ETOLOJİ mümkündür.

Transkript

1 ETOLOJİ ETOLOJİ VE TARİHSEL GELİŞMİ EVCİLLEŞTİRME MERKEZİ SİNİR SİSTEMİNİN DAVRANIŞ ÜZERİNE ETKİLERİ ENDOKRİN SİSTEM İN DAVRANIŞ ÜZERİNE ETKİLERİ DİNLENME VE UYKU ÖĞRENME İnsanoğlu ilk zamanlardan itibaren vahşi hayvanlara karşı hayatta kalabilmek ve avlanabilmek için hayvan davranışlarını gözlemlemeye başlamıştır. Tarihin en eski belgeleri olan duvar resimlerindeki hayvan figürleri, hayvan davranışlarına ilişkin ilk görsel bilgiler olarak göze çarpmaktadır. Ancak, hayvan davranışları ile ilgili sistematik gözlem ve fikirler ilk kez Aristo (MÖ ) tarafından ortaya konulmuştur. Hayvan davranışlarını modern anlayışa uygun olarak ele alan bilim adamları arasında; John Ray (kuşların incelemiştir), Charles iç güdüsel davranışlarını Georges Leroy (hayvanlarda zekâ ve adaptasyon üzerine bir kitap yazmıştır) Douglas Spalding (hayvanlarda içgüdü ve deneyimler üzerine deneyler yapmış ve çok sayıda bilimsel makale yayınlamıştır) Charles Darwin: Türlerin Orijini ve İnsan ve Hayvanların His ve Duygularının Anlamı adlı eserlerinin etholojinin gelişimine önemli katkısı olmuştur. Avrupa Birliği nde çeşitli alanlarda hayvan refahının iyileştirilmesi amacıyla çok sayıda yasal düzenleme yapılmaktadır. Avrupa Birliği ülkeleri tarafından 1997 yılında imzalanan Amsterdam Antlaşması na göre; hayvanlar duygulara sahip canlılar olarak kabul edilmektedir. Hayvan refahına uygun bakım ve besleme koşullarının sağlanması ancak türe özgü davranış modellerinin bilinmesi ile mümkündür. Etoloji, hayvan davranışlarını nedensel ve işlevsel olarak ayrıntılı bir şekilde inceleyen bilim dalıdır. Davranış, tek bir uyarana karşı belirgin ve istemsiz bir cevabın oluşması şeklinde basit bir sinir olayı (refleks) olabileceği gibi; hareket, temizlenme-bakım, üreme, yavrularla ilgilenme, sosyal faaliyetler ve iletişim gibi daha karmaşık aktivitelerin bütün çeşitlerini de içermektedir. Dolayısıyla davranış terimi,bir veya bir kaç uyarana karşı ortaya çıkan bireysel tepkileri, bireylerin karşılıklı ilişkilerini ve aktivitelere cevap durumlarını kapsamaktadır Hayvanlardaki bireysel ve sosyal davranış şekillerinin düzenlenmesi ve tetiklenmesi üzerine yaptığı çalışmalar sonucunda, Konrad Z. Lorenz, Nikolaas Tinbergen ve Karl von Frisch 1973 Nobel Tıp veya Fizyoloji Ödülü`ne layık görülmüşler ve Etolojinin bugünkü anlamıyla bir bilim dalı haline gelmesinde önemli rol oynamışlardır Lorenz imprinting i buldu (imprinting: bir türün genci tarafından türün bir üyesini, genellikle anneyi tanıyarak ve takip ederek öğrenmeyi sağlayan bir davranış modelidir ). Tinbergen hayvanların hayatta kalma davranışını keşfetti ve Lorenz bal arılarının kovandaki diğer arılara bilgiyi nasıl naklettiğini keşfetti. 1

2 Tinbergen in bazı soruları etolojik çalışmaların temelini oluşturması açısından önem taşımaktadır. Hayvan davranışlarını incelemek için Tinbergen in önemli bulduğu bu sorular şunlardır: Nedensellik (Davranışın nedeni nedir?): Bu sorunun cevabı hangi uyaranın davranışları ortaya çıkardığı veya değiştirdiği ve hangi fizyolojik etkenin davranışların oluşumunda etkili olduğu ile ilgilenmektedir. Gelişim: Davranışların bireysel (yaş, deneyim vb) ve çevresel faktörler sonucunda nasıl bir değişim gösterdiğini açıklamayı amaçlamaktadır. İşlev (Davranışın işlevi nedir?): Bu soru, davranışın hayvanın hayatta kalma ve üreme başarısına nasıl katkıda bulunduğunu tanımlamaktadır. Hayvan davranışlarını bilmesi gerekenler HAYVAN DAVRANIŞLARINI ÖĞRENMENİN ÖNEMİ Öğrenilen bir hayvan davranışı hayvan yetiştiricisine maksimum üretimden daha fazla bir verim elde etmeye ve yetiştiricilikten yararlanmaya yardım eder Veteriner Hekimler Hayvan yetiştiricileri Evde hayvan besleyenler Hayvan bakıcıları Çiftlik yöneticileri Hayvan taşımacıları Barınak planlayıcıları Ekipman tasarımcıları Zooteknistler Tarih boyunca hayvanlarla insanlar sürekli etkileşim halinde bulunmuşlardır. Hayvan davranışı, hayvan bilimiyle ilgilenenler ve veteriner hekimler kadar diğer insanlar içinde oldukça önemlidir. Bu nedenle davranışın fizyolojik temelini anlamak gereklidir. Ayrıca, birçok klinik problemlerde davranışa ilgilidir. Sağlam bir erkek köpeğe araba çarpmasının nedeni? Bir ineğin yanlış günde tohumlanarak döl tutmamasının nedeni? Hayvan havranışlarını niçin bilmek zorundayız? Etkin yemleme-besleme-otlatma Evde rahat bir hayvan besleme Üreme denetimi Hayvanları uygun şekilde gruplandırma Aşırı korku,kavga, yaralanma riskini aşma Performans gerilemesini önleme Yem değerlendirmeyi iyileştirme Karkas kalitesinin azalmasını önleme Tedavi masraflarını azaltma Uygun barınaklar planlama Hayvanların eğitimi EVCİLLEŞTİRME Evcilleştirmenin Davranış Üzerine Etkileri Evcilleşme, Evcilleştirme hayvanların vahşi yaşamdan insan kontrolü altındaki yaşama geçiş süreci olarak tanımlanabilir. İnsanların yerleşik hayata geçmeleri ve tarımla uğraşmaya başlamalarıyla birlikte (günümüzden yaklaşık yıl önce) kullanıma uygun olan hayvanları fark etmeleriyle başladığı öne sürülmektedir. Evcilleştirmenin ilk aşaması, büyük oranda günümüz çiftlik hayvanlarını ve köpek, at, kedi gibi hayvanları kapsamaktadır. süreci, evcilleşen türlerin yabani türlerinden farklı tipik morfolojik ve işlevsel özellikler kazanmalarına neden olmuştur. Bu değişikliklere örnek olarak daha beyaz ve benekli bireylerin ortaya çıkması, obezite, el, ağız, burun ve vücut büyüklüğünün küçülmesi, bacak boyunun kısalması ve üremede mevsime bağımlılığın daha az görülmesi gibi özellikler verilebilir. Öte yandan, evcil ve yabani türler arasında davranış açısından önemli bir farklılaşma göze çarpmamaktadır. Evcilleştirilmiş türlerin normal (atasal) davranış özelliklerini sergilemeleri engellendiğinde sıklıkla anormal davranış ve patolojiler geliştirdikleri görülmektedir 2

3 Hayvan zihni Kurak mevsimde, kurumuş bir ağaç gövdesinin içinde birikmiş suya erişebilmek için kovuğu taşlarla doldurarak suyun seviyesini yükseltmeyi kuzguna kim öğretti? ( Francis Bacon). Akıllı Hans (der Kluge Hans) 20. yüzyıl başlarında yaşamış, aritmetik işlemler yapabildiği, renkleri, notaları tanıdığı ve zeka gerektiren başka problemleri çözebildiği (ayağını yere vurarak) iddia edilen bir at Soruyu soran veya oradakilerin hiç biri cevabı bilmiyorsa at ilginç bir şekilde sorulara yanıt veremiyordu. Muhtemelen at, soruyu soranın yada izleyicilerin farkında olmadan verdikleri Akıllı at Hans 1912'de Leipzig de bir gösteride birtakım ipuçlarını algılıyordu. Ancak, havanın karanlık olduğu, gözlerinin bağlandığı veya soranı göremediği zaman yanıt oranı düşüyordu. Psikolog Oskar Pfungst, atın bu görsel ip uçlarından yararlanarak soruları cevapladığını ileri sürdü. Pfungst olayı dikkatle incelediğinde, atın toynağı yere doğru sayıda vurmaya yaklaşınca, soru soranın duruşunda ve yüz ifadesinde gerilim ifade eden küçük değişimler olduğunu fark etti. Tam doğru sayıda toynak vuruşundan sonra bu gergin ifade yerini rahatlamaya bırakıyordu. Böylece Hans'a durması için gereki sinyal veriliyordu. Pfungst'un çalışmasından sonra bu olaya Akıllı Hans etkisi adı verildi. Bu etki, izleyici beklentisinin olaylar üzerindeki etkileri ve hayvan bilişselliği konusundaki araştırmalarda önem taşımaktadır. Konrad Lorenz in çizgileriyle Akıllı Hans Akıllı Hans ın kazandığı ün, atları eğitme yolunda çok sayıda girişime neden olmuştur. Resimde, 1909 yılında alfabe öğretilmeye çalışılan Larif adlı at. MERKEZi SİNİR SİSTEMİNİN DAVRANIŞ ÜZERİNE ETKİLERİ Yüksek yapılı hayvanlar duruma göre değişen farklı davranış sergiler. Davranış yer değiştirme, denge ve yönelme gibi bir çok refleksi içeren hareket modellerinin incelenmesidir. Vücudun sinir sistemine ilaveten hormonal sistem de davranışların oluşumunda önemli rol oynar. Bu iki sistem birlikte hareket ederek canlının hayatta kalmasını sağlar. Hayvanı etkileyen çevresel uyarı, özelleşmiş reseptörler tarafından ham veri olarak algılanmaktadır. Algılanan veriler, sinirsel yollarla çözümlenip analiz edilecekleri yere iletildikten sonra, anlamlı bilgi, bilinç ve eylem haline dönüştürülmekte böylelikle hayvan mevcut çevresel şartlara adapte olabilmektedir. Refleksler ve davranış Bir hayvanda basit veya karmaşık olmak üzere bir çok refleks vardır. Zaralı bir uyarımdan ayağın geri çekilmesi basit bir reflesktir. Beslenme gibi daha karmaşık reflekslerde bir çok faktör işe karışır. Ağıza alınan yiyeceğin çiğnenmesi, yutulması, özofagus yoluyla mıdeye geçmesi, bu sırada solunumun tutulması, tükrüğün salgılanması gibi refleskler de beslenmede etkindir. Reflesklerin amacı çevreye uyum sağlamak için organizmayı harekete geçirmektir. 3

4 Yeni doğan bir hayvanda görülen emme ve düşmandan kaçma davranışı içgüdüseldir ve bu tüm türlerde benzerdir. Daha sonra geçmiş deneylere dayanan bireyden bireye farklılık gösteren hayvanın yaşamı boyunca gelişen daha farklı davranış modelleri yer alır. Bu davranışlar öğrenilmiş sonradan kazanılmış davranışlar olarak adlandırılır. Öğrenilmiş davranışlar yeni doğanda görülen içgüdüsel davranışların değişimi ve gelişimi olarak ortaya çıkar. Duyusal uyarım Hayvan yaşamı boyunca bedeni içinde ve dış ortamda meydana gelen değişimlerin etkisine maruz kalır. Bu değişimler uyarımlara neden olabilir. Bu hayvanın duyu kapasitesiyle ilişkilidir, kedilerin alacakaranlıktaki mükemmel görüşleri, kuşların renkleri görmesi, köpeklerin yüksek frekanslı sesleri duyma yetenekleri türe hastır. Ancak, duyu organlarındaki seçici özellikler tüm uyarımlar için aynı önemde değildir. Köpeklerde bazı kokular beslenme için bir anlam taşırken bazıları ise ev, sürü sınırlarını koruma ve cinsel davranışlarda önemlidir.bu durumda uyaranın önemi tanımlanır, sonra beyin tarafından kabul edilen belirli duyu modelleri ortaya çıkar ve diğer davranışlar elimine edilir. Duyusal uyarımlara karşı davranış cevapları üç grupta örn; öfkeli bir kedi kendine has bir görünüm alır, daha sonra savaşma veya kaçma reaksiyonları görülür. Bu durum otonom ve somatik sinir sisteminin dışa vuran sonuçlarıdır. Aynı şekilde cinsel davranışlarda ve korku durumlarında da karekteristik görünümler meydana gelir, memelilerde iletişimde görülen genel özellik farklı duyu organlarından gelen uyarımlara uygun cevaplar üretmektir. incelenebilir. Canlanma, türe özgü ve uyarana karşı yönelme. Hayvanı etkileyen her uyarım, retiküler formasyonu aktive eder, bu durum korteksin aktivasyonu ve hayvanın hareketiyle sonuçlanır. Bu uyarımlar özel duyu yollarıyla korteksteki duyu alanlarını etkiler. Yönelme cevaplarında hayvan hedefe doğru direkt olarak yönelir. Örn; kaşınma refleksinde derinin kaşınan bölgesine pençelerini sürter veya ürkme durumunda refleks olarak gözlerin kulakların başın ve vücudun cevabı ani olarak uyarıma doğru dönmektir. Canlılık durumlarına göre; uyku düşük derecede, Su içme davranışını vücut sıvılarının ozmalaritesi Duyuların ifadesi hayvanın dış görünümüne de yansır, yeme, içme ve cinsel davranışlar orta, saldırma ve savunma ise yüksek derecede canlılık davranışlarını kapsar. Hayvanın ihtiyacına göre özel dürtüler meydana gelir; örn, susuzluk açlık gibi gereksinimleri karşısında hayvan davranışlarını bu durumlara göre düzenler. Hedefe yönelme davranışında, önce hedefi araştırma sonra tanıma ve yaklaşma, daha sonra yiyecek veya içeceği tüketme davranışı görülür. Sonra dinlenme periyodu başlar ve hayvan tok ise daha fazla yiyecek verilse bile tekrar yemez. belirler. Osmolaritenin yükselmesi hipotalamustaki ozmoreseptörleri uyarır, bu durum insan veya hayvanda su içme isteğine neden olur. 4

5 Beyin: Ön, orta ve arka olmak üzere üç bölümden Dokunma: Ana-yavru arasında birbirini tanıma ve hoşgörülü davranma, emme, çiftleşme, dinlenme, birbirini yalama davranışalrı bakımından önem taşır. Koklama: Çiftleşme (Feromonlar ve kızgın dişinin salgıladığı koku), ana-yavru ilişkileri, beslenme ile ilgilidir. Görme: Çevre, sürü arkadaşları,yem,bakıcı ve düşmanların tanınması,çiftleşme davranımlarının düzenlenmesi (fotoperiodisite), ana ile yavrunun birbirini tanıması, çevreye uyum bakımından önemlidir. İşitme: Sosyal ve cinsel davranımların uyarılması, ana-yavru bağlılığı bakımından önemlidir. Bazı sesler sakinleştirici, bazıları korku ve panik yaratıcıdır. Tat alma: Yem tercihi, seçici otlama, yavruyu tanımada önemi vardır oluşmuştur. Orta ve arka beyin, beyin kökünü oluşturur, daha çok bilinçdışı, otonom işlevler ile ilgilidir. Beyin kökü, solunum ve dolaşım gibi hayati sistemlerin de merkezi olma özelliğini taşımaktadır. Beyin korteksi ve limbik sistem, ön beyinin bölümleridir. Limbik sistem, talamusu ve ön beyinin dışını oluşturan beyin korteksini çevrelemektedir. Serebral Korteks: Beynin dış kısmına serebral korteks adı verilmektedir. Bu bölüm, öğrenme ve problem çözme gibi bilinç aktivitelerinde ve karmaşık davranışların şekillenmesinde rol oynamaktadır. Serebral korteks dört loba ayrılmaktadır: Frontal lop: Planlama, planlanan eylemi yapma ve hareketin kontrolünü sağlamaktadır. Parietal lop: Duyusal bilgilerin tercüme edildiği bölümdür. Oksipital lop: Görsel bilgilerin tercümesinde rol oynamaktadır. Temporal lop: işitme ile ilgili bilgilerin işlenmesinden sorumludur. Temporal lop limbik sisteme bağlantılı bir bölüm olup duygusal bilgiler burada işlenmektedir. 5

6 Limbik Sistem (ilkel beyin) : Limbik sistem beynin, Lob işlevleri Ön frontal lob: Bilinçli düşünmek Yan (parietal lob: Duyguları işlemek Arka baş (oksipital) lob: Görmek Şakak (temporal) lobu: sesle kokuyu algısı Beyincik (serebellum) lobu: Duyu-hareket ilişkilendirmesi Amigdala, limbik sistemin temporal bölgesinde yer alan bir çekirdektir. Beynin sağ ve solunda yer alan bu çekirdekler tahrip edilirse hayvan davranışları bozulur, hayvan yenebilir ve yenemez şeyleri ayırt edemez. Hiperseksüalite gösterir, korku ve heyecan kaybolmuştur. Heyecanlar ve limbik sistem: Heyecan; bir şahsın yada hayvanın duygularının ve ruhsal durumunun motorik davranışlar halinde belirmesi, otonom sinir sistemi ve endokrin sistemin bu ruhsal duruma tepki göstermesi olaylarını kapsar. duyguların deneyim ve ifadesinde, öğrenme ve hafızada rol oynayan ve birçok nöral yapıyı birlikte içeren kısmıdır. Temel olarak septum, hipotalamus, talamus, hipokampus, amigdala ve beyin korteksinin singulat girus u gibi bölümleri kapsamaktadır. Bu sistem daha çok iç güdü ile ilgili davranışları, heyecan olaylarını, canlının varlığını sürdürebilmesi için gerekli davranışları düzenlerken öğrenme ve hafıza ile de ilişkilidir. Canlının varlığını sürdürebilmesi için yeme içme,koku alma, beslenme davranışları, türe özgü cinsel davranışları, motivasyon, biyolojik saatin düzenlenmesi, öfke ve saldırganlık, kendini savunma gibi fonksiyonları idare eder. Heyecanda kalp atışlarının artması, kan basıncının yükselmesi otonom sinir sistemine, epinefrin düzeyinin yükselmesi gibi olaylarda endokrin sisteme ait reaksiyonlardır. Hayvanın tehlikeyle karşı karşıya kalmasıda aynı aynı reaksiyonları yaratır. Bu tür korku, hiddet, heyecan olaylarını limbik sistem idare eder. Seksüel çiftleşme kompleks bir olaydır, merkezi sinir sisteminin bir çok bölgesinin bu olayda rolü vardır. Çiftleşmedeki davranışların çoğu limbik sistem tarafından idare edilir. 6

7 Amigdala ve septum nulkeuslarının ve özellikle hipotalamusun ventromediyal nukleuslarının uyarılması, hayvanı ödüllendirilmiş bir davranış içine sokar, diğer bazı bölgelerinin uyarılması ise cezalandırılmış ( kızma, hiddet, savunma haline geçme, korkma, kaçma gibi reaksiyonlar) bir davranış içine sokar. Ödüllendirici sistem kateşolaminerjik (epinefrin, norepinefrin ve dopamin salgılayan) nöronlardan oluşur Bazı hayvanlar düşmanı ile karşılaşınca kendini ölmüş gibi gösterebilir. Bu davranış, Gyrus Cinguli nin deneysel olarak uyarılmasıyla oluşturulabilir. Singulat girus: Duyguların ifade edilmesinin yanısıra motor aktivitenin kontrolünde de önemli bir bölgedir. Bu bölüm aynı zamanda oyun davranışı ile de ilişkilidir Septum: Septal bölge, limbik sistemin seksüel davranışla ilişkili deneyimlerine aracılık eden kısmıdır. Bu bölgenin uyarılması libido artışına ve negatif motivasyon sonucu ortaya çıkan davranışların (saldırganlık vb) baskılanmasına neden olurken, tahrip edilmesi korkmaya ilişkin aşırı bir tepki ve saldırganlığa yol açmaktadır. Talamus: Duyusal uyarıları ve duygusal cevapları alarak vücuttaki, limbik sistemdeki ve beyin korteksindeki işleyişlerini düzenlemekte, aynı zamanda hayvanın belirli bir zamanda belirgin bir şey üzerine yoğunlaşmasını sağlamaktadır. Hipotalamus: Yeme-içme, üreme, kan basıncı ve vücut ısısı gibi çeşitli homeostatik fonksiyonların, uyku ve uyanma siklusunun düzenlemesi ve endokrin sistemin kontrolünde rol oynamaktadır. Hipotalamus, stres ve tehdit durumunda vücudun oluşturduğu homeostatik cevaba tamamlayıcı olarak katılan hipotalamus-hipofiz ve adrenal bezden oluşan sistemin bir parçasıdır. Hipotalamus un diğer bir önemli görevi, saldırganlığın düzenlenmesinde rol oynayan dolaşımdaki testosteron hormonu için negatif geri bildirimi sağlamaktır. Hipotalamus aynı zamanda koşullu ve koşulsuz reflekslerin oluşumuna katılan birçok sistemle de ilişkilidir. 7

8 Retiküler Formasyon: Retiküler formasyon beyin kökünde bulunan, medulla oblongata dan talamus a kadar uzanan ve esas görevi sinirsel uyanıklık ve alarm durumlarının sürdürülmesi olan önemli bir kısmıdır. Retiküler formasyon aynı zamanda bireyin öz denetimini, öğrenme ve hatırlama kapasitesini de belirleyen bir sistemdir. Burada yer alan sinirlerin beynin birçok bölümüne uzanan bağlantıları mevcuttur. Retiküler formasyonun inen retiküler aktivasyon sistemi ve çıkan retiküler aktivasyon sistemi olmak üzere iki bölümü vardır. Vücut postürünün korunması, denge, otonom sinir sistemi aktiviteleri, çiğneme, yutma ve öksürme gibi refleks cevapları inen bölümün kontrolü altındadır. Çıkan kısmın elektriksel uyarımı uyanma ve uyarılmaya neden olurken, tahrip edilmesi devamlı baygınlık ve uyku benzeri bir durumun ortaya çıkmasına sebebiyet vermektedir. Retiküler formasyonun önemli bir özelliği, canlının kendisi için önemli olan ve olmayan uyarıların ayırımının yapıldığı yer olması ve bilgiyi beyin kabuğuna iletmesidir. Bir anlamda canlı için bir sitenin güvenlik görevlisi gibi görev yapar. ENDOKRiN (HORMONAL) SiSTEM VE FEROMONLARIN DAVRANIŞ ÜZERİNE ETKİLERİ Sessiz bir ortamda uyumaya alışmış bir kişi gürültülü Hormonlar (horman (yunanca) uyaran, harekete geçiren) bir ortamda huzursuz olup uyuyamaz, oysaki o ortamda uzun süredir bulunan kişiler rahatlıkla uyuyabilirler. Onların retiküler formasyon alanı gürültüyü bir uyarıcı olarak kabul etmez ve iletmez. Sinir sistemi ve endokrin sistem her ne kadar vücut Endokrin sistem de yine merkezsel sinir sisteminin etkisi altında çalışmaktadır (nöyro-endokrin ya da nöro-humoral etki). Endokrin sistem, hipotalamus un kontrolünde hormon salgılayan çok sayıda bezden oluşmuş, kimyasal salgıların homeostatik kontrolü ve fizyolojik koordinasyonundan sorumlu bir sistemdir. Söz konusu kimyasal salgılar aynı zamanda davranşsal yanıtların düzenlenmesi ve ortaya çıkmasında da rol oynarlar. Örneğin hipofiz bezi hormonlarından ACTH (adrenokortikotropik hormon), adrenal korteksi uyararak stres cevaplarında ve genel adaptasyon sendromunda etkili olan kortizol ün salgılanmasını sağlamaktadır. Canlının kortizol e uzun süre maruz kalması halinde hipokampus teki hücrelerin hasara uğramasından dolayı öğrenme güçleşecektir. içinde farklı rollere sahip olsalar da görevlerini tam olarak yerine getirebilmek için birbirleriyle çok yakın ilişki içinde çalışmaları gerekir. Sinir sistemi, işlevini sinirsel uyarılarla yerine getirir ve hipotalamus ile hipofiz arasında oldukça hızlı bir iletişim sağlar. Sinir sisteminin diğer bir işlevi de canlının dış ortama uyumunu ve dışarıdan gelebilecek her türlü tehlikeye karşı korunmasını sağlamaktır. Hipofiz bezinden salgılanan bir diğer hormon olan LH (lüteinleştirici hormon), erkeklerde testislerden testosteron salınımını uyarmaktadır. Testosteron seksüel davranışlara olan etkilerinin yanısıra saldırganlık davranışnın ortaya çıkmasından da sorumlu bir hormondur. Adreanalin, adrenal medulladan üretilen en önemli hormondur ve sempatik sinir sistemiyle birlikte çalışır. Tehlike durumlarında devreye girerek canlıyı savaş veya kaç durumu için hazırlar. Noradrenalin, adrenalinle bağlantılı olarak çalışır ve enerji seviyesinden sorumludur. Dolaşımda artması halinde canlıda saldırganlık, aşırı canlanma ve uyarılma gibi davranışlar görülür. 8

9 Melatonin Evcil hayvanlardan koyunlar, keçiler, atlar ve kediler mevsimsel üreme aktivitesi gösteren türlerdir ve melatonin bu hayvan türlerinde üreme mevsiminin başlangıcını belirler. Epifiz bezi karanlığa melatonin salgısında artma ile yanıt verir, yıl içinde karanlık saatlerin aydınlık saatlere oranı artığı zaman (gün ışığının azalması) melatonin salgısı artmaktadır. Koyunlar keçiler ve çeşitli küçük gevişgetiren türler üreme mevsiminin başında gün ışığı süresindeki azalmaya yanıt verirlerken, buna karşılık atlar ve kediler gün ışığındaki artmaya yanıt verirler. Bu zıt etkinin nedeni bilinmiyor. Prolaktin annelik davranışlarının oluşumundan sorumlu ana hormon olsa da bazı annelik davranışları progesteronun östrojene oranının etkisiyle doğumdan sonra ortaya çıkmaktadır. Vazopressin salınışının, hafızaya yardımcı etkisinin yanısıra dikkat ve öğrenmeyi arttırıcı etkisi de mevcuttur. Tiroit bezinden salınan hormonların canlının enerjik davranışları üzerinde etkisi vardır. Sütün memelerde oluflumu ve boşalımı da nörohümoral denetim altındadır. Emzirme ya da hayvanlarda sağım, yarattığı sinirsel uyarılarla luteotrop hormon ile birlikte büyüme hormonu ve tirotropin (TSH) salınımına neden olmaktadır. Ayrıca bu uyarıların etkisi altında salınan oksitosin de memelerdeki alveollerin çevresinde bulunan miyoepitel hücrelerin kasılmasını sağlayarak sütü indirir. Ergin hale gelme de merkezsel sinir sistemi aracılığı ile olmaktadır. Bunun sonucunda ön hipofiz uyarılır ve eşey bez dokuları gelişir. Köpek, at ve sığırda n. olfakctorius un uyarılmasıyla testis ve yumurtalıkların da uyarılması sağlanır. Ruhsal durumlarda hipofiz, tiroit ve böbreküstü bezi etkinliği artarak kan glikoz düzeyi yükselir. Soğuk da tiroidi uyarır. FEROMON Maurice Tillet, güreşci,1954 Hayvanlarda kokular besin ve eş bulma, zararlı maddeleri tespit etme, diğer bireyleri ve avcıları tanıma işlevlerinde önemli rol oynarlar. Feomon (yunanca hormon taşıyan ) Bir hayvandan salgılanan kimyasal, diğer bir hayvanın davranışını etkiliyorsa o kimyasal feromon adını alır. Feromonların hormonlardan en önemli farkı; organizma dışına salgılanmalarıdır. Türe ait bireyler arasındaki davranışların düzenlenmesinde feromonların önemli rolleri vardır. 9

10 Bu bölgelerden salgılanan kimyasalların köpek Feromonlar 1956 yılında Alman araştırmacılar tarafından ilk defa ipek böceğinden izole edilmiştir. Daha sonra yapılan çalışmalar, feromonların memelilerde de davranış üzerine etkili olduklarını ortaya koymuştur. Böcekler bu kimyasalları çok az miktarda olsalar bile çok uzaklardan algılayabilirler (ipek böceklerinde yaklaşık 11 km) Feromon kaynakları türlere göre farklılık göstermektedir. Bazı hayvanlar koku bezlerine sahiplerdir ve burada üretilen özel kimyasallar bakteriyel etkiler ile son hallerini almaktadır. Örneğin köpeklerde feromon salgılayan bezler yüz, pati altı, parmak arası, meme içi, kulak kepçesi iç kısmı, kuyruk kökü ve anal bölgede bulunmaktadır. Feromonlar, yaygın olarak seksüel davranışları düzenlemektedir. Erkek köpeğin kızgınlık dönemindeki dişi köpeğe olan yönelimi muhtemelen bu duruma verilebilecek en iyi örnektir. Kemirgenlerde erkek seks feromonu genç dişinin pubertaya geçişini hızlandırmaktadır. Olgun dişi feromonu da genç erkeğin olgunlaşmasında aynı etkiyi göstermektedir. ineklerin serviko-vaginal salgılarının kokusu aynı ortamda bulunan ineklerin kızgınlık dönemlerini senkronize etmektedir. Feromonlar muhtemelen bazı annelik davranışlarını da düzenlemektedir. iletişimindeki rolünün, beden dili ve vokalizasyondan çok daha önemli olduğu savunulmaktadır. Köpekler, bu kimyasallar aracılığıyla saldırganlık, kaçınma, korku gibi davranış modelleri veya seksüel davranışlar sergilemektedir. Son yıllarda emzirme dönemindeki anneden salgılanan feromonların sentetik türevleri, köpeklerde stres ve korku kaynaklı davranış problemlerinin çözümünde kullanılmaktadır. Koku bazı çiftlik hayvanlarının yavrularını tanımasına da yardım eder. Maternal davranışlar en iyi koyunlarda araştırılmış. Doğum sırasında oksitosin salınımı artar. Oksitosin olfaktör bulbusta dopamin salınımını uyarır, ve dopamin koyunun, kuzunun kokusunu kendi kuzusunun kokusu olarak tanıyacağı duyarlı dönemi başlatır. Koyunun belli bir kuzuyla bağ kuracağı bu dönem yaklaşık 24 saattir. Kuzuya sadece birkaç dakika maruz kalmak gereklidir. Koku duyusunu kaybeden koyunlar yabancı kuzuların emmesine izin verir. Koyun kendi kuzusunu doğumdan ne kadar süre sonra kokladığına bağlı olarak kabul eder veya etmeyebilir. Koyun ve grup halinde yaşayan at keçi ve sığır g ibi Koyunlar yeni doğmuş bir kuzuya eğer birkaç gün diğer tırnaklılar sadece kendi yavrularını kabul eder. Koyunun başka bir kuzuya annelik yapması genelde dar alanda tutulan gruplarda görülür. Daha doğal ortamlarda koyun doğumdan önce suruden ayrılır ve bir yer arar, kendi kuzusu dışında başka kuzuya ilgi göstermez. İlk doğum yapan tüm evcil hayvan türlerinin dişilerinde yeni doğan yavrulara karşı reddetme, terketme, hatta saldırı daha yaygındır. maruz kalırsa onları genelde kabul ederler. Bu durum konkaveasyon (koyunlarda üvey annellik) olarak adlandırılır. Bu olgunun kullanımı kendi kuzusu olsa bile koyunun yabancı bir kuzuyu kabul etmeye zorlanması şeklinde olabilir. Koyun zapturapt altına alınmalı böylece koyun yabancı kuzuya saldıramaz. Koyun kuzuları görmesse kabul etme daha çabuk şekilde olur, çünkü koku alma kendi yavrusunu tanımada çok önemlidir. Eğer yabancı bır kuzu kendi kuzusu gıbı kokarsa o kuzuyu koyunun besleyıp buyutmesı daha kolay olur. 10

11 Eğer koyunun kendi kuzusu ölürse ölen kuzunun derisi yabancı kuzunun üzerine konur, fakat koyunun kendi kuzusu hala hayattaysa bu kuzunun üzerine bir tişört geçirilir ve daha sonra bu tişört ters çevrilerek yabancı kuzuya geçirilir. Koyun kendi kuzusuna has olan bu kokuyu tanır ve yabancı kuzuyu kabul eder. Bu olguda, yavrunun uygun özelliklere sahip olmasıda önemlidir, yavru küçük olmalı, yuvarlak yüze sahip olmalı, amniyotik sıvıyla ıslanmış ve koordinasyonunu sağlamamış olmalıdır. Büyük buzağıları henuz doğum yapmış olan besi sığırının bakım ve beslnemsıne vermek daha zordur cunku buyuk buzağılar bu özelliklerden yoksundurlar. Feromonlar etkilerini beyindeki koku merkezlerini uyararak göstermektedir. Çoğu hayvanda koku merkezi insanınkinden farklıdır. Örneğin, koyun ve sığırlardaki telensefalonda bulunan koku merkezi insanlarınkinin 20 katı büyüklüğündedir. Feromonlar, burun içindeki Jacobson organ veya vomero-nasal organ (VNO) denilen, ağzın çatı kısmı ile bağlantılı olan bölümce algılanmaktadırlar. Kokunun VNO tarafından algılanması sonucu ortaya çıkan davranış, üst dudağın kıvrılarak yukarı doğru kalkmasıdır ki buna flehmen tepkisi denilmektedir. Flehmen tepkisinde ağız ve burun boşluğu arasındaki insisiv veya palatin kanalı açılırak hava ve içinde taşıdığı kokuların vomeronazal organa ulaşması sağlanır. VNO sinirleri olfacor bulbusa geçerken aynı zamanda limbik sistemin yapıları üzerinde de sonlanırlar. Flehmen tepkisi aralarında toynaklılar ile kedigillerin de olduğu memelilerin geniş bir yelpazesinde gözlemlenir. İnsanlarda çok iyi gelişmemiştir. Yılanlar avlarının yerini tespit edebilmek için bu organı kullanırlar. Bunu yapabilmek içinde sürekli dillerini dışarı çıkarıp sonra tekrar geri çekerler. Bu esnada dilin üzerine yapışan koku molekülleri bu organa iletilir buradan da koku merkezine gönderilir. Koklama çiftlik hayvanlarının yem tercihlerinde az bir insanlarda axillary bezler (koltukaltı bezleri) feromon etkiye sahip olarak ortaya çıkar. İdrar, vaginal salgıları ve bez salgıları kokusunun cinsi uyarı ve çiftleşme davranışında önemli rol oynayarak ortaya çıktığı cinsel davranışta daha önemli bir role sahiptir. Kanatlılar genellikle koklama bilgilerini daha az kullanmaktadırlar üretmektedir ve salınımıda burada bulunan tüyler ve kolun kaldırılması ile kolaylaşmaktadır. Geyikler feromonlar konusunda özelleflmiş bezlere sahiptir. Erkek Misk geyiğinin karın derisindeki bezlerin salgısı, üstün kaliteli parfüm yapımında kullanılmaktadır. Ayrıca Kuzey Hindistan da bir tür yerel ilaç yapımında kullanıldığı da bilinmektedir. Civet 11

12 Feromonların diğer kaynakları; idrar, dışkı ve tükürüktür. Tükürük, domuzlarda çiftleşme öncesi cinsler arasında ve anne ile yavru arasında iletişim sağlayan, ayrıca atlarda sosyal bir iletişim yolu kabul edilen bir kimyasaldır. Sıçanlarda emme davranışını organize ederken, farelerde saldırgan davranışın bir parçasıdır. Atlarda ve koyunlarda sosyal iletişimi sağlayan olayın burunlar arası temastan ziyade burun-ağız teması olduğu dikkati çekmektedir. Yetişkin erkek gerbiller kızgınlıktaki dişi hayvanın tükürüğü bulaşmış hayvanların yüzleri ile daha çok temas etmekte ve kardeşlerinin tükürüğünü taşıyan dişilere öncelikli olarak yaklaşmaktadırlar. Öğrenme Öğrenme ve hafıza oluşumu tüm evcil hayvanlar için önemlidir. Köpek ve atların kıymeti öğrenme kabiliyetine göre değişir. İnekler nerede sağılacaklarını, kendisini hangi hayvanın boynuzlayacağını, yemliklerin ve suyun nerede olduğunu öğrenmek zorundadır. Öğrenme,doğuştan var olan motor reaksiyonların denemelerin tecrübelerin sonucunda daha secici ve düzenli hale gelmesidir Öğrenme 2 farklı aşamada oluşur: kısa süreli bellek (bu devamlı yüksek düzeyde gerçekleşen nörotransmitter salınımına bağlı olarak impulsların bir nörondan diğerine geçirmesiyle ilgili sinaptik bir olaydır) ve uzun süreli bellek veya hafızanın pekiştirilmesi (buda nöronlar arasında yeni bağlantılar yapıldığında oluşur), bu süreç protein sentezini gerektirir. Klasik şartlandırmadan farklı olarak burda köpeği oturtturan şartsız uyarılar yoktur; bu yüzden köpeğin davranışı şekillendirilmek zorundadır buda muhtemelen ödülü köpeğin başının üzerinde tutarak ve ödülü geriye doğru hareket ettirerek yapılırkı böylece köpeğin arkası aşağı inecek başıda yukarı kalkacaktır. Klasik şartlandırma ve operant şartlandırma birlikte yapılırsa eğitim hızlanır. Tık sesi yiyecekle birlikte defalarca tekrarlaınrsa köpek sesi ve yiyeceği birbiriyle ilişkilendirir. Köpek oturur oturmaz tık sesi verilir ve böylece köpek salıvasyona başlar ve bu yaptığı davranış için ödüllendirileceğini bilir. Ödül davranışı pekiştirir ve bu pozitif davranışın pekiştirilmesidir. Dinlenme Davranışı Sığır ve koyunlar ruminasyon sırasında dinlenme davranışı sergileseler de gün içinde ruminasyon ya da otlama davranışı göstermeden geçirilen uyanık ve ayakta dinlenme evreleri vardır. Araştrmacılar bu davranışa tembellik adını vermişlerdir. Ruminasyon davranışı göstermeyen tek kompartman mideli evcil canlılarda, özellikle atlarda da bu davranış gözlemlenebilmektedir. Toynak, ayakta dinlenmeye yardımcı önemli bir etmendir. Başka hiçbir ayak yapısı farklı özellikteki yüzeylerde ayakta uzun süreler durmak için toynak kadar uygun değildir. Tek tırnaklıların bacak tendon ve ligamentlerinin anatomik yapısı da atları uzun süre ayakta durmaya hatta ayakta uyumaya elverişli hale getirmektedir. Öyle ki atlar ayaktayken yavaş dalga uykusuna dalabilmektedir. Sığırla rayakta uzun süreler dinlenememekte ve yoruldukları zaman yatma ihtiyacı hissetmektedirler. Limbik sistemdeki hipokampusların hafıza ile ilişkili olduğu gösterilmiştir, ayrıca amigdala, talamus, alın ve şakak bölgesindeki bazı yerlerde hafızada önemli rol oynarlar. Öğrenme 4 kategoriye ayrılabilir; klasik şartlandırma, operant şartlandırması, şartlandırılmış tat tiksintisi ve spatial öğrenme Klasık şartlandırma, bir cevabı (R) ortaya çıkaran şartsız bir uyarıyı (US) içerir. Köpeğe et (şartsız uyarı) verildiğinde oluşan şartsız salivasyon (cevap) dur. Eğer ikramın tadı belirli bir şartlı uyarı (CS) ile (örneğin bir tık sesiyle ) eşleştirilirse köpek ne zaman bir tık sesi duysa salivasyon yapacaktır. US R CS ve US R CS R Operant şartlandırması hayvan ödül almak için bir şey yaptığında oluşur. Eğer köpek oturursa bir ödül alır. Hayvanların eğitiminde kullanılan bir başka pekiştirme şeklide negatif davranışın pekiştirilmesidir; hayvan sizin istediğiniz şeyi yapana kadar negatif veya sevilmeyen bir uyarı uygulanır. Köpek oturana kadar sırtına bastırılır veya at hareket edene kadar tekmelenır hoş olmayan uyarının uzaklaştırılmasına neden olan davranış pekiştirilir. Negatif pekiştirme bir ceza değildir. Ceza hayvanın faaliyetlerine bağlı olarak oluşan bir şeydir. Örn; bir köpek sadece havladığı için havlamayı onleyıcı bir tasma ile şok edilir 12

13 Öğrenmenin üçüncü şekli şartlandırılmış tat tiksintisi durumudur. Bu tip öğrenme genelde mide bulantısına karşı bir cevap şekilinde oluşur tat veya kokuyla ilişkilidir. Hayvan özel bir tadın mide bağırsak rahatsızlığına neden olacağını öğrenir ve onu yemekten çekinir. Bu çeşit öğrenme koyunlara belli bitkilerden uzak durmayı ve çakallara kuzuları yememelerini öğretmede kullanılmıştır. Dördüncü tip öğrenme şekli spatial öğrenmedir ve genelde laboratuvarda labirent öğrenme şekli olarak denenir. Bu tip öğrenme çevreyi tanıma ve gidilen yolu ezberleme kabiliyeti şeklindedir. Diğer öğrenme şekillerinin aksine bu tip öğrenme muhtemelen kesindir yani hayvan öğrendiğinin farkındadır. Guinnes rekorlar kitabına göre tavuk en uzun havada 13 saniye kalabilmiştir. 13