Aquaporinler; su geçiþinde hidrofilik transmembran kanallarý

Ebat: px
Şu sayfadan göstermeyi başlat:

Download "Aquaporinler; su geçiþinde hidrofilik transmembran kanallarý"

Transkript

1 Týp Araþtýrmalarý Dergisi 2006: 4 (2): DERLEME Aquaporinler; su geçiþinde hidrofilik transmembran kanallarý Uzm. Dr. Aysun Toker Erzurum Numune Hastanesi Biyokimya Laboratuarý Özet Su, vücudumuzdaki hücrelerin baþlýca bileþenidir. Su ayrýca, diðer yaþam formlarý, vertebralýlar, mikroorganizmalar ve bitkiler için de önemlidir. Çok hücreli yaþamda suyun membran boyunca hareketi potansiyel bir problemdir. Aquaporinler; Peter Agre tarafýndan keþfedilen integral membran proteinlerinin bir üyesidir. Peter Agre, bu keþfiyle 2003 yýlýnda Nobel Kimya ödülünü almaya hak kazanmýþtýr. Bu kanallar plazma membraný boyunca su moleküllerinin hýzlý hareketinden sorumludurlar. Pek çok araþtýrmacýnýn hakkýnda onlarca çalýþma yaptýðý aquaporinler hakkýndaki bilgi daðarcýðý giderek artmaktadýr. Anahtar Kelimeler: Aquaporin, CHIP 28, su kanalý Aquaporins; hidrophilic transmembrane channels for water transport Water is the major component of all cells in our body. Water is also important in all other life forms, other vertebrates, microorganisms, and plants. Movement of fluids across biological barriers in multicellular life is potential problem. Aquaporins are members of family of integral membrane proteins discovered by Peter Agre. In 2003 Peter Agre Yazýþma Adresi: Uzm. Dr. Aysun Toker Erzurum Numune Hastanesi Biyokimya Laboratuarý Telefon: Faks: won Nobel Chemistry price with this invention. These channels are responsible for rapid water movement throught all plasma membranes. Many investigators study about this subject and knowledge about aquaporins icreases day by day. Key words: Aquaporin, CHIP 28, water chanel Su, besinlerin oksidatif metabolizmasý sýrasýnda oluþan son üründür. Pek çok metabolik tepkimede hem reaktan hemde ürün olarak görev yapar. Enzimlerin aktif bölgesi suyun reaktan veya ürün olmasýna baðlý olarak suyu yapýsýna kabul eder veya dýþlar. Homeostazýn devam ettirilmesi için, suyun vücut bölümleri arasýnda daðýlýmý, ph dengesi, elektrolit konsantrasyonlarý sýký bir þekilde denetlenmektedir (1). Hücreler intraselüler ve ekstraselüler bölümleri ayýran ve lipit tabakadan oluþan plazma membraný ile çevrilidirler. Bu tabaka, uygun bir intraselüler ortamýn sürdürülmesinde etkindir. Su, plazma membranýný basit difüzyon ile geçebilir. Ancak suyun hýzlý ve yoðun geçiþi, bu iþ için özelleþmiþ kanallar yardýmýyla olmaktadýr. Oksijenli solunumun son ürünü ve hemen hemen tüm metabolik olaylarda rol oynayan suyun membranlar boyunca hareketi uzun yýllar boyunca araþtýrmacýlarýn ilgisini çekmiþtir yýlýnda Smith ve arkadaþlarý ilk olarak eritrosit membranýnda Rh (D) antijeni ile birlikte orijinal ismi CHIP28 (kanal baðýmlý integral protein, 28 kda) olan su kanalýný tanýmlamýþlardýr (2) yýlýnda Preston ve arkadaþlarý, Xenopus oocytesleri üzerinde CHIP28' i su kanalý molekülü olarak göstermiþlerdir (3) yýlýnda Fushimi ve arkadaþlarý, renal toplayýcý kanalda su kanalýnýn bir baþka formunu taným-

2 40 Toker lamýþlardýr (4). Ayný yýl Agre ve arkadaþlarý, su kanal proteinlerine aquaporin adýný vermiþlerdir (5) yýlýnda Takata ve arkadaþlarý memelilerde 11 farklý kanalýn fonksiyon gösterdiðini ortaya koymuþlardýr (6). Çalýþmalar kanalýn yapýsý, fonksiyon mekanizmasý, filogenetik aðacý yönünde ilerledikçe aquaporin tipleri arasýnda farklýlýklar olduðu gözlenmiþtir. Mesela; aquaporin 3,7,9 suya olduðu kadar gliserole de geçirgenlik gösterir, bu yüzden bunlara aquagliseroporinler de denir. Aquaporin 1,2,4,5 yalnýzca suya geçirgendir, suyun önemli olduðu her doku ve organda yaygýn daðýlým göstermektedir (7). Böbrekte; su reabsorbsiyonunda rol oynayan en az altý tip mevcuttur (aquaporin 1,2,3,4,6,7) (8). Gözyaþý, tükrük, pilorik ve duedonal bezler gibi salgý iþlevi gören bezlerde aquaporin 5' in yaygýn olarak bulunduðunu Matsuzaki, Nejsum, Song ve arkadaþlarý deðiþik çalýþmalarda bildirmiþlerdir (9, 10, 11). Peter Agre, su kanal proteinlerini tanýmlayarak 2003 yýlý Nobel Kimya ödülünü almaya hak kazanmýþtýr. Bu proteinler, plazma membranýnda membran boyunca su moleküllerinin hýzlý geçiþini saðlayan proteinlerdir (Tablo.1) (12). Organizmada, suyun hýzlý hareketi eritrositler için önemlidir. Eritrositler renal medulladan geçerken ekstraselüler osmolaritedeki deðiþikliklere cevap olarak hýzla þiþip büzülebilirler. Eritrositler bu cevabý plazma membranlarýnda yüksek oranda bulunan aquaporinlere borçludurlar. Her eritrosit 2x10 5 aquaporin içermektedir. Aquaporinler insan metabolizmasýnýn yaný sýra bitki metabolizmasý için de önemlidir. Bir bitki çeþidi olan Arabidopsis Thaliana deðiþik aquaporin tiplerini kodlayan 38 farklý gene sahiptir. Bu da bize bitki fizyolojisinde suyun klinik önemini göstermektedir. Turgor basýnçtaki deðiþiklikler membrandan hýzlý su hareketini gerektirmektedir. Su molekülleri aquaporin1 kanalýndan çok hýzlý geçerler. Yaklaþýk olarak bir saniyede 10 9 su molekülü kanaldan geçmektedir. Bu hýz metabolik olaylar için oldukça fazla bir hýzdýr. Reaksiyon hýzlarý organizmada iki þekilde artýrýlabilir. Ýlki ortam sýcaklýðýný arttýrmak ki, bu protein yapýsýný bozacaðý için tercih edilmez. Ýkincisi ise; serbest aktivasyon enerjisini düþürmek yoluyla reaksiyon hýzýný arttýran enzimlerdir. Karþýlaþtýrma olarak; bilinen en yüksek turnover sayýsýna sahip enzim olan katalaz saniyede 4x10 7 substratý ürüne çevirmektedir. Katalazdan bile çok hýzlý çalýþan aquaporinler su moleküllerinin geçiþine imkan vermektedir. Osmotik gradient boyunca suyun bu hýzlý hareketi düþük aktivasyon enerjisi ile açýklanabilir (G + <15 kj/mol). Aquaporinler protonlarýn geçiþine izin vermezler (Hidronyum iyonlarý, H 3 O). Zaten böyle hýzlý geçiþte bu mümkün olsaydý, membranýn elektrokimyasal gradienti bozulurdu. Hem suyun hýzlý geçiþini saðlayan hem de yalnýz suyu geçiren bu kanallar da bu olaðanüstü selektif geçirgenliðin temeli nedir? X ray difraksiyon analizleri ile bu soruya cevap bulunmuþtur. Aquaporin 1; dört tane monomere sahiptir. (Moleküler aðýrlýðý:28000). Tek baþýna su moleküllerinin geçiþine izin veren her monomer 2-3 A 0 çapýnda transmembran poruna sahiptir. Kanal proteinlerinde monomer ve por sayýsý kanaldan kanala deðiþkenlik gösterir. Mesela; potasyum kanalý aquaporin gibi dört monomere sahiptir ancak bu dört monomer yalnýz bir por oluþturular. Anyon kanallarý pentamerik yapýda ve tek pora sahiptir. Klor kanalý her monomerde pora sahip olan iki alt üniteden meydana gelmektedir. Aquaporin molekülünde her monomer, sekiz adet transmembran segmentten oluþur. Bunlardan altý tanesi heliks yapýda diðer iki tanesi ise kýsa segmenttir. Kýsa segmentlerin bir tanesi 2-3 diðeri 5-6 helikal segmentler arasýndadýr. Kýsa segmentler asparajin (Asn), prolin (Pro), alanin (Ala) içermektedir. Bunlara kýsaca; NPA sekanslarý denilmektedir. NPA içeren kýsa heliksler porun ortasýna doðru karþýlýklý uzanýrlar ve böylece yalnýzca su geçiþine izin veren spesifik bir filtre meydana getirirler. Monomerler arasý boþluklar por görevi üstlenmemiþtir. Kanal altýnda, su gibi küçük moleküllerin geçiþine izin veren, özellikli bir boðaz bölgesi mevcuttur. Boðazý meydana getiren yan zincirler fenilalanin (Phe58), histidin (His182), sistein (Cys191) ve arjininden (Arj197) meydana gelmektedir. Aquaporin 1 monomerinden uzanan rezidüler genellikle nonpolardýr. Fakat su, geçiþ esnasýnda peptid omurgasýndaki karbonil gruplarý ile hidrojen baðý meydana getirir. Ayrýca NPA halkasýndaki iki Asn rezidüsü su ile hidrojen baðý meydana getirir (Asn76,192). NPA sekansýndaki Arj ve His pozitif yük oluþturarak su için itici kuvvet oluþtururlar (12). Aquaporinler, fetal geliþim sürecinde de önemli görevler üstlenirler. Plesanta ve fetal membranlar arasýnda sývý alýþveriþi, deri keratinizasyonundan önce amniyotik sývý oluþumu, normal beyin geliþiminde serebrospinal sývý oluþumu ve akciðer geliþimi esnasýnda sývý sekresyonu örneklerden bazýlarýdýr. Ýmplantasyondan önce blastosit geliþim safhasýnda kavite, etrafýný çevreleyen trofoektoderm epiteli tarafýndan salýnan sývý ile doludur. Maymunlarda bu sýrada eksprese olan aquaporinler bulunmuþtur. Aquaporin 3 ve 8, trofoektodermin basolateral membranýnda, aquaporin 9 ise apikal membranýnda baskýn olarak bulunmaktadýr. Geliþimin ileriki basamaklarýnda trofoektoderm, korion ve plesantayý meydana getirir. Ýnsanlarda da, aquaporin 1, 3, 8 ve 9 plesenta ve korionda rapor edilmiþtir. Aquaporin 1 ayrýca korioallontoik membranda da mevcuttur. Son zamanlarda Aquaporin 8 yumurta plasentasýnda tespit edilmiþtir. Gestasyonun 45. gününden sonra hem su hem de üre geçirgenliðinde rol oynayan aquaporin 3 trofoblast hücrelerde baþlýca aquaporin olur. Bu dönemlerde bu artýþla korele olarak plesenta üresinde hýzlý bir artýþ gözlenir (gestasyonun 100. gününden sonra). Eriþkin böbreðinde proksimal tubulde filtratýn

3 Aquaporinler; su geçiþinde hidrofilik transmembran kanallarý 41 %81' i reabsorbe olur. Bu kýsýmda baskýn olan Aquaporin 1, ayrýca medullada inen vasa rekta kýsmýnda da bulunur. (13) Szeto ve arkadaþlarýnýn yaptýklarý bir çalýþmada; peritoneal diyaliz hastalarý incelenmiþtir. Normal peritoneal membran, mezotelyal hücre tabakasý ve altýndaki bað dokusu matriksinden meydana gelmektedir. Peritoneal diyaliz tedavisindeki baþarýsýzlýðýn en büyük sebebi; peritoneal permeabilite kaybýdýr. Permeabilite kaybýnýn temel sebebinin; glukoz bazlý peritoneal diyaliz solüsyonlarýnýn kullanýlmasý olduðu düþünülmektedir. Bununla birlikte, permeabilitenin fizyolojik kontrolü tam olarak anlaþýlamamýþtýr. Mezotelyal hücre kültüründe; glukozun hem haberci RNA (m RNA) hem de aquaporin 1 ve 3 protein ekspresyonunu azalttýðý gözlenmiþtir. Çalýþma sonunda; aquaporin 3' ün mrna ekspresyonunun klinik peritoneal transport karakteristikleri ile iliþkili olduðu saptanmýþtýr (aquaporin 1' in iliþkisi saptanamamýþtýr). Ayrýca aquaporin 3 mrna ekspresyonu; peritonit durumlarýnda deðiþmektedir ve glukoz maruziyeti ve büyüme faktörleri tarafýndan düzenlendiði saptanmýþtýr (14). Aquaporinlerin önemi, her geçen gün yapýlan çalýþma bulgularý ile artmaktadýr. Dudek ve arkadaþlarý, temporal lop epilepsili hastalarda yaptýklarý araþtýrmada sklerotik hipokampüste aquaporin 4' ün arttýðýný göstermiþlerdir. Beyindeki baþlýca su kanalý olan aquaporin 4 ün, temporal lop epilepsili hastalarda sklerotik hipokampüste belirgin derecede arttýðý bulunmuþtur. Ayný hastalarda sklerotik olmayan hipokampüs bölgeleri, görüntüleme teknikleri ve polimeraz zincir reaksiyonu (PCR) ile yapýlan incelemede normal olarak tespit edilmiþtir. Sklerotik hipokampüsteki bu artýþ astrosit belirteci olan glial asit protein ile pozitif korelasyon göstermektedir. Geliþen bir organizmada, plazma membranýnda lipit membranlarý geçmede basit transporta göre daha etkili olan özelleþmiþ kanallar oluþmaktadýr. Beyin dokusunda aquaporin 4 baskýn olarak bulunurken, koroid pleksusda aquaporin 1 bulunmaktadýr. Aquaporin 4, beyin ödeminde de anahtar rol oynar. Bunun yaný sýra, aquaporin 4 nöronal aktivitede su ve iyon hemostazýnda kritik rol oynar. Kortekste, nöronal aktivite subaraknoid mesafeye doðru sývý akýþý ile ilgilidir. Bu akýþ kanallar ile son derece hýzlýdýr (15). Süt; suyun yaný sýra, lipit, þeker ve protein içermektedir. Matsuzaki ve arkadaþlarý yaptýklarý bir çalýþmada; sýçan ve maymunlarda süt bezlerini revers transkriptaz polimeraz zincir reaksiyonu (RT_PCR) ile incelemiþlerdir. Kontrol dokular ve süt bezlerinde RT_PCR ile ölçümler yapýlmýþtýr. Böbrekte aquaporin 1, 2, 3, 4, 6 ve 7, submandibular bezde aquaporin 5, testiste aquaporin 8 ve 9 bulunduðu görülmüþtür. Sýçan süt bez-

4 42 Toker lerinde; aquaporin 1 ve 3 için kuvvetli bantlar, aquaporin 7 için göreceli daha az ve aquaporin 4,5 ve 9 için zayýf bantlar elde edilmiþtir. Sýçan böbrek ve süt bezlerinden elde edilen homojenatlarda, aquaporin 1 için elde edilmiþ antikor ile elektroforez ve immun blot teknikleri uygulanmýþtýr. Böbrekteki aquaporin 1 iki band içerirken süt bezlerindeki aquaporin 1' in yalnýzca hafif zincir içerdiði gözlenmiþtir. Aquaporin 3 için ayný uygulamalar yapýldýðýnda; böbrek ve süt bezlerinde fark gözlenmemiþtir. Aquaporin 3, alveolar sekretuvar epitelin basolateral membranýnda lokalizedir. Çiftleþmemiþ ve hamile sýçanlarda aquaporin 3 az miktarlarda bulunur. Aquaporin 3 alveolar sekratuvar epitelin farklýlaþmasýndan sorumlu görünmektedir. Duktuslar incelendiðinde bir kýsým duktuslarýn aquaporin 3' ü fazla miktarda içerdiði, diðerlerinin ise az yada hiç içermediði gözlenmiþtir. Bu farklýlýðýn duktus lokalizasyonu ile iliþkisinin olmadýðý bulunmuþtur (intra, inter lobüler). Farklý ekspresyonun anlamý henüz anlaþýlamamýþtýr. Aquaporin 3 hem su hem de gliserol geçirgenliðini saðlar. Su ve gliserol süt üretimi ve sekresyonu için gereklidir. Laktasyondaki sýçanlarýn, süt üretimi için önemli miktarda gliserole ihtiyacý vardýr. Süt trigliseritlerinin gliserol karbonlarý baþlýca kan glikozundan elde edilmektedir. Aquaporin 3'ün ana duktusda eksprese edilmesi bu proteinin ilave fonksiyonu olduðunu düþündürmektedir. Üriner traktus, solunum yollarý ve intestinal epitelde yapýlan çalýþmalar; aquaporin 3' ün vücut yüzeyine yakýn yerlerde epidermisin bazal kýsmýnda eksprese olduðunu göstermiþtir. Yani; aquaporin 3'ün rolü bazal kýsýmdan su saðlayarak, epitel hücrelerinin su içeriðinin sürdürülmesidir. Deride aquaporin 3 derinin kuru kalmasýný önlemektedir. Aquaporin 3 meme ucuna yakýn ana duktusta, deridekine benzer olarak duktus epitelinin hidrate olmasýný saðlýyor olabilir. Salgý bezlerinde aquaporin 5 yaygýn bulunmaktadýr ancak meme dokusunda tespit edilmemiþtir (16). Yapýlan çalýþmalar hormon etki mekanizmasýnda da aquaporinlerin rolünü ortaya koymuþtur. Örneðin; glukagonun safra sekresyonunu artýrdýðý biliniyordu. Gradilone ve arkadaþlarýnýn yaptýklarý çalýþmada; glukagonun hepatositlerde aquaporin 8' in translokasyonunu artýrarak su geçirgenliðini artýrdýðý saptanmýþtýr (17). Guerin ve arkadaþlarý 2005 yýlýnda yaptýklarý bildiride aquaporinlerin beyindeki önemini vurgulamýþlardýr. Memeli beyin dokusunda AQP 1, AQP 4 ve AQP 9 olmak üzere baþlýca üç aquaporin tipi tanýmlanmýþtýr. Yapýlan çalýþmalar bu kanallarýn bir dizi fonksiyonu olduðunu ortaya koymuþtur. AQP 1 serebro spinal sývý oluþumunda rol oynamaktadýr. AQP 4 beyin parankiminde su ve ekstraselüler ozmotik basýç hemoestazýndan sorumludur. AQP 4 ayrýca, beyin travma ve iskemisinden sonra meydana gelebilen beyin ödemi oluþumundan sorumludur. AQP 9 beyin enerji metabolizmasýndan sorumludur.tüm aquaporinlerin ekspres-yonlarý ileri derecede kontrol altýnda tutulmaktadýr. Travma ve iskemi sonrasý aquaporinlerin ekspresyonlarý deðiþerek ödem oluþumuna neden olmaktadýr. Aslýnda aquaporinlerin gerçek rolleri henüz tam anlamýyla bilinmemektedir Mekanizmaya yönelik daha fazla bilgi ödem tedavisinde yeni farmakolojik çalýþmalara izin verecektir. AQP 9 beyinde katekolaminerjik nöronlarda yakýn zamanda tespit edilmiþtir. Bu yeni bilgi AQP' un yalnýzca bir su kanalý olmadýðý, ayný zamanda metabolit kanalý olarak enerji metabolizmasýnda rol aldýðýný düþündürmektedir (18). Böbreðin fonksiyonel ünitesi olan nefronda, proksimal renal tubul hücreleri 5 farklý aquaporin tipine sahiptir. Böbrekte renal toplayýcý kanallarý döþeyen epitel hücrelerinin su permeabilitesi duktus lümenine bakan apikal plazma membranlarýnda bulunan aquaporin 2' ye baðlýdýr. Antidiüretik hormon (ADH) epitel hücrelerinde depolanan aquaporin 2 moleküllerinin membrana göçünü stimüle ederek su retansiyonunu düzenlemektedir. Bu olay insülinin kas ve yað dokusunda depolanan glukoz taþýyýcýsý 4 (GLUT 4) moleküllerini mobilize etmesine benzemektedir. Aquaporin 2 moleküllerini taþýyan salgý depo tanecikleri epitel hücrelerinin plazma membraný ile birleþtiðinde su permeabilitesi hýzla artar, daha fazla sývý toplayýcý kanaldan emilir ve kana geri döner. ADH seviyesi düþtüðünde aquaporin 2 molekülleri depo tanecikleri içine geri döner ve su retansiyonu azalýr. Nadir rastlanan Diabetes insipitusda (DI) aquaporin 2 moleküllerindeki genetik defekte baðlý olarak böbreðin su reabsorbsiyonu bozulur ve fazla dilüe idrarýn çýkmasýna neden olur (12). Cabanero ve arkadaþlarýnýn yaptýklarý çalýþmada; intra, ekstraselüler ve membrana baðlý kalsiyumun (Ca +2 ) tuz stresi altýnda büyüyen biber bitkisinin aquaporin fonksiyonlarý üzerindeki etkileri incelenmiþtir. Tuz stresi NaCl (50 mm), CaCl2 (10 mm), ve CaCl2 (10 mm) + NaCl (50 mm) ile elde edilmiþtir. Böylece, izole protoplastlarda kalsiyum ve aquaporinler incelenmiþtir. Kalsiyum konsantarasyonu, apoplastda tuz etkisinde büyüyen bitkide hücre içinde ve kök plazma membranýnda azalmýþtýr. Besleme solüsyonuna ilave kalsiyum eklendiðinde durum düzelmektedir. Ca +2 etkisinde büyüyen bitkiden alýnan protoplastlarda aquaporin fonksiyonu yoktur. Bununla birlikte, Ca +2 ilavesi yapýlan protoplastlarda plazma membranýnda aquaporin fonksiyonu gözlenmiþtir. Ýlginç olarak, Ca +2 kanal blokeri olan verapamil eklendiðinde, verapamil ile birlikte kalsiyum ilavesine raðmen, fonksiyon görülmemiþtir. Bu nedenle; Ca +2 plazma membranýnda hücre içi proseslerle iliþkili olarak aquaporin regülasyonundan sorumlu görülmektedir (19). Bitkiler, plazma membranlarýnda bulunan aquaporinler yardýmýyla çevrelerinde meydana gelen su deðiþikliklerine karþý koyarlar. X ýþýnlarý ile yapýlan incelemede aquaporin kanalýnýn kapalý konformasyonu 2.1 A 0 ve açýk halde 3.9 A 0 boyutlarýnda olduðu görülmüþtür. Kanalýn açýk ve kapatýlmasýndaki etmen-

5 Aquaporinler; su geçiþinde hidrofilik transmembran kanallarý ler gözlenmiþtir. Kapalý konumda kanalýn sitoplazmada bulunan parçasý kanalý kapsar ve por açýklýðý kapanýr. Açýk konumda, bu parçanýn hareketi sitoplazmada kanal giriþini bloke eden hidrofobik kapýyý açmaktadýr. Bu sonuçlar bitkilerde plazma membraný aquaporinleri yoluyla moleküler kapý mekanizmalarýnýn olduðunu düþündürmektedir (20). Bir baþka çalýþmada; nefrektomi veya hidronefroz sonrasý etkilenmemiþ karþý taraftaki transkripsiyonel yanýt incelenmiþtir. Tek taraflý böbrek fonksiyon kaybý karþý taraftaki böbrekte kompensatuvar büyüme ile sonuçlanmaktadýr. Önceleri, tek taraflý nefrektomi veya tek taraflý üreteral obstrüksiyonlu böbreklerdeki transkripsiyonel deðiþiklikler bilinmiyordu. Araþtýrmacýlar; tek taraflý üreteral obstrüksiyon yapýlmýþ 12 rat ve 12 tane tek taraflý nefrektomi yapýlmýþ rat kullanmýþlardýr. 12, 24, ve 72 saatlerde 4 rat öldürülmüþ ve karþý taraf böbrek gen ekspresyonu analizleri, transkripsiyon faktör analizleri ve histomorfoloi için incelenmeye almýþlardýr. Kontrol gruplarýna göre çalýþma grubunda transkripsiyonel faktörlerin azalmýþ olduðunu gözlemiþlerdir. Bu gen baskýlanmasý fonksiyonu çoðunlukla büyüme inhibisyonu ve apoptozisi yani prohipertrofik etkileri düþündürmektedir. Tek taraflý nefrektomili sýçanlarda karþý böbrekte, siklin ailesi gibi deðiþik hücre döngüsü düzenleyicilerinin hýzla aktivasyonu meydana gelmektedir. Tek taraflý nefrektomi sonrasý büyüme faktörleri inhibisyonu hýzlý hücre siklusu aktivasyonuna yol açar. Oysaki, tek taraflý üreteral obstriksiyonlu böbreklerde deðiþik taþýyýcýlar ile filtrasyon yetmezliði dengeleyici olarak meydana gelmektedir (21). Wellner arkadaþlarý, AQP 5 ve AQP 8 ' in lokalizasyonlarýný rat submandibular bez asiner hücreleri apikal ve basolateral membranýnda tükrük oluþumu sýrasýnda incelemiþlerdir. AQP 5 in bu bezde varlýðý deðiþik yayýnlarda doðrulanmasýna karþýn, AQP 8 ' in lokalizasyonu hakkýnda deðiþik sonuçlar mevcuttur. Sonraki dönemlerde bazý araþtýrmacýlar AQP 8 ' in temel salgý bezlerinin asiner ve duktal hücrelerinde eksprese edilmediðini ancak miyoepitelyumda bulunduðunu rapor etmiþlerdir. Baþlangýçta AQP 8 ve asiner hücrelerinde basolateral membran belirteçleri ile (Na+,K+-ATPaz) karþýlaþtýrýldý. Sonuçlar Na+,K+- ATPaz' ýn submandibular bezde hem bazal hem de lateral membranda varlýðýný ortaya koydu. Ancak AQP 8 yalnýzca asinusun bazal bölgelerinde mevcuttu. AQP 8 rat submandibular ve paratiroid bezinde miyoepitelyal hücrelerde eksprese olamaktadýr fakat asiner hücrelerde mevcut deðildir (22). Deðiþik hasta ve hastalýk gruplarýnda yapýlan çalýþmalar ilginç sonuçlar ortaya koymuþtur. Santral sinir sistemi (SSS) hemanjioblastomlarý pek çok kistik oluþum yoluyla klinik olarak görünür hale gelmektedir. Sývý toplanmasý altýnda yatan mekanizmalar tam anlamýyla açýklanamamýþtýr. AQP 1 su kanalý ekspresyonlarý 10 opere serebellar kistik hemanjioblastomlarýnda immun boyama teknikleri ile incelenmiþtir. Tümör ve iliþkili kist hacimleri görüntüleme teknikleri ile incelendi ve immun histokimyasal teknikler ile karþýlaþtýrýldý. Stromal kanser hücreleri ilginç olarak AQP 1 ekspresyonu yüksek oranda gösteriyordu ve kist hacim geliþimi immun boyama skorlarý ile iliþkiliydi. Kistik hemanjiobalstomlarýnda AQP 1 ekspresyonun fazla olmasý kist geliþim mekanizmalarý üzerinde aydýnlatýcý olmuþtur (23). Östrojenler erkek üreme döngüsünde ve özellikle alfa östrojen reseptörlerinin lokalize olduðu efferent duktuslarda önemli bir yere sahiptir. Alfa östrojen reseptör eksikliði olan fareler efferent duktuslarýnda su birikimine baðlý olarak infertildir. Alfa östrojen reseptör delesyonun; aquaporin daðýlýmý, sperm sayýsý ve motilitesi üzerindeki etkileri incelenmiþtir. Ýlave olarak, fitoöstrojen içeren diyet ve fitoösrojenleri etkisizleþtiren kazein diyeti ile beslenmenin üreme döngüsüne olan etkileri gözlenmiþtir. Alfa östrojen reseptör eksikliði olan farelerin efferent duktuslarýndaki aquaporin düzeylerinde azalma dokuda su retansiyonuna neden olur ve sonunda testise su kaçýþýna neden olarak sperm sayýsý ve motilitesini düþürmektedir (24). Su; hem metabolik reaksiyonlarýn meydana gelmesinde görevli bir kimyasaldýr hem de hidroliz, kondensasyon ve oksidasyon-redüksiyon gibi pek çok biyokimyasal yolda görevli bir reaktantýr. Yaþayan organizmalarýn %70' i sudan meydana gelmiþtir (1). Peter Agre, suyu yaþamýn kimyasý olarak tanýmlar ve susuz bir yaþamýn olamayacaðýný vurgular. 1920' lerde hücre membranýnýn lipit bariyerleri tanýmlandýðýnda, suyun sýnýrlý miktarlarda basit difüzyon ile membraný geçtiði kabul edilmiþtir. Ne varki; renal tubüller, eritrositler ve salgý bazleri gibi dokularda suyun geçiþi basit difüzyon ile açýklanabileceðinden daha fazla olarak gerçekleþmektedir. Henüz kanal proteinleri keþfedilmeden önce bu proteinlerin var olabileceði söylenmiþtir (25). Günümüzde kanalýn yapý ve fonksiyonlarý, lokalize olduðu dokular ayrýntýlý olarak ortaya konmuþtur. Geliþim aþamalarýndan, hastalýk pataogenezine, hormon ve molekül etki mekanizmalarýndan fizyolojik sekresyon, sentez olaylarýna kadar yaþamýn her aþamasýnda sürekli olarak suya ihtiyaç duymaktayýz. Reaksiyonlarda suyun hýzlý hareketi, hemeostazýn sürdürülmesi için de aquaporinler kaçýnýlmazdýr. Kaynaklar Murray R, Granner D K, Mayes P A, Rodwell W. Harper Biyokimya. 25th ed. Ýstanbul: Nobel Kitabevi, 2004; Smith BL, Agre P. Erythrocyte Mr transmembrane protein exists as a multisubunit oligomer similar to channel proteins. J Biol Chem.266: Preston GM, Carroll TP, Guggino WB, Agre P. Appearance of water channels in Xenopus Oocytes expressing red cell CHIP28 protein. Science. 256: 385-

6 44 Toker Fushimi K, Uchida S, Hara Y, et all. Cloning and expression of apical memrane water channel of rat kidney collecting tubule. Nature. 361: Agre P, Sasaki S, Chrispeels MJ. Aquaporins: a family water channel proteins. Am J Phsyiol Renal Phsyiol. 265: F Takata K, Matsuzaki K, Tajika Y. Aquaporins: water channel proteins of the cell membrane. Prog Histochem Cytochem. 39: Agre P, King LS, Yasui M, Guggino WB, et all. Aquaporin water channels-from atomic structureto clinical medicine. J Physiol (Lond). 542: Nielsen S, Frokiaer J, Marples D, et all. Aquaporins in the kidney: from molecules to medicine. Phsyiol Rev. 82: Matsuzaki T, Tajika Y, Suzuki T, et all. Ýmmunolocalization of water channel, aquaporin-5 (AQP5) in the rat digestive system. Arch Histol Cytol. 66: Nejsum LN, Kwon T-H, Jensen UB, et all. Functional requirement of aquaporin5 in plasma membranes of sweat glands. Prot Natl Acad Sci USA. 99: Song Y, Sonowane N, Verkman AS. Localization of aquaporin5 in sweat glands and functional analysis using knockout mice. J Phsyiol. 541: Nelson D L, Cox M M. Principles of Biochemþstry. 4th ed. New York: W H Freeman Company, 2005: Liu H, Wintour E M. Aquaporins in development. Reproductive Biology and Endocrinology. 2005: 3: Szeto C C, Lai K B, Chow K M, Szeto C Y K, Li P K T. The relationship between periteonal transport characteristics and Messenger RNA expression of aquaporin in the periteonal dialysis affluent of CAPD patients. Journal Nephrol. 2005, 18: Dudek E F, Rogawski M A. Regulation ofbrain water: There a role for aquaporins in epilepsy?. Epilepsy Curr. 2005; 5: Matsuzaki T, Machida N, Tajika Y, et all. Expression and immunlacalization of water channel aquaporins in the rat Mouse mammary gland. Histochemistry and Cell Biology. 2005; 123: Gradilone S A, Tietz P S, Splinter P L, Larusso F A. Expression and subcellular localization of aquaporin channels in the polarized hepatocyte cell line. WIF-B. BMC Physiology. 2005, 5: Guerin CF, Regli L, Badaut J. Roles of aquaporins in the brain. Med Sci (Paris).2005: Cabanero FJ, Martinez-Ballesta MC, Teruel JA, Carvajal M. New Evidences about the Relationship between Water Channel Activity and Calcium in Salinity-Stressed Pepper Plants. Plant Phsiology 2005: Tornroth-Horsefield S, Wang Y, Hedfalk K, et all. Structural mechanism of plant aquaporin gating. Nature, 2005: Hauser P, Kainz A, Perco P, et all. Transcriptional response in the unaffected kidney after contralateral hydronephrosis or nephrectomy. Kidney international, 2005: 68; Wellner RB, Redman RS, Swaim WD, Baum BJ. Further evidence for AQP8 expression in the myoepithelium of rat submandibular and parotid glands. European Journal of Physiology; 2005 november: Longatti P, Basaldella L, Orvieto E, Tos AP, Martinuzzi A. Aquaporin 1 expression in cystic hemangioblastomas. Neuroscience Letters.: 2006; 392 (3): Ruz R, Gregory M, Smith CE, Cyr DG, Lubahn DB, Hess RA, Hermo L. Expression of aquaporins in the efferent ductules, sperm counts, and sperm motility in estrogen receptor-alpha deficient mice fed lab chow versus casein.molecular Reproduction and Development. 2006; 73 (2): Agre P. The aquaporin water channels. Proc Am Thorac Soc. 2006;3(1):5-13

Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı. İlhan Onaran

Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı. İlhan Onaran Hücreler arası Bağlantılar ve Sıkı bağlantı İlhan Onaran Doku organisazyonu: Hücrelerin bağlanması 1- Hücre-matriks bağlantıları: ekstraselüler matriks tarafından hücrelerin bir arada tutulması 2- Hücre-hücre

Detaylı

HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücrenin fiziksel yapısı. Hücre membranı proteinleri. Hücre membranı

HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücrenin fiziksel yapısı. Hücre membranı proteinleri. Hücre membranı Hücrenin fiziksel yapısı HÜCRE FİZYOLOJİSİ Hücreyi oluşturan yapılar Hücre membranı yapısı ve özellikleri Hücre içi ve dışı bileşenler Hücre membranından madde iletimi Vücut sıvılar Ozmoz-ozmmotik basınç

Detaylı

Modüler Proses Sistemleri

Modüler Proses Sistemleri Ürünler ve Hizmetlerimiz 2011 Modüler Proses Makineleri Modüler Proses Sistemleri Proses Ekipmanlarý Süt alým tanklarý Süt alým degazörleri Akýþ transfer paneli Vana tarlasý Özel adaptör Tesisat malzemeleri

Detaylı

AQUAPORİNLER: SU KANALLARINDAN FAZLASI. Selin Akyüz, Hatice Büyüköztürk, Arınç Öztürk, Mehmet Ali Turanoğlu Danışman: Doç. Dr.

AQUAPORİNLER: SU KANALLARINDAN FAZLASI. Selin Akyüz, Hatice Büyüköztürk, Arınç Öztürk, Mehmet Ali Turanoğlu Danışman: Doç. Dr. AQUAPORİNLER: SU KANALLARINDAN FAZLASI Selin Akyüz, Hatice Büyüköztürk, Arınç Öztürk, Mehmet Ali Turanoğlu Danışman: Doç. Dr. Erkan Yurtcu ÖZET Hücrenin hacim ve ozmolaritesi zara gömülü proteinlerin taşıyıcı

Detaylı

HÜCRE ZAR SİSTEMLERİ. Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var.

HÜCRE ZAR SİSTEMLERİ. Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var. HÜCRE ZAR SİSTEMLERİ Yüzey (plazma) zarı: Tüm hücrelerde var. İç zar: Ökaryotik hücrelerde var. HÜCRE ZARININ GÖREVLERİ Hücre içini çevresinden ayırır Hücrenin iç bölümlerini belirler Proteinlere bağlı

Detaylı

Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları. Doç. Dr. Ahmet Özaydın

Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları. Doç. Dr. Ahmet Özaydın Hücre Nükleusu, Nükleus Membranı, Nükleus Porları Doç. Dr. Ahmet Özaydın Nükleus (çekirdek) ökaryotlar ile prokaryotları ayıran temel özelliktir. Çekirdek hem genetik bilginin deposu hem de kontrol merkezidir.

Detaylı

Hücre Membranı Prof.Dr.SELMA YILMAZER Prof.Dr.TURGUT ULUTİN

Hücre Membranı Prof.Dr.SELMA YILMAZER Prof.Dr.TURGUT ULUTİN Hücre Membranı Prof.Dr.SELMA YILMAZER Prof.Dr.TURGUT ULUTİN İstanbul Üniversitesi Cerrahpaşa Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı HÜCRE MEMBRANI PLAZMA MEMBRANI PLAZMALEMMA 75-80 Aº Elektron Mikroskobu

Detaylı

BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ...

BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ... BÖLÜM I HÜCRE FİZYOLOJİSİ... 1 Bilinmesi Gereken Kavramlar... 1 Giriş... 2 Hücrelerin Fonksiyonel Özellikleri... 2 Hücrenin Kimyasal Yapısı... 2 Hücrenin Fiziksel Yapısı... 4 Hücrenin Bileşenleri... 4

Detaylı

FOSFOR DENGESİ ve HİPERFOSFATEMİNİN KLİNİK SONUÇLARI

FOSFOR DENGESİ ve HİPERFOSFATEMİNİN KLİNİK SONUÇLARI FOSFOR DENGESİ ve HİPERFOSFATEMİNİN KLİNİK SONUÇLARI Dr. Dilek TORUN Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Nefroloji Bilim Dalı 13-17 Kasım 2013 30. Ulusal Nefroloji Hipertansiyon Diyaliz ve Transplantasyon

Detaylı

Firmamýz mühendisliðinde imalatýný yaptýðýmýz endüstriyel tip proses filtreleri ile, siklonlar, seperatörler çalýþma koþullarýna göre anti nem,anti

Firmamýz mühendisliðinde imalatýný yaptýðýmýz endüstriyel tip proses filtreleri ile, siklonlar, seperatörler çalýþma koþullarýna göre anti nem,anti Filtre Firmamýz mühendisliðinde imalatýný yaptýðýmýz endüstriyel tip proses filtreleri ile, siklonlar, seperatörler çalýþma koþullarýna göre anti nem,anti statik seçenekleri, 1-200m2 temizleme alaný ve

Detaylı

HÜCRE ZARINDA TAŞINIM

HÜCRE ZARINDA TAŞINIM HÜCRE ZARINDA TAŞINIM Yrd. Doç. Dr. Aslı AYKAÇ YDÜ TIP FAKÜLTESİ BİYOFİZİK AD Küçük moleküllerin zardan geçişi Lipid çift tabaka Polar moleküller için geçirgen olmayan bir bariyerdir Hücre içindeki suda

Detaylı

ÜRİNER SİSTEM 1-BÖBREK(2) 2-ÜRETER(2) 3-İDRAR KESESİ 4-ÜRETHRA

ÜRİNER SİSTEM 1-BÖBREK(2) 2-ÜRETER(2) 3-İDRAR KESESİ 4-ÜRETHRA ÜRİNER SİSTEM 1-BÖBREK(2) 2-ÜRETER(2) 3-İDRAR KESESİ 4-ÜRETHRA ÜRİN Üre Ürik asit Kreatinin Belirli yabancı maddeler ve onların parçalanma ürünleri Elektrolitler Su(Değişik miktarda) BÖBREĞİN ÖNEMLİ Ürin

Detaylı

SİNİR SİSTEMİ Sinir sistemi vücutta, kas kontraksiyonlarını, hızlı değişen viseral olayları ve bazı endokrin bezlerin sekresyon hızlarını kontrol eder

SİNİR SİSTEMİ Sinir sistemi vücutta, kas kontraksiyonlarını, hızlı değişen viseral olayları ve bazı endokrin bezlerin sekresyon hızlarını kontrol eder SİNİR SİSTEMİ SİNİR SİSTEMİ Sinir sistemi vücutta, kas kontraksiyonlarını, hızlı değişen viseral olayları ve bazı endokrin bezlerin sekresyon hızlarını kontrol eder. Çeşitli duyu organlarından milyonlarca

Detaylı

OKSİJENLİ SOLUNUM

OKSİJENLİ SOLUNUM 1 ----------------------- OKSİJENLİ SOLUNUM ----------------------- **Oksijenli solunum (aerobik): Besinlerin, oksijen yardımıyla parçalanarak, ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir. Enzim C 6 H

Detaylı

Firmamýz mühendisliðinde imalatýný yaptýðýmýz endüstriyel tip mikro dozaj sistemleri ile Kimya,Maden,Gýda... gibi sektörlerde kullanýlan hafif, orta

Firmamýz mühendisliðinde imalatýný yaptýðýmýz endüstriyel tip mikro dozaj sistemleri ile Kimya,Maden,Gýda... gibi sektörlerde kullanýlan hafif, orta Mikro Dozaj Firmamýz mühendisliðinde imalatýný yaptýðýmýz endüstriyel tip mikro dozaj sistemleri ile Kimya,Maden,Gýda... gibi sektörlerde kullanýlan hafif, orta ve aðýr hizmet tipi modellerimizle Türk

Detaylı

MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ

MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ MEME KANSERİ KÖK HÜCRELERİNİN GEN EKSPRESYON PROFİLİ Sait Murat Doğan, A. Pınar Erçetin, Zekiye Altun, Duygu Dursun, Safiye Aktaş Dokuz Eylül Üniversitesi Onkoloji Enstitüsü, İzmir Slayt 1 / 14 Meme Kanseri

Detaylı

DÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ

DÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ DÖNEM 2- I. DERS KURULU AMAÇ VE HEDEFLERİ Kan, kalp, dolaşım ve solunum sistemine ait normal yapı ve fonksiyonların öğrenilmesi 1. Kanın bileşenlerini, fiziksel ve fonksiyonel özelliklerini sayar, plazmanın

Detaylı

ECZACILIK FAKÜLTESİ BİYOKİMYA

ECZACILIK FAKÜLTESİ BİYOKİMYA PROGRAM KOORDİNATÖRÜ Prof. Dr. Güldal MEHMETÇİK, gmehmetcik@neu.edu.tr YÜKSEK LİSANS DERSLERİ EBM 600 Uzmanlık Alanı Dersi Z 4 0 4 EBM 601 Biyokimya I S 3 0 3 EBM 602 Biyokimya I Laboratuvar S 0 3 1 EBM

Detaylı

6. Büyük kan dolaþýmýnýn amacý nedir? Büyük kan dolaþýmýnda kanýn izlediði yolu kýsaca açýklayýnýz.

6. Büyük kan dolaþýmýnýn amacý nedir? Büyük kan dolaþýmýnda kanýn izlediði yolu kýsaca açýklayýnýz. Soru - Yanýt 10 1. Dolaþým sisteminin elemanlarý nelerdir? Yanýt: Dolaþým sisteminin elemanlarý kalp, damarlar ve kandýr. 2. Dolaþým sisteminin görevi nedir? Yanýt: Vücuttaki hücrelere oksijen ve besin

Detaylı

HÜCRE MEMBRANI. Prof. Dr. Turgut Ulutin

HÜCRE MEMBRANI. Prof. Dr. Turgut Ulutin HÜCRE MEMBRANI Prof. Dr. Turgut Ulutin HÜCRE MEMBRANI PLAZMA MEMBRANI PLAZMALEMMA 75-80 Aº EM * Mekanik mikromanipulasyon 1926 Chamber * Fizyolojik deneyler hipotonik hipertonik Fonksiyonları 1.Sitozol

Detaylı

BÖBREK FONKSİYON TESTLERİ I. Doç.Dr. Mustafa ALTINIŞIK ADÜTF Biyokimya AD 2006

BÖBREK FONKSİYON TESTLERİ I. Doç.Dr. Mustafa ALTINIŞIK ADÜTF Biyokimya AD 2006 BÖBREK FONKSİYON TESTLERİ I Doç.Dr. Mustafa ALTINIŞIK ADÜTF Biyokimya AD 2006 1 Böbreklerin işlevleri (fonksiyonları) Düzenleyici işlevler Endokrin işlevler Metabolik işlevler Ekskretuvar işlevler 2 Böbreklerin

Detaylı

ÜRİNER SİSTEM ANATOMİ ve FİZYOLOJİSİ

ÜRİNER SİSTEM ANATOMİ ve FİZYOLOJİSİ ÜRİNER SİSTEM ANATOMİ ve FİZYOLOJİSİ İdrar oluşturmak... Üriner sistemin ana görevi vücutta oluşan metabolik artıkları idrar yoluyla vücuttan uzaklaştırmak ve sıvı elektrolit dengesini korumaktır. Üriner

Detaylı

Mart 2010 Otel Piyasasý Antalya Ýstanbul Gayrimenkul Deðerleme ve Danýþmanlýk A.Þ. Büyükdere Cad. Kervan Geçmez Sok. No:5 K:2 Mecidiyeköy Ýstanbul - Türkiye Tel: +90.212.273.15.16 Faks: +90.212.355.07.28

Detaylı

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX! Özel Formülasyon DAHA İYİ Yumurta Verimi Kabuk Kalitesi Yemden Yararlanma Karaciğer Sağlığı Bağırsak Sağlığı Bağışıklık Karlılık DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA YUMURTA IÇIN AGRALYX!

Detaylı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı

ÇANAKKALE ONSEKİZ MART ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ Eğitim Yılı Dönem I. 2. Ders Kurulu II. HÜCRE BİLİMLERİ-I Eğitim Programı Eğitim Başkoordinatörü: Dönem Koordinatörü: Koordinatör Yardımcısı: Doç. Dr. Erkan Melih ŞAHİN Prof. Dr. Alirıza ERDOĞAN Yrd. Doç. Ders Kurulu

Detaylı

Türkiye: Gelecek Nesiller için Fýrsatlarýn Çoðaltýlmasý 11. Çocuk Geliþimi ve Çocuklarýn Karþýlaþtýðý Riskler Eþitsizliðin nesiller arasý geçiþinin bugün Türkiye nin en genç neslini ciddi ölçüde etkilediði

Detaylı

Böbreklerin İşlevi. D Si C Dr. Sinan Canan Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji A.D.

Böbreklerin İşlevi. D Si C Dr. Sinan Canan Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji A.D. Boşaltım Fizyolojisi Böbreklerin İşlevi D Si C Dr. Sinan Canan Başkent Üniversitesi Tıp Fakültesi Fizyoloji A.D. scanan@baskent.edu.tr Böbrek İşlevi: Genel Bakış ş İdrar oluşumunun merkezi Homeostatik

Detaylı

0.2-200m3/saat AISI 304-316

0.2-200m3/saat AISI 304-316 RD Firmamýz mühendisliðinde imalatýný yaptýðýmýz endüstriyel tip hava kilidleri her türlü proseste çalýþacak rotor ve gövde seçeneklerine sahiptir.aisi304-aisi316baþtaolmaküzerekimya,maden,gýda...gibi

Detaylı

Mýsýr Þekerine Ýliþkin Baþlýca Efsaneler Birçok gýda ve içecekte tatlandýrýcý olarak kullanýlan mýsýr þekeri, birkaç yýl önce beslenme komitelerinden bazý araþtýrmacýlarýn bu bileþeni obezite salgýnýnýn

Detaylı

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016)

DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DÖNEM 1- A, 3. DERS KURULU (2015-2016) DERS SAATİ DERS ADI DERS KONUSU DERSİ VEREN ÖĞRETİM ÜYESİ 4. DK 1. Hafta 07 Aralık Pazartesi Mikrobiyoloji Mikrobiyolojinin tarihçesi ve mikroorganizmalara genel

Detaylı

Doksorubisin uygulanan PARP-1 geni silinmiş farelerde FOXO transkripsiyon faktörlerinin ekspresyonları spermatogenez sürecinde değişiklik gösterir

Doksorubisin uygulanan PARP-1 geni silinmiş farelerde FOXO transkripsiyon faktörlerinin ekspresyonları spermatogenez sürecinde değişiklik gösterir Doksorubisin uygulanan PARP-1 geni silinmiş farelerde FOXO transkripsiyon faktörlerinin ekspresyonları spermatogenez sürecinde değişiklik gösterir Çiler Çelik-Özenci*, Nilay Kuşcu*, Nayçe Bektaş*, Ece

Detaylı

Pediatriye Özgü Farmakoterapi Sorunları

Pediatriye Özgü Farmakoterapi Sorunları [Çocuklarda Akılcı İlaç Kullanımı] Pediatriye Özgü Farmakoterapi Sorunları Ayşın Bakkaloğlu Hacettepe Üniversitesi, Çocuk Sağlığı ve Hastalıkları Pediatrik Nefroloji Ünitesi İlaç Metabolizması Esas organ

Detaylı

BÝREY DERSHANELERÝ SINIF ÝÇÝ DERS UYGULAMA FÖYÜ (MF) LYS FÝZÝK - 13 KALDIRMA KUVVETÝ - I

BÝREY DERSHANELERÝ SINIF ÝÇÝ DERS UYGULAMA FÖYÜ (MF) LYS FÝZÝK - 13 KALDIRMA KUVVETÝ - I BÝRE DERSHANEERÝ SINIF ÝÇÝ DERS UUAMA FÖÜ (MF) DERSHANEERÝ S FÝÝ - 13 ADIRMA UVVETÝ - I Ders anlatým föyleri öðrenci tarafýndan dersten sonra tekrar çalýþýlmalýdýr. ADIRMA UVVETÝ - I Adý Soyadý :... Bu

Detaylı

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University

Biochemistry Chapter 4: Biomolecules. Hikmet Geçkil, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry Chapter 4: Biomolecules, Professor Department of Molecular Biology and Genetics Inonu University Biochemistry/Hikmet Geckil Chapter 4: Biomolecules 2 BİYOMOLEKÜLLER Bilim adamları hücreyi

Detaylı

madde2 Transport protein Transport protein

madde2 Transport protein Transport protein Terimler Uniport taşınma Hücre zarına yerleşmiş bir transport proteinin tek bir maddeyi tek yönde taşıması. Taşınan maddeye göre pasif veya aktif olarak gerçekleşir madde Transport protein Simport taşınma

Detaylı

TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ

TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ TAURİNİN İSKEMİ REPERFÜZYON HASARINDA MMP-2, MMP-9 VE İLİŞKİLİ SİNYAL İLETİ YOLAĞI ÜZERİNE ETKİLERİ CEMRE URAL 1, ZAHİDE ÇAVDAR 1, ASLI ÇELİK 2, ŞEVKİ ARSLAN 3, GÜLSÜM TERZİOĞLU 3, SEDA ÖZBAL 5, BEKİR

Detaylı

HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI

HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI HÜCRE ZARINDAN MADDE TAŞINMASI Prokaryotlardan en karmaşık çok hücreli ökaryotlara kadar canlı sistemlerin hepsinde canlı organizma ve cansız ortam arasında madde alışverişi vardır. Hücresel seviyede madde

Detaylı

Örgütsel Davranýþýn Tanýmý, Tarihsel Geliþimi ve Kapsamý

Örgütsel Davranýþýn Tanýmý, Tarihsel Geliþimi ve Kapsamý NOT : Bu bölüm önümüzdeki günlerde Prof.Dr. Hüner Þencan ýn incelemesinden sonra daha da geliþtirilerek son halini alacaktýr. Zaman kaybý olmamasý için büyük ölçüde- tamamlanmýþ olan bu bölüm web e konmuþtur.

Detaylı

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #16

YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #16 YGS YE HAZIRLIK DENEMESi #16 1) Topraktaki azotlu bileşik miktarını, I. Denitrifikasyon bakteri sayısındaki artış II. Saprofit bakterilerce gerçekleşen çürüme III. Şimşek ve yıldırım olaylarındaki artış

Detaylı

HÜCRESEL FARKLILAŞMASI

HÜCRESEL FARKLILAŞMASI HÜCRESEL FARKLILAŞMASI Embriyo çevresi ile etkileşim halindedir ve gelişimi çevresinden gelen bilgiler yoluyla yönlendirilir. Bir embriyonik hücrenin çevresi ise embriyo içindeki çevreleyen dokudan oluşur

Detaylı

HÜCRE. Dicle Aras. Hücre bölünmesi, madde alışverişi ve metabolizması

HÜCRE. Dicle Aras. Hücre bölünmesi, madde alışverişi ve metabolizması HÜCRE Dicle Aras Hücre bölünmesi, madde alışverişi ve metabolizması Hücre Bölünmesi Hücre bölünme ve çoğalması iki şekilde gerçekleşir. Vücut soma hücrelerinin bölünme ve çoğalma biçimi Mitoz (mitosis),

Detaylı

FİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU

FİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU FİZYOLOJİ LABORATUVAR BİLGİSİ VEYSEL TAHİROĞLU Fizyolojiye Giriş Temel Kavramlar Fizyolojiye Giriş Canlıda meydana gelen fiziksel ve kimyasal değişikliklerin tümüne birden yaşam denir. İşte canlı organizmadaki

Detaylı

1. Nüfusun Yaþ Gruplarýna Daðýlýmý

1. Nüfusun Yaþ Gruplarýna Daðýlýmý Köylerden (kýrsal kesimden) ve iþ olanaklarýnýn çok sýnýrlý olduðu kentlerden yapýlan göçler iþ olanaklarýnýn fazla olduðu kentlere olur. Ýstanbul, Kocaeli, Ýzmir, Eskiþehir, Adana gibi iþ olanaklarýnýn

Detaylı

BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA

BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA BİYOİNORGANİK KİMYA 5. HAFTA ESER ELEMENTLER İnsan vücudunda en yüksek oranda bulunan element oksijendir. İkincisi ise karbondur. İnsan vücudunun kütlesinin %99 u sadece 6 elementten meydana gelir. Bunlar:

Detaylı

Araþtýrma Hazýrlayan: Ebru Kocamanlar Araþtýrma Uzman Yardýmcýsý Gýda Ürünlerinde Ambalajýn Satýn Alma Davranýþýna Etkisi Dünya Ambalaj Örgütü nün açýklamalarýna göre dünyada ambalaj kullanýmýnýn %30 unu

Detaylı

TOPLUMSAL SAÐLIK DÜZEYÝNÝN DURUMU: Türkiye Bunu Hak Etmiyor

TOPLUMSAL SAÐLIK DÜZEYÝNÝN DURUMU: Türkiye Bunu Hak Etmiyor TOPLUMSAL SAÐLIK DÜZEYÝNÝN DURUMU: Türkiye Bunu Hak Etmiyor Türkiye'nin insanlarý, mevcut saðlýk düzeyini hak etmiyor. Saðlýk hizmetleri için ayrýlan kaynaklarýn yetersizliði, kamunun önemli oranda saðlýk

Detaylı

Scytalidium thermophilum Katalaz-Fenol Oksidazının Fonksiyonel ve Yapısal Analizi

Scytalidium thermophilum Katalaz-Fenol Oksidazının Fonksiyonel ve Yapısal Analizi Scytalidium thermophilum Katalaz-Fenol Oksidazının Fonksiyonel ve Yapısal Analizi Yonca Yüzügüllü, Zümrüt B. Ögel, Michael J. McPherson, Chi H. Trinh, Arwen R. Pearson, Mark A. Smith, Lucy Fairhust, Didem

Detaylı

Sfingozin türevi membran lipidleri

Sfingozin türevi membran lipidleri Dr. Suat Erdoğan Sfingozin türevi membran lipidleri Sfingolipidler Sfingomyelin Glikolipidler Kolesterol ve Steroidler Bu tür lipidler gliserol içermezler Yapıda bir amino alkol olan sfingozin bulunur

Detaylı

KALSİYOTROPİK İLAÇLAR

KALSİYOTROPİK İLAÇLAR KALSİYOTROPİK İLAÇLAR Kalsiyumun vücut için önemi: Hücrede; membran, mitokondri, Endoplazmik retikulumda bağlı halde ve; stoplazmada serbest halde bulunur. Hücrenin canlılığı ve fonksiyonları için önemlidir.

Detaylı

Kanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler

Kanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler EGZERSİZ VE KAN Kanın fonksiyonel olarak üstlendiği görevler Akciğerden dokulara O2 taşınımı, Dokudan akciğere CO2 taşınımı, Sindirim organlarından hücrelere besin maddeleri taşınımı, Hücreden atık maddelerin

Detaylı

Spor Bilimleri Derneði Ýletiþim Aðý

Spor Bilimleri Derneði Ýletiþim Aðý Spor Bilimleri Derneði Ýletiþim Aðý Spor Bilimleri Derneði, üyeler arasýndaki haberleþme aðýný daha etkin hale getirmek için, akademik çalýþmalar yürüten bilim insaný, antrenör, öðretmen, öðrenci ve ilgili

Detaylı

Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi

Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi Yeni Tanı Hipertansiyon Hastalarında Tiyol Disülfid Dengesi İhsan Ateş 1, Nihal Özkayar 2,Bayram İnan 1, F. Meriç Yılmaz 3, Canan Topçuoğlu 3, Özcan Erel 4, Fatih Dede 2, Nisbet Yılmaz 1 1 Ankara Numune

Detaylı

LYS 2 ÖZ-DE-BÝR YAYINLARI BÝYOLOJÝ DENEME SINAVI. 2. Otsu bitkilerde, ÜNÝVERSÝTE HAZIRLIK

LYS 2 ÖZ-DE-BÝR YAYINLARI BÝYOLOJÝ DENEME SINAVI. 2. Otsu bitkilerde, ÜNÝVERSÝTE HAZIRLIK LS 2 ÜNÝVERSÝTE HAIRLIK Ö-DE-BÝR AINLARI BÝOLOJÝ DENEME SINAVI A Soru sayýsý: 0 anýtlama süresi: 5 dakika Bu testle ilgili yanýtlarýnýzý optik formdaki Biyoloji bölümüne iþaretleyiniz. Doðru yanýtlarýnýzýn

Detaylı

PROTEİNLERİN SAFLAŞTIRILMASI

PROTEİNLERİN SAFLAŞTIRILMASI PROTEİNLERİN SAFLAŞTIRILMASI Bir hücre ve dokudan istenilen bir proteinin saf halde izole edilmesi oldukça güç bir olaydır. Bu proteinin konsantrasyonu düşük ise binlerce farklı protein arasından ayırmak

Detaylı

Sunum planı. Hipofiz Epifiz Tiroid Paratiroid ve Pankreas hormonları

Sunum planı. Hipofiz Epifiz Tiroid Paratiroid ve Pankreas hormonları Dr. Suat Erdoğan Sunum planı Hipofiz Epifiz Tiroid Paratiroid ve Pankreas hormonları Hipofiz bezi (hypophysis) Hipofizial çukurlukta bulunur (sella turcica) 9 adet hormon üretir İki bölümü vardır: Anterior

Detaylı

I. DÖNEM - 2. DERS KURULU ( )

I. DÖNEM - 2. DERS KURULU ( ) Açıklamalar: I. DÖNEM - 2. DERS KURULU (2014-2015) Kısaltmalar: DK: Ders kurulu, IHU: İyi hekimlik uygulamaları, Mİng: Akademik/Medikal İngilizce, TDE: Türk Dili ve Edebiyatı, Bilgisayar Okur yazarlığı:

Detaylı

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ Ders Kurulu Başkanı: / Başkan Yardımcıları: Yrd. Doç. Dr. Hakan Darıcı / Histoloji ve Embriyoloji / Üyeler: Doç. Dr. İlker Saygılı / Tıbbi Biyokimya / Dersin AKTS Kredisi: 9 Kurul Başlangıç Tarihi: 16

Detaylı

KLİNİK TIBBİ LABORATUVARLAR

KLİNİK TIBBİ LABORATUVARLAR KLİNİK TIBBİ LABORATUVARLAR BİYOKİMYA LABORATUVARI Laboratuvarın çoğunlukla en büyük kısmını oluşturan biyokimya bölümü, vücut sıvılarının kimyasal bileşiminin belirlendiği bölümdür. Testlerin çoğunluğu,

Detaylı

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir.

Serbest radikal. yörüngelerinde) eşleşmemiş tek. gösteren, nötr ya da iyonize tüm atom veya moleküllere denir. Superoxide Dismutase Hazırlayanlar: Funda İLHAN (050559017) Ebru KORKMAZ (050559021) Mehtap BİRKAN (050559008) Nihan BAŞARAN (050559007) Prof. Dr. Figen ERKOÇ Gazi Eğitim Fakültesi GAZİ İ ÜNİVERSİTESİİ

Detaylı

Dr. M. Emin KAFKAS İnönü Üniversitesi Antrenörlük Eğitimi Bölümü 2015/Malatya

Dr. M. Emin KAFKAS İnönü Üniversitesi Antrenörlük Eğitimi Bölümü 2015/Malatya Dr. M. Emin KAFKAS İnönü Üniversitesi Antrenörlük Eğitimi Bölümü 2015/Malatya Outline (İzlence) 1. Hafta Biyokimya Nedir? Organizmadaki Organik Bileşiklerin Yapısı. 2. Hafta Enerji Sistemleri 3. Hafta

Detaylı

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ Ders Kurulu Başkanı: / Başkan Yardımcıları: Yrd. Doç. Dr. Ayşegül Çört / Tıbbi Biyokimya Yrd. Doç. Dr. Bahadır Murat Demirel / Üyeler: Prof. Dr. Şahin A. Sırmalı / Histoloji ve Embriyoloji Doç. Dr. İlker

Detaylı

PERİTON DİYALİZ HASTALARINDA SIVI KONTROLÜ

PERİTON DİYALİZ HASTALARINDA SIVI KONTROLÜ PERİTON DİYALİZ HASTALARINDA SIVI KONTROLÜ LALE AKKAYA Periton Diyaliz Hemşiresi CUMHURİYET ÜNİVERSİTESİ ARAŞTIRMA VE UYGULAMA HASTANESİ 25. ULUSAL BÖBREK HASTALIKLARI DİYALİZ VE TRANSPLANTASYON HEMŞİRELİĞİ

Detaylı

YAZILIYA HAZIRLIK TEST SORULARI. 11. Sınıf

YAZILIYA HAZIRLIK TEST SORULARI. 11. Sınıf YAZILIYA HAZIRLIK TEST SORULARI 11. Sınıf 1) Oksijenli solunumda, oksijen molekülleri, I. Oksidatif fosforilasyon II. Glikoliz II. Krebs Evrelerinden hangilerinde kullanılır? A) Yalnız I B) Yalnız II C)

Detaylı

BİY 315 BİYOKİMYA GİRİŞ. Yrd. Doç. Dr. Ebru SAATÇİ Güz Yarı Dönemi

BİY 315 BİYOKİMYA GİRİŞ. Yrd. Doç. Dr. Ebru SAATÇİ Güz Yarı Dönemi BİY 315 BİYOKİMYA GİRİŞ Yrd. Doç. Dr. Ebru SAATÇİ 2008-2009 Güz Yarı Dönemi 1 Anlatım Planı 1. Makromoleküller ve Su 2. Amino asitler ve Peptidler 3. Proteinler 4. Enzimler 5. Karbohidratlar 6. Nükleik

Detaylı

Saðlýklý Bir Diþeti Nasýl Olmalýdýr? Saðlýklý diþeti, çoðunlukla açýk pembe renkli, sert kývamlý, mat, yüzeyi portakal kabuðu görünümünde ve diþlerin

Saðlýklý Bir Diþeti Nasýl Olmalýdýr? Saðlýklý diþeti, çoðunlukla açýk pembe renkli, sert kývamlý, mat, yüzeyi portakal kabuðu görünümünde ve diþlerin Saðlýklý Bir Diþeti Nasýl Olmalýdýr? Saðlýklý diþeti, çoðunlukla açýk pembe renkli, sert kývamlý, mat, yüzeyi portakal kabuðu görünümünde ve diþlerin arasý býçak sýrtý gibi sonlanan özelliklere sahiptir.

Detaylı

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın

İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın İ. Ü İstanbul Tıp Fakültesi Tıbbi Biyoloji Anabilim Dalı Prof. Dr. Filiz Aydın Hücre iletişimi Tüm canlılar bulundukları çevreden sinyal alırlar ve yanıt verirler Bakteriler glukoz ve amino asit gibi besinlerin

Detaylı

Ayxmaz/biyoloji Homeostasi

Ayxmaz/biyoloji Homeostasi Homeostasi - Değişen dış koşullara rağmen nispeten sabit bir iç fizyolojik ortamı sürdürme sürecidir. -Böylece vücut organlarının, normal sınırlarda verimli bir şekilde çalışması sağlanır. İki ana kontrol

Detaylı

EGZERSİZE ENDOKRİN ve METABOLİK YANIT

EGZERSİZE ENDOKRİN ve METABOLİK YANIT EGZERSİZE ENDOKRİN ve METABOLİK YANIT Prof.Dr.Fadıl Özyener Fizyoloji Anabilim Dalı Sempatik Sistem Adrenal Medulla Kas kan dolaşımı Kan basıncı Solunum sıklık ve derinliği Kalp kasılma gücü Kalp atım

Detaylı

Bölüm 04 Ders Sunusu. Hücre Zarlarından Geçiş

Bölüm 04 Ders Sunusu. Hücre Zarlarından Geçiş Bölüm 04 Ders Sunusu Hücre Zarlarından Geçiş Eric P. Widmaier Boston University Hershel Raff Medical College of Wisconsin Kevin T. Strang University of Wisconsin - Madison Copyright The McGraw-Hill Companies,

Detaylı

LYS BÝYOLOJÝ. Biyolojiye Giriþ ve Bilimsel Yöntem Canlýlarýn Temel Bileþenleri Enzimler Canlýlarýn Sýnýflandýrýlmasý

LYS BÝYOLOJÝ. Biyolojiye Giriþ ve Bilimsel Yöntem Canlýlarýn Temel Bileþenleri Enzimler Canlýlarýn Sýnýflandýrýlmasý LYS BÝYOLOJÝ Soru Çözüm Dersi Kitapçığı 1 (MF) Biyolojiye Giriþ ve Bilimsel Yöntem Canlýlarýn Temel Bileþenleri Enzimler Canlýlarýn Sýnýflandýrýlmasý Bu yayýnýn her hakký saklýdýr. Tüm haklarý bry Birey

Detaylı

¹GÜTF İç Hastalıkları ABD, ²GÜTF Endokrinoloji Bilim Dalı, ³HÜTF Geriatri Bilim Dalı ⁴GÜTF Biyokimya Bilim Dalı

¹GÜTF İç Hastalıkları ABD, ²GÜTF Endokrinoloji Bilim Dalı, ³HÜTF Geriatri Bilim Dalı ⁴GÜTF Biyokimya Bilim Dalı Dr. Derda GÖKÇE¹, Prof. Dr. İlhan YETKİN², Prof. Dr. Mustafa CANKURTARAN³, Doç. Dr. Özlem GÜLBAHAR⁴, Uzm. Dr. Rana Tuna DOĞRUL³, Uzm. Dr. Cemal KIZILARSLANOĞLU³, Uzm. Dr. Muhittin YALÇIN² ¹GÜTF İç Hastalıkları

Detaylı

Motor kademeleri ile otomasyon seviyeleri arasýnda akýllý baðlantý Akýllý Baðlantý Siemens tarafýndan geliþtirilen SIMOCODE-DP iþlemcilerin prozeslerinin hatasýz çalýþmasýný saðlamak için gerekli tüm temel

Detaylı

YAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ

YAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ YAZILI SINAV CEVAP ANAHTARI BİYOLOJİ CEVAP 1: (TOPLAM 9 PUAN) 1.1: Eğer terleme ve su emilimi arasındaki ilişkide ortam sıcaklığının etkisini öğrenmek istiyorsa; deneyi aynı sayıda yaprağa sahip aynı tür

Detaylı

13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU

13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU 13 HÜCRESEL SOLUNUM LAKTİK ASİT FERMANTASYONU Laktik Asit Fermantasyonu Glikozdan oksijen yokluğunda laktik asit üretilmesine LAKTİK ASİT FERMANTASYONU denir. Bütün canlılarda sitoplazmada gerçekleşir.

Detaylı

Yaşayan organiznaların karakteristik özellikleri nelerdir

Yaşayan organiznaların karakteristik özellikleri nelerdir FİZYOLOJİ 1 Fizyoloji Nedir? Canlıyı oluşturan doku ve organların fonksiyonlarını ve bu fonksiyonların nasıl yerine geldiklerini inceleyen bir bilim dalıdır. Yaşayan organizmaları inceler Yaşayan organizmaların

Detaylı

Gen İfadesi Belirleme Çalışmaları. Doç. Dr. Feray KÖÇKAR, Balıkesir Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü fkockar@balikesir.edu.

Gen İfadesi Belirleme Çalışmaları. Doç. Dr. Feray KÖÇKAR, Balıkesir Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü fkockar@balikesir.edu. Gen İfadesi Belirleme Çalışmaları Doç. Dr. Feray KÖÇKAR, Balıkesir Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümü fkockar@balikesir.edu.tr Özet Gen nedir? Gen Ekspresyonu nedir? Gen ifadesinin düzenlenmesi

Detaylı

Fizyoloji Nedir? 19/11/2015. FİZYOLOJİ KAVRAMI ve HÜCRE. Yaşayan organizmaların karakteristik özellikleri nelerdir?

Fizyoloji Nedir? 19/11/2015. FİZYOLOJİ KAVRAMI ve HÜCRE. Yaşayan organizmaların karakteristik özellikleri nelerdir? Fizyoloji Nedir? FİZYOLOJİ KAVRAMI ve HÜCRE Müge BULAKBAŞI Yüksek Hemşire Canlıyı oluşturan doku ve organların fonksiyonlarını ve bu fonksiyonların nasıl yerine geldiklerini inceleyen bilim dalıdır. Yaşayan

Detaylı

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler

III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler III-Hayatın Oluşturan Kimyasal Birimler MBG 111 BİYOLOJİ I 3.1.Karbon:Biyolojik Moleküllerin İskeleti *Karbon bütün biyolojik moleküllerin omurgasıdır, çünkü dört kovalent bağ yapabilir ve uzun zincirler

Detaylı

EÞÝTSÝZLÝKLER. I. ve II. Dereceden Bir Bilinmeyenli Eþitsizlik. Polinomlarýn Çarpýmý ve Bölümü Bulunan Eþitsizlik

EÞÝTSÝZLÝKLER. I. ve II. Dereceden Bir Bilinmeyenli Eþitsizlik. Polinomlarýn Çarpýmý ve Bölümü Bulunan Eþitsizlik l l l EÞÝTSÝZLÝKLER I. ve II. Dereceden Bir Bilinmeyenli Eþitsizlik Polinomlarýn Çarpýmý ve Bölümü Bulunan Eþitsizlik Çift ve Tek Katlý Kök, Üslü ve Mutlak Deðerlik Eþitsizlik l Alýþtýrma 1 l Eþitsizlik

Detaylı

PERİTON DİYALİZİNİN ANATOMİSİ & FİZYOLOJİSİ Hayriye PELENK Dışkapı Yıldırım Beyazıt EAH Ankara

PERİTON DİYALİZİNİN ANATOMİSİ & FİZYOLOJİSİ Hayriye PELENK Dışkapı Yıldırım Beyazıt EAH Ankara PERİTON DİYALİZİNİN ANATOMİSİ & FİZYOLOJİSİ Hayriye PELENK Dışkapı Yıldırım Beyazıt EAH Ankara 18. ve 19. yy bilim ve tıptaki gelişmeler ile birlikte Periton Diyalizi tedavisi de kayda değer bir gelişme

Detaylı

OTOMATÝK KAPI SÝSTEMLERÝ

OTOMATÝK KAPI SÝSTEMLERÝ OTOMATÝK KAPI SÝSTEMLERÝ com Hakkýmýzda Firma Hakkýnda Otomasyon sektörünün önde gelen firmalarýndan olan ECM ENDÜSTRÝYEL OTOMATÝK KAPI SÝSTEMLERÝ, kurulduðu tarihten bu yana uzmanlaþtýðý her alanda, ülkemizde

Detaylı

Aðrý tanýsý klinik olarak, DITI ile konulabilir

Aðrý tanýsý klinik olarak, DITI ile konulabilir Fibromiyalji hasta görüntüleri Aðrý tanýsý klinik olarak, DITI ile konulabilir Aðrýyý görüntüleme ve patolojisini tanýmlamada baþarýlý yöntemdir. Aðrý kaynaðýnýn vücudun neresinde olduðunu gösterebilir.

Detaylı

FİZYOLOJİ ANABİLİM DALI Fizyoloji Programı

FİZYOLOJİ ANABİLİM DALI Fizyoloji Programı FİZYOLOJİ ANABİLİM DALI Fizyoloji Programı Programa Kabul Koşulları: Yüksek Lisans: Fen Fakültesi Biyoloji Bölümü, Eczacılık Fakültesi mezunları ve Sağlık alanında lisans düzeyinde bir yükseköğretim kurumunda

Detaylı

Geometriye Y olculuk. E Kare, Dikdörtgen ve Üçgen E Açýlar E Açýlarý Ölçme E E E E E. Çevremizdeki Geometri. Geometrik Þekilleri Ýnceleyelim

Geometriye Y olculuk. E Kare, Dikdörtgen ve Üçgen E Açýlar E Açýlarý Ölçme E E E E E. Çevremizdeki Geometri. Geometrik Þekilleri Ýnceleyelim Matematik 1. Fasikül ÜNÝTE 1 Geometriye Yolculuk ... ÜNÝTE 1 Geometriye Y olculuk Çevremizdeki Geometri E Kare, Dikdörtgen ve Üçgen E Açýlar E Açýlarý Ölçme Geometrik Þekilleri Ýnceleyelim E E E E E Üçgenler

Detaylı

VÜCUDUMUZDAKİ SİSTEMLER. Boşaltım Sistemi

VÜCUDUMUZDAKİ SİSTEMLER. Boşaltım Sistemi VÜCUDUMUZDAKİ SİSTEMLER Boşaltım Sistemi İNSANLARDA BOŞALTIMIN AMACI NEDİR? VÜCUDUMUZDAN HANGİ ATIK MADDELER UZAKLAŞTIRILIR? İDRAR SU TUZ KARBONDİOKSİT BESİN ATIKLARI ÜRE ATIK MADDELERİ VÜCUDUMUZDAN HANGİ

Detaylı

Beyin Kan Akımı B.O.S. ve Beyin Metabolizması. Dr Şebnem Gülen sebnem@baskent.edu.tr

Beyin Kan Akımı B.O.S. ve Beyin Metabolizması. Dr Şebnem Gülen sebnem@baskent.edu.tr Beyin Kan Akımı B.O.S. ve Beyin Metabolizması Dr Şebnem Gülen sebnem@baskent.edu.tr Beyin kan akımı Kalp debisinin %15 i 750-900 ml/dk Akımı regüle eden ve etkileyen üç temel faktör; Hipoksi Hiperkapni

Detaylı

ayxmaz/biyoloji Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H

ayxmaz/biyoloji Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H Adı: 1.Aşağıda verilen atomların bağ yapma sayılarını (H) ekleyerek gösterin. C N O H 2.Radyoaktif izotoplar biyologları için önemlidir? Aşağıda radyoakif maddelerin kullanıldığı alanlar sıralanmıştır.bunlarla

Detaylı

ÖDEMATÖZ DURUMLARA YAKLAŞIM AİBÜ İZZET BAYSAL TIP FAKÜLTESİ NEFROLOJİ BİLİM DALI

ÖDEMATÖZ DURUMLARA YAKLAŞIM AİBÜ İZZET BAYSAL TIP FAKÜLTESİ NEFROLOJİ BİLİM DALI ÖDEMATÖZ DURUMLARA YAKLAŞIM AİBÜ İZZET BAYSAL TIP FAKÜLTESİ NEFROLOJİ BİLİM DALI KAYNAKLAR 1. Clinical Physiology of Acid-Base and Electrolyte Disorders Burton David Rose 5. Baskı 2. Comrehensive Clinical

Detaylı

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2015-2016 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ

SANKO ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ 2015-2016 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 102: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ 05-06 EĞİTİM-ÖĞRETİM YILI DERS KURULU 0: HÜCRE VE DOKU SİSTEMLERİ Ders Kurulu Başkanı: / Başkan Yardımcıları: / Histoloji Embriyoloji Yrd. Doç. Dr. Bahadır Murat Demirel / Üyeler: / Tıbbi / Dersin AKTS

Detaylı

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA CIVCIV IÇIN OVOLYX!

Özel Formülasyon DAHA İYİ DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA CIVCIV IÇIN OVOLYX! Özel Formülasyon DAHA İYİ Yumurta verimi Kabuk kalitesi Civciv kalitesi Döllülük Çıkım oranı Karaciğer sağlığı Bağırsak sağlığı Bağışıklık Karlılık DAHA DÜŞÜK MALIYETLE DAHA SAĞLIKLI SÜRÜLER VE DAHA FAZLA

Detaylı

Depo Modüllerin Montajý Öncelikle depolarýmýzý nerelere koyabileceðimizi iyi bilmemiz gerekir.depolarýmýzý kesinlikle binalarýmýzda statik açýdan uygun olamayan yerlere koymamalýyýz. Çatýlar ve balkonlarla

Detaylı

1.YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II

1.YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II .YARIYIL, DERS KURULU II: TEMEL TIP BİLİMLERİNE GİRİŞ II GÜNLER SAATLER 09-0 0- - -3 3-4 4-5 5-6 6-7 6 KASIM BİYOFİZİK BİYOFİZİK TIB.BİY.VE GEN. TIB.BİY.VE GEN. MES.İNG. SEÇMELİ DERS SEÇMELİ DERS 7 KASIM

Detaylı

KULLANIM KLAVUZU EFE KULUÇKA MAKINELERI KULLANMA TALIMATI

KULLANIM KLAVUZU EFE KULUÇKA MAKINELERI KULLANMA TALIMATI Ambalaj içinde bulunanlar: Köpük korumasý Kuluçka makinesi Güç kablosu Talimat kitapçýðý Açýklama: 1. Ýlk önce makineyi test ediniz. 2. Sýcaklýk ayarýný yapýnýz. 3. Sýcaklýk alarm parametre ayarlarý (AL

Detaylı

HÜCRE YAŞLANMASI Prof.Dr. T. Ulutin

HÜCRE YAŞLANMASI Prof.Dr. T. Ulutin HÜCRE YAŞLANMASI Prof.Dr. T. Ulutin HÜCRE YAŞLANMASI Hücrenin biyosentez mekanizmalarındaki hatalar toplamıdır Hücresel metabolizmanın yavaşlaması sonucu geri dönüşü olmayan olaylar toplamıdır Yaşlılık

Detaylı

Hipofiz adenomu; Prolaktin salgılayan hipofiz adenomu;

Hipofiz adenomu; Prolaktin salgılayan hipofiz adenomu; PROLAKTİNOMA Hipofiz adenomu; Prolaktin salgılayan hipofiz adenomu; Prolaktinoma beyinde yer alan hipofiz bezinin prolaktin salgılayan tümörüdür. Kanserleşmez ancak hormonal dengeyi bozar. Prolaktin hormonu

Detaylı

Mikrobiyolojide Moleküler Tanı Yöntemleri. Dr.Tuncer ÖZEKİNCİ Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi Tıbbi Mikrobiyoloji A.D

Mikrobiyolojide Moleküler Tanı Yöntemleri. Dr.Tuncer ÖZEKİNCİ Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi Tıbbi Mikrobiyoloji A.D Mikrobiyolojide Moleküler Tanı Yöntemleri Dr.Tuncer ÖZEKİNCİ Dicle Üniversitesi Tıp Fakültesi Tıbbi Mikrobiyoloji A.D 1 Enfeksiyonun Özgül Laboratuvar Tanısı Mikroorganizmanın üretilmesi Mikroorganizmaya

Detaylı

Sert ve Yumuþak Doku Rejenerasyonu. 2011 Ürün Kataloðu

Sert ve Yumuþak Doku Rejenerasyonu. 2011 Ürün Kataloðu Sert ve Yumuþak Doku Rejenerasyonu 2011 Ürün Kataloðu CompactBone B. Doðal sýðýr kemiðinden yapýlmýþ greft malzemesi CompactBone B. sýðýr kemiðinden imal edilmiþ son derece güvenilir, saf, doðal bir kemik

Detaylı

verter Dört mevsim daha konforlu, ekonomik ve uzun ömürlü tesisler için.. verter A member of the Uygulama Teorisi: Benzeþim Kurallarý: Debi Basýnç Güç Q 1 Q 2 = n 1 n 2 H 1 n 1 = H 2 ( n2 P 1 n 1 = P 2

Detaylı

WESTERN BLOT. Yrd. Doç. Dr. Eda Becer. Yakın Doğu Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Biyokimya Anabilim Dalı

WESTERN BLOT. Yrd. Doç. Dr. Eda Becer. Yakın Doğu Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Biyokimya Anabilim Dalı WESTERN BLOT Yrd. Doç. Dr. Eda Becer Yakın Doğu Üniversitesi Eczacılık Fakültesi Biyokimya Anabilim Dalı Northern Blot (RNA) James Alwine George Stark Western Blot (Protein) Eastern Blot (??) George Stark

Detaylı

Hücre Yüzey Reseptör Çeşitleri

Hücre Yüzey Reseptör Çeşitleri Hücre Yüzey Reseptör Çeşitleri İyon Kanalı Eşlikli Reseptörler Por oluşturan hücre zarı proteinleridir. Hemen hemen bütün hücrelerde bulunurlar. Kimyasal sinyali elektrik sinyaline dönüştürürler. Hücre

Detaylı