AĞAÇ ISLAHI PROF. DR. İBRAHIM TURNA
Orman Ağaçları Islah Yöntemleri Islah yöntemleri 1. Selektif Islah 2. Melezleme Islahı 3. Mutasyon Islahı 4. Mukavemet (Reziztant) Islahı
1. Ayıklayıcı Nitelikte (Selektif) Islah: Seleksiyon, genetik ıslahı sağlamak üzere arzu edilen niteliklere göre popülasyonların ve bireylerin seçimine denir. istenilen özelliklere göre populasyon veya bireylerin seçimidir. ıslah çalışmaları, doğal ayıklamanın kuvvetli olmadığı ve menfi ayıklamalarla (nitelikli bireylerin populasyondan uzaklaştırılmasıyla) bünyesi ve kuruluşları bozulmamış populasyonların, özellikle türlerin optimal doğal yayılış alanlarında gerçekleştirilir. Selektif ıslaha populasyondaki amaca uygun fenotiplerin seçimi ile başlanır.
Selektif ıslahta ana hatları ile izlenen yol ve selektif ıslahın aşamaları
Örn. AaBbxAaBb çaprazlaması 4 tip gamet oluşturur. Bunlar AB, Ab,aB,ab dir. F1 generasyonu sonucunda; 16 genotipten yalnız 4 tanesi ebeveynine (AaBb) benzer. İyi fenotiplerin kötü fenotiplere göre daha iyi döller (genotipler) verdikleri bilinmektedir. Selektif ıslah genellikle YO koşulları benzer olan doğal meşcerelerde beklenen iyi sonucu verir. Selektif ıslahta, melezleme ve mutasyon ıslahında olduğu gibi yeni kombinasyonlar ve yeni özellikte bireyler elde etmek söz konusu değildir.
Kalıtım Derecesinin Tahmini ve Genetik Kazancın Hesaplanması Kalıtım derecesinin değerini ortaya çıkarmak genetik kazancı saptayabilmek yönünden büyük önem taşır. Genetik kazanç, ΔG = i x h 2 eşitliği ile hesaplanmaktadır. Formülde; ΔG = genetik kazancı, h2 = kalıtım değerini (irsiyet değeri), i = ayıklama diferansiyelini ifade etmektedir.
Ayıklama diferansiyeli (i) bir populasyondan seçilmiş ebeveynlerin ortalama değeri ile populasyonu oluşturan ebeveynlerin ortalama değeri arasındaki farkı belirtir. Kalıtım değeri (h 2 ) ise, toplam varyansın genetik kısmıdır. Bu varyans yetişme ortamı varyansını da kapsamaktadır. Ancak, yetişme ortamı varyansı büyük ölçüde ıslahçının denetimi altındadır. Falconer (1967)'ye göre; döl-ebeveyn regresyonu eğim/regresyon katsayısı (b) olarak gösterildiğini, ebeveyn ilişkisi için değer kalıtım değerinin yarısı (1/2) olarak kabul edilmektedir. Yani, b= h 2 /2 dir. Bu eşitlik, basit bir içler dışlar çarpımı ile h 2 =2b eşitliğine dönüştürülebilir. Bu eşitlikle kalıtım değeri talimin edilebilir. Bu konuyu daha anlaşılır duruma getirmek amacıyla, aşağıdaki örnek verilmiştir:
Örn.; Bir Çs (P. sylvestris L.) popülasyonundan rastlantı olarak altı birey seçelim. Bu altı bireye ait açık tozlaşma ürünü olarak toplanan kozalaklardan elde edilen tohumlardan gelişen F1 kuşağı fidanlar elde ettiğimizi varsayalım. Yine, bu fidanların boy (F1 kuşağının fidanları) gelişimi ortalaması (y~) 22 cm, ebeveyn ağaçların yıllık boy gelişimi ortalaması (x~) ise 24 cm olarak saptadığımızı varsayalım. F1 kuşaklarına ait fidanların boyları ile ebeveynlerine ait yıllık ortalama boy büyümelerine ait değerleri Çizelgede verilmiştir. Çizelgede yer alan değerleri basit regresyon analizi ile regresyon katsayısı b yi hesaplayalım.
Çizelgede yer alan değerlerden yararlanılarak, regresyon katsayısı veya bireylerin boylarındaki değişmelerin fidanların boylarına olan etkilerine ortaya koyan regresyon kareleri toplamını simgeleyen (b) = SXY/ZX 2 = 23/70 = 0,33 olarak bulunur. Buradan, h 2 = 2 x b = 2 x 0,33 = 0,66'dir. Yukarıda daha önce verilen ΔG = i x h 2 eşitliğine göre, bu kazancı hesaplayalım. Bu populasyonda rastgele seçilen bir yaşındaki Çs fidanlarının ort. boyu 20 cm ve ayıklamayla seçilen bireylerin yine 1 yaşındaki fidanlarının ort. boyu 23,4 cm olması durumunda, formüldeki i değeri (ayıklama diferansiyeli) 23,4-20 = 3,4 cm olacaktır. Aynı populasyonda boy artımı için daha önce hesap edilen kalıtım değeri h 2 = 0,66 olduğundan, bu üstün bireyleri seçerek F1 (First Filial Generation) kuşağı için daha önce hesaplanan genetik kazanç ΔG =0,66 x3,4 = 2,24 cm olacaktır.
Bu duruma göre, şayet önümüzdeki yıl tohum toplama zamanında kullanacağımız tohumları bu hesaplamalarımıza göre, 1+0 yaşlı Çs ort. 23,4 cm boy yapan fidanları sağlayan, seçilmiş ağaçlardan elde edilecek tohumlardan sağlarsak ve bu bağlamda aynı fidanlıkta bu tohumları kullanırsak, bunu izleyen mevsimde üreteceğimiz 1+0 yaşlı Çs fidanlarında, 2,24 cm'lik bir genetik kazanç (boy üstünlüğü) sağlanmış olacaktır. Böylece bir sonra üretilecek Çs fidanlarında 20+2,24=22,24 cm'lik ort. boylar sağlanmış olacaktır.
1. Selektif Islah Seleksiyon sistemleri genellikle doğal meşcerelerde ve ıslah edilmemiş ağaçlandırma alanlarında kullanılırlar. 4 kısma ayrılır. 1.1. Kitle Seleksiyonu 1.2. Aile seleksiyonu 1.2.1. Genetik Test Programları (Döl denemeleri) 1.2.2.Klonal Seleksiyon 1.2.3.Döl Denemeleri
1.1. Kitle Seleksiyonu (Ayıklaması ) Bir meşcere veya populasyon içinde bireyler genellikle heterozigottur. Yani tohumu oluşturan erkek ve dişi gametler farklı genetik yapıya sahiptir. Bu yolla meydana gelen populasyonu oluşturan bireyler, farklı karakterler taşırlar. Belirli karakterlere göre bireylerin seleksiyonu ve onların birlikte üretilmesine kitle seleksiyonu veya toplu seleksiyon denir. Ağaçların genotipik görünüşüne dayanılarak yapıldığından buna fenotipik seleksiyon deyimi de kullanılır. Selektif ıslah programlarında, çalışmalarının başlangıcını kitle seleksiyonu teşkil eder. Tohum meşcerelerinin seçimi bu amaca yöneliktir.
Burada tohum meşcerelerinin seçim kriterleri, üstün ağaç eçimi ve özellikleri gibi konular Tohum ve Fidanlık Tekniği dersinde verilmiş olduğundan burada verilmeyecektir. Kitle seleksiyonunun en basit ve en ucuz şekli, silvikültürel bir işlem olan alçak aralamadır. Bu müdahalede ormancı, en az gelişmiş ve en kötü bireyleri çıkartır, seleksiyon basit ve ucuz olur. Silvikültürde aralama kesimleri, fidanlıkta fidan seleksiyonu, yeni meşcereler kurmak için üstün populasyon ve bireylerden tohum meşceresi ve tohum ağacı olarak seçim işlemlerinin her biri bir kitle seleksiyonudur. Kitle seleksiyonu kendi içerisinde pozitif ve negatif kitle seleksiyonu olarak ikiye ayrılır.
Uygulanması kolay ve ucuz olan kitle ayıklaması, ormancılıkta dayanıklılık (resistant) ıslahında da kullanılabilir. Örn.; gece ve gündüz ile mevsimsel farklılıkları bulunan ve soğuk yöre olarak nitelendirilebilecek olan Konya ve Afyonkarahisar vb. yörelerde yapılacak ağaçlandırma çalışmaları için, belli kriterlere göre seçilen Çz popülasyonlarından soğuğa dayanıklı genotipler kitle ayıklaması yöntemi ile seçilerek kullanılması olanak dahilindedir. Bunun için, Çz populasyonlarını temsilen seçilecek uygun sayıdaki bireylerden elde edilecek fidanlar sözü geçen yörelerde yinelemeli denemeler kurularak, birkaç yıl içerisinde soğuğa dayanıklı genotipler tahmin edilebilir
Bu konuyu bir başka örnek vererek açıklayalım. Örneğin; bir Çz meşceresi 2-3 yıl arka arkaya ilkbaharda ağaçların sürme zamanı gözlenerek geç süren ağaçların ayıklanarak (seçilerek) geç don tehlikesi olan yörelerde bir bireyden alınan tohumların ekilmesi ve bunlar arasından da ekim yastıklarında geç süren fidanların kullanılması bir çeşit kitle ayıklamasıdır.
Aynı şekilde, kitle seleksiyonu böcek zararlarına ve mantar hastalıklarına karşı dayanıklı bireylerin ıslahında da kullanılabilir. Örneğin, Karadeniz Bölgesi D.ladini populasyonlarında "Dev Kabuk Böceği (Dendroctonus micans Kug.)" nin kitle halinde üreyerek zarar yaptığı yörelerde, bazı bireylere arız olmadığı gözlemlenmiştir. Bu böceğin arız olmadığı bu bireylerden çelikle fidan üretilerek, bu böceğe karşı dayanıklı bireyler üretilebileceği gibi, bu bireylerden açık tozlaşma/kontrollü tozlaşma ürünü fidanlarla da TB kurulabilir.
b a Resim. KTÜ kampusünde yan yana duran Kn ağaçları ve sürgün durumları (19.04.2006)
1.1.1. Artı Yönde (Pozitif ) Kitle Ayıklaması (Seleksiyonu) Meşcerede en iyi büyüyen ve yetişme amacına en iyi uyan veya cevap vereceği tahmin edilen ağaçların seçilerek korunması bir "Pozitif Kitle Ayıklaması" örneğidir. Bu seçilen ağaçlardan genç kuşakların (generasyonların) üretilmesi ve idare süresi sonuna kadar arzu edilen ağaçların bırakılması ile pozitif kitle ayıklaması yapılmış olur. Bu aday ağaçlar yeni kuşakları yeniden oluştururlar. Doğal olarak bu ayıklamada ağaçların dış görünümleri (fenotipik görünümleri) temel alınarak yapılır. Fenotipik görünümleri iyi olan ağaçlar daha genç yaşta iken işaretlenir ve bunların türlere göre ha daki sayıları bütün sahayı temsil edecek kadar olmalıdır. Pozitif kitle ayıklaması kapsamında korunacak ağaçları güvenle seçebilmek için, mümkün olduğunca üzerinde çalışılacak türün biyolojik özellikleri, çeşitliliği ve kalıtsal özelliklerinin bilinmesi büyük önem taşır.
1.1.2. Eksi Yönde (Negatif ) Kitle Ayıklaması (Seleksiyonu) Orman yetiştirmede (silvikültürde) negatif kitle ayıklaması uygulanır. Negatif kitle ayıklamasını, silvikültürcülerin negatif ayıklama olarak belirttikleri ve meşcerelerden kötü bireylerin çeşitli şekillerde çıkarılmasını hedefleyen ayıklamadır. Burada kitlesel ayıklama seçimi iyi bireylerin lehinde yapılır. Örn., meşcerelerde yapılan bakım müdahaleleri yavaş büyüyen, cılız, kötü gövde şekilleri gösteren, azmanlar, hasta ve düşük değerli ağaçların uzaklaştırılması şeklinde olur. Yine, fidanlıklarda fidanların, gerek ekim yastıklarından söküldükten, gerekse yastıkta kök kesiminden hemen sonra yastıktaki fidanların içinden istenmeyenlerinin seçilerek uzaklaştırılması bir çeşit negatif kitle ayıklamasıdır.
Kitle seleksiyonu tipleri: kitle seleksiyonun 3 ana tipten oluşur. Bunlar; 1. Tohum meşcerelerinin seleksiyonu 2. Açık tozlaşma ürünü tohumlardan gelişen fidanların kitle ayıklaması 3. Kontrol altında tozlaşma ürünü fidanların kitle seleksiyonu 1. Tohum meşcerelerinin seleksiyonu: üstün populasyon ve ağaçların seleksiyonu ile tohumun bu meşcelerdeki ağaçlardan veya üstün olanlardan toplanmasını kapsayan bu kitle seleksiyonunda seçim fenotipik analizlere göre yapılır. Buradan elde edilen tohum ve fidanlar ayrı ayrı saklanmaz ve döl denemelerine tabi tutulmaz.
1.2. Açık tozlaşma ürünü fidanların kitle ayıklaması, bir populasyondan seçilen ağaçlardan tohum toplama şeklinde olan pozitif bir kitle ayıklamasıdır ve bu ayıklama ile sadece seçilmiş tohum ağaçlarından tohum toplanması ve bu tohumlardan fidanlıkta yetiştirilen fidanlardan TB veya tohum plantasyonları kurulması öngörülür. Bu fidanlarla oluşturulacak tohum plantasyonlarından ilk aşamada F 1 kuşağı tohumlar elde edilir. Bunu izleyen bir sonraki aşamada ise, F 2 kuşağı için bu bahçeden F 1 kuşağı tohumlarından gelişen fidanlarla kurulan bireylerden arzu edilmeyenleri elimine edilerek (negatif kitle ayıklaması) en iyi bireyler korunur.
1.3. Kontrol altında tozlaşma ürünü fidanların kitle seleksiyonu: Seçilmiş ana tohum ağaçlarının tozlaştırılması için, yine seçilmiş ağaçlardan bir polen karışımı kullanılır. Her tohum ağacının tohumundan ayrı ayrı yetiştirilen fidanlarla tesis edilen F1 generasyonu tohum plantasyonlarında (veya bahçelerinden), aralamalarla arzu edilmeden bireyler çıkarılarak geriye kalan en iyi ağaçlardan tohum toplanarak F2 generasyonu yetiştirilir. Böylece tip 2 den daha yüksek bir genetik kazanç elde edilmiş olunur. Bu ayıklamada açık tozlaşma kitle ayıklamasından farklı olarak, populasyondan yalnızca tohum toplanan ağaçlar seçilmemekte, aynı zamanda tozlaşmayı sağlayan polenler de sağlanmaktadır.
1.2. Aile (Bireysel =Teksel) Seleksiyonu Aile=Bireysel=Teksel seleksiyon aynı zamanda akrabalar arası seleksiyon olarak da tanımlanır. Bu nedenle kendi içerisinde Kendi içerisinde; akraba seleksiyonu, klonal seleksiyon ve döl denemeleri olarak ayrılır. Bazı kaynaklarda ise 1. klonal seleksiyon, 2. Döl denemeleri
1. Klonal Ayıklama (Seleksiyon) Klon; bir ağaçtan çelik, aşı kalemi gibi genetik materyallerle üretilen aynı genotipe sahip fidanlar topluluğuna "Klon" denmektedir. Başka bir anlatımla klon, aynı atadan üreyen (gelen) ve aynı kalıtsal yapıyı taşıyan bir seri bireyler topluluğu olarak tanımlanabilir. Bu kapsamda, bazı bitkilerin yumrusunu, kökünü veya dalını dikerek, yeni bir birey veya bireyler üretildiğinde gerçek bir klon oluşturulmuş olur. Böylece, istenen genlere ve dolayısıyla morfolojik yapıya sahip o bitkinin özelliklerinin bozulmadan, çelikleme veya aşılama yapılarak sürdürülmesi mümkün olmaktadır.
Klonun şematik görünümü
Klonal ayıklama sayesinde, bitkilerde belirli genleri bir araya toplayarak eşeysel üreme yeteneği olmayan; fakat aşılama veya çelikleme ile çok sayıda bitki ırkı elde edilebilmektedir. Örn.; ülkemizde bugün birçok meyve ağacı türü, gül türü artık eşeysel olarak çoğaltılmamaktadır. Bu tür bitkilerin çelikleme ve aşılama yoluyla çoğalması sürdürülebilmektedir. Klonlama ormancılık açısından da önem taşır. Çünkü, ülkemizde bugün soyu tükenmekte olan ve eşeysel olarak çoğaltılması son derece güç olan odunsu taksonlar bulunmaktadır. Klonal seleksiyonla, karmaşık ve uzun süreli olduğu bilinen ve döl denemelerine başvurmadan en iyi klonları seçerek yapılan ayıklamadır. Vejetatif yolla yetiştirilen fidanlar vasıtası ile ama uygun en iyi klonların (üstün klon) seçimini esas alan seleksiyona "Klonal Seleksiyon" denilmektedir.
Böyle bir klonal test için her bir klondan, yeterli sayıda (5-10 fidan) fidan gereklidir. Klonal test denemeleri, YO koşulları bakımından farklı olan birkaç yerde kurulabilir. Ancak, daha sağlıklı bir sonuca ulaşabilmek için, mevcut olanaklara göre deneme sayıları daha da arttırılabilir. Böylece, aynı klonu değişik YO koşullarında yetiştirerek farklı YO faktörlerinin bu klonlar üzerindeki etkileri açıklığa kavuşturulur ve klonların kalıtsal eğilimleri oldukça iyi saptanabilir.
Bir klonal testte denenen klonların bir/birkaçı, çeşitli YO koşullarına sahip yerlerdeki deneme sahalarında yüksek bir artım veya üstün bir nitelik (hızlı büyüme, dona, kuraklığa, böceklere dayanıklılık vb.) gösterebilirler. Ulaşılan sonuçlar, bu klonların "Genel Islah Değeri" nin yüksek olduğunu ortaya koyar. Ancak bazı durumlarda, bu klonlardan birisi deneme alanlarının sadece birisinde belirgin bir üstünlük gösterebilir. Bu durumda, bu klon yalnızca o özel yetiştirme yeri için "Özel Islah Değeri yüksek bir klon kabul edilir.
Orman ağacı türlerinde bu klonal test denemeleri genellikle 15-20 yıl sürelidir. Bu denemelerle, morfolojik ve fizyolojik klonal farklar ortaya çıkarılır ve ona göre klonal ayıklama (klon seçimi) yapılır.
2. Döl Denemeleri Bir populasyonu oluşturan bireylerin kantitatif ve kalitatif karakterleri (dış görünümleri), ana-babalarından aldıkları kalıtsal materyalle bulundukları YO bir bileşkesi olarak ortaya çıkar. Bu bileşkenin oransal olarak ne kadarının atalarının ve ne kadarının da YO etkisinden kaynaklandığım ortaya çıkarmak için döl denemeleri yapılır. Başka bir anlatımla, döl denemeleri ile klonlama yoluyla üretilemeyen türlerde, aileleri ölçülen karakterler bakımından genetik değerlerine göre sıralayarak bireylerin ıslah değerlerini ortay çıkarmak amaçlanır. Döl denemeleri klonal testlerden farklı olarak, genotiplerin daha güvenli olarak saptanmasının yanı sıra, açık ve kontrollü tozlaşma çalışmalarıyla da klonların birbiriyle olan özel ve genel eşleşme yeteneklerinin ve genetik varyanslarının da ortaya çıkarılmasını sağlar. Bu bize, bir klonun yeterli kombinasyon yeteneğine (çaprazlamada ebeveynlerin birbiriyle uyuşabilme yeteneği) sahip olup olmadığı konusunda da bilgi verir. Bu nedenledir ki, döl denemeleri bu özellikleri dolayısıyla da önemli işlevler yüklenir.
Döl denemeleri aynı türden bireylerin yanı sıra, farklı türlerin, döllerini, benzer ve farklı koşullar altında yetiştirerek, kalıtsal farklılıkların araştırılmasına olanak sağlar. Örn.; denenen döllerden biri belirli bir şekilde diğer döllere kıyasla deneme alanlarında bir veya birkaç özelliği bakımından üstünlük gösteriyorsa, o zaman bu dölde araştırılan niteliğin genetik özelliklerden kaynaklandığına güvenle bakılabilir. Döl denemeleri açık hava koşullarının yanı sıra, bazı durumlarda döl denemelerinin ilk aşaması nem, sıcaklık, ışık koşullan bakımından benzer koşullar taşıyan klima odalarında da gerçekleştirilebilir. Döl denemeleri, ağaç türüne bağlı olarak kurulduktan ancak 15-30 yıldan sonra değerlendirilebilir. Bunun nedeni, döller arasında benzerlik ve farklılıkların, özellikle odun üretimi bakımından yaklaşık bu yaşlarda ortaya çıkmasıdır. Ayrıca, döl denemeleriyle bireylerin gençlik ve olgunluk dönemlerine ilişkin bazı karakterler arasındaki ilişkilerden yararlanarak, bu nitelikleri çok genç yaşlardaki ölçmelerle ortaya çıkarmak mümkün olabilir.
Döl denemeleri yinelemeli deneme desenlerine göre kurulur. Zamanla ortaya çıkması olası komşuluk etkileri dolayısıyla, deneme parsellerinin yeterli büyüklükte ve şekillerde olması gerekir. Döl denemelerinde her klonun genel olarak min. 30 fidanla temsil edilmesi yeterlidir. Ancak, karakterlerin meşcere koşulları altında incelenmesi durumunda, denemelerde her eşleşme kombinasyonunun 500-750 fidanla temsil edilmesi önerilmektedir. Döl denemeleri: Tip 1: Açık Tozlaşma Döl Denemeleri Tip 2: Kontrollü Tozlaşma Döl Denemeleri olmak üzere ikiye ayrılır.
Tip 1: Açık Tozlaşma Döl Denemeleri (Yarım kardeş döl denemeleri) Ucuz ve hızlı sonuç veren denemelerdir. Çok miktarda ebeveynlerden tohum toplanır ve alındıkları bireylere göre karıştırılmadan ayrı ayrı ekilir ve fidan elde edilir. Bu fidanlar karıştırılmadan ayrı ayrı ve tekrarlı olarak deneme plantasyonlarına aktarılır. Bu işlemden sonra, birbirini izleyen yıllarda bu fidanların bazı karakterlerine ilişkin ölçmeler yapılır. Elde edilen veriler değerlendirilerek, akrabalar arasındaki farklılıklar ortaya çıkarılır. Ebeveynlerin genetik kalitesi yarım kardeş döl denemelerinde kitle seleksiyonuna nazaran çok daha iyi bir şekilde kestirilebilir. Örn. 442 adet Pinus elliotti bireyinde bu tip bir deneme yapılarak büyüme hızı ve Cronatium ribicola mantarına dayanıklı olan bireylerin seleksiyonunu yapmışlardır.
Tip 2. Kontrollü Tozlaşma Döl Denemeleri (tam kardeş döl denemeleri) Bu döl denemeleri polen veren çeşitli erkek ebeveynlerle, tohum veren çeşitli dişi ebeveynler arasında çaprazlamalar sonucu olan birçok kontrollü tozlaşma kombinasyonları içeren etkili denemelerdir. Bu döl denemelerinde kendilemeyi en az düzeye indirmek için ve yakın akrabalar arası döllenme olasılığına karşı, deneme için tohum toplamaya konu olan bireyler arasında 150 m'lik bir uzaklık olması uygundur. Bu döl denemeleri, amaca ve maddî olanaklara göre aşağıda verilen değişik eşleştirme desenlerinden biriyle gerçekleştirilir.
Tip 2.1. Diallel Çaprazlama Yöntemi: Bu yönteme göre, her birey bir diğer bireyle çaprazlanır. Örneğin, bir grupta birey sayısını (klon sayısı) n, kombinasyon sayısını ise K ile gösterelim. Bu takdirde, tam diallel çaprazlama; K=n(n-l)/2 sayıda farklı eşleşme kombinasyonu oluşturulabilir (kendi kendini döllemeler hariç). Konuyu daha açarsak, E, F, G, H, L, M bireylerini birbiriyle çaprazlamamız durumunda, EF, EG, EH, EL, EM, FG, FH, FL, FM, GH, GL, GM, HL, HM, LM olmak üzere 15 değişik ebeveyn eşleşmesi ortaya çıkar. Buna göre;birey sayısı (n) = 6 olduğundan, K= n(n-l)/2 = 6(6-1)/2 = 15 eşleşme kombinasyonu ortaya çıkar. Bu sonuç, aşağıda verilen punnet karesinde gösterilmiştir. Diallel Çaprazlama Örneğinde Olası Tüm Kombinasyonlar
Bir grupta n sayıda ağaç (klon) var ise, kombinasyon sayısı K ile gösterildiğinde bir tam diallel: K=n(n-1)/2 sayıda farklı ebeveyne ait kombinasyon oluşturur. Örn. A,B, C ağaçları birebiriyle çaprazlanırsa AB, AC, BC olmak üzere 3 farklı parental (ebeveyn) kombinasyonu sözkonusu olur. Yani n=3 olduğuna göre K=n(n-1)/2 =3(3-1)/2=3 adet kombinasyon söz konusudur. Erkek/Di şi A B C A Kendileme Ters çaprazlama Ters çaprazlama B AB Kendileme Ters çaprazlama C AC BC Kendileme Üç klonlu bir diallel çaprazlama örneği
Bu tam diallel çaprazlama yöntemiyle sağlanan genetik kazanç açık tozlaşma akraba seçimi ile elde edilen genetik kazancın yaklaşık 2 katı kadar olmaktadır. Burada, genetik kazancın bir kısmı erkek ebeveynden, diğer kısmı da dişi ebeveynden gelmektedir. Tam diallel çaprazlamanın bir başka şekli karşılıklı çaprazlamadır. Buna "Resiprokal (ters) Çaprazlama" da denir. Bu çaprazlama şeklinde bireyler hem ana hem de baba ebeveyn olarak kullanılmaktadır. Bu çaprazlama şeklinde kendileme kombinasyonları bu diallel çaprazlama içindeki kombinasyonlar dışında kalır.
Tip 2.2. Tester Yöntemi: Bu yöntem, dişi ebeveynin genel eşleşme kombinasyon yeteneğini ortaya çıkarmada kullanılır. Bu amaçla, birkaç erkek ebeveynin polenleri, eşleşme kombinasyon yeteneklerinin ortaya çıkarılması istenen çok sayıdaki dişi ebeveyn bireyin dişi çiçekleri ile döllendirilir. Aşağıda, altı dişi ebeveyn ile dört erkek ebeveyn eşleştirmesi görülmektedir. Örn., bu eşleşmede aşağıdaki şekilde verilen A ile P eşleşmesi amaçlanan sonucu vermemesi durumunda, A ile N eşleşmesinden istenen sonuç alınabilir. Tester Eşleştirme Örneği
Tip 2.3. Topcross Yöntemi; Bu çaprazlama yöntemi, iki değişik şekilde uygulanabilir. Bunlardan birinci şekilde, seçilmiş bir birey/klon baba ebeveynin polenleri ile bütün seçilmiş dişi çiçeklerin yumurta hücreleri döllendirilir. İkinci şekilde ise seçilmiş bir ana ebeveynin/klonun dişi çiçekleri ile tüm baba ebeveynlerin/klonların polenleri bağımsız olarak çaprazlanır. Topcross Eşleştirme Örneği Şekil-1'de dört ana ebeveyn, bir baba ebeveynle eşleştirilmiştir. Şekil-2'de ise, bir dişi ebeveyn beş baba ebeveynle çaprazlanmıştır.
Tip 2.4. Polycross Yöntemi: Bu çaprazlama yönteminde, seçilmiş klonlann/bireylerin dişi çiçekleri seçilmiş tüm bireylerin polenlerinden oluşturulan polen karışımı ile ayrı ayrı çaprazlanır. Ancak, her klonun bu polen karışımına katılma payı eşit oranlarda olmalıdır. Polycross Eşleştirme Örneği
Böylece, değişik YO koşullarında kurulan bu denemelerden ucuz ve kısa sürede herhangi bir ebeveynin genetik niteliği hakkında fikir sahibi olunabilir. Örneğin, tescilli tohum meşcereleri içinden seçilen üstün ağaçlardan toplanan tohumlardan gelişen fidanlarla tohum bahçeleri tesis edilebilir. Yine, bu tohum bahçelerinden sağlanan açık tozlaşma ürünü tohumlardan gelişen fidanlarla döl denemeleri tesis edilebilir. Tesis edilen bu döl denemelerinden fidanlara ilişkin saptanan kantitatif varyasyonlardan yararlanarak genetik kazanç hakkında önemli bulgulara ulaşılabilir.