Kazlarda Reprodüktif Anatomi ve Fizyoloji

Transkript

1 DERLEME Kazlarda Reprodüktif Anatomi ve Fizyoloji Umut Çağın ARI a a Dölerme ve Suni Tohumlama AD, Kafkas Üniversitesi, Veteriner Fakültesi, Kars Yazışma Adresi/Correspondence: Umut Çağın ARI Kafkas Üniversitesi Veteriner Fakültesi, Dölerme ve Suni Tohumlama AD, Kars, TÜRKİYE umutari@gmail.com ÖZET Kaz lar da rep ro dük tif fiz yo lo ji ile il gi li kay nak lar sı nır lı olup, bu der le me de kaz lar da rep ro - dük tif fiz yo lo ji ile il gi li bil gi ler der le ne rek, öz ola rak su nul ma ya ça lı şıl mış tır. Kaz lar da ye tiş ti ri ci - li ğin ge liş ti ril me si ve ve rim li li ğin art tı rıl ma sı döl ve ri mi nin iyi leş ti ril me si ile müm kün gö rül mek te dir. Kaz lar da rep ro dük tif fiz yo lo ji hak kın da bil gi sa hi bi olun ma sı bu nok ta da önem li dir. Anah tar Ke li me ler: Kaz; rep ro dük tif fiz yo lo ji ABS TRACT The re are so li mi ted so ur ces abo ut rep ro duc ti ve physi o logy of ge e se. In cur rent re vi - ew, in for ma ti ons abo ut this is su e has be en re vi e wed and gi ven as sum mary. Bre e ding and ef fi ci ency in ge e se are de pen dent on im pro ve ment in rep ro duc ti on. In this po int, acquiring knowledge abo - ut rep ro duc ti ve physi o logy in ge e se is im por tant. Key Words: Ge e se; rep ro duc ti ve phsi o logy :1-6 Copyright 2016 by Türkiye Klinikleri anatlı türleri, özellikle Kuzey Amerika, Avrupa ve Asyada göç eden kuşlar, yıllık döngüsel fizyolojik ve davranışsal değişimler sergilemeye eğilim göstermektedir. Bu davranışsal değişimlerin amacı doğa ile uyumun sağlanması ve neslin devamlılığının garanti altına alınması olarak görülebilir. Bu durum evcilleştirilmiş olsalar da devam etmektedir. Yıllık olarak fizyolojik ve davranışsal değişimler vücut yağlanmasında (besin alımındaki artışa bağlı), tüy yapısındaki değişimlerde (kış ve yaz dönemine bağlı olarak), kümes ortamında göç davranışları ve üreme olarak ortaya çıkmaktadır. Kazlarda üreme ve çiftleşme davranışları yıllık olarak önceden tahmin edilebilir, mevsimsel periyodlarda gerçekleşmektedir. Genellikle Türkiye de yetiştiriciliği yapılan dişi kazlarda yumurtlama mart-nisan döneminde başladığından çiftleşme davranışları Şubat ayı itibari ile görülmektedir. Dişi kazlar, bu dönemde, kuluçkaya yatana kadar çiftleşmeyi kabul etmektedir. Kazlarda gonadal gelişim ve çiftleşme davranışlarının photoperiyodik olduğu çok uzun zamandır bilinmekte olup; ışığın kontrolü ile denetlenebildiği gösterilmiştir ve reprodüksiyonun düzenlenmesinde suni ışık kullanımı yaygındır. Kanatlılarda fotoperiyodun ve sirkanual döngünün (uyuma-uyanma ve aktiviteler ile vücut sıcaklık değişimlerinin) reprodüktif döngü üzerine büyük etkisi olduğu bilinmektedir. Işık ile ilintili olarak hipofizden salınan prolaktin hormonun düzenleyici rol aldığı be- 1

2 lirlenmiştir. Özellikle Melatonin ve Prolaktinin salınımında suprakiazmatik nükleus aracılığı ile optik sinirlerden gelen uyarımların rol aldığı ortaya konulmuştur. Bu iki hormon reprodüksiyonun düzenlenmesinde görev almaktadır. 1,2 Kazlarda reprodüktif fizyolojinin iyi bilinmesi kaz üretiminin daha sağlıklı ve verimli gerçekleşmesi için büyük önem taşımaktadır. Kazlarda reprodüktif fizyolojiden bahsedilmeden önce yetiştirme yaşından, reprodüktif anatomiden kısaca bahsedilmesi gerekmektedir. Bu derlemede evcil kazlarda (Ancer ancer domesitcus) reprodüktif fizyoloji ele alınmıştır. KAZLARDA REPRODÜKTİF FİZYOLOJİ Erkek ve dişi kazlarda mevsimsel üreme fotoperiyod ile düzenlenmektedir. Artan gün uzunluğu hipotalamo-hipofizial- gonadal aksisi tetikler ve gonadal maturasyon ile üreme sezonunu başlatır. Hipotalamusun ışığa olan duyarlılığının kaybolması, gonadal regresyona neden olarak üreme sezonun sona ermesine neden olur. Hipotalamusun ışığa duyarlılığının tekrar oluşabilmesi uzun süreli kısa gün uzunluğuna (karanlığa) maruz kalma ile tekrar kazanılır. 3,4 Işığın üreme üzerindeki etkisini pineal (epifiz) bezden salınan melatonin ve 5-methoksitriptofol bileşiklerinin üretimi ile gösterdiği belirlenmiştir. Gece melatonin salınımı artarken gündüz yine melatonin bileşiği olan 5-methoksitiriptofol artış göstermekte ve günlük aktivite üzerine etki gösterdiği bilinmektedir. Melatonin düzeyinin azalması ve 5-methoksitiriptofol bileşiğindeki yükselişin üreme üzerine önemli etkisi olduğu bilinmektedir. 2 Kazlar mevsime bağlı reprodüktif etkinlik gösteren kanatlılar olup erkek ve dişi kazlarda fotoperiyod ile düzenlenmektedir. Gün uzunluğunun artması ile (melatonin seviyesinin düşmesine ve 5-methoksitiriptofol seviyesinin artması sonucu) hipotalamustan LHRH (GnRH) salınımını uyarmaktadır. LHRH ise LH ve FSH sekrasyonunu arttırmaktadır. Bir gün bile daha fazla gün ışığı alan kanatlılarda FSH ve LH seviyesinin yükseliş gösterdiği tespit edilmiştir. Ancak sürekli uzun süre ışığa maruz kalan kazlarda, gün uzunluğunun üreme üzerindeki uyarıcı etkisi bir süre sonra ortadan kalkmaktadır. Bir bakıma artık hipotalamus bu uyarıma duyarsızlaşmaktadır. Diğer bir değiş ile sürekli gün ışığı uzunluğundaki artış üremeyi garanti etmemektedir. Hipotalamusun tekrar gün uzunluğuna duyarlılık kazanması için belirli bir periyod kısa gün uzunluğuna maruz kalması gerekmektedir. Hava sıcaklığının da LH salınımında rol alabileceği de belirtilmektedir. 5 Evcil kazlarda yıllık reprodüktif döngüde bir birinden açık şekilde ayrılabilen üç aşamanın olduğu bildirilmektedir. Bunlar üreme sezonu (genellikle Mart ayı itibari ile başlayan), üreme sezonu dışı (genellikle Temmuz ayında başlayan) ve üreme sezonuna geçiş dönemi (Kasım ayı itibari ile başlayan) olarak belirtilmektedir. 3 Bu aşamaların gün uzunluğu ve beslenme ile düzenlendiği kesin olarak ortaya konulmuştur. 2 DİŞİ KAZLARDA FOLLİKÜL GELİŞİMİ VE YUMURTLAMA *Reprodüktif Hormonların Görevleri Kanatlılarda follikül gelişimi ve yumurtlamada hipofizden salınan gonadotropinler büyük önem taşımaktadır. Memelilere benzer şekilde LH ve FSH ovaryum etkinliğinin kontrolünde, melatonin ve prolaktin ile etkileşerek, görev alır. 6 Follikül uyarıcı hormon (Follicle Stimulating Hormone-FSH) kanatlılarda görece daha az olgun yumurta sarısına sahip ve daha küçük follikülleri (küçük beyaz follikülleri) etkiler. FSH ın Büyük preovulatorik folliküllerin üzerinde etkisi sınırlıdır. FSH intermediate aşamasındaki folliküllerin (F5 veya daha büyük) granulosalarından hem camp formasyonunu hem de progesterone salınımını uyarır. Daha küçük folliküllerde ise (6-8 ve 9-12 mm) ani olarak teka hücrelerince camp, progesteron, androsteroid ve östradiol üretimini arttırır. Bunlara ek olarak, FSH küçük folliküllerdeki granulosa hücrelerinin maturasyonunu uyararak, küçük folliküllere LH, FSH veya camp progesterone üretimindeki artışa bağlı olarak yanıt verme yetisi kazandırır. 7 Luteinleştirici Hormon (Luteinizing Hormone-LH) en önemli görevi memelilerdekine benzer şekilde yeteri büyüklüğe ulaşmış folliküllerin (F1) ovulasyonunu sağlamaktır. LH uygulamalarını takiben olgun folliküllerde germinal vezikülün gözden kaybolması, granulosa ve oosit arasındaki hücresel bağların bozulması ve perivitellin boşluğun şekillenmesi gözlemlenmektedir. LH kanatlı ovaryumlarından progesterone ve testosterone üretimini arttırırken, en büyük follikülden (F1) plazminojen aktivatörlerinin üretimini baskılamaktadır. LH aynı zamanda ikinci en büyük sarı follikülün (F2) teka hücrelerinden androsteroidlerin üretimini uyarır. LH küçük folliküllerin (6-8 mm) teka hücrelerinden progesterone, DHEA, androsteroid ve östradiol üretimini arttırır. LH ın özellikle F1 (ovulasyon öncesi en büyük yumurta sarılı follikül) follikülünün teka ve granulosa hücrelerine bağlandığı belirlenmiştir. Bu durum ovulasyonda görev aldığını göstermektedir. 6 2

3 *Follikül Gelişimi ve Ovulasyon Folliküler gelişim ve ovulasyonların şekillenmesinden bahsetmeden önce kısaca reprodüktif anatomiden bahsetmek gerekmektedir. Diğer kanatlılarda olduğu gibi dişi kazlarda da sadece sol ovaryum ve ovidukt varlığını korumuştur. Sağ ovaryum ve oviduct ise embriyonik dönemde Müllerian baskılayıcı faktörlerce (Mullerian inhibiting substance) rudimenter hale gelmiştir. 8 Sol ovaryum sol böbreğin hemen arkasında karın boşluğunda mezoovarian ligametle asılı şekilde durur. Ovaryumlar sayısı 2000 e ulaşan ve çıplak gözle görülebilen yumurta ları içerir. Bunlardan ancak kadarı olgunlaşarak ovule olacaktır. Genel olarak aktif ovaryum üzerinde 5-6 adet yumurta sarısı yüklü follikül bulunmaktadır. Ovarian Folliküller oosit ve yumurta sarısını saran farklı doku tabakalarından oluşur. Bunlar oosit plazma membranı, perivitellin tabaka, granulosa hücreleri, bazal membran ve teka (interna-externa) tabakalarıdır. Folliküller, stigma (ovulasyonun gerçekleşeceği yer) hariç, zengin damar ağı ile çevrelenmiştir. Follikül zengin damar ağı ile beslenir ve karaciğerde üretilen yumurta sarısı bileşenleri follikül içinde birikimi ve yumurta sarısının (vitellus) oluşumu sağlanır. Kanatlılarda germinal vezikül (blastoderm) granuloza tabakasının germinal diskine lokalize olmuştur. Kanatlı oositleri mayotik profaz I aşamasında beklemektedir ve mayoz bölünme ancak ovulasyondan 4-6 saat önce (LH salınımını takiben) tekrar başlar ve germinal vezikülün kaybolması ile sonuçlanır. Oositi çevreleyen granulosa hücreleri prehiyeararşik folliküllerde (hiyerarşik olmayanlara göre) 10 kata kadar daha aktiftir ve sayısı hızla artmaktadır. Yine yumurta sarısını çevreleyen bazal laminanın kolajen, glikoprotein, fibronektin içeriği artarak kalınlaşır. Bu tabakının oluşmasında teka ve granulosa hücreleri aktif rol alır. Follikül içindeki yumurta sarısı içeriği artarken follikül daha da büyümeye başlar, üreme sezonunda ovaryum üzerinde hiyerarşik olarak farklı büyüklüklerde 5-6 follikül görülmektedir. Bunlar F5-F1 olarak isimlendirilir ve F1 ovulasyona en yakın folliküldür. Ovulasyon (yumurta sarısının atılımı) LH pikini takiben 4-6 saat içinde gerçekleşir. Ovulasyonla birlikte ovule olan ve yumurta sarısı ile atılan olgun oosit, infindibulum tarafından yakalanır ve çiftleşme sonrası spermatozoonların depolandığı aynı zamanda fertilizasyon yeri olan ovidukta aktarılır. Fertilizasyon yumurta sarısı oviduktan geçerken gerçekleşir ve yumurta sarısı magnuma geçer magnumda yumurta akı (albumen) sentezlenerek döllenmiş oositi içeren yumurta sarısını kaplar. Yumurta akı ile çevrelenmiş döllenmiş yumurta kabuk zarlarının oluşacağı istmusa geçer. Uterus veya kabuk bezinde, ince katman albumen katmanından sonra kabuk oluşturulur. Vagina kassal yapıda olup kabuk ile çevrelenmiş yumurtanın kloakadan dışarı atılmasını, yumurtlamayı, geçekleştirir(şekil 1). 9 ERKEK KAZLARDA SPERMA ÜRETİMİ *Reprodüktif Hormonlar LH ve FSH kanatlıların erkeklerinde testiküler fonksiyonun kontrolünde önemli role sahiptir. LH, memelilerdekine benzer şekilde, Leydig hücrelerini farklılaşması ve testosteron üretmesi için uyarır. Ördek ve kazlara LH uygulamasının Leydig hücrelerinin sayısını arttırdığı ve intersitisyumdaki fibroblast ve geçişli hücrelerin sayısını ise oldukça düşürdüğü tespit edilmiştir. Ayrıca Leydig hücrelerinin uyarılmasına ve sayılarındaki artışa bağlı olarak testosteron düzeylerinde de arışa neden olmaktadır. 10 Erkek kazlarda, üreme sezonu dışında bazal düzeyde olan testosteron seviyesinin, üreme sezonunda çok yüksek düzeylerde (600 pg/ml) seyrettiği bilinmektedir. 3 Kanatlılarda FSH ın ana görevi spermatogenzisi uyarmaktır. FSH ın erkek kanatlılara uygulanması sonrası, özellikle testis ölçüsünde, seminifer tubullerin çaplarında artış meydana geldiği, Sertoli hücrelerinin uyarıldığı ve spermatogenezisin başladığı belirlenmiştir. FSH ın kanatlı testislerinde testosteron üzerine olan etkisinin sınırlı olduğu da bildirilmektedir. 11 *Erkek Kazlarda Reprodüktif Organlar Testisler: Kazlarda fasülye şeklindeki testisler vücut karın boşluğunun içinde bulunur. Ana görevi spermatozoa üretmek ve testosteron salgılamaktır. Testislerin vaskülirazasyonu, boyutu ve konumu erkek kazın seksüel olarak aktif olup olmamasına göre değişiklik gösterir. Kazlarda seksüel olgunluk doğrudan uygulanan ışık rejimi ile ilişkilidir. Ancak, erkek kazların testislerinde spermatozoa üretimi (spermatogenezis) 30 haftadan önce başlamamaktadır. Spermatogenezis sonucu üretilen spermatozoonlar epididimise geçer. 12 Testisler üreme sezonu dışında ortalama 1,67 g iken üreme sezonunda 12,3 g ağırlığına kadar çıkmaktadır. Sezon dışında yine seminifer tubuller ve germinal epitelyum rudimenter durumdadır. Sezon ile birlikte gelişim gösterir. Sezon dışında testis intersitisyal doku oranı yüksek iken sezon içinde tubuler doku oranı artış göstermektedir. 3 3

4 ŞEKİL 1: Dişi kazda reprodüktif organlar, şematik çizim (Grafik-Tasarım: Umut Çağın ARI). (Renkli hâli için Bkz. Epididimisler: Spermatozoonların testislerden Vaz deferenslere (duktus deferens) aktarılmasını sağlayan kanallar sistemidir. Memelilerdekinin aksine görevleri sınırlıdır. Vaz deferensler: Vaz deferensler üretrayı takip ederek, testis ve epididimislerden spermatozoonların çiftleşme organına (falus/penis) aktarılmasını sağlarlar. Vaz defereslerin uzunluğu 30 cm yi bulmaktadır. Memelilerin aksine spermatozoonların depolandığı ve olgunlaştığı yer vaz deferenslerdir. Vezikülo Seminalis: Kloaka duvarına yapışık bir şekilde durmaktadır. Çiftleşme Organı (falus/penis) Diğer kanatlıların aksine erkek kazlarda gelişmiş penis benzeri faulus bulunmaktadır. Dinlenme durumunda kloaka içine gömülü vaziyette durmaktadır. Spiral (tirbüşon) şeklindeki falus 15 cm uzunluğundadır. Gelişmiş faulus üzerinde bulunan duktus spermatikus vasıtası ile spermatozoonlar çiftleşme esnasında dişi kazın kloakasına (vajina) bırakılır (Şekil 2). 9 *Spermatogenezis Spermatogenezis spermatogonial kök hücrelerinin, sayılarını koruyarak, bir dizi bölünme ve başkalaşma sonucunda sperm hücrelerini oluşturduğu karmaşık süreçtir. Bu kompleks süreç seminifer tubüllerde, testosteron, FSH kontrolünde, Sertoli ve gamet hücrelerinin etkileşimi ile gerçekleşmektedir. Kanatlı ve kazlarda spermatogenezis büyük ölçüde gün ışığı ve çevresel şartlardan etkilenmektedir. Işığa maruz kalma süresi spermatogenezisi etkileyen temel faktör olarak görülmektedir. Kanatlılarda spermatogenezisi etkileyen fotoreseptörler hem retinada hem de epifizde bulunmaktadır ve 4

5 GnRH ın salındığı hipotalamustaki nöronların aktivitesini düzenlemektedir. GnRH memelilerdeki gibi dekapeptid yapısındadır. 13 ŞEKİL 2: Erkek kazda reprodüktif organların şematik görünümü (Grafik-Tasarım: Umut Çağın ARI). (Renkli hâli için Bkz. Kanatlılarda spermatogonialar A d, A p1, A p2 ve B olarak isimlendirilmektedir. A d Spermatogonium kök hücresi olup, mitoz bölünmeler sonucunda A d ve A P1 spermatogoniumların oluşumu sağlanır. Böylelikle kök hücrelerin sayısı garanti altına alınırken, spermtozoonları oluşturacak A p1 spermatogoniumlar meydana gelmiş olur. A p1 spermatogoniumlardan mitoz bölünme ile A p2 spermatogonium (n=2), mitoz bölünme sonucu B spermatogonia (n=4), mitoz sonucu primer spermatosit (n=8) ve mayoz I sonucu sekonder spermatosit (n=16) ve mayoz II sonucuda spermatidler (n=32) oluşur. Belirtildiği gibi sekonder spermatositler ve spermatidler (sırasıyla birincil ve ikincil) mayoz bölünme sonucunda oluşur. Küre yapısındaki spermatidler ise spermiogenezis sonucunda, herhangi bir bölünme olmaksızın, sadece morfolojik farklılaşma ile sperm hücrlerine (spermatozoonlara) dönüşür. Kanatlı spermatozoonları vermiform yapıda olup kalınlıkları 0,5-0,7 µm uzunlukları ise µm olarak belirtilmektedir. Kanatlı spermatozoonları baş kısmında konikal akrozom, silindir tarzında nükleus içerirken; kuyruğun proksimal kısmını adet helozonik mitokonrionlar çevrelmiştir. Baş ve mitokondrionları içeren bu kısım spermatozoon yapısının %84 ünü kapsamaktadır (Şekil 3). Kanatlılarda spermatozoonların maturasyonu vas deferenste gerçekleşmekte olup spermatozoonlar Rete testiste 25 saniye, Efferent tubullerde 8 dakika, Epididimiste 80 dakika ve Vaz deferenste 24 saat geçirmektedir. 14 ŞEKİL 3: Kazlarda spermatogenezis ve aşamaları. Ad, Ap1, Ap2 ve B: Mitoz bölünmeler sonucu oluşan farklı spermatogonialar; P ve S: Primer ve Seconder Spermatositler(Grafik-Tasarım: Umut Çağın ARI). 5

6 KULUÇKALAMA Kaz yumurtalarının kuluçka başarısının tavuk yumurtalarına göre çok düşük olduğu bilinmektedir. Kaz yavrularının yumurtadan çıkması için gün kuluçka süresi gerekmektedir. Bu süre tavuk yumurtası ile karşılaştırıldığında çok daha uzundur. Bu süre içinde döllü yumurtaların başına birçok şey gelebilir. Kuluçka sırasında kaz yumurtalarının çok daha yüksek neme ihtiyacı vardır. Ayrıca kaz yumurtasındaki kabuk porları çok daha geniş olduğundan kolaylıkla bakteriyel kontaminasyon gerçekleşmektedir. Günümüzde modern işletmelerde özel kuluçka sistemleri ile yumurtadan çıkma oranları yükseltilmeye çalışılmaktadır. 15 Kanatlı yumurtası bir embriyonun gelişimi ve büyümesi için ihtiyaç duyacağı her şeyi içermektedir. Yumurtada embriyonun ihtiyaç duyacağı oksijen ve sıcaklık dışarıdan sağlanmak zorundadır. Oksijen yumurtayı çevreleyen kabuk üzerinde bulunan mikroskobik deliklerden geçer. Aynı zamanda bu mikroskobik delikler karbondioksidin atılmasını da sağlamaktadır. Bu noktada kuluçkaya yatan anaç kanatlı yumurtaya sadece sıcaklık sağlamaz aynı zamanda yumurtanın ihtiyaç duyduğu mikroklimayı da sağlayacaktır. Günümüzde yumurtanın gelişimi için ihtiyaç duyduğu mikroklima, bilgisayar destekli, modern kuluçka makineleri ile sağlanmaktadır. 16 SONUÇ Bu derleme ile kazlarda reprodüktif fizyoloji özet olarak verilmeye çalışılmıştır. Kazlarda reprodüktif fizyolojiye ilişkin kaynaklar sınırlı olup; kazlarda reprodüktif fizyolojinin anlaşılması ve iyi bilinmesi kaz yetiştiriciliğinin daha bilinçli ve etkin bir şekilde yapılmasına yardımcı olacaktır. 1. Johnson AL. Chapter 22: Reproduction in Female. In: G. Causey Whittow. Sturkie s Avian Physiology 15 th ed. Academic Press; p Zawilska JB, Berzinska M, Rosiak J, Vivien- Roels B, Skene DJ, Pevet P, et al. Daily variation in the concentration of melatonin and 5-methoxytryptophol in the goose pineal gland, retina, and plasma. Gen Comp Endocrinol 2003;134(3) : Leska A, Kiezun J, Kaminska B, Dusza L. Seasonal changes in the expression of the androgen receptor in the testes of the domestic goose (Ancer ancer f. domestica), Gen Comp Endocrinol 2012;179(1) : Dawson A. Annual gonadal cycles in birds: Modeling the effects of photoperiod on seasonal changes in GnRH-1 secretion. Front Neuroendocrinol 2015;37: Scanes CG. Chapter 16: Introduction to Endocrinology: Pituitary Gland. In: G. Causey Whittow. Sturkie s Avian Physiology 15 th ed. Academic Press 2000;p: KAYNAKLAR 6. Scanes CG. Chapter 16: Introduction to Endocrinology: Pituitary Gland. In: G. Causey Whittow. Sturkie s Avian Physiology 15 th ed. Academic Press 2000;p: Scanes CG. Chapter 16: Introduction to Endocrinology: Pituitary Gland. In: Whittow GC, ed. Sturkie s Avian Physiology. 15 th ed. Academic Press; p Johnson AL. Chapter 22: Reproduction in the Female. In: Whittow GC, ed. Sturkie s Avian Physiology. 15 th ed. Academic Press; p Buckland R, Guy G. Part I: Goose Production Systems; Chapter 5: Male and Female Reproduction Systems. In: Buckland R, Guy G, ed. Goose production. FAO Animal Production and Health Paper; p Scanes CG. Chapter 16: Introduction to Endocrinology: Pituitary Gland. In: Whittow GC, ed. Sturkie s Avian Physiology. 15 th ed. Academic Press; p Scanes CG. Chapter 16: Introduction to Endocrinology: Pituitary Gland. In: Whittow GC, ed. Sturkie s Avian Physiology. 15 th ed. Academic Press; p Buckland R, Guy G. Part I: Goose Production Systems; Chapter 5: Male and Female Reproduction Systems. In: Buckland R, Guy G, ed. Goose production. FAO Animal Production and Health Paper; p Kirby JD, Froman DP. Chapter 23: Reproduction in Male Birds: Hormonal Control of Testicular Function, In: Whittow GC, ed. Sturkie s Avian Physiology. 15 th ed. Academic Press; p Kirby JD, Froman DP. Chapter 23: Reproduction in Male Birds: VI. Spermatogenesis and extragonadal sperm maturation, In: Whittow GC, ed. Sturkie s Avian Physiology. 15 th ed. Academic Press; p Yuwanta T. Goose production in Indonesia and Asia. In: Buckland R, Guy G, ed. Goose production. FAO Animal Production and Health Paper; p Tazawa H, Whittow GC. Chapter 24: Incubation Physiology. In: Whittow GC, ed. Sturkie s Avian Physiology. 15 th ed. Academic Press; p