4- Aksiyon Potansiyeli Madde 1. Giriş Nöronlar sinir impulsu veya aksiyon potansiyeli adı verilen bir elektriksel sinyal yaratarak ve naklederek uzak mesafeler boyunca haberleşirler. Madde 2. Amaçlar Nöronal zarda geçirgenlikteki hızlı değişmelerin aksiyon potansiyeli ürettiğini anlamak. Voltaj-kapılı iyon kanal değişmelerinin zar geçirgenliğini değiştirdiğini onaylamak. Aksiyon potansiyeli esnasında sodyum ve potasyum iyon hareketlerini anlamak. Refraktör periyotları incelemek. İletim hızlarını öğrenmek. Madde 3. Aksiyon Potansiyeli: Genel Bakış Aksiyon potansiyeli, zar potansiyelinde -70 mv dolayındaki dinlenim değerinden +30 mv dolayındaki tepe değerine ve yeniden geriye -70 mv a olan büyük değişmedir. Aksiyon potansiyeli, sodyum ve potasyuma nöronal zar geçirgenliğinde hızlı değişmeden meydana gelir. Voltaj-kapılı iyon kanalları açılır ve kapanır oldukça geçirgenlik değişir. Bundan sonra, aksiyon potansiyelinin yaratılması ve akson boyunca yayılması esnasında meydana gelen değişiklikler adım-adım incelenecektir. Madde 4. Aksiyon Potansiyeli Akson Hillock unda Başlar Aksiyon potansiyeli akson hillock unda yaratılır, burada voltaj-kapılı sodyum kanallarının yoğunluğu çok büyüktür. Dendritler ve hücre gövdesinden gelen sinyaller akson hillock una ulaştığı ve orada depolarizasyon adı verilen bir süreçle zar potansiyelinin daha pozitif olmasına neden olduğu zaman aksiyon potansiyeli başlar. Bu yerel sinyaller sadece çok kısa mesafelere ve aksiyon potansiyelinden çok farklı olarak yayılırlar. Yerel (lokal) sinyaller sinapslar konusunda ayrıntılı inceleneceklerdir. Madde 5. Depolarizasyon Esnasında Sodyum Nöron içine Akar Akson hillock u depolarize oldukça, voltaj-kapılı sodyum kanalları hızlıca açılırlar, sodyuma zar geçirgenliğini artırırlar. Sodyum elektrokimyasal gradiyenti doğrultusunda hücre içine akar. Şekil 4-1 deki diyagramda, iyonlar ve iyon kanalları aynı renkte gösterilmişlerdir. Aşağıdaki kanalları etiketleyin: Pasif potasyum kanalı. Voltaj-kapılı sodyum kanalı. Voltaj-kapılı potasyum kanalı. Pasif sodyum kanalı. Zar depolarize olduğu zaman voltaj-kapılı sodyum kanalına ne olduğunu tasvir edin: ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1
Madde 6. Eşik Akson hillock a ulaşan stimulus yeterince yüksek ise, nöron 15 milivolt (mv) dolayında depolarize olur ve eşik adı verilen tetikleme noktasına ulaşır. Eşikte, bir aksiyon potansiyeli yaratılır. Eşiğe ulaştırmayan zayıf bir stimulus bir aksiyon potansiyeli üretmez. Bu yüzden aksiyon potansiyeli bir hep-veya-hiç olayıdır denir. -55 mv ta zar eşiğe kadar depolarize olur ve bir aksiyon potansiyeli yaratılır. Eşik özel bir zar Şekil 4-1 potansiyelidir, bu voltajda depolarizasyon süreci rejeneratiftir, yani bir pozitif geribesleme (feedback) döngüsü kurulur. Şekil 4-2 de zar potansiyelini çizin. 2 Şekil 4-2
Madde 7. Bir Pozitif Geribesleme Döngüsü Kurulduğu Zaman Bir Aksiyon Potansiyeli Yaratılır Sadece bir nöron eşiğe ulaştığı zaman bir pozitif geribesleme döngüsü kurulur. Eşikte, depolarizasyon daha fazla voltaj-kapılı sodyum kanalını açar. Bu, daha fazla sodyumun hücre içine akmasına, sonra sırasıyla hücrenin daha fazla depolarize olmasına ve daha fazla voltaj-kapılı sodyum kanalının açılmasına neden olur. Bu pozitif geribesleme döngüsü aksiyon potansiyelinin yükselme fazını üretir. Şekil 4-3 teki diyagramı etiketleyin. Şekil 4-3 Madde 8. Pozitif Geribeslemenin Engellenmesi: Voltaj-Kapılı Sodyum Kanallarının İnaktive Olması Pozitif geribesleme kesildiği (engellendiği) zaman aksiyon potansiyelinin yükselme fazı sonlanır. Döngüyü iki proses kırar: 1. Voltaj-kapılı sodyum kanallarının inaktivasyonu. 2. Voltaj-kapılı potasyum kanallarının açılması. Voltaj-kapılı sodyum kanalları iki kapıya sahiptir: 1. Hücre depolarize oldukça voltaj-duyarlı kapı açılır. 2. İkincisi, kanal açıldıktan belirli bir süre (0,2-0,3 ms) sonra zamana-duyarlı inaktivasyon kapısı sodyumun kanal içinden geçişini durdurur. Şekil 4-4 3
Dinlenim zar potansiyelinde, voltaja-duyarlı kapı kapanır. Nöron depolarize oldukça, voltaja-duyarlı kapı açılır. Kanalın açılmasından belirli bir süre sonra, kanal inaktive olur. Aksiyon potansiyelinin tepesinde, voltaj-kapılı sodyum kanalları inaktive olmaya başlar. Kanallar inaktive oldukça, sodyumun içeri akışı azalır ve pozitif geribesleme döngüsü engellenir. Şekil 4-4 te voltaj-kapılı sodyum kanalında iki kapıyı etiketleyin: Şekil 4-5 te, voltaj-kapılı sodyum kanalında kapıların durumunu etiketleyin: Şekil 4-5 Madde 9. Pozitif Geribesleme Döngüsünün Engellenmesi: Voltaj-Kapılı Sodyum Kanalları Açılır Sodyum kanallarını ele aldık. Şimdi potasyum kanallarına ne olduğuna bakalım. Voltaj-kapılı potasyum kanalları depolarizasyona yavaş yanıt verirler. Yalnız aksiyon potansiyeli tepeye ulaşmasına yakın açılmaya başlarlar. Voltaj-kapılı potasyum kanalları açıldıkça potasyumun hücre dışına aktığını daha önce öğrendik. Potasyum dışarıya aktıkça, depolarizasyon sonlanır ve pozitif geribesleme döngüsü kırılır. Sodyum kanallarının inaktivasyonu ve potasyum kanallarının açılması birlikte pozitif geribesleme döngüsünü engeller. Bu, aksiyon potansiyelinin yükselme fazını sonlandırır. Madde 10. Repolarizasyon Voltaj-kapılı potasyum kanalları açıldıkça potasyumun hücre dışına çıktığı görüldü. Daha az sodyumun hücre içine girmesi ve daha çok potasyumun hücre dışına çıkmasıyla, zar potansiyeli, dinlenim değerine doğru kayarak daha negatif olur. Bu sürece repolarizasyon adı verilir. Şekil 4-6 daki grafiği etiketleyin. Şekil 4-6 4
Madde 11. Hiperpolarizasyon Çok sayıda nöronda, yavaş voltaj-kapılı potasyum kanalları hücre repolarize olduktan sonra açık kalır. Potasyum hücre dışına akmaya devam eder, zar potansiyelinin, dinlenim zar potansiyelinden daha negatif olmasına neden olur. Bu sürece hiperpolarizasyon adı verilir. Hiperpolarizasyonun sonlanmasıyla, bütün potasyum kanalları kapanır. Şekil 4-7 deki grafiği etiketleyin. Madde 12. Kanalların Açılması ve Kapanması Aksiyon Potansiyeli Esnasında Nöronal Geçirgenliği Değiştirir Voltaj-kapılı kanalların açılması ve kapanmasının aksiyon potansiyeli esnasında hücre zarının sodyum ve potasyum geçirgenliğini değiştirdiği öğrenildi. Aksiyon potansiyelinin yükselme fazı esnasında sodyum geçirgenliği hızlıca değişir. Repolarizasyon esnasında sodyum geçirgenliği hızlıca azalır. Repolarizasyon esnasında potasyum geçirgenliği en yüksektir. Repolarizasyon esnasında sodyum geçirgenliği hızlıca azalır. Hiperpolarizasyon esnasında potasyum geçirgenliği yavaşça azalır. Şimdi aksiyon potansiyeli esnasında sodyum ve potasyum geçirgenliklerinde aynı andaki değişimler görülebilir. Sodyum geçirgenliğindeki hızlı artış aksiyon potansiyelinin yükselme fazından sorumludur. Sodyum geçirgenliğindeki hızlı azalma ve aynı zamanda potasyum geçirgenliğindeki artma hücrenin repolarizasyonundan sorumludur. Potasyum geçirgenliğinde yavaş azalma hiperpolarizasyondan sorumludur. 5 Şekil 4-7 Şekil 4-8
Şekil 4-8 deki grafiği etiketleyin. Madde 13. Aksiyon Potansiyeli Esnasında İyon Kanalı Aktivitesi: Özet Bir aksiyon potansiyeli esnasında, voltaj-kapılı sodyum kanalları önce hızlıca açılır, sonra inaktive olur, daha sonra kapalı duruma geçer. Voltaj-kapılı potasyum kanalları daha yavaşça açılır ve kapanırlar. Şekil 4-9 daki grafiği etiketleyin. Şekil 4-9 6
Dinlenim. Nöron dinlenimde olduğu zaman voltaj-kapılı sodyum ve potasyum kanalları kapalıdırlar. Depolarizasyon. Voltaj-kapılı sodyum kanalları hızlıca açılırlar, sodyum iyonları hücre içine girerler. Bu depolarizasyona neden olur. Repolarizasyonun Başlaması. Voltaj-kapılı sodyum kanalları inaktive olmaya ve voltajkapılı potasyum kanalları açılmaya başlarlar. Bu repolarizasyonu başlatır. Repolarizasyon. Voltaj-kapılı sodyum kanalları inaktive olmaya devam eder, sonra kapalı duruma dönerler. Potasyum kanalları açılmaya devam ederler. Bu, net pozitif yükün hücre dışına çıkmasıyla sonuçlanır, hücreyi repolarize eder. Hiperoepolarizasyon. Bazı voltaj-kapılı potasyum kanalları açık kalır, potasyumun hücre dışına çıkışıyla sonuçlanır. Bu, hücreyi hiperpolarize eder. Bir aksiyon potansiyeli esnasında sodyumun nöronun içine ve potasyumun dışına çıktığı görüldü. Bununla birlikte, aksiyon potansiyeli esnasında hücre zarından geçen sodyum ve potasyum miktarı sodyum ve potasyumun toplam konsantrasyonu ile karşılaştırıldığında çok azdır. Bu nedenle, her iyonun konsantrasyon gradiyenti aslında değişmeden kalır. Madde 14. Mutlak Refraktör Periyot Nöron bir aksiyon potansiyeli yarattıktan hemen sonra, diğer bir tane yaratamaz. Çok sayıda sodyum kanalı inaktiftir ve zara uygulanan voltaj ne olursa olsun açılamamaktadır. Potasyum kanallarının çoğu açıktır. Bu periyoda mutlak refraktör periyot adı verilir. Nöron bir aksiyon potansiyeli yaratamaz çünkü sodyum inaktif kanallardan geçemez ve potasyum, voltaj-kapılı potasyum kanallarından hücre dışına çıkmaya devam eder. Mutlak refraktör periyot esnasında bir nöron aksiyon potansiyeli yaratamamaktadır. Şekil 4-10 daki grafiği etiketleyin. Şekil 4-10 Madde 15. Rölatif (Bağıl) Refraktör Periyot Mutlak refraktör periyottan hemen sonra, hücre bir aksiyon potansiyeli yaratabilir, fakat sadece hücre normal eşikten daha pozitif bir değere kadar depolarize edilirse bu mümkün olur. Bu doğrudur çünkü bazı sodyum kanalları hala inaktif ve bazı potasyum kanalları hala açıktır. Buna rölatif refraktör periyot adı verilir. 7
Pozitif geribesleme döngüsünü başlatacak yeterli sodyum kanalının açılması için hücre normal eşikten daha pozitif bir zar potansiyeline kadar depolarize edilmek zorundadır. Mutlak ve rölatif refraktör periyotların uzunlukları önemlidir çünkü bunlar nöronların aksiyon potansiyellerini ne kadar hızlı başlatabileceklerini belirlemektedir. Şekil 4-11 deki grafiği etiketleyin. Şekil 4-11 Madde 16. Aksiyon Potansiyeli Akson Boyunca Yayılır Akson hillock unda bir aksiyon potansiyeli yaratıldıktan sonra, o akson boyunca ileriye yayılır. Pozitif yük akson boyunca akar, zarın komşu alanlarını depolarize eder, bu alanlar eşik değere ulaşır ve bir aksiyon potansiyeli yaratır. Böylece aksiyon potansiyeli hücre gövdesinden uzaklaşan bir depolarizasyon dalgası olarak akson boyunca ilerler. Şekil 4-12 deki grafiği etiketleyin. Şekil 4-12 8
Madde 17. İletim Hızı Aksonun Çapına ve Miyelinasyonuna Bağlıdır İletim hızı, aksiyon potansiyelinin yayılma hızıdır. İletim hızı iki şeye bağlıdır: 1. Aksonun çapına. Akson çapı arttıkça, yük akışına gösterilen iç direnç azalır ve aksiyon potansiyeli daha hızlı akar. 2. Aksonun miyelin ile ne kadar iyi yalıtıldığına. Miyelinli aksonların Ranvier düğümü adı verilen çıplak akson alanları ile kesintiye uğratılmış yalıtkan alanları olduğunu hatırlayın. Miyelinli aksonlarda, yük zarlar içinden sadece düğümlerde geçmektedir, bu yüzden bir aksiyon potansiyeli yalnız düğümlerde yaratılmaktadır. Aksiyon potansiyelinin akson boyunca sıçradığı görülmektedir. Bu tip yayılma sıçramalı (saltatory) iletim olarak adlandırılmaktadır. Bir miyelinli akson aksiyon potansiyelini tipik olarak aynı çaplı bir miyelinsiz aksondan daha hızlı iletmektedir. Bir aksonun miyelin tarafından yalıtılması ile akson çapının artmasına göre daha fazla hız kazanılır. Özet Aksiyon potansiyeli, uzak mesafelere gidebilen bir hep-veya-hiç olayıdır, çünkü o bir rejeneratif (kendi kendini besleyen) elektriksel sinyaldir. Akson hillock eşiğe kadar depolarize olduğu zaman, bir aksiyon potansiyeli yaratılır. Voltaj-kapılı kanallar açılır, öylece nöronun önce sodyuma ve sonra potasyuma geçirgenliği artar. Sodyum hızlıca nöron içine aktıkça, aksiyon potansiyelinin yükselme fazını üretir. Sodyumun içeri akışı yavaşladıkça ve potasyumun dışarı akışı arttıkça, zar repolarize olur. Aksiyon potansiyelinden hemen sonra, mutlak refraktör periyot esnasında nöron diğer bir aksiyon potansiyeli yaratamaz. Rölatif refraktör periyot esnasında sadece daha şiddetli stimuluslar akson hillock una ulaşırsa nöron diğer aksiyon potansiyelini yaratabilir. Bir aksonun çapı ve miyelinasyonu onun iletim hızını belirler. Arasınav Soruları Arasınav Sorusu 1: Pozitif Geribesleme Döngüsü Depolarizasyonda pozitif geribesleme döngüsünü kesintiye uğratan olayları belirleyin. Arasınav Sorusu 2: Depolarizasyon Esnasında İyon Kanalları Aksiyon potansiyeline karışan voltaj kapılarını karakterize edin. Doğru yanıtı Şekil 4-13 teki tablodan bulabilirsiniz. 9
Şekil 4-13 Arasınav Sorusu 3: İletim Hızı Multiple Sclerosis li hastalarda aksiyon potansiyeli iletim probleminin belirleyin. Arasınav Sorusu 4: Aksiyon Potansiyelinin Uyarılması Mutlak refraktör periyodu açıklayın. Arasınav Sorusu 5: Eşik Deneyi İki farklı nöronda dinlenim zar potansiyelini ve eşiği belirleyin. Arasınav Sorusu 6: Aksiyon Potansiyeli Fazları Depolarizasyon, repolarizasyon ve hiperpolarizasyonu tanımlayın. Arasınav Sorusu 7: İyon Kanal Aktivitesi: Özet Bir aksiyon potansiyeli grafiğinde kısımları etiketleyin ve grafiğin her kısmında voltajkapılı sodyum ve potasyum iyon kanallarının durumlarını bu kısımlarla ilişkilendirin. Arasınav Sorusu 8: Aksiyon Potansiyeli: Hızlı Bir aksiyon potansiyelinde olan olaylar dizisini listeleyin. Aksiyon Potansiyeli ile İlgili Çalışma Soruları 1. Aksiyon potansiyelinin diğer bir adı nedir? (Madde 1). 2. Bir aksiyon potansiyeli neden meydana gelir? (Madde 3) 3. Aksiyon potansiyeli nerede yaratılır? (Madde 4) 4. Akson hillock unda bir aksiyon potansiyeli oluşmasına ne neden olur? (Madde 4) 5. Akson hillock unda zar depolarize olduğu zaman iyon kanallarına ne olur? (Madde 5) 6. Eşiğe ulaşmak için akson hillock ne kadar depolarize olur? (Madde 6). 7. Eşikte ne olur? (Madde 6). 8. Akson hillock ta zayıf bir uyaran varsa ve eşiğe ulaşılmamışsa ne olur? (Madde 6). 9. Aksiyon potansiyelleri daima aynı genlik ve aynı süreye mi sahiplerdir? (Madde 6). 10
10. Eşik, depolarizasyon sürecinin rejeneratif olduğu özel bir zar potansiyelidir. Bunun anlamı nedir? (Madde 6). 11. Eşikte voltaj-kapılı sodyum kanallarına ne olur? (Madde 7). 12. Pozitif geribesleme döngüsünün aksiyon potansiyeli yükselme fazını nasıl sürdürdüğünü açıklayın? (Madde 7). 13. Madde 8 deki diyagramı etiketleyin. 14. Pozitif geribesleme döngüsü kesintiye uğradığı zaman aksiyon potansiyelinin yükselme fazı sona erer. Hangi iki proses döngüyü kırmaktadır? (Madde 8,9). 15. Voltaj-kapılı sodyum kanallarındaki iki kapının adları nedir? (Madde 8). 16. Voltaja-duyarlı kapı ne zaman açılır? (Madde 8). 17. Zamana-duyarlı inaktivasyon kapısının işlevi nedir? (Madde 8). 18. Aksiyon potansiyelinin tepesinde voltaj kapılı sodyum kanallarına ne olur (Madde 8). 19. Voltaj-kapılı potasyum kapıları ne zaman açılır? (Madde 9). 20. Voltaj-kapılı potasyum kanalları açık olduğu ve potasyum hücre dışına akmaya başladığı zaman ne olur? (Madde 9). 21. Repolarizasyon ne zaman olur? Zar potansiyeline ne olur?(madde 10). 22. Hiperpolarizasyon nedir? (Madde 11). 23. Hiperpolarizasyon niçin olur?(madde 11). 24. Madde 12 deki grafiği etiketleyin. (Madde 12). 25. Aksiyon potansiyeli esnasında, sodyum geçirgenliği ne zaman hızlıca yükselir? (Madde 12). a. repolarizasyon esnasında b. Aksiyon potansiyelinin yükselme fazında c. hiperpolarizasyon esnasında d. Aksiyon potansiyelinin tepesinde 26. Aksiyon potansiyeli esnasında, sodyum geçirgenliği ne zaman hızlıca azalır? (Madde 12). a. repolarizasyon esnasında b. Aksiyon potansiyelinin yükselme fazında c. hiperpolarizasyon esnasında d. Aksiyon potansiyelinin tepesinde 27. Aksiyon potansiyeli esnasında, potasyum geçirgenliği ne zaman en yüksektir? (Madde 12). a. repolarizasyon esnasında b. Aksiyon potansiyelinin yükselme fazında c. hiperpolarizasyon esnasında d. Aksiyon potansiyelinin tepesinde 28. Aksiyon potansiyeli esnasında, potasyum geçirgenliği ne zaman yavaşça azalır? (Madde 12). a. repolarizasyon esnasında b. Aksiyon potansiyelinin yükselme fazında c. hiperpolarizasyon esnasında d. Aksiyon potansiyelinin tepesinde 29. Sodyum geçirgenliğindeki hızlı artış aşağıdakilerin hangisinden sorumludur? (Madde 12). a. hücrenin repolarizasyonundan b. hiperpolarizasyondan c. aksiyon potansiyelinin yükselme fazından 30. Sodyum geçirgenliğinde hızlı düşüş ve aynı anda potasyum geçirgenliğinde artış aşağıdakilerin hangisinden sorumludur? (Madde 12). a. hücrenin repolarizasyonundan b. hiperpolarizasyondan c. aksiyon potansiyelinin yükselme fazından 31. Potasyum geçirgenliğinde yavaş azalma aşağıdakilerin hangisinden sorumludur? (Madde 12). a. hücrenin depolarizasyonundan b. hiperpolarizasyondan 11
c. aksiyon potansiyelinin yükselme fazından 32. Şekil 4-14 te ki grafikte hangi kısımlar aşağıdakilerin hangilerine karşılık gelir? (Madde 13). -hiperpolarizasyon -depolarizasyon -dinlenim -repolarizasyonun başlaması -repolarizasyon 33. Şekil 4-14 te ki grafikte hangi kısımlar aşağıdakilerin hangilerine karşılık gelir? (Madde 13). -Voltaj-kapılı sodyum kanalları inaktive olduktan sonra kapalı duruma döndükleri zaman. -Voltaj-kapılı sodyum ve potasyum Şekil 4-14 kanalları kapandıkları zaman. -Voltaj-kapılı sodyum kanalları inaktive olmaya ve voltaj-kapılı potasyum kanalları açılmaya başladıkları zaman. -Voltaj-kapılı potasyum kanalları açık kalmaya devam ettiği, potasyumun hücre dışına hareket etmesiyle sonuçlandığı zaman. -Voltaj-kapılı sodyum kanalları hızlıca açıldığı, sodyumun hücre içine hareketiyle sonuçlandığı zaman. 34. Aksiyon potansiyelinin hangi fazı Şekil 4-15 teki diyagramda gösterilen duruma karşılık gelir? (Madde 13) a) Dinlenim b) Depolarizasyon c) Tepe d) Repolarizasyon e) Hiperpolarizasyon Şekil 4-15 35. Aksiyon potansiyelinin hangi fazı Şekil 4-16 daki diyagramda gösterilen duruma en iyi karşılık gelir? (Madde 13). a) Dinlenim b) Depolarizasyon c) Tepe d) Repolarizasyon e) Hiperpolarizasyon 12
Şekil 4-16 36. Aksiyon potansiyelinin hangi fazı Şekil 4-17 deki diyagramda gösterilen duruma en iyi karşılık gelir? (Madde 13). a) Dinlenim b) Depolarizasyon c) Tepe d) Repolarizasyon e) Hiperpolarizasyon Şekil 4-17 37. Aksiyon potansiyelinin hangi fazı Şekil 4-18 deki diyagramda gösterilen duruma en iyi karşılık gelir? (Madde 13). a) Dinlenim b) Depolarizasyon c) Tepe d) Repolarizasyon e) Hiperpolarizasyon Şekil 4-18 38. Aksiyon potansiyelinin hangi fazı Şekil 4-19 daki diyagramda gösterilen duruma en iyi karşılık gelir? (Madde 13). a) Dinlenim b) Depolarizasyon c) Tepe d) Repolarizasyon e) Hiperpolarizasyon 13
Şekil 4-19 39. Mutlak refraktör periyot nedir? (Madde 14). 40. Mutlak refraktör periyot esnasında nöron niçin diğer bir aksiyon potansiyeli yaratamaz? (Madde 14). 41. Rölatif refraktör periyot nedir? (Madde 41). 42. Rölatif refraktör periyot esnasında bir nöronun diğer bir aksiyon potansiyeli yaratması niçin daha zordur? (Madde 15). 43. Şekil 4-20 deki grafikte hangi harf mutlak refraktör periyoda karşılık gelir? (Madde 14, 15). 44. Şekil 4-20 deki grafikte hangi harf rölatif refraktör periyoda karşılık gelir? (Madde 14, 15). 45. Aksiyon potansiyeli akson hillock unda yaratıldıktan sonra ne olur? (Madde 16). 46. Bir aksiyon potansiyeli bir akson boyunca nasıl yayılır? (Madde 16). 47. İletim hızı nedir? (Madde 17). 48. İletim hızının bağlı olduğu iki faktör nedir? (Madde 17). 49. İletim hızına akson çapının etkisi nedir? (Madde 17). 50. İletim hızına miyelinin etkisi nedir? (Madde 17). Şekil 4-20 51. Miyelinli akson aksiyon potansiyelini miyelinsiz aksona göre neden daha hızlı iletir? (Madde 17). 52. (Özet) Arasınav sorusu 2 deki tabloyu doldurun. 14