KULAK HİSTOLOJİSİ Yrd.Doç.Dr.Ayfer AKTAŞ İşitme ve denge organı olarak kulağı oluşturan bölgelerin embriyolojik farklanmaları ve bu bölgelerdeki doku ve hücrelerinin yapısal özelliklerini ortaya koymak Dış, orta ve iç kulak gelişimi ve bunlar içersinde yer alan yapıların gelişimini belirlemek 2) Dış kulağı oluşturan kulak kepçesi ve dış kulak yolunun histolojisi hakkında bilgilenmek 3) Orta kulak boşluğu duvarını oluşturan dokular ve içersinde yer alan kemik ve kasların yapısı 4) İç kulak ta yer alan denge ve işitme ile ilgili özelleşmiş duyu hücreleri ve destek hücrelerinin yapısal ve işlevsel özelliklerini belirlemek Bu epitel kısa seyrek kıllar ve sebaceous bezler içerir. Dış kulak yolunu örten çok katlı yassı epitelin altında submukozada birçok cerumenous bezler yer alır Bunlar kıvrıntılı, tübüler, apokrin ter bezleridir ve serumen i yaparlar. Kulak kepçesi sesleri toplar ve timpanik membrana yönlendirir. MEATUS AKUSTİKUS EKSTERNUS (DIŞ KULAK YOLU) 1/3 dış bölüm elastik kıkırdak, 2/3 iç bölüm kemik (temporal kemik) ile desteklenir. S harfi şeklinde, deri ile döşeli kısa (yaklaşık 3,5 cm) tubuler bir yapıdır. Kanalı döşeyen derinin altında hipodermis yoktur. SERÜMİNÖZ BEZLER Apokrin ter bezlerin değişik bir tipi olan kıvrımlı tubuler bezlerdir. Silindirik biçimli salgı hücrelerinde, çok sayıda kahverengi pigment granülü ve yağ damlaları bulunur. Duktusları derinin serbest yüzüne ve kıl follikülünün boyun bölümüne açılır. Salgısı serümen, kahverengi renkte olup balmumuna benzer. Koruyucu fonksiyonu vardır KULAK ZARI(MEMBRANA TYMPANİ) Oval, oblik yerleşimli yarı saydam bir zardır. Dış kulağa bakan yüzü: Çok katlı yassı epitelle döşelidir. Orta bölüm (Substansiya propria): Kollajen, elastik fibril ve fibroblastlardan oluşan bağ dokusudur. İç yüzü (timpan kavitesine bakan yüz): Tek katlı kübik epitelle örtülüdür. Kulak zarı; ses dalgalarını kulak kemikçiklerine iletmekle görevlidir. Dış kulak yolunu orta kulaktan ayırır Orta kulak, temporal kemiğin içerisinde yer alır ve timpan boşluğunu içerir. Bu boşlukta; 1-Osisicula auditoria (İşitme kemikçikleri): Malleus, İncus, Stapes, 2-Kemikleri birbirine bağlayan kaslar: M. Tensor tympani M. Stapedius 3- Tuba auditiva yer alır. Orta kulak boşluğunun sınırları şöyledir: Dış duvarında, membrana tympani yer alır. İç duvarı ise,iç kulağın kemik duvarı ile sınırlıdır, üzerinde yuvarlak ve oval pencere yer alır. Arkada da, mastoidin hava ile dolu boşluklarıyla devam eder. Önde ise, timpan boşluğu ile nazofarinksi birleştiren tuba auditiva yer alır.
Orta kulak boşluğu; yası epitele örtülüdür. Tuba auditivanın açıklığına yakın kısımda ve timpanik membranın kenarına yakın kübik epitele döşelidir. Epitel bez içermez, altında ince lamina propria vardır. Bunun altındaki periosta sıkıca yapışıktır İşitme Kemikleri (Ossicula Auditoria Orta kulak boşluğunda; -Malleus( Çekiç), -İncus( Örs), -Stapes(Üzengi) isimli 3 kemik yer alır. Maleus; membrana tympani ye tutunur. Stapesin tabanı ise, iç kulağın kemik labirentinin oval penceresine (fenestra vestibuli) oturur. Kemikler sinovial eklemlerle birbirine tutunur. Ayrıca ince ligamentlerle de birbirine bağlanırlar. Piston benzeri hareket yaparak dış kulaktan ve kulak zarından alınan ses dalgalarını mekanik titreşimler halinde iç kulaktaki sıvıya iletirler. Kemiklerin üzeri orta kulak boşluğunu örten yassı epitel ile örtülüdür. Kemikleri birbirine bağlayan kaslar, -Muskulus tensor tympani, -Muskulus stapedius dır Çizgili iskelet kas yapısındadır Membrana timpani ile işitme kemiklerinin hareketlerine yardımcı olur. Timpan kavitesinin ön duvarından nazofarinkse uzanan yassı bir kanaldır. a) Epitel: Kemik bölümünde silli silindirik, farinkse yakın psödostratifiye silli silindirik epiteldir, faringeal delikte çok sayıda kalisiform hücre bulunur. b) L. propria: İnce bir bağ dokusudur. Çok miktarda lenfosit bulunur. Farinks deliğine yakın tonsilla tubalisi (Gerlach bademciği) oluşturur. Farinkse doğru l. propriada birçok tubuloalveoler bez bulunur. İÇ KULAK HİSTOLOJİSİ Temporal kemiğin petroz parçasında birbiriyle ilişkili boşluklarda yer alır. İki labirentten oluşmuştur: 1. Kemik labirent (Osseous labyrinth): Temporal kemikteki boşuklardan oluşur. 3 semisirküler kanal Cochlea Vestibül ü içerir.. Membranöz labirent (Membraneous labyrinth) Epitele döşeli keseler; Utricle Saccule Endolympatic sac Kanalar; Ductus lymphaticus Ductus semicirculares anterior-posterior-lateralis Ductus cochlearis dir Membranöz labirent sistemi kemik labirentin içersinde yer alır. Membranöz labirent 6 adet özel duyusal yapıları da içerir. 5 tanesi vestibüler sistemle, 1 tanesi işitme ile ilgilidir. Bunlar: Macula utriculi Macula sacculi 3 adet Crista semisirkülares Ductus coclearis in corti organıdır.
Fonksiyonel olarak birbirinden farklı olmasına rağmen birbirine benzer karekteristik özellikler gösterir. Membranöz labirent, kemik labirenten perilimfatik boşluk ile ayrılır. Bu boşluk perilymph adı verilen bir sıvı içerir. Membranöz labirentin tüm kısımları ise endolymph adı verilen sıvı içerir.bu sıvı içerik olarak perilymphden farklı bir sıvıdır UTRİCLE: Utricle, vestibülün içersinde ve medialinde yer alır. Utricle ve sakkülün duvarı birbirine benzer yapıdadır.utricle ve saccün duvarı; 1.Dıştan fibröz bağ dokusu ile sarılıdır, 2. Ortada fibroblast ve kan damarları içeren ince bir bağ dokusu bulunur, 3. İç kısmı tek katlı yassı epitele değişen bir epitele döşelidir. Reseptör olarak özelleşmiş bölgelerde prizmatik dir. Epitelin özelleşmemiş bölgelerinde, epitel hücreleri koyu ve açık hücreler olarak ayırt edilebilir. Koyu ve açık hücrelerin fonksiyonları tam olarak açıklığa kavuşmamış ise de koyu hücrelerin endolymph in iyon konsantrasyonunu kontrol edici rol oynadığı düşünülmektedir. Utricle ın tabanında özelleşmiş duyu epiteli yer alır. 2-3 mm çapında olan burası macula utriculi dir. Burası; 1. Tüy hücreleri(nöroepitelyal hüc.) 2. Destek hücreler içerir 1. Destek hücreleri: Kalın bağlantı kompleksleri ile birbirine ve nöroepitelyal hücrelere bağlanırlar. Serbest yüzlerinde birkaç mikrovillus vardır. Nöroepitelyal hücrelere desteklik sağlarlar Nöroepitelya hücreler: Tip I ve Tip II hücreler olarak isimlendirilirler. Serbest yüzlerinde tek bir kinosilyum ve bir çok özelleşmiş sterosilya vardır. İki hücre arasındaki ayrım: Tip I tüy hücrelerde, sinirler destek hücrelerinin arasından penetre olur ve yuvarlak tabanıyla kadeh şeklinde sonlanır. Bunlar afferent sinir lifleridir.hücrenin periferik sitoplazmasında, bir veya daha çok sayıda sinaptik kurdele(sinaptik ribbon) ve çevresinde küçük veziküllerle biçimlenmiş özel tip kimyasal sinapslar vardır Tip II tüy hücrelerin sinirleri, küçük terminal butonlar halinde sonlanır. Efferen sinirler daha çoktur. Periferik sitoplazmalarında da sinaptik kurdaleler bulunur Tüy hücrelerin kinosilyum ve stereosilyumları otolitik membran adı verilen jeletine benzer kalın glikoprotein tabakanın içersine doğru sokulmuş olarak durur. Otolitik membran otoliths(otoconia=kulak taşı) adı verilen bir çok ufak 3-5 µm büyüklüğünde kristal yapılar içerir.kalsiyum karbonat ve protein yapısındadır. Başın aşağı yukarı hareketi sırasında utriküldeki otolit membranı sabit durmaya çalışırken tüy hücrelerin kinosilyum ve stereosilyumları bükülür. Bükülme ile sinirler uyarılır ve uyarı beyine iletilir. SACCULE: Vestibülün tabanında utricule dik olarak bulunur.yapısı utricule ünkine çok benzer. Ön duvarında Macula sacculi bulunur.macula utricule ün yapısındadır. Macula sacculi nin, vertikal olarak ön duvarda yer alması nedeniyle tüy hücreleri dik açılı hareketlerle uyarılırlar. Yani,başın sağa sola hareketinden etkilenirler. Başın farklı pozisyonlarında farklı tüy hücreleri uyarılır. Beyin başın çeşitli pozisyonlarından haberdar olur. Saccul e açılan 2 açıklık vardır: 1. Ductus utricuosaccularis: Saccule ile utricle birbirine birleştirir. Ductus utricuosaccularis daha ileride ductus endolenfaticus olarak devam eder. Ductus endolenfaticus temporal
kemiğin petroz parçasına doğru sokularak küçük genişleme yapar. Buna saccus endolymphaticus denir. Kanallar tek sıralı yassı veya kübik epitele döşelidir. Kese kısmı prizmatik epitele örtülüdür. Burda 2 tip hücre vardır. Koyu hücre ve açık hücre dir. Bu hücreler endolymph konsantrasyonun sağlanmasında rol oynadığı düşünülmektedir SEMİSİRKÜLLER KANALLAR(CANALLES SEMİSIRCULARES): *Anterior(superior), *posterior, *lateral(horizontal) olmak üzere 3 adettir. Semisirküler kanallardaki duyu reseptörleri her bir kanalda bulunan Ampula olarak isimlendirilen küçük genişliklerin içersinde yer alır. Her ampulanın tabanında transvers bir çıkıntı vardır. Buna, Crista ampullaris denir.saccul ve utricul ün makulasındaki organizasyona benzer bir yapıya sahiptir Crista ampullariste 2 tip hücre vardır: 1. Tüy hücre(hair cell) 2. Destek hücresi (Supporting cell) Tüy hücresi : bazal laminaya kadar ulaşmaz, destek hücrelerinin oluşturduğu yuvarlak girintilere sokulur. Serbest yüzeylerinde tek kinosilyum ve birçok özelleşmiş stereosilyası vardır. Cupula adı verilen jelatinöz yapının tabanına kadar uzanır. Cupula, protein-polisakkarit yapısında sıkı jel yapısındadır. Cupula otolit membranından 2 farkla ayrılır: Cupula, otolit içermez, Cupula, lümene ve karşı duvara doğru uzanır. Crista ampullarisi in destek hücreleri,yanındaki hücrelere tipik bağlantı kompleksleri ile bağlanır. Fonksiyonları hakkında çok az şey bilinir. Sitoplazmalarındaki salgı granüleri tüy hücrelerinin beslenmesi ile ilgili olabileceği düşünülmektedir. Duyu epitelini oluşturan tüy hücreleri, utricul ve saccul ün makulasındaki Tip I ve Tip II özel duyu hücrelerinin benzeridir KOHLEA; -Yunanca da cochlos sözcüğünün karşılığı olup salyangoz anlamına gelmektedir, -İnsan kohleası çapları gittikçe küçülen 3 kıvrımdan meydana gelmiştir, -Üzeri ince bir laminer kemik tabakası ile örtülü olan kohlea temporal kemik PARS PETROZA sı içine yerleşmiş durumdadır KEMİK KOHLEA SPİRAL GANGLİON MODİOLUS -Vestibülün ön-medialinde yer alır, Spiral kıvrım yapar, salyangoza benzer, -Tümü konik biçimlidir, -Apeksi öne ve yana yöneliktir, apeksine KUPULA denir, -Çapı bazalde 9mm, yüksekliği 5mm dir. MODİOLUS; - Kohleanın eksenini oluşturan konik biçimli spongioz kemiğe MODİOLUS denir, -Modiolusa yapışarak başlayan bir kemik bölme vardır, buna SPİRAL LAMİNA denir.
SPİRAL GANGLİON; -Korti organının bipolar afferent nöronlarının hücre gövdeleri modiolusta yer alır ve spiral ganglionu oluşturur. -Spiral laminanın modiolusa yapışma yerinde, tam olmayan şekilde kemikle kuşatılmış olan Spiral Ganglion bulunur, -Ganglionun bütün uzunluğu boyunca sinir fibril bantları spiral kemik laminayı delerek Korti Organı na ulaşır. -Kohlear hücrelerden nöronlara bilgi aktarımı SPİRAL GANGLİYON aracılığı ile olmaktadır. -İç kulağın her birinde ~30 000 gangliyon hücresi, tüy hücrelerini innerve etmektedir. -Bu iletimin kimyasal olduğu ve iletide rol alan transmiterin GLUTAMAT olduğu gösterilmiştir. -Afferent nöronların %90-95 i iç tüy hücrelerini, %5-10 u dış tüy hücrelerini inerve eder. -İşitme siniri içindeki efferent liflerin çoğu dış tüy hücrelerinde sonlanır. -Tüy hücrelerini inerve eden nöronların aksonları, vestibulokohlear akustik sinirin kohlear dalını oluşturur ve medulla oblangatadaki dorsal ve ventral kohlear çekirdeklerde sonlanır. MEMBRANÖZ KOHLEA (KOHLEAR KANAL, DUKTUS KOHLEARİS) Kemik kohleanın dış duvarı boyunca uzanan, 35 mm uzunluğunda, MODİOLUS denilen kemiğin etrafında 2.3/4 sarmal yapan, -Membranöz bir tüptür, -Bazalinde timpanik boşluğa açılan FENESTRA VESTİBÜLİ bulunur, burası stapesin tabanı ile örtülüdür. - Böylece timpan zarından gelen ses titreşimleri kohlear kanaldaki KORTİ ORGANI na iletilmiş olur. Modiolusdan kohlea kanalına doğru kemiksi bir çıkıntı uzanır, buna SPİRAL LAMİNA denir, -Spiral Lamina nın uç kenarından uzanan ince bir bağ dokusu tabakası, kohlea kanalının karşı duvarına uzanarak kohlea periostunun kalınlaşmasıyla oluşan SPİRAL LİGAMENT e bağlanır, bu yapı BAZİLER MEMBRAN dır. -Bir başka yapıda Spiral Lamina nın üst yüzünden çıkarak Spiral Ligamente bağlanan VESTİBÜLER MEMBRAN ( Reissner Membranı ) dır. -Böylece koklea kanalı 3 spiral odaya bölünmüş olur. Bunlar;.Yukarıda SKALA VESTİBÜLİ.Ortada SKALA MEDİA.Aşağıda SKALA TİMPANİ dir
-Skala Media yani KOHLEAR KANAL (DUKTUS KOKLEARİS) enine kesitlerde üçgen şeklinde görülür. -İşitme reseptörü olan KORTİ ORGANI ve özelleşmiş hücrelerini içeren kohlea kanalının apeksi limbustadır, -Tavanı Vestibüler Membrandır, -Tabanı ise Spiral Lamina ve Baziler Membran tarafından oluşturulur. -Skala Media ENDOLENF içerir. -Skala Vestibüli ve Skala Timpani ise PERİLENF içerir, -Bu iki kanal kohleanın tepesinde HELİKOTREMA denen küçük bir delik ile birbirleriyle birleşirler. -Duktus kohkearis; 3 kaviteye ayrılmış olan kemik kohlea içinde, SKALA MEDİA da yer alır. -Kohlea tabanı medialdeki dar bir kanal olan Duktus Reuniens ile Sakkulusla bağlantılıdır. DUKTUS KOKLEARİS in 3 DUVARI VARDIR 1-ÜST DUVAR 2-ALT DUVAR, 3-YAN DUVAR. ÜST DUVAR REİSSNER MEMBRANI -REİSSNER MEMBRANI Spiral Limbusun vestibüler kısmından, Spiral Ligament e uzanır. -Skala Vestibüli ye bakan dış yüzeyinde sıklıkla pigmentli izlenen YASSI PERİLENFATİK HÜCRELER den oluşan bir tabaka vardır. -Skala Media ya bakan yüzündeki hücreler ise koroid pleksusdaki hücrelere benzeyen MİKROVİLLUSLU YASSI HÜCRELER dir, bu hücreler su ve elektrolit transportu ile ilişkilidir, -Bu iki hücre tabakası bir Bazal Lamina ile birbirinden ayrılır. -İnsanda bu membranda damar yoktur. ALT DUVAR (BAZİLER MEMBRAN) BAZİLER MEMBRAN; Kalınlığı duktus kohlearis boyunca değişir, -Kohleanın apeksinde en kalın ( 0.36 mm ), bazal kıvrımların başladığı yerde en incedir (0.20 mm), bazalde daha yüksek frekansta titreşir, -Modiolusun üzerindeki spiral laminadan, yan duvardaki spiral ligamente kadar uzanır, -Skala media yı skala timpani den ayırır, -Korti organını destekler. Baziler membranın iki bölgesi vardır; 1-Zona Arkuata: Kollagen fibrillerden oluşur, medialden corti organının en dış hücrelerine
kadarki kısımdır, 2-Zona Pektinata: Daha kalın olan dış kısmıdır, zona arkuatadan spiral ligamente kadar uzanır, üç tabakalı bir yapısı vardır, üst tabaka kollagene benzer fibrillerden oluşur, alt tabaka longitudinal fibriller içerir, aralarında ise fibroblast benzeri hücreler içeren bir tabaka yer alır. ***Skala timpaniye bakan yüzü vestibüler membrandaki gibi perilemfatik mezotelial hücreler ile döşelidir. YAN DUVAR 1- STRİA VASKÜLARİS 2- SPİRAL PROMİNENS 3- EKSTERNAL SPİRAL SULKUS Kemik Kohlea periostunun kalınmasıyla oluşan SPİRAL LİGAMENT tarafından yapılmıştır, Burada Spiral Ligament in üzerini örten üç farklı epitelial bölge tarif edilmektedir, Bunlar; 1-Stria Vaskülaris, 2-Spiral Prominens, 3-Eksternal Spiral Sulkus dur. Bunlar Spiral Ligamentin lümene bakan iç yüzünü döşerler. 1-STRİA VASKÜLARİS; VASKÜLARİZE BİR EPİTELDİR. -İntra epitelial kapiller pleksus içerir. -Stria Vaskülariste üç tip hücre ayırt edilir. * Bunlar; a-marjinal Hücreler, b-bazal Hücreler, c-intermedier Hücreler dir. MARJİNAL HÜCRELER; -Lümene yakın yerleşimli, -Üst tabakada yer alan, -Daha koyu boyanan hücrelerdir. -Konveks olan serbest yüzlerinde mikrovilluslar vardır, -Sitoplazmalarında birçok küçük vezikül ve bol miktarda mitokondri içerirler, -Hücre bazalinde mitokondriyonlar içeren bir labirent sistemi vardır, -Bazolateral plazmalemma katlantılarında Na-K ATP ase enzimi içerirler, -İyon ve sıvı regülasyonunda rol alırlar. Bazal membranın üzerinde yer alırlar, Daha açık boyanırlar, Daha az sayıda mitokondriyon içerirler, Uzantılarıyla diğer hücrelere tutunurlar, Yukarıya doğru uzanarak, marjinal hücrelerin tabanını kadeh gibi saran sonlanmalar gösterirler.
Marjinal hücreler ile bazal hücreler arasında geçiş hücresi oldukları düşünülmektedir. Kohlear kanaldaki Endolenf, STRİA VASKÜLARİS de yapılır; *ENDOLENF yapımı süreklidir, endolenf sürekli yenilenmektedir, İyon içeriği intraselüler sıvıya benzer, K dan zengin Na dan fakirdir, *Kapillerler stria vaskülarise girer ve epitel içinde longitudinal seyrederler, *İnsanda İntra Epitelial Kapillerin bulunduğu tek yer STRİA VASKÜLARİS dir. 2-SPİRAL PROMİNENS; *Stria vaskülaris ile eksternal spiral sulkus hücreleri arasında yer alır, *Kübik epitel ile örtülmüş olan alandır, *Burada da epitel altında zengin kapiller ağ vardır, *Endolemfin homeostazisi ile ilgilidir. 3-EKSTERNAL SPİRAL SULKUS; Korti organı hücreleri ile spiral ligament hücreleri arasında yer alır, -Kübik epitel ile döşelidir. -Bu bölgenin sıvı absorbsiyonu ile ilgili olduğu düşünülmektedir. Duktus kohlearisin yan duvarını örten hücreler, eksternal spiral sulkustan sonra, baziler membranın üzerine doğru uzanırlar ve burada CLAUDİUS HÜCRELERİ ve BOETTCHER HÜCRELERİ ile devam ederler. Claudius Hücreleri; Boettcher Hücreleri Lümene yakın yerleşimli KÜBİK hücrelerdir,(tem) Claudius hücreleri ile bazal membran arasındaki POLİHEDRAL şekilli hücrelerdir, Büyük, yuvarlak nükleusları vardır, Sitoplazmaları daha yoğun görünümlüdür. **Bu hücreler destek hücreleri olmakla beraber fonksiyonları tam olarak bilinmemektedir. SPİRAL LİMBUS Reissner membranı ile baziler membranın birleştiği köşede yer alır, Periost burada kalınlaşarak küçük bir kabartı yapar. Buna SPİRAL LAMİNANIN LİMBUSU denir. ***Spiral limbusun iki parçası vardır. Bunlar; a- Vestibüler dudak,(tem) b- Timpanik dudak tır. Spiral limbus bu iki kısım arasında üst kenarında katlanır ve bir girinti yapar. Buna İnternal Spiral Sulkus denir. Limbusun timpanik kısmı, Baziler Membran ile devam eder. Limbusun yapısında fibroblastlar ve kollajen fibril demetleri vardır. Vertikal yerleşimli kollagen fibriller Auditory teeth of Huschke yi yapar. Spiral limbusun lümene bakan yüzü İNTERDENTAL HÜCRELER ile döşelidir.
TEKTORİAL MEMBRAN Spiral limbusun lümene bakan yüzü İNTERDENTAL HÜCRELER ile döşelidir, bu hücreler TEKTORİAL MEMBRAN ı salgılarlar. Bu hücreleri ve corti organının üzerini örten KUTİKÜLER BİR TABAKADIR, Korti organındaki tüy hücrelerinin siliaları tektorial membrana gömülüdür, Glukozaminoglikanlar dan zengin jelatinöz bir matriksten ve protein yapıdaki fibrillerden oluşmuştur. Korti organı, iç kulakta baziler membranın üzerinde yerleşmiş olup tüy hücreleri ve destek hücrelerinden oluşan bir reseptör organdır: Baziler membranı örten hücreler, internal spiral sulkus sınırında yüksek prizmatik şekil alırlar ve kompleks bir yapıya ship olan KORTİ ORGANI nı meydana getirirler. Korti organı işitme duyusu için özelleşmiş bir yapıdır. Değişik ses frekanslarını algılayan TÜY HÜCRELERİ ile çeşitli DESTEK HÜCRELERİ nden oluşmuştur. DESTEK HÜCRELERİ -Kenar hücreleri -İç Sütun Hücreleri,(inner pillar cells) -Dış Sütun Hücreleri,(outer pillar cells) -İç Phalangeal Hücreler, -Dış Phalangeal Hücreler, -Hensen Hücreleri,(dış sınır hücreleri) DUYU HÜCRELERİ -İç Tüy Hücreleri, -Dış Tüy Hücreleri. DESTEK HÜCRELERİ; *İnce uzun biçimli ve baziler membrandan korti organının serbest yüzüne kadar uzanan hücrelerdir. *Çok sayıda mikrotubül ve mikroflaman içerirler, *Destek hücrelerinin gövde kısımları yer yer birbirlerinden aralıklı olarak izlense de, apikal kısımlarında birbirlerine ya da tüy hücrelerine sıkıca tutunurlar,(tem) *Böylece korti organının serbest yüzünde oldukça düzenli ve devamlı bir RETİKÜLER LAMİNA oluştururlar, *Destek hücreleri yerleşim yerlerine göre çeşitli şekillerde adlandırılmışlardır. RETİKÜLER LAMİNA; -Tüm destek hücrelerinin kutiküler plaklarının interdijitasyonlarla birbirlerine bağlanmasıyla oluşan KUTİKÜLER bir membrandır. -Deliklerinden tüy hücrelerinin baş kısımları geçer, -Yüzeyden bakınca delikler düzenli sıralar halinde, mozaik parçalar biçiminde görülürler. HÜCRELERİN BAZİLER MEMBRAN ÜZERİNDE İÇTEN DIŞA DOĞRU DİZİLİMLERİ ŞÖYLEDİR;
1- Kenar hücreleri, 2- İç tüy hücreleri, 3- İç phalangeal hücreler (iç sınır hücresi), 4- İç ve dış sütun hücreleri, (pillar cells) 5- Dış phalangeal hücreler (Deiter s), 6- Dış tüy hücreleri, 7- Hensen hücreleri. 1- KENAR HÜCRELERİ; -Timpanik dudak üzerine tek sıra halinde oturmuş SİLİNDİRİK hücrelerdir. -Hücre yüzeylerinde KUTİKULA bulunur 2- İÇ TÜY HÜCRELERİ; -Tek sıra halinde bulunurlar, kısa boylu, boyun bölgelerinde hafifçe daralan hücrelerdir, -Dış tüy hücrelerinden daha büyüktürler, nükleusları hücrenin ortasındadır, -Sitoplazmaları çok sayıdaki mitokondriyon ile doludur, ayrıca GER, SER, lizozom ve küçük veziküller de sitoplazmada bol bulunur, -Baziler membrana oturmazlar,gövdesi ve bazali, iç phalangeal hücre tarafından sarılmıştır, -Apikalde U şeklinde düzenlenmiş 50-60 adet stereosilia bulunur, silialar tektorial membranın içine gömülmüşlerdir, siliaların boyları kohleanın bazalinden apeksine doğru gidildikçe uzar, -Toplam 3500 adet iç tüy hücresi bulunur, -Afferent fibrillerin % 95 i iç tüy hücreleriyle sinaps yaparlar. 1. Nucleus 2. Stereocilia 3. Cuticular plate 4. Radial afferent ending (dendrite of type I neuron) 5. Lateral efferent ending 6. Medial efferent ending 7. Spiral afferent ending (dendrite of type II neuron Her tüy hücresinin tepe kenarında 100 kadar sterosilya bulunur. Modiolusdan kenara doğru gidildikçe boyca giderek daha fazla uzarlar. Daha kısa sterosilyaların tepeleri ince bir lif ile kendine komşu, daha uzun kinosilyuma bağlanır. Periferden kinosilyuma doğru steresilyumların boyu giderek artar. Baziler lifler, corti çubukları, retiküler lamina hep beraber hareket eder. Baziler liflerin yukarı doğru hareketi, retiküler laminayı yukarı ve modiolusa doğru içe hareket, baziler liflerin aşağı doğru hareketi, retiküler laminayı aşağı ve dışa doğru hareket ettirir.
Baziler liflerin yukarı doğru hareketi sırasında, sterosilyalar büküldüklerinde, tepe uçlarında bulunan mekanosensitiv kanalların açık kalma süresi artar, kinosilyumdan uzaklaştıklarında kanalların açık kalma süresi azalır. Kanallar açılınca, K+ iyonları stereosilyumların tepelerinden tüy hücrelerine girer. Tüy hücre zarı depolarize olur. Voltaj değişikliğine duyarlı kalsiyum kanalları açılır. Hücrede Ca miktarı artar. Kalsiyum, kalsiyuma duyarlı K+ geçiş yollarını açar. K+ hücreden dışarıya çıkar. Hücre repolarize olur. Voltaja duyarlı Ca kanalları kapanır. 3- İÇ PHALANGEAL HÜCRELER (inner border cells, iç sınır hücreleri); -İç sütun hücrelerinin, iç tarafında bir sıra halinde düzenlenmiş olan hücrelerdir, -Korti organının iç sınırını yaparlar, -Şekilleri değişkenlik gösterir, genellikle alçak kübik ya da yassı hücrelerdir, - İç tüy hücreleri ile iç phalangeal hücrelerin arasında boşluk yoktur, -İç tüy hücresini tamamen kuşatacak şekilde yerleşirler, -Yukarıdan bakıldığında parmak kemiğine benzer küçük kutiküler plağı bulunduğundan bu isim verilmiştir, 4- a) İÇ SÜTUN HÜCRELERİ ( inner pillar ); -Baziler membranın üzerine geniş bir taban ile otururlar, -Yukarı doğru konik biçimli ince bir gövde halinde uzanırlar, -Nükleusu bazalde yerleşmiştir, sitoplazma mikrotubüllerden zengindir, -En belirgin özellikleri, hücrenin tabanından yukarı doğru uzanan ve apeksinde biten İRİ FİLAMAN DEMETLERİ nin olmasıdır, -Baş kısmında mikrotubülüslerin bağlandığı yoğun KUTİKULER PLAK bulunur. b)diş SÜTUN HÜCRELERİ ( outer pillar); -İç sütun hücrelerinden daha az sayıda ve daha uzun, daha oblik yerleşimli hücrelerdir, -İnce ve geniş tabanları iç sütun hücreleri ile birleşir, iki hücrenin gövdeleri arasında bir boşluk oluşur, buna KORTİ İÇ TÜNELİ denir, -Bu boşluk kohlea boyunca devam eder, içinden sinir fibrilleri geçer. ***Sütun hücrelerinin tüy hücreleri için sesi destekledikleri düşünülmektedir. ***3 İÇ SÜTUN HÜCRE, 2 DIŞ SÜTUN HÜCRESİ İLE BAĞLANIR. 5- DIŞ PHALANGEAL HÜCRELER; - Deiter s cells de denir, -Dış tüy hücreleri için destekleyici hücrelerdir, -Bazalleri silindirik, üst yüzleri kadeh şeklindedir ve apikal kısımları dış tüy hücresinin 1/3 bazalini sarar, -Mikrotubüllerden zengindirler,(tem) -Afferent ve efferent sinir fibrilleri, phalangeal hücrelerin aralarından geçerek tüy hücrelerine ulaşırlar, -Bu hücrelerin apeksleri korti organının serbest yüzüne ulaşamaz fakat ince phalengeal uzantılar, hücrenin kenarından yukarıya doğru uzanarak retiküler laminaya ulaşırlar,
-En içteki dış phalangeal hücreler ile dış sütun hücreleri arasında sıvı ile dolu NUEL ARALIĞI bulunur. -Dış tüy hücresinin üst kısmı, sütun hücrelerinin arasındaki yarıklardan iç tünel ile birleşen Nuel Aralığındaki sıvı ile temastadır, -Dış tüy hücrelerini yıkayan bu sıvı endolemfatik aralıktan gelir, ama kimyasal yapısı endolemf ve perilemften farklıdır. 6- DIŞ TÜY HÜCRELERİ; Dış sütun hücreleriyle, Dış phalangeal hücrelerin arasında yerleşmişlerdir, -Üç sıra halinde düzenlenirler, -Uzun, silindirik hücrelerdir, -Bazale yerleşen nükleusu ökromatiktir, -Serbest yüzlerindeki silialar W şeklinde izlenirler, -Sitoplazmada en uzun stereosiliaya bitişik olarak bir bazal cisim bulunur, -Vestibüler sistemdeki gibi bir kinosiliumun olmaması, tüy hücresinde duyu iletiminde önemli olan bir simetrinin oluşmasını sağlar, -Kinosiliumları yoktur ama w nun bazalinde bir bazal cisim bulunur, -Bazal sitoplazmada bol mitokondriyon bulunur, -Çok sayıda endoplazmik retikulum sisternaları içerirler, Sadece apikal ve bazal kısımları destek hücreleri tarafından sarılmıştır, -Gövdelerinin orta kısmı Nuel Aralığı ndaki sıvı ile temastadır, -Bu nedenle toksik ajanlara maruz kalma olasılıkları daha fazladır ve hücre harabiyetine daha sık uğrarlar, -Hem afferent hem de efferent sinir fibrilleriyle temas ederler, ama efferent sinir sonlanmaları, afferentten daha çok ve daha geniş sinaptik veziküller içerir. 7- HENSEN HÜCRELERİ; - Dış sınır hücreleri, border cell de denir, -Korti organının dış sınırını dış phalangeal hücrelerin son sırasına komşu olarak uzanan, uzun HENSEN HÜCRELERİ sınırlandırır, -Bu hücrelerin yükseklikleri korti organından uzaklaştıkça azalır ve bu şekilde birkaç sıra daha yaparlar, -Lateralda Cladius ve Boettcher hücreleri ile devam ederler. SESİN OLUŞUMU Ses dalgaları timpanik membrana çarparak mekanik vibrasyon oluşturur. Orta kulak kemikleri bu vibrasyonu kokleaya iletir. Endolenf içeren skala medyada (kohlear kanalı) baziler membrana iletilen dalgalanmalar meydana gelir. Tüy hücre stereosiliya haraketi nöronal impuls iletimini başlatır. ***Vibrasyon sırasında, phalangeal hücreler, baziler membran, sütun hücreleri ve retiküler lamina hep birlikte hareket ederler. Tektorial membran ise tüy hücrelerinin hareketini sınırlandırır. ***Stereosiyiaların hareketi ve tüy hücrelerinin depolarizasyonu bazaldeki afferent sinir fibrillerini uyarır. ***TÜY HÜCERELERİNİN HARABİYETİ DURUMUNDA; HER NE KADAR SOĞUK KANLI HAYVANLARDA YENİLENEBİLDİKLERİ DÜŞÜNÜLMEKTE İSE DE İNSANLARDA SADECE EMBRİYONAL DÖNEMDE OLUŞURLAR VE TRAVMA,
AMİNO GLİKOZİT ANTİBİYOTİKLER İLE HARABİYETE UĞRADIKLARINDA TAMİR OLUNAMAZ KALICI TİP SAĞIRLIK MEYDANA GELİR.