Derleme / Review 13 (B) ISSN: Gelifl Tarihi / Received :

Transkript

1 Derleme / Review B TK ISLAHINDA YAPAY MELEZLEMEN N TEKN K ESASLARI Atilla DURSUN Rafet ASLANTAfi Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Bahçe Bitkileri Bölümü, Erzurum atilladursun@hotmail.com Gelifl Tarihi / Received : Özet: Hibrit genotipler erkencilik, üniform olgunlaflma, yüksek verim, iflleme kalitesinin yüksekli i, hastal k ve zararl lara dayan kl l k, raf ve muhafaza sürelerini uzunlu u gibi baz avantajlara sahiptirler. Melez bitkide bu avantajlar sa lamak için, yapay melezleme tekniklerini kullanmak bitki slah nda önemli bir uygulamad r. Yapay melezlemede, slahç n n baflar l olabilmesi için yapay melezlemenin teknik esaslar kapsam nda bitki efley organlar n n yap s ve geliflimi ile çiçeklenme için gerekli çevre flartlar gibi önemli bilgilere sahip olmas gerekmektedir. Yapay melezleme aç s ndan türler aras nda çok özel farklar bulunmas na ra men, bu çal flmam zda genel anlamda bitki slah nda yapay melezlemede esas al nacak prensipler üzerinde durulacakt r. Anahtar Kelime: Bitki slah, yapay melezleme, kastrasyon, tozlama Fundamentals of Artificial Hybridization Techniques in Plant Breeding Abstract: Hybrid genotypes have some advantages such as uniformity and earlier maturity, higher yield, enhanced processing characteristics, increased disease and insect resistance and extended shelf and storage life. Using artificial hybridization techniques is one of the most important applications for having these advantages in plant breeding. For succession of breeder in artificial hybridization, the breeder should know some important subjects like reproductive structure and development, environmental condition for flowering and techniques for artificial hybridization. Even though there is specific variation among species for artificial hybridization, general techniques for artificial hybridization in plant breeding are evaluated in this study. Keywords: Plant breeding, artificial hybridization, castration, polination 15

2 Bitki Islah nda Yapay Melezlemenin Teknik Esaslar 1. G R fi Bitki slah n n temel esas, yeni genetik kombinasyonlar oluflturmak ve bu oluflturulan kombinasyonlardan üstün potansiyele ve heterosis (melez azmanl ) özelli ine sahip genotipleri seçmektir (Wesh, 1990). Üstün hibrit genotipler erkencilik, üniform olgunlaflma, yüksek verim, iflleme kalitesinin yüksekli i, hastal k ve zararl lara dayan kl - l k, raf ve muhafaza sürelerini uzunlu u gibi avantajlara sahip olabilmektedir (Swiader et al., 1992). Bu avantajlara ulaflmak için, baflar l ve etkili yapay melezleme tekniklerini kullanarak, heterosis özelli e sahip genotipleri elde etmek planl bitki slah çal flmalar nda önemli uygulamalardan biridir. Bu alanda, bitki türleri için de iflebilen çok özel yapay melezleme metotlar tespit edilmifl ve kullan lmaktad r (Bassett, 1986; Fehr, 1987; Kalloo, 1988). Islahc n n, yapay melezlemede baflar l olabilmesi için bitki efley organlar - n n yap s ve geliflimi, çiçeklenme için gerekli çevre flartlar, kastrasyon, tozlanma, döllenme ve tohum geliflimi gibi önemli bilgilere ihtiyac bulunmaktad r (Fehr et al., 1993). Yapay melezleme aç s ndan türler aras nda çok özel farklar bulunmas na ra men, bu çal flmam zda genel anlamda bitki slah nda yapay melezlemede esas al nacak prensipler üzerinde durulacakt r. 2. Ç ÇEK YAPISI, OLUfiUMU VE YAPAY MELEZLEME Üreme organ olan çiçekte difli ve erkek organlar n yeri ve geliflme zaman yapay tozlamada büyük öneme sahiptir. Çiçeklerde üreme organlar ya bisexsüel (erselik=hermefrodit) çiçek (erkek ve difli organ içeren) ya da unisexsüel çiçek (erkek ve difli organlar ayr ) yap s nda olabilmektedir (Lersten, 1980; Fehr, 1987). Monoecious (tek evcikli) çiçek yap s na sahip bitki türlerinde üreme organlar, farkl çiçeklerde fakat ayn bitki üzerindedir. Dioecious (iki evcikli) türlerde ise difli ve erkek çiçeklerin farkl bitkiler üzerinde bulunmaktad r. Ayr ca, kabakgiller familyas nda oldu u gibi andromonoecious (erselik çiçek + erkek çiçek) ve gynomonoecious (erselik çiçek + difli çiçek) çiçek yap s da bulunabilmektedir (Kalloo, 1988). Genellikle çiçekte bulunan stiller (diflicik borusu) ve stamenler (baflç k=anter + sapc k) uzunluk bak m ndan bisexsüel çiçek tipinde benzerlik göstermesine ra men baz bitki türlerinde stamen ve baz lar nda ise stiller daha uzundur. Bisexsüel çiçek yap s ndaki bitkilerde tozlanma polenlerin olgunlaflmas ndan sonra gerçekleflir. Kendi çiçek tozu ile tozlanmay önlemek için mevcut erkek organlar n (anter) polenleri da lmadan önce bitkiden uzaklaflt r lmas (kastrasyon) gerekmektedir. Baklagiller familyas na ait bitki türlerinde oldu u gibi baz bitki türlerinde bisexsüel çiçek yap s na sahip bitkilerde üreme organlar çiçekte bulunan calyx (çanak) ve coralla (taç) ya da her biri taraf ndan ayr ayr korunabilmektedir. Kastrasyon ifllemi s ras nda bunlar üreme organlar üzerinden k smen veya tamamen yok edilmekte ve daha sonra yapay tozlama gerçeklefltirilebilmektedir. Anterlerin say s bitki türüne göre de iflmekle birlikte ço u türlerde 3 ile 10 aras ndad r. Anterler, birbirine sarmal halde veya tamamen ayr ayr bulunmaktad r. Anterlerin uzunluklar 1 mm'- den daha k sa veya birkaç mm uzunlukta olabilmektedir (Kalloo, 1988; Fehr et al., 1993). Ana ve baba bitkilerde çiçeklenmenin efl zamanl oluflu yapay melezlemede esas al nmas gereken faktörlerden birisidir. Genelde bitkinin genetik yap s ve adaptasyon kabiliyeti, bitkilerin büyümesi ve çiçek oluflumunda önemli bir role sahiptir. Çiçek oluflumu, geliflimi ve tohum tutumunu etkileyen faktörler fl k, s cakl k, nem ve toprak verimlili i olarak bilinen ekolojik faktörlerin etkisine göre flekillenmektedir (Major, 1980; Fehr et al., 1993). Ifl k: Birçok bitki türünde çiçek oluflumu daha çok karanl k periyoda tabi tutulma durumunda ortaya ç kabilmektedir. Fakat, genelde çiçeklenmenin gün uzunlu una ba l olarak teflekkül etti- i bilinmektedir (Swiader et al., 1992; Feher et al., 1993). Bitki genotiplerinin fl a tepkisi k sa, orta(nötr) ve uzun gün olarak grupland r lmaktad r. K sa gün bitkileri gün uzunlu u eflit veya kritik süreden (minimum fl klanma süresi) az ise çiçek oluflturabilmektedir. Uzun gün bitkilerinde ise gün uzunlu unun eflit veya kritik süreden nispeten daha fazla oldu u durumlarda, çiçek oluflumu meydana gelebilmektedir. Nötr gün bitkilerinde çiçeklenmede gün uzunlu unun herhangi 16

3 Atilla Dursun, Rafet Aslantafl bir etkisinin olmad bilinmektedir. Çiçek oluflumu fl k yo unlu una ba l olarak artmakta veya azalabilmektedir. Ifl k yo unlu u ve kalitesinin çiçekte efley organlar n oluflumunda önemli role sahip oldu u bilinmektedir (Fehr et al., 1993). Bitkiler bu fl k süresi ve kalitesini günefl fl nlar yla veya yapay fl klanmayla sa layabilmektedir. Bu sa lanmad takdirde, çiçek oluflumu meydana gelse bile efley organlar tam olarak geliflemedi i için yapay melezleme zorlaflabilir ve baflar düflebilir. S cakl k: S cakl n bitki türlerine ba l olarak çiçeklenme üzerine bilinen en önemli etkisi vernalizasyon (so uklama)'dur (George, 1985; Swiader et al., 1992). Örne in; ço u meyve türleri ve lahanagiller gibi sebze türleri so uklanma süresine ihtiyaç duymaktad r. Meyve ve sebzelerde tozlanma ve döllenmenin gerçekleflebilmesi için çiçeklenme periyodunda s cakl k de erleri bitki türlerinin s cakl k iste i düzeyinde olmal d r. Do- al s cakl k de erleri tabii tozlanma için yeterli olsa bile, yapay melezlemeye yeterli olmad durumlar olabilmektedir. Nitekim, çok düflük ve çok yüksek s cakl klar polen oluflumu ve da l - m n engelleyerek, yapay melezlemeyi olumsuz yönde etkileyebilmektedir. Bu nedenle yapay melezlemenin baflar l bir flekilde yap labilmesi için s cakl n bitki türlerinin istedi i optimal düzeyde olmas gerekmektedir (Swiader et al., 1992; Fehr et al., 1993). Nem: Yapay melezlemenin baflar s n etkileyen önemli faktörlerden biri de hava oransal nemidir (George, 1985; Kalloo, 1988; Swiader et al., 1992). Yetersiz nem durumunda difli organ n stigmas ve polen tozlar kuruyaca için melezlemede baflar l olmak mümkün de ildir. Bu nedenle polen ve stigma için ortam n nemini muhafaza etmek amac yla gerekli tedbirler al n rken, yüksek nemin polen canl l n azalt c etkisi de göz ard edilmemelidir. Ayr ca, ortamda nispi nemin yüksek olmas da difli çiçe in korunmas n gerekli k lmaktad r. Toprak verimlili i: Bitkilerin normal geliflimini sürdürebilmesinde yetifltirilen topra n verimlili i önemlidir. Bitkide yeterli beslenmenin çiçek oluflumuna, çiçeklenme ve döllenmeye, tohum oluflumu ve toplamda yapay melezlemenin baflar s - na etkisi önemlidir (George, 1985; Fehr et al., 1993). Örne in; topraktaki Azot miktar n n baklagiller hariç bitkilerin beslenmesinde önemli rol oynad bilinmektedir. Potasyum, fosfor ve di- er makro ve mikro besin elementlerinin bitki geliflimi için toprakta yeterli düzeyde olmas gerekmektedir (George, 1985). Polen canl l ve çimlenme oran üzerine besin elementlerinin etkileri, yap lan birçok araflt rma ile tespit edilmifltir. Bu kapsamda üre ve borun belirli dozlar n n olumlu etkileri prati e aktar lm fl durumdad r. 3. YAPAY MELEZLEMEN N ESASALARI Yapay melezlemenin temel esaslar, melezlemede kullan lacak bitkilerin çiçeklenmesinin ayn zamanda olmas ve melezleme tekni i alt bafll klar alt nda ifade edilmifltir Çiçeklenmenin ayn zamanda olmas Yapay melezlemenin ilk ve en önemli esas, difli ve erkek organlar n efl zamanl geliflmesi ve difli çiçe in polen tozunu kabul eder durumda olmas d r (Major, 1980; Kalloo, 1988; Fehr et al., 1993). Özel teknikler kullan lmak suretiyle difli ve erkek bitkilerin çiçeklenmesinin ayn tarihlerde oluflumu ve geliflimini sa lamak gerekmektedir. Özellikle de iflik tarihlerde çiçeklenen bitkilerde bu duruma özen gösterilmesi gerekmektedir. Ebeveyn bitkilerde çoklu ekim tarihi (özellikle tek y ll k bitkilerde), gün uzunlu u, s cakl k, afl, budama, çiçek seyreltmesi, bitki s kl ve bitki büyümesini düzenleyen maddelerin kullan - m gibi pratik uygulamalar yap larak çiçeklenmenin efl zamanl oluflumu sa lanabilmektedir. Çoklu ekim tarihi: Çiçeklenmenin ana ve baba bitkide ayn zamanda olmas, yapay melezleme için arzulanan en önemli özelliktir (Fehr et al., 1993). Bunu sa lamak için, ana ve baba bitkiye ait tohumlar, belirli periyotlarla farkl bloklara veya s ralara yap labilece i gibi, tohum ekiminin farkl tarihlerde bir s raya yap lmas fleklinde uygulamalar da söz konusudur. Tohum ekiminde farkl tarihlerde farkl bloklar kullanmak, topra n makine ile ifllenmesi ve tohum ekimi gibi konularda avantaj sa lamaktad r. Ayr ca, izolasyon isteyen bitki türlerinde blok ekim bir avantaj durumundad r. Blok ekimin dezavantaj ise bloklar aras ndaki mesafe, çiçeklerin kontrolü ve yapay melezlemedeki zorluklard r. Çoklu ekim tarihleri kullan larak s raya tohum 17

4 Bitki Islah nda Yapay Melezlemenin Teknik Esaslar ekiminin yap lmas nda makine kullan larak toprak iflleme ve tohum ekilebilmektedir. Ayr ca, s raya ekimde ilk ekilen bitkiler sonraki ekilen bitkilerin geliflmesini engellememektedir. Bu durum, aç k tozlanmayla hibrit tohum üretimi için önemlidir. Blok ekim yönteminde belirtilen dezavantajlar s - raya ekim metodu içinde geçerlidir. Ekim tarihleri aras ndaki fark, ana ve baba bitkilerin çiçek oluflum zaman ile yerin iklim faktörleri (s cakl k ve fl k fliddeti) gibi çevre faktörlerine ba l d r. Gün uzunlu u: Gün uzunlu unu de ifltirmek suretiyle bitkilerde çiçeklenme zaman ayarlanabilmektedir (Kalloo, 1988; Fehr et al., 1993). Bitkilerde çiçeklenmenin ayn zamana denk gelmesi gün uzunlu unu etkilemek suretiyle de iflik metotlarla sa lanabilmektedir. Gün uzunlu u yapay olarak art r larak veya k salt larak bitkinin özel iste i sa lanabilmektedir. Gün uzunlu unu k saltmada, fl k geçirmeyen materyaller bitki üst örtüsü olarak kullan lmakta, yapay fl klanmayla da gün uzunlu u artt r labilmektedir. Artan rak m n çiçeklenme zaman üzerine geciktirici etkisi ve tersi durum uygulamalarda dikkate al nabilir (Fehr et al., 1993). S cakl k: Bitki türlerinde çiçeklenmenin ayn zamanda oluflumunu etkileyen esas faktörlerden birisi de s cakl kt r. Ana ve baba bitkinin s cakl k istekleri esas al narak ortam n s cakl k durumu tabi veya yapay olarak ayarlanabilir. Çiçeklenmenin geciktirilmesi durumunda s cakl k düflürülür, erken döneme almak için ise s cakl k art r l r. Ortam s cakl çiçeklenme zaman na etki etti i gibi çiçeklenme periyodu aç s ndan da çok önemlidir (Swiader et al., 1992; Fehr et al., 1993). Afl : Afl yaparak bitkilerin gençlik k s rl k periyodunu k saltmak önemli bir uygulamad r. Nitekim geç çiçek açan bir bitki, erken çiçek açma e iliminde olan bir bitki üzerine afl lanarak geç çiçeklenen bitkilerin çiçeklenme zaman daha erken döneme al nabilmektedir. ki evcikli türler içinde bu metot kullan larak tozlay c çeflit ihtiyac karfl - lanabilmektedir (Fehr et al., 1993). Budama: Efl zamanl çiçek oluflumu amac yla yap lan budama uygulamalar n n etkisi farkl olabilmektedir (Fehr et al., 1993). Kesme ifllemi, bitkinin vejetatif geliflmesi ve dallanmas na neden olmaktad r. Kesim yap lmayan bitkide çiçek oluflumu, kesim yap lana göre daha erken dönemde bafllamaktad r. Kesim yap larak çiçeklenme geciktirilerek, bitkilerde çiçeklenme ayn tarihlerde sa lanabilmektedir. Benzer flekilde budama ad na e me, bükme ve kertikleme gibi ifllemlerde çiçeklenmenin uyar lmas nda uygulanan yöntemlerdir. Çiçek seyreltmesi: Bitki türlerinde yafll çiçeklerin bitkiden uzaklaflt r lmas, yeni oluflacak çiçeklerin geliflmelerini olumlu yönde etkileyerek hem çiçek oluflumunu ve hem de çiçeklenme periyodunun uzamas n sa layacakt r. Bu durum yapay melezlemede slahç ya büyü avantajlar sa lam fl olacakt r (Fehr et al., 1993). Bitki s kl : Bitkilerde yan dallar ve sürgünlerdeki çiçeklenme ana bitkiye göre gecikebilmektedir. Bitki s kl azalt larak geç çiçeklenen bitkilerde çiçeklenme ayn tarihlere getirilebilmektedir (Fehr et al., 1993). Bitki büyümesini düzenleyen maddelerin kullan m : Bitki büyümesini düzenleyen maddelerin çiçek tomurcu u oluflumu, geliflimi ve efley organlar n üzerine de iflik etkileri söz konusudur (Güleryüz, 1982). Melezlemede kullan lacak bitkilerin çiçeklenmesi büyümeyi düzenleyici maddelerin uygun dozlar kullan larak daha erken döneme al nabilmekte veya geciktirilebilmektedir (George, 1985). Bu uygulama yapay melezlemede slahç ya uygulama süresini art rma ad na avantaj sa lamaktad r Melezleme Planl slah metotlar ndan birisi olan melezleme çal flmalar nda slahç ana ve baba bitkinin seçimi, kastrasyon, çiçeklerin korunmas, tozlama, tozlanan çiçe in korunmas, etiketleme ve tohum hasad gibi teknik esaslara dikkat etmelidir. Ana ve baba bitkinin seçimi: Melezleme slah çal flmas, bitkinin birinin erkek di erinin ise difli olarak kullan lmas yla mümkündür. Bitkinin hangisinin erkek veya difli olarak kullan lmas çok önemli olmamakla birlikte, özellikle kendine döllenebilen bitkilerde ana bitki seçimine dikkat edilmesi gerekmektedir (Fehr, 1980; Swiader et al., 1992). yi bir seçim için ana bitki resesif allel (aa) ve baba bitki dominant allel (AA) yap s na sahip olmas istenmektedir. Yapay melezlemeden sonra meydana gelecek F1 generasyonu tamamen dominant karakterlerin etkisinde olmal d r. Aksi durumda bitkide kendileflmenin veya yabanc tozlafl- 18

5 Atilla Dursun, Rafet Aslantafl man n varl söz konusu olabilmektedir (Jensen, 1988; Fehr et al., 1993). Türler aras melezlemede ana bitkinin seçimi yapay melezlemenin baflar s na etki etmektedir. Melezlemenin zor ve baflar flans n n az oldu u türlerde karfl l kl melezleme (reciprocal) yap larak baflar artt r labilmektedir (Fehr et al., 1993; Kalloo, 1988). Erselik çiçeklerde kastrasyon: Erselik çiçek yap s na sahip bir bitki ana bitki olarak kullan lacaksa, bu bitkideki erkek organlar n (canl polenlerin) bitkiden uzaklaflt r lmas gerekmektedir. Erkek organlar n bitkiden uzaklaflt r lmas ifllemine kastrasyon denilmektedir (fiekil 1). Kastrasyon iflleminde, polen tozlar n n olgunlafl p etrafa da lmam fl olmas na ve sitigman n zarar görmemesine dikkat edilerek erkek organlar bitkiden uzaklaflt r lmal d r. Aksi halde stigma zarar görebilmekte ve polenler stigma üzerine konabilmekte ve kendi çiçek tozuyla tozlanma (kendileme) riski ortaya ç kabilmektedir. Stigmas (difliçik tepesi) polenlerden daha erken olgunlaflan bitki türlerinde kastrasyon ifllemine gerek kalmamaktad r. Bu bitkilerde yap lmas gereken yaln zca olgun polenlerin ana bitkinin sitigmas na tafl nmas d r. Burada dikkat edilmesi gereken tozlamada kullan lacak aletlerin her defas nda alkolle steril hale getirilmesidir. fiekil 1. Kastrasyon ve tozlanma iflleminin yap lmas (Griffiths et al., 1993) Monoik ve Dioik bitkilerde çiçeklerin korunmas : Erkek k s r olan bitki türlerinde veya erkek organlar bulunmayan çiçeklerde kastrasyon ifllemine gerek duyulmamaktad r (Fehr et al., 1993). Yabanc tozlanmay engellemek için monoik ve dioik bitkilerin difli çiçeklerinin koruma alt nda bulunmas gerekmektedir. Koruma, kastrasyon ifllemine tabi tutulmufl çiçeklerde oldu u gibi melezleme öncesi ve sonras içinde geçerlidir. Baz durumlarda izolasyon mesafesi, bazen de keseleme ifllemine yer verilmelidir. Tozlama: Tozlama polen tanelerinin diflicik tepesine tafl nmas ifllemi orak tan mlanmaktad r (Swiader et al., 1992). Yapay melezlemede tozlama daha çok bir f rça yard m ile yap lmaktad r (fiekil 1). Tozlama bitki türlerine ba l olmakla birlikte ksatrasyondan hemen sonra veya birkaç gün geciktirilmeyle yap labilmektedir. Fakat en etkili sonuç tozlaman n hemen yap lmas ile mümkün olmaktad r (Swiader et al., 1992). Tozlamada kastrasyonda oldu u gibi titizlik ve dikkat istemektedir. Tozlamada kullan lacak polenler ya önceden toplanmakta yada melezleme esnas nda al narak direk kullan labilmektedir. Tozlama yap lm fl çiçe in korunmas : Tozlanma yap lan stigman n yabanc polen tozlar ndan korunmas gerekmektedir. Bunun için bitkilerin çiçek yap lar dikkate al narak bitki bütün olarak veya yaln zca melezleme yap lm fl çiçeklerin do al flartlarda (izolasyon) veya suni flartlarda meyve tutumuna kadar korunmas gerekmektedir. Çiçeklerin etiketlenmesi: Yapay melezlemede kullan lan difli çiçekler genellikle fifl, ip ve di er benzeri etiketler kullanarak belirlenebilmektedir (fiekil 2). Etiketler tozlama öncesi veya tozlama sonras bitkilerde melezlemenin yap ld çiçek sap /dal üzerine konulmaktad r. Bitki üzerine konan etiketler üzerinde difli çiçe in haz rlanma tarihi, tozlama tarihi, difli çiçe in pozisyonu, ana ve baba bitkinin ad ve melezlemeyi yapan slahç n n ad gibi bilgiler bulunmal d r. 19

6 Bitki Islah nda Yapay Melezlemenin Teknik Esaslar fiekil 2. Yapay melezleme yap lm fl çiçe e as labilecek etiket örne i Tohum hasad : Yapay melezleme sonucu oluflan tohumlar n miktar bitki türlerine ba l olarak de- iflebilmektedir. Deneyimli slahç lar n yapm fl olduklar yapay melezlemelerden daha çok tohum olufltu u bilinmektedir. Tohum hasad nda etiketlere dikkatlice bak larak herhangi bir kar fl kl a meydan vermeden her bir grup melez ay ayr hasat edilerek tohumlar n grupland r lmalar gerekmektedir. Sonuç olarak; planl slah metotlar ndan yapay melezleme ile hibrit genotipler elde edilebilmektedir. stenilen özellikleri tafl yan hibrit genotipler bitkisel üretimde özellikle bahçe bitkileri alan nda çok büyük öneme sahiptir. Yapay melezlemede, slahc n n baflar l olabilmesi için yapay melezlemenin teknik esaslar kapsam nda bitki efley organlar n n yap s, geliflimi ve çiçeklenme için gerekli çevre flartlar gibi önemli bilgilere sahip olmas yan nda teknik bilgi ve beceriye de sahip olmas gerekmektedir. KAYNAKLAR Bassett, M. J Breeding vegetable crops. Avi Publishing Company Inc., Westport, Conn., USA. Fehr, W. R, Artificial hybridization and self-pollination. In W. R. Fehr and H. H. Hadley (eds.), Hybridization of crop plants. American Society of Agronomy, Madison, Wis., USA. Fehr, W. R Principles of cultivar development. Vol. 2. Crop species. Macmillan, New York, USA. Fehr, W. R., E. L. Fehr, H. J. Jessen, Principles of cultivar development. Volume 1: Theory and Technique. Iowa Sate University, Ames, Iowa, USA. George, R. A. T., Vegetable seed production. Longman Inc. New York, USA. Griffiths, A. J. F., J. H. Miller, D. T. Suzuki, R. C. Lewontin and W. M. Gelbart, An introduction to genetics analysis (Fith ed.).w. H. Freeman and Company, New York, USA. Güleryüz, M., Bahçe ziraat nda büyütücü ve engelleyici maddelerin kullan lmas ve önemi. Atatürk Üniv. Yay nlar No: 599, Ziraat Fak. Yay nlar No: 279, Erzurum. Jensen, N. F., Plant breeding methodology. A wiley-interscience publication John Wiley& Sons, New York, USA. Kalloo, Vegetable breeding. Volume I, CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida, USA. Lersten, N. R Reproduction and seed development. In W. R. Fehr and H. H. Hadley (eds.), Hybridization of crop plants. American Society of Agronomy, Madison, Wis., USA. Major, D. J Environmental effects on flowering. In W. R. Fehr and H. H. Hadley (eds.), Hybridization of crop plants. American Society of Agronomy, Madison, Wis., USA. Swiader, J. M., G. W. Ware and J. P. McCollum, Producing vegetable crops. Interstate Publishers, Inc., Danville, Illinois, USA. Welsh, J. R., Fundamentals of plant genetics and breeding. Robert E. Krieger Publishing company, Malabar-Florida, USA. 20