Etoloji : Hayvan davranışlarının. bilimsel olarak. incelenmesi

Transkript

1 Etolojiye giriş

2 Etoloji nedir?

3

4 Etoloji : Hayvan davranışlarının bilimsel olarak incelenmesi

5 Davranış nedir? Bir hayvanın iç ortamında ya da dış dünyada algıladığı değişikliklere yanıt olarak ortaya koyduğu tüm gözlemlenebilir tepkilere davranış denir. hareket biçimleri çıkarılan sesler duruş biçimi renk değişimi Koku salgılaması Tamamen hareketsiz ve inaktif duran bir hayvan da bir davranış sergiliyor olabilir.

6 Davranış nedir? Bir hayvanın iç ortamında ya da dış dünyada algıladığı değişikliklere yanıt olarak ortaya koyduğu tüm gözlemlenebilir tepkilere davranış denir. Reseptör Merkez Efektör Kas ya da bez hareketinden, karmaşık sosyal davranışlara kadar geniş bir yelpaze

7 Davranış nedir? Bir hayvanın iç ortamında ya da dış dünyada algıladığı değişikliklere yanıt olarak ortaya koyduğu tüm gözlemlenebilir tepkilere davranış denir. Canlının yaşadığı ortama uyum sağlaması Besin bulma Düşmanlardan korunma Eş bulma ve üreme Yavruların büyütülmesi

8

9 Etoloji hayvan davranışlarının bilimsel olarak incelenmesi Bilim insanın merak duygusunun bir ürünüdür: Nasıl? Yakın (proximate) soru Kediler karanlıkta nasıl görür? Neden? Nihai (ultimate) soru Kedilerin karanlıkta görme yeteneği neden gelişmiştir?

10 Yakın & nihai sorular Merak ve sorular etoloji bilimini de şekillendirir. Tinbergen in dört sorusu

11 Tinbergen in dört sorusu Nikolaas (Niko) Tinbergen ( ) Hollandalı biyolog ve ornitolog Modern etolojinin kurucularındandır. Hayvan davranışları alanındaki çalışmalarıyla 1973 yılında Nobel ödülü almıştır*. Davranışların anlaşılması için sorulması gereken dört temel soru tanımlamıştır. *1973 Fizyoloji ve Tıp Nobel ödülü

12 Tinbergen in dört sorusu 1. Mekanizma 2. Ontogenez 3. Adaptif değer 4. Filogenez

13 Tinbergen in dört sorusu Mekanizma (1) Davranışı düzenleyen mekanizmalar nelerdir? Davranış nasıl çalışır, işleyişi nasıldır? Davranışın fizyolojisi Davranışın altında yatan sinirsel, hormonal, moleküler temeller Bacak kaslarının kasılmasıyla hayvan hareket eder Beyindeki açlık merkezinin uyarılmasıyla hayvan yemek yer Testosteron agresif davranışı uyarır Bazı türlerin salgıladığı feromonlar karşı cinslerin ilgisini çeker

14 Tinbergen in dört sorusu Mekanizma (1)

15 Tinbergen in dört sorusu Mekanizma (1)

16 Tinbergen in dört sorusu Ontogenez (2) Ontogenez : Canlının, döllenmeyi takiben türe özgü yapı ve biçim alıncaya kadarki gelişme ve büyümesi olayı. Davranış bireyin yaşamı boyunca nasıl bir gelişim gösterir? Davranışın doğuştan gelen ve öğrenilen kısmı Davranışı etkileyen çevresel faktörler

17 Tinbergen in dört sorusu Adaptif değer (3) Davranış neden var? Canlının reprodüktif başarısına nasıl katkı sağlıyor? Davranış bireyin hayatta kalmasına nasıl bir katkı sağlıyor? Survival Value

18 Tinbergen in dört sorusu Filogenez (4) Filogenez : Bir biyolojik türün ya da bir organizmanın belli bir özelliğinin bir dizi değişiklik geçirerek ortaya koyduğu evrimsel süreçtir. Davranış ilk olarak o türün hangi atasında görüldü? Davranış tarih boyunca nasıl bir evrim geçirdi? Davranış açısından diğer yakın türlerle karşılaştırma

19 Tinbergen in dört sorusu Güncel / anlık Statik bakış Geçmiş / süreç Dinamik bakış Yakın soru (proximate) Nasıl? Mekanizma Fizyoloji Davranışı düzenleyen mekanizmalar nelerdir? Ontogenez Gelişim Davranış bireyin yaşamı booyunca nasıl gelişir? Nihai soru (ultimate) Neden? Adaptif değer Fonksiyon Davranış neden var? Filogenez Evrim Davranış nasıl bir evrimsel süreç geçirdi?

20 Tinbergen in dört sorusu örnekler Ötücü kuşlar baharda neden öter? Mekanizma günlerin uzaması kuşlarda hormon sekresyonunu uyarır Adaptif değer Ötmek kuşların bölgelerini savunmalarına yardımcı olur ve dişi kuşların ilgisini çeker Ontogenez Kuşlar ötüşlerini genç yaşlarda yetişkin kuşları duyarak öğrenirler Filogenez

21 Tinbergen in dört sorusu örnekler Cephalopodlar neden mürekkep salgılar? Mekanizma Cephalopodun gelişmiş duyu organları çevrede bir tehdit algılar, bu tehdit MSS de değerlendirilir, oluşturulan yanıt mürekkep kesesi kaslarına iletilir Adaptif değer Mürekkep hayvana kaçması için zaman tanır Ontogenez Mavi halkalı ahtapot (Hapalochlaena lunulata) yalnızca yaşamının ilk bir iki haftasında mürekkep salgılar. Filogenez

22 Tinbergen in dört sorusu örnekler Cephalopodlar neden mürekkep salgılar? Filogenez

23 Doğal seçilim? 1. Özelliklerde çeşitlilik vardır Örneğin, bazı böcekler yeşil, bazıları ise kahverengidir 2. Ayrımlı üreme vardır Yeşil böceklerin kuşlar tarafından yenme olasılıkları daha yüksektir. Sağ kalıp üreme olasılıkları kahverengi böceklere göre daha düşüktür. 3. Kalıtım vardır Hayatta kalan kahverengi böceklerin kahverengi yavruları olur. 4. Nihai sonuç Kahverengi renk hayatta kalıp üreme açısından daha avantajlıdır. Popülasyon içinde giderek yaygınlık kazanacaktır. Süreç böyle devam ederse, popülasyondaki tüm bireyler sonunda kahverengi olacaktır.

24 Neden Etholoji? Evrimin anlaşılması İnsan davranışlarının fonksiyonu, mekanizması ve kontrolü (örn. agresyon) Avlanma ve evcilleştirme Zararlı mücadelesi Çiftlik hayvanı yetiştirme Türlerin korunması Başlı başına ilginçtir Eğlencelidir

25 Etolojinin araştırma alanları Ekoetoloji Bir türün davranışı ile o türün yaşadığı çevredeki canlı ve cansız bileşenler arasındaki ilişkiyi inceler Sosyobiyoloji Etofizyoloji (davranışsal fizyoloji) Davranışın fizyolojik temellerini inceler Nöroetoloji Etoendokrinoloji Etogenetik (davranışsal genetik) Davranışın genetik temelini inceler

26 Etoloji hayvan davranışlarının bilimsel olarak incelenmesi Bilim insanın merak duygusunun bir ürünüdür: Nasıl? Yakın (proximate) soru Kediler karanlıkta nasıl görür? Neden? Nihai (ultimate) soru Kedilerin karanlıkta görme yeteneği neden gelişmiştir?

27 Gözlem yap Bir soru sor Hipotez oluştur Deney yap Hipotezi kabul et Hipotezi reddet

28

29 Gözlem yap Yuvadaki yumurtalardan yavruların aynı gün çıkmaıyor ve erken çıkan yavrulardan arta kalan yumurta kabukları ebeveyn kuş tarafından yuvadan uzağa taşınıyor. Bu esnada yumurtadan yeni çıkmış yavrular ve yuvadaki yumurtalar yırtıcılara karşı savunmasız kalıyor. Bir soru sor Karabaş martılar neden yavrularını tehlikeye atma pahasına yumurta kabuklarını yuvadan uzağa taşıyor? Hipotez oluştur Deney yap Yumurta kabuklarını taşımak, yuvada bırakmaktan daha avantajlı bir durum oluşturuyor. Yapay bir yuva kolonisi oluşturup yuvalardan bazılarının içine sağlam yumurtalar ve biraz uzağında yumurta kabukları yerleştirirken bazılarına sağlam yumurtalar ve yumurta kabuklarını birlikte yerleştirip gözlemleme Hipotezi kabul et Hipotezi reddet

30 100 Yırtıcı riski (%) Yuva ile yumurta kabukları arasındaki mesafe (cm)

31 Etholojik metodlar Doğru analiz düzeyinin seçilmesi Bir davranış çok farklı düzeylerde incelenebilir Karmaşık sosyal ilişkiler bireysel hareketler Fazla ayrıntı bazen davranışın incelenmesi için uygun olmayabilir Gözlem mesafesi ve yöntemi Zamanın önemi

32

33

34

35 Etholojik metodlar Doğru türün seçilmesi Tür doğal ortamında kolaylıkla görülebiliyor mu, yapay ortamda barınabiliyor mu? İnsanların varlığına toleranslı mı? Yaşam siklusu: Gebelik süresi, yaşam süresi vb. Anatomi ve fizyolojisi hakkında yeterince bilgi var mı? Genetiği hakkında bilgi var mı? Davranış özellikleri hakkında ne kadar bilgi var? (Nokturnal diurnal?)

36 Etholojik metodlar Bireysel varyasyon Yaş Cinsiyet Sosyalizasyon farklılığı Yaşam koşulları ve çevre

37 Etholojik metodlar Antropomorfizm!! İnsanlar diğer türlerin davranışlarını kendi duygu ve yönelimleri çerçevesinde değerlendirmeğe eğilimlidirler. Nankör kedi?

38 Etolojik metodlar Davranışların ölçülebilir ve karşılaştırılabilir hale getirilmesi Nicelleştirme Quantification Davranışın tanımlanması: Davranışın biçimi (Ayrıntılı gözlem) Hareketler Vücudun pozisyonları Bunların ayrıntılı değişimleri Davranışın sonuçları Çevreye Başka bir hayvana Hayvanın kendisine

39 Etholojik metodlar Davranışın biçimi Kedi karnını iyice yere yaklaştırır Yerde sürünür vaziyette kuşa doğru yaklaşır 120 cm yaklaşınca arka bacaklarını sıçramak için hazırlar Bu esnada gözünü kuştan ayırmadan kafasını yavaşça sağa ve sola sallayarak mesafeyi ölçer Sıçrayarak ön ekstremiteleri ve pençeleri ile kuşu yakalar Ensesinden ısırarak öldürür Tüylerini ağzı ile yolar Kuşu parçalar ve yer Davranışın sonuçları Kedi kuşu avlayarak besin ihtiyacını karşılar

40 Etholojik metodlar Davranışların bilimsel olarak incelenmesi için ölçülebilir birimler Olaylar Kısa süreli Zamansal olarak sınırlı Kolay tanınabilir Tekrarlama sıklığı ile tanımlanan (ölçülen) Durumlar Havlama, gagalama, Sıçrama, kulaklarını dikme Uzayan aktiviteler Belirli vücut duruşları Süresi ile tanımlanan (ölçülen) davranışlar Uyuma, geviş getirme, oturma, temizlenme Bir türe özgü tanımlanmış davranışların tamamı o türün etogramını oluşturur.

41 Ölçüm tipleri 1. Latens 2. Sıklık 3. Süre Zaman birimi ile ölçülür Belirli bir olay ile söz konusu davranışın ilk görülmesi arasında geçen süre Davranışın bir zaman dilimi içinde kaç kez görüldüğü (frekans) Zaman birimi ile ölçülür Bir davranışın başı ile sonu arasında geçen süre 4. Yoğunluk (Şiddet) Kesin bir tanımı yoktur Bazı durumlarda davranışın frekansı şiddetini belirleyebilir Bazı davranışlar için alt kategoriler yoğunluğu belirleyebilir Örn.: Kavga etmenin alt kategorileri olarak «tehdit etme», «kovalama», «ısırma».

42 Ölçüm tipleri 0 t latens a b c Süre: a, b, c Sıklık: 3/t Yoğunluk: x db

43 Elevated plus maze

44 Etholojik metodlar Davranışların kaydı Kim ya da ne, ne zaman gözlemlenecek? 1. Ad libitum Neyin ne zaman kaydedileceği ile ilgili sınırlama yoktur. Görünen kayda değer şeyler kayıt altına alınır. 2. Hayvana odaklanma (Focal sampling) Bir hayvan belli bir zaman diliminde gözlemlenir ve tanımlanmış davranış kategorilerinin ayrıntıları kaydedilir 3. Davranışa odaklanma (Behaviour sampling) 4. Census metodu (Scan sampling) Tüm hayvanlar sürekli gözlem altında tutulur, belli bir harekete odaklanılır ve davranış her görüldüğünde kayıt altına alınır Gözlenen tüm hayvanlar belli aralıklarla hızlı bir görsel «sayıma» tabi tutulur, görünen her hayvanın anlık davranışı kayıt altına alınır.

45 Etholojik metodlar Hangi kayıt yöntemi kullanılacak? Sürekli kayıt (Continuous recording) Aralıklı kayıt (time sampling) Kağıt kalem Ses kaydı (diktafon) Bilgisayar destekli kayıt Video kaydı Tipik «davranış bilimci» : Kağıt kalem, dürbün ve lastik çizmeli

46 Hayvanlarda bilişsellik (cognition) Hayvanın Hayvanların mental (zihinsel) kapasitelerini tanımlar Kognitif etoloji (cognitive ethology) Kendini yaşadığı ortamdan ayrıştırabilmesi (öz farkındalık) Geçmişin farkında olması Gelecekle ilgili tahminde bulunabilmesi Sebep sonuç ilişkisi

47 Hayvanlar düşünebilir mi?

48 C. Lloyd Morgan İngiliz davranış bilimci (Lloyd) Morgan Kanunu: Aksi yönde güçlü kanıtlar olmadığı sürece, bir davranış mümkün olan en basit yolla açıklanmalıdır. Antropomorfizm!

49 at akilli hans/ «Akıllı Hans»

50 Wilhelm von Osten Oskar Pfungst Carl Stumpf

51

52 Hijyenik arılar Hijyenik arılar larva döneminde petek gözü (hücre) içinde ölmüş larvaları, bu hücrelerin üzerindeki balmumu kapağı açarak göz içinden alıp kovan dışına atarlar

53 Hijyenik arılar Hijyenik arı x Hibrit 1 x Hijyenik olmayan arı Hibrit 1 x Hibrit 1 Hibrit 2 Hibrit 3 Kapağı açıyor larvayı atmıyor Kapağı açmıyor ama kapak açılmışsa larvayı atıyor

54

55 ! Türcülük! Canlılara sadece ve sadece ait oldukları türden ötürü farklı değer atfedilmesidir.

56 Alem Şube Sınıf Takım Aile Cins Tür

57

58 Hayvanlarda bilişsellik (cognition) Zihinsel kapasiteleri ne kadar gelişmiş? Video

59 Hayvanlarda bilişsellik (cognition) Öz farkındalık Tahmin etme Problem çözme Empati Düşünme Sezgi Kavrama

60 Öğrenme Çevresel değişimlere adaptasyonu sağlar Davranışlardaki nispeten kalıcı ve ölçülebilir değişimlerdir Bilginin Duyusal olarak alınması Depolanması İhtiyaç olduğunda çağırılması

61 Öğrenme tipleri Çağrışımsal (associative) öğrenme Klasik şartlanma (koşullanma) Operant şartlanma Bilişsel (non associative) öğrenme Habituasyon Sensitizasyon Sosyal öğrenme Öykünme taklit etme Eğit(il)me

62 Habituasyon (Alışma) Hayvanın tekrarlayan bir uyarıya maruz kalmasıyla o uyarıya gösterdiği tepkinin kademeli olarak azalması Atın koşuma alışması Köpeğin tasmaya alışması Asker polis köpeklerinin eğitimi

63 Sensitizasyon (Duyarlılaşma) Habituasyonun tersidir: Hayvanın yaşadığı bir durumdan dolayı daha önce tepkisiz olduğu bir uyarıma karşı tepki gösterir hale gelmesi

64 Öğrenme tipleri Çağrışımsal (associative) öğrenme Klasik şartlanma (koşullanma) Operant şartlanma

65 Klasik şartlanma (koşullanma) Uyaranlar arasında kurulan ilişki ile duygusal ve refleksif tepkilerin öğrenilmesidir. Örnek bir köpeğin veteriner hekimden korkması Ivan Petrovich PAVLOV* ( ) *1904 Fizyoloji ve tıp Nobel ödülü

66 1. Koşullanmadan Klasik şartlanma önce (koşullanma) 2. Koşullanmadan önce yemek tepki salivasyon düdük tepki Salivasyon yok Koşulsuz uyaran Koşulsuz tepki Nötral uyaran Koşullu tepki yok 3. Koşullanma sırasında 4. Koşullanmadan sonra düdük yemek tepki Salivasyon düdük tepki Salivasyon Koşulsuz tepki Koşullu uyaran Koşullu tepki

67 Klasik şartlanma (koşullanma) Klasik şartlanma için en etkili prosedür koşullu uyaranı koşulsuz uyarandan hemen önce vermektir. Önce «Hayır!» komutu (Koşullu uyaran) Sonra korkutucu ses (Koşulsuz uyaran)

68 Operant şartlanma (koşullanma) Hayvanın davranışı, o davranışın sonuçlarına bağlı Edward Thorndike ( ) olarak değişir. Ödül ceza

69 Edward Thorndike ( ) Operant şartlanma (koşullanma)

70 Operant şartlanma (koşullanma) Edward Thorndike ( ) Kaçmak için gerekli zaman Başarılı kaçma denemesi

71 Operant şartlanma prosedürleri Frederick Skinner ( ) Pekiştirme (ödüllendirme) Davranışta artma /gelişme Cezalandırma Davranışta azalma / gerileme Uyarımın Olması / olmaması Pozitif Negatif Pozitif Negatif Doğru davranış sonrası pekştirici uyarım Örnek: Köpek oturunca ödül maması verme Doğru davranış sonrası istenmeyen bir uyarımı engelleme Yanlış davranış sonrası ödüllendirici uyarımdan mahrum bırakma Örnek: İlgi görmek için aşırı havlayan bir köpekle iletişimi kesme Yanlış davranış sonrası cezalandırıcı uyarım verme Örnek: Kedi koltuğu tırmaladığında bağırma

72 Sosyal öğrenme Öykünme taklit etme Yeni bir davranışın bir türdeşten izleyerek öğrenilmesidir Eğit(il)me Yeni bir davranışın zaman ve enerji harcanarak bir türdeşten diğerine aktarılması

73 Dominans kavramı Sosyal bir grupta bir bireyin bir diğerinden ayrıcalıklı haklara sahip olması İlk çalışma 1921 de yayınlanmış Pecking order / Hackordnung gagalama düzeni Thorleif Schjelderup Ebbe

74 Dominans hiyerarşisi Sosyal bir grubun üyeleri arasında hiyerarşik sıralama Agonistik (kavgacı) ikili karşılaşmalar Kısıtlı imkanlara erişim Çiftleşme önceliği

75 Agonistik davranış Tehdit Agresyon İtaat Fiziksel kavga nadirdir Alfa, beta, omega