DENETLEME ve DÜZENLEME ÜN TE 17
1. SİNİR SİSTEMİ Hayvanlar alemine özgü bir sistemdir. Süngerlerde sinir sistemi yoktur. İlk kez sinir sistemine sölenterlerde rastlanır. (diffüs = ağsı sinir sistemi) Hidra Diffüs sinirlerde merkezi sinir sistemi yoktur. Bu nedenle alınan her uyartıya tüm vücudu ile tepki verirler. Yassı solucanlardan itibaren ip merdiven sinir sistemi görülür. Ba ganglionu Örnek: Planarya (yassı solucan) Gövde ganglionu Gövde ganglionları baş ganglionlarının kontrolü altınta çalışır. Derisi dikenlilerde radyal (ıflınsal) sinir sistemi vardır. Ganglion Deney : Elektrik oku Besin A B Halkal Solucanlar 423
I. Deney : Halkalı solucanlar kanala bırakılıyor. Gözlem: Hareketler tesadüfi II. Deney : Aynı halkalı solucanlar kanala tekrar tekrar bırakılıyor. Gözlem: Her tekrarda besin koluna geçiş artıyor. Yorum: Solucanlarda öğrenme yeteneği vardır. III. Deney : Solucanların baş kısmı kesiliyor, gövde kısımları kanala bırakılıyor. Gözlem: Çoğunluğun B koluna gittiği gözleniyor. Yorum: Gövde ganglionları baş ganglionlarının kontrolü altında çalışır. IV. Deney : Solucanlar baş kısmını yeniledikten sonra kanala bırakılıyor. Gözlem: A ve B kollarına hemen hemen eşit oranda geçiş gözleniyor. Yorum: Yeni oluşan baş ganglionu gövde ganglionlarına gönderdiği uyartı doğrultusunda hareket gerçekleşmiştir. Reseptör: (Almaç) Uyartıyı alan yapılara denir. Bir reseptörün uyartıyı alabilmesi için uyartının eşik değeri ya da üzerinde olması şarttır. Reseptörler dış yüzeyde ya da iç yüzeyde bulunabilirler. Reseptörlerin bir kısmı vücudun geniş bir kısmına yayılır. Bir kısmıda belirli bir bölgede bulunur. Reseptörler Fotoreseptörler Kemoreseptörler Mekanoreseptörler Termoreseptörler Göz Dil, burun Deri, kulak Deri Reseptörler uyartıyı nöronlara aktarırken enerji dönüşümü gerçekleşir. I k enerjisi Elektrik enerjisi Sinir sistemi Kimyasal ba enerjisi Elektrik enerjisi Sinir sistemi Kimyasal ba enerjisi Elektrik enerjisi Sinir sistemi Ses dalgalar n n titre im enerjisi Elektrik enerjisi Sinir sistemi 424
Efektör: Uyartıyı alarak tepki veren yapılara denir. Örnek: Kas ya da bez. Nöron: Sinir hücrelerine denir. Ranvier bo um Çekirdek Hücre gövdesi Miyelin k l f Akson Schwann hücreleri Miyelin k l f olu tururlar Dentrit (Uyart y alg layan yap lar) Akson uçlar (Uyart y ileten yap lar) Bir nöronda uyartının yönü dentritten aksona doğrudur. ¾ Bir nöronun uyartıyı alabilmesi için uyartının eşik değeri ya da üzerinde olması gerekir. ¾ Sinir doku hayvansal organizmalara özgü bir dokudur. Ektoderm tabakasının gelişmesiyle oluşur. Sinir hücrelerine nöron adı verilir. Nöronlar sadece oksijenli solunum yapar Nöronların bölünme özelliği yoktur. Nöronlar dentrit, hücre gövdesi ve akson olmak üzere üç kısımdan oluşur. Ranvier bo um Çekirdek Hücre gövdesi Miyelin k l f Akson Schwann hücreleri Miyelin k l f olu tururlar Dentrit (Uyart y alg layan yap lar) Akson uçlar (Uyart y ileten yap lar) Dentrit: Hücre gövdesinden çıkan uzantılardır. Nöronlar uyartıları dentritleri ile alırlar. Dentrit sayısı artıkça alınan uyartı sayısı artar. Hücre Gövdesi: Dentrit ve aksonun çıktığı çekirdek ve zarlı organellerin bulunduğu yapıdır. Hücre gövdesinde granüllü endoplazmik retukulumun görevini üstlenmiş nissl cisimcikleri bulunur. Sinir hücrelerinde bulunan nörofibriller uyartı iletiminde görev alırlar. Nöronlara gelen uyartı hücre gövdesinde değerlendirilir. 425
Akson: Hücre gövdesinden çıkış yapar. Her hücre gövdesinden bir tane akson çıkar. Aksonun çapı artıkça uyartının hızı artar. Aksonun zarına aksolemma, içindeki sıvıyada aksoplazma adı verilir. Bazı nöronlarda bulunan miyelin kılıf yağımsı bir salgı maddesidir. İki miyelin kılıf arasına ranvier boğum adı verilir. Uyartı ranvier boğumlardan atlamalı olarak geçer. Ranvier boğum aralığı arttıkça uyartının hızı artar. Ranvier boğum sayısı artıkça uyartının hızı yavaşlar. Ranvier boğumlarda miyelin kılıf yoktur. Miyelin kılıfın üzerini örten zara nörolemma adı verilir. Nöronlar ekillerine göre Görevlerine göre Kutupsuz nöronlar (Apolar) Bir kutuplu nöronlar (Bipolar) Çok kutuplu nöronlar (Multipolar) Duyu nöronlar Ara nöronlar Motor nöronlar Görevlerine Göre Nöronlar : a) Duyu nöronlar: Çevreden aldıkları uyartıyı ara nöronlara iletirler. b) Ara nöronlar : Duyu nörondan gelen uyartıları değerlendirirler, yapılması gerekeni belirleyerek motor nörona aktarırlar. Ara nöronlar merkezi sinir sisteminde bulunur. c) Motor nöronlar: Ara nörondan aldıkları uyartıyı efektöre (kas ya da bez) iletirler. Ara nöron Gelen uyart lar de erlendirir. Yap lmas gerekeni belirler. 3 Duyu nöron reseptörden ald uyart y merkezi sinir sistemindeki ara nörona iletir. 2 1 Çivi batt nda uyart y alan reseptör uyart y duyu nörona iletir. 4 Motor nöron Ara nörondan ald uyart y efektöre iletir. 5 Efektör Uyart ya cevap verir. Merkezi sinir sisteminde sinir hücrelerine yardımcı bulunan hücrelere Glia hücreleri adı verilir. 426
Glia hücreleri Ependim hücreleri Astrositler Mikroglia Oligodentrositler Beyin omurilik s v s salg lar Sinir hücrelerinin önünde bariyer (engel) olu turarak sinir hücrelerinin zarar görmesini engellemeye çal r. Patolojik olaylarda amipsi hareketlerle tahrip olan bölgede fagositoz yaparlar. Aksonlar n etraf n sararak korurlar. İmpuls: (Uyartı) Bir nöronda meydana gelen elektriksel ve kimyasal değişmelere denir. Na+ K+ yonlar n geçi i aktif ta ma ile olur. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Polarizasyon (Kutupla ma= dinlenme hali) E ik de erinde ya da üzerinde uyart verilirseı + + + + + + + + + + Depolarizasyon (Kutupla ma bozulur) + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Repolarizasyon + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Hücre içinde anyon özellikte moleküller vardır. ¾ Na+ hücre içine difüzyon ederken aksiyon potansiyeli oluşur, depolarizasyon başlar, ikinci aksiyon potansiyeli de K + hücre dışına difüzyon ederken başlar. ¾ K+ hücre dışına geçtiğinde repolarizasyona neden olur. Uyartı iletimi sırasında ATP harcanır. (Kimyasal değişim) Uyartı iletimi sırasında elektriksel yük değişimi olur. (Elektriksel değişim) Sinir hücrelerinde sadece oksijenli solunum gerçekleşir. Sinir hücrelerinin tek enerji kaynağı glikozdur. Sinir hücrelerinin bölünme özelliği yoktur. Nedeni yüzeyinin hacmine oranla her zaman büyük olmasıdır. 427
Ranvier bo um Çekirdek Hücre gövdesi Miyelin k l f Akson Schwann hücreleri Miyelin k l f olu tururlar Dentrit (Uyart y alg layan yap lar) Akson uçlar (Uyart y ileten yap lar) Miyelinli nöronlarda uyartı hızlı, miyelinsiz nöronlarda uyartı yavaştır. Miyelin kılıf schwann hücreleri tarafından oluşturularak aksonu izole eder. Schwann hücreleri arasındaki boşluğa ranvier boğum adı verilir. Miyelin iletken ve yalıtkan özelliğe sahip yağımsı bir maddedir. Miyelinli nöronlarda uyartı iletilirken akson boyunca depolarizasyon görülmez. Depolarizasyon ranvier boğum aralıklarında gerçekleşir. Ranvier boğumlardan uyartı atlamalı olarak geçer. Ranvier boğum aralığı arttıkça uyartının geçiş hızı miyelinsiz nörona göre artar. ¾ Uyartının geçiş hızı : Miyelinli kılıf > Ranvier boğum aralığı > Miyelinsiz nöron şeklinde olur. Ranvier boğum sayısı arttıkça uyartının hızı yavaşlar. Bir nöron eşik değeri ya da üzerindeki uyartıları hep aynı hızda iletir. (Ya hep ya hiç kuralı) Nöronlar uyartı iletirken gerekli enerjiyi kendisinden karşılar. Farklı nöronlarda uyartının iletim şekli aynıdır. Fakat merkezi sinir sisteminde değerlendirme merkezleri farklı olduğu için algılanmalarda farklı olmaktadır. Uyartının; Süresi Şiddeti Frekansı artt kça uyart n n h z de iflmez, uyart n n say s artar. Dentrit sayısı arttıkça uyartının hızı değişmez uyartının sayısı artar. Miyelin kılıf bulunması uyartının hızını artırır. Akson çapının kalın olması uyartının hızını artırır. E ik de eri Uyart iddeti A B C D E Zaman Bir sinir teline farklı zamanlarda verilen uyartı şiddeti yukarıdaki grafikte verilmiştir. Buna göre uyartının iletim hızını ve sayısını gösteren grafikleri çizelim. Uyart say s Uyart h z A B C D E Uyart iddeti A B C D E Uyart iddeti 428
Bir sinir kordonu incelenecek olursa, sinir kordonu içerisinde uyarılma eşik değerleri farklı sinir telleri bulunabilir. A sinir teli B sinir teli C sinir teli E ik de eri 2X E ik de eri 3X Uyart say s E ik de eri 4X X 2X 3X 4X Uyart iddeti Uyart h z X iddetinde uyart 2X iddetinde uyart 3X iddetinde uyart 4X iddetinde uyart X 2X 3X 4X Uyart iddeti Sinaps: Nöron nöron Nöron kas Arasındaki bağlantıya ya da geçiş bölgesine denir. Nöron bez Sinaptik kesecik 429
ki nöronda uyart n n yönü; Akson Dentrit I. Nöron II. Nöron Sinapslarda uyart iletimi; Elektriksel Baz omurgas zlarda ve omurgal lar n merkezi sinir sisteminde görülür. Amaç; uyart h z n n dü meden ilgili yere gitmesini sa lamakt r. Kimyasal Bir çok nöron aras nda uyart geçi i kimyasald r. Uyart iletimi için gerekli salg y aksonun ucundaki sinaptik kesecikler ekzositoz yoluyla yaparlar. Sinapslarda uyartı geçisini sağlayan kimyasal maddelere nörotransmitter (Nörohumar) maddeler denir. NÖROTRANSM TTER MADDELER Asetilkolin Dopamin Histamin Serotonin Glutamik asit Noradrenalin Sinapslarda uyartı geçişi (kimyasal alanlarda) yavaştır. Bu nedenle bir refleksin istediği yolda sinaps sayısı az olmalıdır. Sinaspların uyartılara karşı seçicilik özelliği vardır. Sinapslar n uyart lara kar seçicilik özelli i vard r. Kolayla t r c Engelleyici Nörotransmitter salg maddesi art r l r. Sinaptik keseciklerde anyon etkisi art r larak polarizasyon korunur. Ağrı kesicilerin bir çoğu sinaptik keseciklerden nörotransmitter madde salgılanmasını engellediği için ağrı duyusu algılanmaz. Uyart Sinir Teli Efektör Örnek: Sevdiğimiz bir besini gördüğümüzde ya da adını duyduğumuzda tükürük salgısının artması. Uyart Bez Kan Efektör Örnek: Mide yüzeyine besin temas ettiğinde midenin salgıladığı Gastrin hormonunun kan yoluyla mideyi salgı yapması için uyarması. Uyart Sinir Teli Bez Kan Efektör Örnek: Karşımıza aniden vahşi bir köpek çıktığında, sempatik sinirlerin uyarılması ve böbrek üstü bezinin kabuk kısmından adrenalin salgılanması. 430
Merkezi sinir sisteminde sinaps durumları: a) Dallanma devreleri: Birden çok nöronun uyar m yap l r. b) Birleflme devreleri : Birçok yerden gelen uyart tek nöronu uyararak uyart iletimi yap l r. c) Geri beslenme sistemi : Bir önceki nöronun uyart s inhibe edilir. d) Paralel devreler : Ayn uyaranla ilgili impulslar farkl yollarla gelir, beyinde tek merkezde birle tirilir. e) İkili devre: Duyu nöron Motor nöron mpuls iletiminin en basit eklidir. Örnek : Diz kapa refleksi f) Üçlü devre : Duyu nöron Ara nöron Motor nöron Normal refleks tepkimelerinde görev alan nöronlar. 431
Uç beyin Ön beyin Ara beyin Beyin Orta beyin Merkezi sinir sistemi Arka beyin Omurilik so an Pons Sinir Sistemi Omurilik Somatik sinir Beyincik Çevresel sinir sistemi Otonom sinir Balıklarda beyin yarım küreleri gelişmemiştir. Kurbağalardan itibaren beyin yarım küreleri gelişmeye başlamıştır. Omur sinirleri Omurilik Beyin Beyin sinirleri Beyinde dıştan içe doğru bulunan zarlar; Kafatası kemikleri tarafın korunan beyin, kafatası kemiklerinin altında bulunan ve meninges adı verilen üç katlı zarla çevrilidir. Sert zar. Örümceksi zar. İnce zar. Örümceksi zar ile ince zar arasında beyin omurilik sıvısı bulunur. Beyin omurilik sıvısının görevleri : y Beyni sarsıntılara karşı korur. y İyon dengesinin kurulmasında görev alır. y Sinir hücrelerinin beslenmesinde görev alır. Beyin yarım kürelerini üstten bağlayan yapıya nasırlı cisim adı verilir. Nasırlı cisim sadece memelilere özgüdür. Beyin yarım kürelerini alttan bağlayan yapıya karıncık (beyin üçgeni) adı verilir. Korteks Nas rl cisim Hipofiz bezi Hipotalamus Pons Omurilik Talamus Beyincik Omurilik so an 432
DENETLEME ve DÜZENLEME BEYİN : Tüm omurgalılarda sırtta (dorsal) yer alan dar bir sinir kordonunun ucunda bulunan üç bilaterel simetrik çıkıntı, ön beyin, orta beyin ve arka beyin nörol tüp farklılaştıkça belirgenleşmeye başlar. Bir ayl k embriyo Be haftal k embriyo Ergin Omurgalı evrimi süresi boyunca beyin yapısal ve işlevsel olarak daha ileri bölünmeler gösterir. Bu bölgeselleşme kuşlar ve memelilerde ön beynin balıklar, kurbağalar ve sürüngenlerdekine göre daha fazla büyümesiyle, karmaşık bütünleştirme işlevleri için avantaj sağlar. Korteks Uç beyin Ön beyin Talamus Hipotalamus Orta beyin Hipofiz bezi Pons Omurilik so an Omurilik Arka beyin Beyincik 1. ÖN BEY N Rolando yar Motor merkez Tat Konu ma Koku itme Ön Lob (Alın) : yy İstemli kas hareketleri, yazma ve konuşma merkezi Yan Kafa (Parietal) Lob : yy Dokunma, acı, basınç ve derideki sıcaklığın algılanması yy Konuşmanın algılanması, yazılan kelimelerin manasının anlaşılması Şakak (Temporal) Lob : yy Duyma, koklama ve tat merkezi yy Hafıza merkezi, konuşulan kelimelerin manasının anlaşılması Arka Kafa (Oksipital) Lob : yy Görme merkezi 433 Duyu merkezi Görme Duyu merkezleri
A) Uç Beyin: Beyinde boz madde dışarıda, ak madde içeridedir. Uç beyinde beyin yarım küreleri bulunur. Beyin yarım küreleri beyin kabuğunu içerir. Beyin kabuğu (korteks) öğrenme, hatırlama, konuşma gibi bilinçli faaliyetleri içerir. Beyin yarım küreleri çıkarılan bir köpekte; y Sahibini tanıma gerçekleşmez. y Önüne konulan besini yiyemez. y Nefes alma gerçekleşir omirilik soğanı kontrolünde. y Ayağına iğne batırdığımızda çeker omurilik kontrolünde. Beyin yarım kürelerinin üstünde beyin yarım kürelerini enine ayıran derin girintiye rolando yarığı, alt kısmındaki daha geniş girintiye de silvius yarığı denir. Motor merkezlerin büyüklüğü idare ettiği organın büyüklüğüne değil, kompleksliğine bağlıdır. B) Ara Beyin : 1) Talamus: Koku alma duyusu hariç, diğer bütün duyuların benlik kazandığı yerdir. Açıklama: Bir kedinin talamus bölgesinde deneysel olarak uyartı oluşturulursa; y Kıllar dikleşir. y Kulakları dikleşir. y Tırnakların öne doğru uzatır. y Tükürük salgısı artar. 2) Hipotalamus: Otonom merkezlerden birisidir. Hipofiz bezinin çalışmasını denetler. Hipotalamus RF Hipofiz Su dengesinde görev alır. Hipotalamus ADH(=Vazopressin) Hipofiz ADH Kan ADH böbreklerde süzülen suyun kana geri emilimini artıran bir hormondur. Hipofizin eşeyselikle ilgili hormonların denetiminde görev alır. Kan basıncının ayarlanmasında görev alır. İştah merkezi bulunur. Karbonhidrat ve yağ metabolizmasını düzenleyen merkez bulunur. Uyku merkezi bulunur. Vücut sıcaklığını sabitleyen merkez bulunur. (Kuş ve memelilere özgü) Heyecan merkezidir. Hipotalamus ürettiği oksitosin hormonunu hipofizin arka lobu üzerinden kana verir. Oksitosin uterusta kasılmaları artır r, doğumdan sonra da anne memesindeki sütün dışarı çıkmasına yardımcı olur. 2. ORTA BEY N : Beyincik ile ara beyin arasında bulunur. Miyelinli nöronlar bulunur. Beyincik, pons, omurilik soğanı ve omurilikle bağlantı kuran sinirler geçer. Orta beynin üstünde dört tane çıkıntı vardır. Görme ve işitme refleks merkezleri bulunur. Kas tonusunu düzenleyen merkez bulunur. 434
3. ARKA BEYİN : 1) Beyincik: Denge merkezidir. Dengenin ayarlanmasında ilk önce iç kulaktaki yarım daire kanalları ve otollit tafllar, sonra beyincik görev alır. Bilinçli denge hareketlerinde, beyin kabuğu beyincikle birlikte görev alır. Ani denge kayıplarında beyin kabuğu görev almaz. Kuş ve memelilerde beyincik gelişmiştir. Beyinciği çıkarılan kuşta denge hareketleri yapılamaz. 2) Pons (Varol köprüsü) : Beyinciğin altında, orta beyin ile omirilik soğanı arasında bulunur. Beyincik yarım küreleri arasında impuls iletimi yapar. Bu sayede kasların çalışması düzenli gerçekleşir. 3) Omurilik Soğanı: Boz madde içeride, ak madde dışarıda bulunur. Beyin yarım kürelerinden çıkarak vücuda dağılan sinirler omurilik soğanında çaprazlama yapar. Ak madde; Miyelinli duyu ve motor nöronlardan oluşur. Boz madde sinirlerin girip çıktığı yeridir. Omurilik soğanı; Solunum, dolaşım, boşaltım, hapşırma, öksürme, hıçkırma, yutma, kusma, kan damarlarının büzülmesi, karaciğerdeki şeker dengesi gibi görevleri vardır. OMURİLİK: Atlas omurundan ikinci bel omuruna kadar, omurga kanalı içerisinde uzanan bir yapıdır. Boz madde içeride, ak madde dışarıdadır. Omurilikte duyu, ara ve motor nöronlar bulunur. Beyinden omiriliğe, omirilikten beyne uyartı getiren sinir tellerinin geçit merkezidir. Alışkanlık merkezidir. Alışkanlıklar ilk önce beynin, sonra omuriliğin kontrolü altındadır. Örnek: Yüzme, bisiklet sürme, bildiğin dansı yapma, yürüme gibi. Refleks merkezidir. Refleks alınan bir uyartıya hiçbir yorum yapılmadan ani olarak cevap verilmesi ile gerçekleşen tepki hareketleridir. Refleks Do u tan kazan lan Kal tsald r. Tür içinde de i mez. Örnek : Elimize habersizken i ne batt nda çekmemiz. Sonradan kazan lan Kal tsal de ildir. Tür içinde de i ir. Örnek : Limon görünce birçok ki inin a z n n sulanmas. Örnek : artl refleksler. Bir refleksin izlediği yolda beyin kabuğu görev almaz, beyin kabuğu olayın sonucundan haberdar olur. Bazı durumlarda omuriliğin çalışmaları beyin tarafından denetlenebilir. Örnek: Tel üzerinde yürüyen cambazın ayağına teldeki bir çıkıntı battığında ayağını çekmemesi ya da hastanede kan aldırırken hemşire elimize iğne batırdığında çekmememiz. 435
İstemli hareket yayı: Derideki reseptörlerce alınan uyartı duyu nöronlarla omuriliğin arka köküne getirilir, buradan beyne iletilir. Beyinde oluşturulan cevap niteliğindeki uyartılarda ön kökten çıkarak efektöre iletilme şeklinde gerçekleştirilir. 1 Duyu nöron Ara nöron 4 Duyu nöron Sa dorsal (arka) kök Sol dorsal (arka) kök Sa yan kök 2 8 7 5 Sol yan kök Sa ventral (ön) kök Sol ventral (ön) kök 3 6 Motor nöron Motor nöron Örnek : Yürürken sağ ayağımıza iğne battığında impulsun izlediği yol 1 2 3 Örnek : Uyurken sağ ayağımıza iğne batırıldığında sol ayağımızı çekerken izlenen yol 1 8 6 Örnek : Uyurken sağ ayağımıza şiddetli bir iğne batırıldığında her iki ayağımızı çekerken izlenen yol 1 2 3 8 6 Duyu nöron Motor nöron 436
Çevresel Sinir Sistemi : Beyin ve omurilikten çıkan sinirlerden oluşur. Beyinden 12 çift sinir, omurilikten 31 çift sinir çıkar. Beyinden çıkan 10 çift sinir vagus siniridir. Çevresel sinir sistemi Somatik sinirler Miyelinli nöronlardan olu ur. skelet kaslar n n çal mas n sa lar. (Refleks tepki kontrolleri hariç) Duyu ve motor nöronlardan olu ur. Efektöre impuls iletimi bir motor nöronla yap l r. Otonom sinirler Merkezi sinir sisteminden uyart y ilk alan nöronlar (pregangliontik nöronlar) hariç di er nöronlar miyelinsizdir. Düz kaslar n, kalp kas n n ve iç organlar n çal mas nda görev al r. Sadece motor nöronlardan olu ur. Efektöre impulsu iletimi birçok motor nöronla yap l r. Otonom sinirler Sempatik sinirler Parasempatik sinirler Sempatik sinirler Parasempatik sinirler Akci er bron lar n geni letir. Adrenal medullay uyar r. Göz bebe ini geni letir. Kalbi h zland r r. Mide ve ba rsaklar n aktivitesini inhibe eder. Pankreas n aktivitesini inhibe eder. Karaci erden glukoz ç k n uyar r; safra kesesini inhibe eder. Adrenal medullay uyar r. drar kesesinin bo almas n inhibe eder. Bo almay ve vajinal kas lmay art r r. Göz bebe ini daralt r. Tükürük bezlerini uyar r. Kalbi yava lat r. Akci er bron lar n daralt r. Mide ve ba rsaklar n aktivitesini uyar r. Pankreas n aktivitelerini uyar r. Safra kesesini uyar r. drar kesesinin bo almas n sa lar. Genital organlarda ereksiyona yol açar. 437