ÜNİTE 7 : HÜCRESEL SOLUNUM Yaşam için gerekli enerjinin tümü güneşten gelir.güneşte hidrojen füzyonla helyuma dönüşür ve ışık üretilir.yeşil bitkiler güneş ışığının enerjisini fotosentezle glukozdaki kimyasal bağ enerjisine dönüştürür. Bu olay bitkilerdeki kloroplastlarda gerçekleşir.besinlerini dışardan alan canlılar ve bitkiler enerjiye gereksinim duyduklarında glukoz solunumla parçalanır ve elde edilen enerji ATP biçimine çevrilerek tüm enerji gerektiren hücresel olaylarda kullanılır.oksijenli solunum evreleri mitokondride meydana gelir.bu enerji dönüşümleri sırasında bir miktar enerjide ısı olarak kaybedilir.yaşamsal olaylar için gerekli enerjinin ana kaynağı güneştir. Enerji dönüşümlerinin evrimi Yeryüzünde meydan gelen ilk canlılar besinlerini dışardan almış olmaları gerekir.bu sonuca daha önceki bölümlerde açıklanan organik moleküllerin ilkel dünyada kendiliğinden oluşabileceğinin gösterilmesiyle ulaşılmıştır.bu canlılar 3.5 milyar yıl evvel oluşmuşlardır Fakat daha sonra evrim kendi besinlerini sentezleyebilen canlıların lehine işlemeye başlamıştır.bu oluşan ototroflar moleküler Hidrojenin kovalent bağlarındaki enerjiyi kullanmışlardır.enerjilerini bu yolla inorganik maddelerin oksidasyonundan kazanılması olayına kemosentez denir.ilk kemosentetik canlıların bazıları metan ve su oluşturmak için karbondioksiti enerjice zengin Hidrojen ile birleştirmişlerdir. Hidrojen bağlarındaki enerji böylece serbest kalmış ve hücrede iş yapmak için kullanılmıştır. CO 2 + 4H 2 CH 4 + 2H 2 O + Enerji Hidrojensülfit gazını oluşturan bakterilerde benzer olayla moleküler hidrojenin kükürtle birleşmesi sonucu açığa çıkan enerjiyle yaşamlarını sürdürüler.bataklıklarda ve kanalizasyon sularında bu canlılar bol miktarda bulunur. H 2 + S H 2 S + Enerji Bir kısım kemosentetik bakteri amonyak,nitrit,kükürt,demir ve hidrojen gazını okside ederek açığa çıkan enerji ile metabolik olaylarını gerçekleştirirler.kemosentetik canlılardan sonra 3 milyar yıl evvel fotosentez yapan prokaryotlar gelişmiştir.yeşil sülfür ve mor bakteriler fotosentez sırasında su kullanmazlar ve oksijende fotosentez sonucunda oluşmaz. CO 2 + 2H 2 S CH 2 O + H 2 O + 2S Bu bakteriler hidrojen kaynağı olarak indirgenmiş sülfür bileşiklerini kullanır fakat bu maddenin oksidasyonu ışığa bağlı olmaksızın gerçekleşir zira bu bakterilerde yalnızca fotosistem 1 bulunur.bu bakterilerde bulunan kromotoforlar kloroplast benzeri fotosentezin gerçekleştiği yerlerdir. CO 2 + 2H 2 O CH 2 O + H 2 O + O 2 Fotosentetik bakterilerin en önemlisi siyanobakterilerdir.oluşturdukları moleküler oksijen günümüzdeki atmosferin oluşumuna büyük katkı sağlamıştır.bazı syanobakteri benzeri canlılar diğer hücrelerle simbiyoz ilişki kurmaları sonucunda günümüzdeki ökaryotik kloroplastlar meydana gelmiştir.yaklaşık 2.5 milyar yıl evvel moleküler oksijenin atmosferde çoğalması sonucu oksijenli solunum ortaya çıkmıştır.yüksek yapılı canlıların enerji gereksinimi bu yolla mümkün olmuştur.ayrıca atmosferde ozon tabaksının oluşması karaları zararlı güneş ışınlarından koruyarak yaşamı karalarda daha olanaklı hale getirmiştir.
Yükseltgenme ve İndirgenme Solunum sonucu kullanılabilir enerji bir seri Yükseltkenme (oksidasyon) ve İndirgenme (Redüksiyon) tepkimeleri sonucu oluşur.yükseltkenme bileşiklerden elektronların uzaklaştırılmasıdır ki bu hücrelerde genellikle hidrojenin bileşiklerden uzaklaştırılmasıyla oluşur. İndirgenme (redüksiyon)ise bileşiklere elektronların eklenmesi olup genellikle hücrelerde bileşiklere hidrojenin eklenmesiyle gerçekleşir. C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + Enerji (ATP) Solunum olayı tümüyle bir yükseltkenme indirgenme olayı olup organik maddedeki karbon (C) karbondioksite CO 2 yükseltgenmekte ve absorbe edilen O 2 ise H 2 hidrojen alıp indirgenerek su oluşmaktadır.bu sırada da açığa çıkan enerjiyle ATP sentezlenmektedir.çünkü C-H bağlarının potansiyel enerji seviyesi O-H bağlarının enerji seviyesine göre daha fazladır. Elektronların NAD + ile taşınması Hücresel solunum sırasında glikoz basamak basamak enzimler yardımıyla oksitlenir bu sırada meydana gelen Hidrojen molekülleri birden bire oksijenle birleştirilmez..nad + adı verilen koenzimle birleşerek mitokondri iç zarlarında yer alan elektron taşıma sistemine aktarılır. Dolayısıyla NAD + bir H taşıyıcı koenzimdir.iki elektron ve bir proton NADH şeklinde taşınırken diğer proton hidrojen iyonu şeklinde sıvı ortamla taşınır. H-C-OH + NAD + C=O + NADH + H + Hücresel solunumda oluşturulan bu NADH + H + lar ETS ye aktarılarak moleküler oksijenle enerji seviyeleri yavaş yavaş düşürülerek birleştirilir.bu birleştirme birden meydana gelseydi açığa kontrol edilemeyen bir enerji çıkardı.ets nin amacı bu enerjinin kontrol edilerek ATP sentezlenmesini sağlamaktır. NAD + reaksiyonları
Hücresel solunumun basamakları 1.Glikoliz 2.Krebs devri 3.Elektron taşıma sistemi(ets) Hücresel solunum üç basamakta meydana gelir.bunlar; Karbonhidrat ve diğer organik moleküller de bulunan kimyasal bağ enerjisi hücresel solunumla açığa çıkar.birinci evre olan glikoliz hücre sitoplazmasında meydana gelir.bu sırada sübstrat düzeyinde enzimler yardımıyla ATP sentezi gerçekleşir. Glikoliz sonucu oluşan Piruvat Krebs devrine katılmak için mitokondriye geçer.krabs devri ve ETS mitokondride gerçekleşen olaylardır.glikoliz ve Krebs devri sırasında oluşan NADH lar dan ETS se ATP sentezi gerçekleşir.bu ATP yapımına da oksidatif fosforilasyon adı verilir. Glikoliz(Anaerobik solunum)
Glikolizin ikinci aşamasında toplam 4 ATP,2 Piruvat ve 2NADH + H oluşmaktadır.baştan 2ATP harcandığından dolayı net 2ATP kazanç vardır.ayrıca sentezlenen NADH lar oksijenli solunumun devam eden evrelerinde oksidatif fosforilasyon için ETS de kullanılacaktır. Glikoliz evresi tüm solunum yapan canlılarda ortak bir evredir. Oksijen bu evrede kullanılmaz bazı canlılar oksijensiz ortamlarda yaşarlar ve fermantasyon gerçekleştirirler. Glikoliz hem oksijenli ortamda hem de oksijensiz ortamda yaşayan canlılarda aynı biçimde gerçekleşir. Bundan sonraki reaksiyonlar fermantasyon yapan canlılarda ayrılır. Fermantasyon(Mayalanma) Fermantasyon yapan canlıların başında Mayalar gelir.alkol,sirke,laktik asitin elde edilmesi,hamurun,turşunun ekşimesi ve yoğurdun yapılması hep basit organizmaların anaerobik solunumları ile gerçekleşir.alkol fermantasyonunu yapan Mantarlar bir hücreli olup tomurcuklanma ile ürerler.enzimleri sayesinde glikoz 2 mol etil alkol ve karbondioksite dönüşür ayrıca az miktarda bir
enerjide açığa çıkar.daha önce söylendiği gibi fermantasyonun ilk aşaması glikoliz dir.oluşan 2 mol pirüvik asit alkol fermantasyonunda önce asetaldehite sonrada etil alkole dönüşür.bu sırada Glikolizde oluşan NADH lar kullanılır.laktik asit fermantasyonu ise bakteriler tarafından da oluşturulabilir.glikoliz sonucunda oluşan Piruvat NADH ve laktik asit dehidrojenaz enziminin yardımıyla laktik asite dönüşür. Krebs Devri Pirüvik asit (Piruvat) Karbondioksit ve iki karbonlu bileşik olan asetik asite parçalanır. Asetik asit CoA olarak bilinen bir enzime yüksek enerji bağı ile bağlanır. Bileşiğin tamam asetil- CoA olarak isimlendirilir. Bu sırada NADH+H da oluşur. 2 Pirüvük asit +2 CoA +2NAD 2 Asetil-CoA + CO 2 + 2NAD + 2H Asetil-CoA daha sonra Krebs sitrik asit döngüsüne girer. Bir molekül Glikozdan oluşan iki adet 2 karbonlu asetil-coa molekülünün her biri mitokondri matriksinde bulunan oksaloasetatla birleşerek sitrik asiti oluşturur.döngüsel reaksiyonlar sonucu Karbondioksitler,NADH +H lar,fadh + H lar ve ATP oluşum gözlenir.bir molekül Glikozun parçalanması Krebs döngüsünün iki kez tekrarlanmasına yol açtığından,glikozun bu parçalanma evresinde toplam sekiz molekül indirgenmiş taşıyıcı oluşur.( 6 tane NADH + H 2 tane FADH + H )Ayrıca krebs döngüsünün iki kez tekrarlanması sonucunda iki molekül ATP sübstrat seviyesinde fosforilasyonla sentezlenmiş olur.
Asetil grubunun iki karbonu altı karbonlu bir bileşik olan sitrik asiti oluşturmak için dört karbonlu bir bileşik ile birleşir.karbonlardan birinin CO 2 olarak uzaklaştırılması sonucu geride beş karbonlu alfa ketoglutarat kalır.ikinci CO 2 uzaklaştırılmasıyla 4 karbonlu bir bileşik oluşur.malat da 4 karbonludur ve bu bileşik diğer bir asetil CoA ile birleşerek döngü tekrarlanır.bir molekül glikozdan iki asetil birimi oluştuğundan her bir glikoz için döngü 2 kez tekrarlanmış olur. Elektron Taşıma Sistemi (ETS) Elektron taşıma sistemini oluşturan moleküller mitokondri iç zarına gömülmüşlerdir.iç zardaki kristalar mitokondri iç yüzeyini arttırırlar.birçok bileşik protein yapıdadır.bu proteinlere bağlı yardımcı (Prostetik) guruplar protein yapıda olmayıp enzimlerin çalışmasını kolaylaştırılar.zincir boyunca elektron taşıması sırasında elektron alıp verdikçe indirgenip yükseltkenmeye uğrarlar.besinlerden uzaklaştırılan elektronlar önce NADH tarafından yakalanır. Daha sonra elektronlar daha sonra diğer demir-sülfür içeren bileşiğe aktarılır.q(ubiqinon) ve oksijen arasındaki elektron taşıyan maddeler sitokromlar olarak adlandırılır.en son elektron alıcısı olan oksijen elektron ve protonlarla birleştikten sonra su meydana gelirdiğer elektron yakalayıcı bileşik olan FADH tarafından yakalanan elektronlarda aynı sisteme aktarılarak taşınır fakat elektronların FADH tarafından taşınması daha az ATP yapılmasına neden olur.
Bir tane NADH ve FADH molekülünün oksijen tarafından oksitlenmesi esnasında bırakılan serbest enerji ile birkaç tane ATP yapılabilir.bu yüzden ATP yapımı bir adımda oluşmaz.elektronların aktarılması sırasında birkaç bölgede protonlar memranlar arası bölgeye aktarılır.böylece zarın heriki yanında bir proton konsantrasyonu farkı ortaya çıkar.mitokondri matriksinin ise proton konsantrasyonu farkı zarlar arası bölgeye göre düşük kalması ve negatif olması ATP yapımına kaynaklık teşkil eder.protonların kendi konsantrasyonlarına bağlı olarak zarlar arası bölgeden tekrar matrikse doğru ATP sentaz protein kompleksinden geçmesi sırasında ATP yapımı meydana gelir.mitokondri iç zarında yer alan ATP sentaz protein kompleksi doğrudan ATP yapımı ile ilgilidir.bunlar iç zardan matrikse doğru çıkıntı yapan yumru benzeri oluşumlardır.atp sentezlenmesi daima matrikse bakan yüzeyde gerçekleşir. ATP sentaz kompleksi bir moleküler değirmen gibi çalışır.bu kompleks ökaryotlardaki kloroplast ve mitokondri zarlarında ayrıca prokaryot membranlarında bulunur.mitokondri zarlar arası bölge ile mitokondri matriksi arasındaki H iyonu(proton) farkı bu çarkı harekete geçirerek ATP yapımına neden olur.mitokondrilerde ekzorgonik reaksiyonlar sonucu oluşan reaksiyonlar la protonlar zarlar arası bölgeye itilir ve daha sonra ATP sentaz molekülünün çalışmasıyla ATP yapılır.kloroplastlarda da bir hidrojen yoğunluk farkı meydana getirilerek ATP yapımı gerçekleşir. ATP sentaz Protein kompleksi
Oksijenli solunum sırasında enerji akışı şu şekilde sıralanabilir. Glikoz----- NADH ------Elektron taşıma sistemi------proton motor kuvveti------atp Bir çift elektronun NADH yoluyla taşınmasında 3 ATP,elektron çiftinin FADH yoluyla taşınmasından ise 2 ATP sentezlenir.toplam ATP yapımı şu şekilde özetlenebilir. Glikoliz Krebs Sübstrat seviyesin de net 2 ATP 2 çift NADH +H molekülünün taşıdığı elektronlarla ETS sonucu toplam 6 ATP 2Piruvattan asetil CoA oluşurken sentezlenen 2 NADH+H dan ETS sonucu 6 ATP Krebs devri sırasında 2 devir sonucu toplam 6 NADH + H dan ETS sonucu 18 ATP Krebs devri sırasında 2 devir sonucu toplam 2 FADH+H dan ETS sonucu 4 ATP 2 Krebs devri sonucunda sübstrat seviyesinde fosforilasyon dan toplam 2 ATP Genel toplam= 38 ATP Bir glikoz molekülünün toplam enerjisi 686 kcal/mol dür.hücrede solunum sonucu oluşan bir ATP nin ADP ye dönüşmesi sonucu ise 7.3 kcal lik enerji açığa çıkar.toplam oluşan 38 ATP nin parçalnaması sonucu ise 38*7.3 = 277,4 kcal/mol lük enerji oluşur bu da oluşması gereken enerjinin yüzde 40 dır.dolayısıyla oksijenli solunumda verim % 40 dır.geri kalan enerji ısı olarak kaybedilir.bu da vücut ısısının oluşturulmasında kullanılır.
Besinlerin Metabolizması Hücreler ATP enerjisini sadece karbonhidratlardan değil yağ ve proteinlerden de sağlayabilir.yağlar önce yağ asiti ve gliserole hidroliz olurlar.gliserol,gliseraldehit 3 fosfata (PGAL) dönüşerek glikolitik yolar girer.yağ asitleri ise Asetil-CoA ya dönüşerek bu yola katılırlar. Yağlar karbonhidratlara göre daha indirgenmiş bileşik olduklarından daha çok enerji verirler. Proteinlerin hidrolizi sonucu oluşan amino asitler önce amin gurubundan amonyak ayrılır (deaminasyon) sonra bazı amino asitler pirüvik asite bazıları da asetil-coa ve bazı amino asitler de krebs döngüsünde yer alan başka moleküllere dönüşerek bu döngüye katılmış olurlar.