Yaşamın Kökeni ve Prekambriyen Evrimi. Aslı Sade Memişoğlu

Transkript

1 Yaşamın Kökeni ve Prekambriyen Evrimi Aslı Sade Memişoğlu 1

2 Başlıklar Yaşayan ilk şey ne idi? Nereden gelmişti? Bugünkü canlıların son ortak atası ne idi ve ne zaman yaşadı? Yaşam ağacının şekli nasıldır? Son ortak atanın türevleri günümüz yaşam formlarına nasıl evrimleşti? 2

3 1. Yaşayan ilk şey ne idi? Dünyanın yaşı milyar yıl Yaşam aşağı yukarı 4 milyar yıl 3

4 1. Yaşayan ilk şey ne idi? İlkin form = yaşayan ilk şey (IDA) LUCA = yaşayan tüm organizmaların son ortak atası Değişime açıktır LUCA tek bir tür olmak zorunda değil: kendi aralarında üreyen formlar birliği olabilir Yokolmuş soyhatları Yaşayan organizmalar İlk yaşayan şey; İlkin form; IDA Tüm yaşayan organizmaların son ortak atası; LUCA Son evrensel ortak ata; senata 4

5 1. Yaşayan ilk şey ne idi? 1989 Nobel ödülü: Ribozimlerin keşfi Nükleik asit bağlarını kıran ve yeniden oluşturan enzim. Bu enzimler protein değil RNA yapısındaydı!!! Yaşam önce DNA yı mı proteinleri mi kazandı? Proteinler kendi başlarına çoğalamaz, bilgi depolayamaz DNA hücresel iş yapamaz RNA her iki işi de yapabilir RNA dünyası hipotezi 5

6 Ribozim Substrat Substrat Ribozim 6

7 1.1 Yaşamın tanımı Yaşayan tüm organizmalar bir genotip ve fenotipi birlikte barındırır Bilginin saklanması, aktarılması ve ifade edilmesi Canlılar evrimleşir Ribozim bunu yapabiliyor Ribozom rrna dan oluşur ve temel katalitik işlev RNA ya bağlıdır ATP, GTP temel enerji ribonükleosit trifosfat NAD, FAD nikotin/flavin adenin dinükleotid Hepsi RNA kaynaklı 7

8 1.2 RNA evrimleşir mi? Deneyler sonucu: katalitik RNA moleküllerinin popülasyonları çeşitlilik göstermektedir. Bu çeşitlilik kalıtsaldır Çevre koşullarına göre bazıları seçilir 8

9 Tetrahymena ribozimleri test tüpü evrim sonuçları Evrimleşen RNA popülasyonlarında genotipik değişimler 9

10 1.3 Kendini çoğaltma Ribozimler diğer enzimlerin yardımı olmaksızın kendilerini eşleyememektedir. Araştırmacılar seçici eşleştirme yöntemiyle kendini eşleyebilen RNA elde etmeye çok yaklaşmışlardır. Henüz elde edilen ribozimler RNA kalıbını çoğaltabilmekte fakat kendini tamamen eşleyememektedir 10

11 2. Yaşayan ilk şey nereden geldi? Abiyotik ortamda herhangi bir RNA dizisi nasıl ortaya çıktı? Abiyotik ortamda RNA oluşturmak zordur Muhtemelen RNA dan önce daha ilkel bir kimyasal sistem vardı Yaşamı oluşturan maddeler nereden gelmektedir? 11

12 2. Yaşayan ilk şey nereden geldi? Murchison meteoriti: 1969 Avustralya Kayaların iç kısımlarında organik moleküllerin varlığı özellikle amino asitler Organik moleküller önce uzayda mı şekillendi? Yerkürede bu moleküllerin oluşumu mümkün müdür? 4 milyar yıl önceki koşullar nasıldı? - Tartışmalı 12

13 2.1 Oparin-Haldane modeli Basit organik moleküller yerküre üzerinde şekillenmiş olabilir Başlangıç koşulları tekrar oluşturulmaya çalışılmaktadır 1. İnorganik maddelerden basit organik moleküllerin şekillenmesi 2. Polimerizasyon 3. Hücre zarı gibi biyolojik yapıların oluşumu Bu modeli pek çok bilim adamı desteklemektedir Deneylerde basit organik moleküller inorganik maddelerden sentezlenmiştir Fakat deneyler basit organik moleküllerin sentezi aşamasında kalmaktadır 13

14 Küçük moleküllerin, polimerlerin yapıtaşlarını oluşturmak için bir araya gelmesi Nükleotitler Amino asitler Nükleik asitler Bilgi saklamak ve tepkime katalizlemek için polimerlerin oluşumu Proteinler Yaşayan organizma oluşturmak için zarlar ve enerji katılımı 14

15 2.1 Oparin-Haldane modeli Polimerleşme: RNA molekülleri deneylerde kendiliğinden kolayca polimerleşebildikleri gibi aynı hızda parçalanabiliyorlar Kil üzerinde uzun polimerler oluşturuldu Kil katalizör gibi davrandı Başlangıç nükleotitleri Bir dizi yıkamadan geçieildi 15

16 2.1 Oparin-Haldane modeli Yaşamın ortamdan korunması: Grönland daki çökelti kayaçlar yerküre üzerinde yaşamın 3.7 milyar yıl önce var olduğunu göstermektedir Şekil b deki siyah noktalar mikroskobik grafit parçacıkları içermektedir Bu parçacıkların canlı organizmaların kalıntıları olduğu gösterilmiştir C12 C13 izotop oranı daha yüksek 16

17 3. Yaşayan organizmaların son ortak atası Bir kez kendini çoğaltan sistemler evrimleşince en azından bunlardan biri DNA ve protein kullanmaya uyum sağlamıştır. Tüm yaşam formları bu molekülleri ve 3 lü kodlama sistemini kullanmaktadır. Hücre zarları çok önemlidir. Neden? Bölmeleşme Hücre içi ve dışı maddelerin ayrılması Madde yoğunlaşması Genotip ve fenotipin bağlanması Deneysel olarak zarların kendiliğinden oluşumu gösterilmiştir 17

18 3.6 milyar yıl yaşında bölünen hücre fosilleri Üst sıra: Güney afrika Alt sıra: günümüz bakteri hücreleri Fakat bu fosiller yaşayan formların mı yok olanların mı atasıydı??? bilmiyoruz 18

19 16 milyar yıl önce büyük patlamayla evren oluşumu Yıldızlar arası toz bulundan güneş sistemi şekillenir 4.5 milyar yıl önce dünya oluşur En yaşlı karasal kayaçlar 3.8 milyar yıl önce Ağır bombardıman 4.5 milyar yıl önce son bulur 2.5 milyar yıl önce oksijenli atmosfer RNA dünyası? DNA temelli yaşam Zengin canlı formlar 3.5 milyar yıl önce Kambrşyen çeşitlenmes i 540 milyon yıl önce Permiyen sonu kitlesel yokoluş 250 milyon yıl önce Dinozorların yok oluşu 65 milyon yıl önce 19

20 rrna dizi analizleri Yaşayan tüm organizmaları bu şekilde tahmin etmektedir 20

21 3. Yaşayan organizmaların son ortak atası Moleküler verilere dayandırılan tüm yaşam filogenileri yaşayan canlıların en yakın ortak atasının bir DNA genomu ve modern hücrelerin çoğu aygıtını bulunduran karmaşık bir organizma olduğunu öne sürmektedir. Fakat farklı genlere dayalı filogeniler farklı tahminler sunmaktadır. Bazı genler arkea ve ökaryayı bazıları ise bakteria ve arkeayı daha yakın akraba olarak tahmin eder 21

22 Bunun bir nedeni organizmaların genlerini beklenenden çok daha fazla değiş tokuş etmeleridir endosimbiyoz, konjugasyon, virüsler ile 22

23 Protein süper aileleri dizileri ve canlıların filogenetik ağaçları uyumludur 23

24 Son evrensel ortak ata bir tür olmaktan çok bir topluluktu Senata, genlerini kolaylıkla takas edebilen bir topluluktu Sonunda bu karmaşık yapıdan yaşamın üç anadalı ortaya çıkmıştır Son ortak atanın muhtemelen 2 milyar yıldan daha önce yaşadığı düşünülmektedir 24

25 2 milyar yıl yaşındaki ökaryotik algleri temsil eden fosiller 25

26 Fosil siyanobakteriler ve günümüzdeki akrabaları 26

27 4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti? 1. Evrensel gen değişim havuzu hipotezi: son evrensel ortak ata tek bir tür değil, değiştirilebilen bağımsız genlerin havuzuydu Sonunda kararlı soy hatları oluştu Darwinist eşik diye adlandırılan noktada popülasyonlar doğal seçilim ile evrimleşmeye başladı Eleştiri: Seçilim yokken hangi mekanizma işlemekteydi??? Evrensel gen değişim havuzu Darwinist eşik 27

28 4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti? 2. Yaşam halkası hipotezi: Ökarya, bir bakteri ile bir arkeanın birleşiminden ortaya çıkmıştır Eleştiri: Ökaryada bulunan yüzlerce protein nereden geldi?, Arkea ve bakterinin fagositoza olanak veren hücre iskeletinden yoksun olması Diğer genler rrna, ribozom proteinlerini kodlayan genler Ökarya, bir bakteri ve bir arkeanın birleşmesinden oluşmuştur 28

29 4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti? 3. Kronosit hipotezi: Yaşam ağacındaki en derin ayrılma bakteria ve arkeanın, sonunda ökaryaya dönüşecek olan kronositten kopuşudur. Bir hücre iskeleti ve sindirme yeteneğinin ardından, bu soy hattının üyeleri sindirime dayanıklı bir arkea yuttu ve bu ökaryotik çekirdeğe dönüştü Daha sonra ökaryotlar benzer şekilde mitokondri ve kloroplast kazanmıştır Eleştiri: Henüz kronosite dair bir fosil bulgu yoktur 29

30 rrna, ribozom proteinleri, transkripsiyon faktörleri, DNA eşlenmesi genleri Kronosit kolunda, hücre iskeleti ve fagositoz evrimleşir İlkel bir ökaryot, bir arkeayı fagositozla alır; arkea sonradan çekirdek olur 30

31 4. Bugünün organizmaları nasıl evrimleşti? 4. Üç virüs üç anadal hipotezi: RNA temelli hücreleri enfekte eden virüsler ilk olarak kendilerini savunmak için DNA ya evrimleşti Sonra DNA temelli virüsler bu hücrelerde kalıcı olmaya başladığında DNA bu hücrelere aktarıldı rrna ve ribozomlar için RNA-temelli genler DNA-temelli virüs genleri 31

32 Sonuç olarak tüm bu hipotezler tartışmalıdır 32

33 İnsanın Evrimi 33

34 Eski dünya maymunları Filogenetik kanıtlar Şempanze Bonobo (cüce Şempanze) Anatomi temelli filogeni İnsan Geniş kafatası, genişlemiş kaş kemeri, kısalmış güçlü köpek dişleri, üst çene önde değişim, bilekteki belli kemiklerde kaynaşma, genişlemiş ovaryum ve meme bezleri, kaslarda değişim, azalmış kıllılık Afrika büyük insansı maymunları (insanlar dahil) Büyük insansı maymunlar (insanlar dahil) İnsansı maymunlar (insanlar dahil) Eski dünya maymunları, insansı maymunlar, insanlar Büyük beyin, kuyruk yok, daha dik duruş, kalça ve bilekler daha oynar, kol ve omuz yapısında değişimler

35 Moleküler analizler Antikor cevabı Mitokondri genleri

36 Ayrılma zamanları (moleküler ve fosil kayıtlar) Milyon yıl önce

37 Genetik ve diğer farklar İnsan 2. kromozomunun, şempanze ve gorillerdeki iki ayrı kromozomun birleşmesinden oluştuğu kanıtlanmıştır.

38 İnsanı insan yapan nedir? Şempanze Kan İnsan Şempanze Karaciğer İnsan Şempanze Beyin İnsan İnsan, şempanze ve rhesus makaklarında farklı dokularda gen ifadeleri

39 1. İnsan ve şempanzelerin son atası 5 milyon yıl önce ayrıldılar Setiklemek Vücudun ağırlığının arka ayaklarda olduğu fakat ellerden yardım alarak yürüme) Meyve ağırlıklı beslenme Farklı habitatlarda yaşam Alet kullanımı Avlanma Erkek/dişiler tarafından yönetilmek Vahşi davranışlar/savaş? Şempanze ve bonobolar arasında fark gösterir

40 Yanılgıya düşüren soru!!! Tarih sonunda homo sapiens ile sonuçlanacak şekilde tek bir soyhattının devamlı değişiminden mi ibarettir? Yoksa yakın tarihte çeşitli ayrılmalar ve yok oluşlar mı meydana gelmiştir? Filogenetik ağaç çok net düz bir çizgi değildir 40

41 1.1 Fosil kayıtlar İnsan ve şempanze soyhatlarının ayrılmasından sonra yaşamış ve insanlara daha çok benzeyen hominin türleri bulunmuştur İsim Diğer adı Örnek Yaş Bulan kişi Yer Şempanzelerle paylaşılan son ortak ataya yakın olabilir

42 Hominin türlerinin filogenisi (Morfolojiye dayanır)

43

44 Evrim zincirsel bir süreç değildir. Ata ve torun bir arada bulunabilir 44

45 Fosil kanıtlar Büyük beyin, küçük dişler, iki ayak Küçük beyin, çok büyük dişler, iki ayak Küçük beyin, büyük dişler, iki ayak Küçük beyin, küçük dişler, dört ayak Yetersiz veri

46 Afrikadaki temel fosil bölgeleri

47 İki ayakta yürüme Ateş kullanımı Alet kullanımı İnsan öncesi primatlar İnsanlar Milyon yıl önce Bugün

48 ? 4 ya da 5 tür Afrika da birlikte yaşadı 2.5 milyon yıldan daha önce Homo cinsine rastlanmadı

49 Lucy İnce yapılı Australopithekinler ~ mya A. africanus ~ mya A. afarensis A. afarensis

50 Tanzanya da bulunan 3.6 milyon yaşındaki ayak izleri Yanyana yürüyen A. Afarensis çifti 50

51 İki ayak üzerinde yürüme- bipedal Kalça kemiği biçimi farklıdır Ayak ve diz eklemleri üzerinde baskı ve aşınma 51

52 Kaba yapılı Australopithekinler A. aethiopicus A. boisei ~ myö ~ myö İnce yapılı Australopithekinlere göre daha büyük beyin Çok kaslı büyük çene, kafatasında kemik çıkıntısı, kabuk kıran adam Homo hattına yol açmamıştır A. robustus ~ myö

53 Homo habilis handy man ~ myö Alet kullanır

54 Homo ergaster = erectus? ~ mya Afrika dan ilk göç Ateşin ilk kullanımı (~1 myö)

55 Homo erectus yayılışı

56 Geniş coğrafi alanlara yayılan Homo türleri Homo erectus Afrika dan Avrasya ya yayıldı. Farklı Homo türleri bundan türedi Aynı zamanda birkaç kardeş tür farklı bölgelerde evrimleşti (H. sapiens, H. neaderthalensis, Denisova, Afrika da antik Homo) Daha sonra türler göç ettikçe birbirleriyle farklı bölgelerde karşılaştılar

57 ? Biz ince yapılı Australopitekuslardan türedik fakat hangisi olduğu kesin bilinmemektedir. (

58 Homo neanderthalensis ~28, ,000 yıl önce Büyük beyinler (bizimkinden daha büyük) Afrika dışında türedi Karmaşık kültür yapısı Cebelitarık ta bulunan Neandertal çocuğu yeniden yapılandırma (University of Zurich)

59 Homo neanderthalensis Homo sapiens, Neanderthallerle eşleşti mi? Neden soyları tükendi? Çoğunlukla Avrupa da görüldüler H. sapiens Afrika dan Avrupa ya yayılınca sapiens alet teknolojisini kullanmaya başladılar Yemeklerini pişirerek yer Tamamen et yerler Avrupa da aynı coğrafyada 10,000 yıl birlikte yaşamışlardır ~25,000 yıl önce soyları tükenmiştir

60 Homo neanderthalensis (Mcr1) alel mutasyonları kızıl saç ve açık renk tene işaret ediyor = az UV ışınları altında bir adaptasyon İnsanlarda farklı bir mutasyon vardır Moleküler ve fosil kanıtlar insanlarla Neandertallerin farklı soyhatları olduğunu ve insanların Avrupa ya göç ederek onların yerini aldığını gösteriyor

61

62 62

63 Homo neanderthalensis Neandertaller ile Homo sapiens in çiftleştiği moleküler testlerle kanıtlanmıştır Avrupa kökenli insanların genlerinde %1 oranında Neandertal geni bulunmaktadır Yok oluşlarının bizimle bir ilgisi olduğu düşünülmektedir Ama bu mutlaka katlettiğimiz anlamına gelmiyor. Onlara taşıdığımız bir hastalık da buna sebep olmuş olabilir 63

64 Neandertal kaburga kemikleri Homo sapiens silahları ile yaralanmaya işaret ediyor

65 Homo neanderthalensis Neandertal soyhattında ilginç bir evrimsel geçiş dikkat çeker: yıl ve öncesine ait olan ilk H. neanderthalensis fosilleri, net bir şekilde ortak atamız olan H. heidelbergensis türüne ait özellikler taşımaktadır. Bu özellikler, günümüzden yıl öncesine kadar taşınmakta ama giderek körelmekte ve türe ait özellikler ortaya çıkmaktadır yıl öncesinden itibaren, yıl öncesine kadar olan fosillerde, tamamen Neandertaller'e has birçok özellik fosillerde görülmektedir yıl öncesinden itibaren olan fosillerde ise, H. sapiens türüne ait özelliklerin popülasyona girdiği ve türün saflığını bozduğunu görürüz. Dolayısıyla tür, nesiller içerisinde evrimleşmiştir 65

66

67 Bu bölgelerde yaşayan insanların genlerinin %6'sı, Denisovalılar'a aittir. Üstelik Denisovalılar Neandertaller ile de çiftleşmiştir ve Neandertaller'in genomunun %17'si doğrudan Denisovalılar'ın genleridir. Denisova insanları Yeni keşfedilmiş olan ve Neandertaller'den başka, en az onlar kadar bize yakın olan bir kuzenimiz Mart 2010 ayında günümüzden yıl önce yaşamış bir parmak kemiği ile tanımlanmışlardır. Tür, Altay Dağları'nın içerisindeki Denisova Mağarası'nda keşfedilmiştir. Bu bölgede bir zamanlar Neandertaller'in ve modern insanların da bulunduğu bilinmektedir. Daha sonradan türe ait dişler ve ayak parmakları da bulunarak, farklı bir türün keşfedildiği doğrulanmıştır. Kesin sonucu ise, mtdna üzerinde yapılan analizler vermiştir: Genel olarak Siberya ve Güneydoğu Asya'da türleşen insanlardır. Malezya- Endonezya ve Avusturalyalı Aborjinler'in de oluşumunda büyük rol oynamıştır.

68 Homo ergaster/erectus tan Homo sapiens e a) Afrika dan çıkış modeli b) Hibridizasyon ve asimilasyon c) Çok bölgeli evrim d) Kandelabra Günümüzde Hibridizasyon ve asimilasyon modeli ağır basmaktadır. Afrika popülasyonlarında daha fazla çeşitlilik bulunur Diğer kıtalarda kurucu etkisi görülüyor olabilir

69 53 kişinin mitokondri DNA sı ortak atanın gerçekten de Afrika da yaşadığını gösteriyor atch?v=5_uo-jbjbju

70 Hangi akrabalar konuşuyordu? Neandertal H. neanderthalensis hyoid kemiği konuşabildiklerine işaret ediyor Şempanze Beyin vücut oranı

71 71