaklaşır. Kısa bir zaman sonra da, göz kesesinin deriye bakan kısmı invagine olmaya başlar ve sonuçta göz kadehi (calices opticus) oluşur.
Bu gelişme devam ederken göz kadehinin karşındaki ektodermde bir hücre üremesi görülür. Çoğalan bu hücreler göz kadehine doğru bir küme halinde çökmeye başlar. Daha sonra, kümenin ektodermle olan bağlantısı da kaybolarak göz kadehi karşısında, içi epitel hücreleri ile dolu, yuvarlak bir cisim meydana gelir. Düğmeye benzeyen bu oluşum lens cristallina'dır.
Gerek lens cristallina gerekse diencephalon'dan meydana gelen göz kadehi gelişmelerine devam ederken, mezoderm de göz kadehini dıştan sararak ilerler ve kadehin ön yüzünde iki kola ayrılır. İçteki kol, processus ciliaris adı verilen uzantılarıyla lens cristallina'yı tesbit etmek üzere ona yapışır; bu kısım corpus ciliare'yi meydana getirir.
Dıştaki kol ise, serbest bir kenar ile lens'in ön yüzünde sonlanarak iris'i yapar. İris'in sınırlandırdığı boşluk pupilla'dır.
Mezodermin göz kadehi çevresindeki esas kısmı damar bakımından zengin olduğundan tunica vasculosa (chorioidea) adını alır. Gözün iç tabakası olan göz kadehi de tunica nervosa (retina)'dır.
Tunica vasculosa'nın dış tarafındaki mezoderm fazla ipliksel karakter kazanarak kalınlaşır ve tunica fibrosa'yı (sclera, göz akı) meydana getirir.
Tunica fibrosa'nın ipliksel bağdokusu önde ektoderme doğru ilerleyerek ona içten kaynaşır ve iki tabakadan ibaret (içte mezoderm + dışta ektoderm) saydam bir zar olan cornea'yı yapar. Cornea'nın arka yüzündeki epitel, mezodermden oluşan bağdoku kökenli endoteldir, tek katlıdır, camera oculi anterior'u sınırlandırır. Ön yüzündeki epitel ise ektodermal olup çok katlı yassı karakterdedir.
Cornea'nın oluşmasından sonra ön yüzdeki ektodermal epitel, göz yuvasının üst ve alt yarımlarında geriye doğru kıvrımlar yaparak üst ve alt göz kapaklarını (palpebrae) meydana getirir.
b) Kulağın oluşması: İşitme ve denge organı olan kulak, İç kulak Orta kulak Dış kulak
İç kulak: Bu bölüm ektodermden gelişir. Myelencephalon hizasındaki ektoderm invagine olarak bir kesecik meydana getirir.
Vesicula auditiva adını alan bu kesecik sonradan ektodermden tamamen ayrılarak serbest bir hale gelir ve orta kısımda meydana gelen bir boğumlanma ile üst ve alt yarımlara ayrılır. Üst yarımdan utriculus ve yarım daire kanalları (ductuli semicirculares), alt yarımdan da kulak salyangozu (cochlea) ve sacculus gelişir. Utriculus ile sacculus arasındaki boğum kısmı kanal halinde kalır (ductus utriculosaccularis).
Orta kulak: Bu bölüm, tuba auditiva, cavum tympani ve kulak kemikçiklerinden ibarettir.
Tuba auditiva ve cavum tympani, yutak epitelinin (endoderm) iç kulağa doğru yaptığı bilateral evaginasyonlarla, divertiküllerle meydana gelir. Kulak kemikçikleri ise, bu bölgedeki yutak kavsi mezenşiminden gelişirler.
Dış kulak : İç kulakta olduğu gibi, ektodermal bir çöküntü, çukurlaşma ile meydana gelir. Dış kulak üç kısımdan oluşur. Kulak kepçesi (auricula) Dış kulak yolu (meatus acusticus externus) Kulak zarından (membrana tympani) Kulak zarı, içten cavum tympani epiteli (endoderm), dıştan da ektoderm ile örtülmüş olup bu ikisi arasında ipliksel bir bağdoku (mezenşim) bulunur.
c) Koku alma organının (organon olfactus) oluşması : Bu organ ektodermden gelişir. Önce, alın çıkıntısı üzerindeki ektodermde sağlı-sollu iki oluk belirir. Sonradan, derinleşen bu oluklar kapanarak burun boşluklarını meydana getirirler. Zamanla, burun boşluklarının dip kısmını örten epitel hücreleri (ektodermal) koku hücrelerine değişerek koku alma organı şekillenir.
4) Ağız boşluğu ile ilgili organların meydana gelişi : Bu bölümde tükrük bezleri dil dişler adenohypophys
Ağız boşluğu Ektoderm çöküntüsünden ibaret olan stomodaeum'un genişlemesi ile meydana gelir. Bunun çok katlı yassı epiteli altındaki bağdoku (mezenşim) ile birlikte ağız mukozasını yapar.
a) Tükrük bezlerinin oluşması : Ağız mukozası epiteli bağdoku içersine doğru birtakım evaginasyonlar yaparak tükrük bezlerini meydana getirir. Divertikül şeklindeki bu evaginasyonlardan bazıları serbest organlar halinde gelişerek büyük tükrük bezlerini (gl.parotis, gl.mandibularis ve gl.sublingualis) meydana getirirler; diğer bazıları da küçük tükrük bezlerini (gl.labiales, gl.buccales ve gl.linguales) yaparlar.
b) Dilin oluşması : Tükrük bezlerinin gelişmesi sırasında, ağız boşluğunun arka kısmının taban epitelinde öne doğru iki kabartı meydana gelir. İçten mezoderm ile desteklenmiş bulunan bu ektodermal kabartılar sonradan birbirlerine kaynaşarak dilin gövde ve uç kısımlarını meydana getirirler. Dilin kök kısmı ise, üçüncü bir kabartı halinde birinci yutak kavsinden gelişir. Dilin iç kısmındaki çizgili kaslar ve bağdoku, mezenşimden meydana gelir.
c) Dişlerin oluşması : Ağız boşluğu epiteli alt ve üst çene kavisleri hizasında. mezenşim dokusuna doğru muntazam aralıklarla birtakım çöküntüler yapar. Hücre kordonları halinde gelişen bu epitel çöküntülerine primer diş kabarcıkları adı verilir.
Sonradan bu kabarcıklar dallanarak derinliğine ve yana doğru uzarlar. Derinliğine uzayan kısım daimi diş kabarcığını, dallanan kısım ise süt dişi kabarcığını meydana getirir.
Daimi diş kabarcığının yan tarafındaki süt dişi kabarcığı, genişleyerek balon şeklini alır. Bu sırada çene kavsi mezenşimi balon şeklindeki bu epitel kabarcığına alttan basınç yaparak onu çökertir.
Bu invaginasyon sonucu çan şeklini alan epitel kabarcığı mina organı olarak isimlenir. İnvagine olan kısım diş papillası, burasını dolduran mezenşim de pulpası'dır. diş
Mina organı dişi meydana getirmek üzere diferensiye olarak üç tabakaya ayrılır: Ameloblast tabakası (iç mina epiteli) Mina pulpası Dış mina epiteli
Diş papillasının gelişmesi : Mina organının invagine olan kısmını (diş papillasını) dolduran diş pulpasında mina organına bakan taraftaki mezenşim hücreleri prizmatik bir şekil alarak odontoblast hücrelerine dönüşürler. Tek sıra halindeki bu hücrelerin mina tabakası altında toplanan salgıları sonradan kileçleşerek dentin'i meydana getirir.
Bu şekilde bir gelişme ile mina ve. dentin şekillenirken, mina organını dıştan saran ve diş torbacığı adı verilen mezenşimin diş papillasını alttan çeviren kısmı kemik dokuya değişerek cement tabakasını meydana getirir. Bu sırada mina organının ağız epiteli ile olan bağlantısı da eriyerek kaybolur. Daimi dişler de süt dişlerinde olduğu gibi bir gelişme gösterirler.
d) Hypophys'in oluşması : Hypophys bezi iki kısımdan yapılmıştır : adenohypophys neurohypophys
Adenohypophys, ağız boşluğu tavanındaki Rathke kesesi epitelinden (ektoderm) gelişir. Neurohypophys ise, diencephalon'un ventral duvarındaki recessus hypophyseus'tan meydana gelir.
Rathke kesesindeki ağız boşluğu epiteli dorsal yönde bir tomurcuklanma gösterir. Sonra bu tomurcuk uzamasına devam ederek kordon şeklini alır ve taslak halindeki sphenoid kemiğinin yarığından geçerek kemiğin üst yüzünde kendisine ayrılan çukurlukta yerleşir. Daha sonra Rathke kesesi ile olan bağlantısı kalmayarak serbest duruma geçen bu epitel kümesi, endokrin özellik kazanarak adenohypophys'i meydana getirir.
Neurohypophys ise, diencephalon'un ventral duvarından gelişen recessus hypophyseus'un, adenohypophys taslağına doğru yaklaşması ile şekillenmeye başlar; sonra, ayrı kökenli olan bu iki kısım (adenohypophys ve neurohypophys) birbirlerine kaynaşarak hypophys'in oluşması tamamlanır. Çevredeki bağdoku da (mezenşim) bir kapsula halinde bezi sarar.