Birçok organizma çevre sıcaklığına uyum sağlamıştır. Pisikrofil (< 20 o C) Mezofil (~ 20-35 o C) Termofil ( ~35-70 o C) Hipertermofil ( > 70-110 o C) Ekstrem koşullara nasıl uyum sağlanıyor? Bu konu önemli araştırma alanlarından biridir.
Soğuğa uyum Can Yüksek düzeyde osmotik moleküllerin üretimi amino asidler (örneğin; prolin) özel amino asidler (örneğin; glisin betain) şekerler (trehaloz (glu-glu disakkarid), mannitol gliserol Protein (enzimler) Bazı anahtar enzimlerin yüksek düzeyde üretimi Birçok kriyofilik bitki ayni zamanda fazla ışık stresine de uyumludur.
Protein enzimlerinde düşük sıcaklıklara uyum ile veriler; Pisikrofilik organizmaların enzimleri: 1. Mezofilik olanlara göre daha düşük sıcaklıklarda optimum değerlere sahiptirler. 2. Daha termolabil dirler. 3. Daha etkin katalizörlerdir. 4. Daha fleksibldirler.
McMurdo vadisi, Antartika Glacier Lake Bonney
Kırmızı kar
Chlamydomonas nivalis Kuzey yarımküredeki en bilinen kırmızı algdir. Kırmızı kar aplanospor ları nedeni ile oluşur. Kırmızı renk astaksantin,bir karotenoid, sitoplasmik, kloroplastı UV den korur.
Soğuk Toleransı Ayni türde farklı varyetelerde farklılklar gösterir. Bir genetik temeli vardır. Kantitatif bir karakter
Soğuğa Uyum Çevresel koşullar önemli örn. Fotoperiyod. Örnek Arabidopsis 4 o C bir gün tutulursa -8-12 o C dereceye dayanabilir. Büyüme evresi ile ilişkili. Genetik temelli, kantitatif karakter.
Buz oluşumu 1. Hücre içi hücreler ölür. 2. Hücrelerarası daha az zararlı. Direkt soğuk hasarı 1. Membranları 2. Enzimleri etkiler.
Membrane phospholipids change to gel-phase at low temperature.
CA aşağıdaki olayları etkiler: Bazı ufak eriyebilen maddelerin birikimini arttırır (amino asidler ve şekerler) Suyu geri kazanmaya yardım eder. Membranları ve proteinleri stabilize etmeye yarar. Eriyebilen maddeler genellikle nötraldirler veya polimerlerden türevlenen yüklü olmayan moleküllerdir. Membranların lipid kompozisyonlarında değişikliklere neden olurlar. Gen anlatımında değişikliklere neden olurlar.
Soğuğa yanıt olarak membran lipid içeriğindeki değişiklikler. Yağ asitlerinin doymamışlık derecesi ( örn. C=C çift band sayısı) düşük temperatürlerde artar). Fosfolipidlerin nisbi oranları da değişir ( daha fazla PE düşük temperatürlerde). Düşük temperatürlerde bu değişimler sıvılarda gel-faz dönüşümleri yapar. PE fosfatidilethanolamin PC fosphatidilkolin
Soğuk stresinin gen anlatımı üzerine etkileri: sıcak stresi ile karşılaştırma 1. Soğuk etkisinde kalan bitkiler yeni proteinler sentezlerler 2. Sizes of strongly induced proteins not as well conserved as in heat shock, although some seen in many species. 3. Housekeeping proteins continue to be synthesized. 4. Some proteins synthesized transiently, whereas some synthesized for weeks. 5. New proteins appear within a day after cold shift.
Soğukla uyarılan genlerin düzenlenmesi Transsripsiyonal ve post-transkripsiyonal düzenlenmeler olur. Soğukla anlatımı değişen birçok gen promotörlerinde DRE/C-tekrar elementleri taşır. DRE elementleri proteinlerle bağlıdır CBF/DREB1
Over-expression of CBF1 in Arabidopsis increased expression of cold-related (COR) genes and freezing tolerance.
ABA nın stress hormonu olarak işlevi ABA Absisik asid, fitohormon solma ile uyarılır bekçi hücreleri üzerine etkili olarak stomaları kapar. CA ve [ABA] arasında pozitif ilişki vardır. ABA uygulanmış bitkiler, bir şekilde soğuğa dayanıklı hale gelir. Soğukta ABA-ile düzenlenen ve düzenlenmeyen genler vardır.
Soğukta gen düzenlenme yolu Soğuk Ca 2+ alım protein kinaz aktivasyonu düzenleyici proteinlerin (örneğin transkripsiyon fafaktörlerinin) fosforilasyonu gen anlatımındaki değişiklikler
Fazla suya karşı dayanıklı bitkiler Bitkiler bu özellikleri yönünden üç gruba ayrılırlar: Fazla suda yetişen bitkileri (pirinç, mangrove, Hydrilla) Fazla suya tolerant bitkiler (Arabidopsis, mısır, buğday) Fazla suya hassas bitkiler (soya fasulyesi, bezelye, domates) gelişim/yapı, hücre ve moleküler adaptasyon gerekir.
Pneumatophores Mangrove hava kökleri Gaz değişimi için. Fig. 22.20
Fazla su köklerde oksijen azlığı ve anaerobiotik yanıtlar oluşturur. Maize Fig. 22.23
ANAEROBIOSIS (düşük oksijen stresi) Mısır ve Arabidopsis te çalışılmıştır. Kökler fazla suda anoksik olurlar. Anaerobik glikolisise geçiş olur. Protein sentezi etkilenir.
Aerobic Anoxic Fig. 22.30 Protein synthesis in aerobic versus anoxic maize root tips. 5-hour labeling with 3 H-leucine and 2-D gel electrophoresis.
Protein sentezi değişimleri Dramatik Yavaş yanıtlı (saatler sürer) ~10-20 proteinin seçici sentezi olur. Yanıt iki fazlıdır: Faz I (İlk birkaç saat): başlıca 33 kda (ADH) protein entezlenir. Faz II (12-48 saat): ~20 protein sentezlenir. Diğer proteinlerin mrnaları vardır fakat translasyonları düzgün olmaz.
Anaerobik proteinler (ANPs) Çoğu ANP glikolisis ve fermentasyon enzimleridir: UDP-sukroz sentaz glukoz-fosfat isomeraz piruvat dekarboksilaz alkol dehidrogenaz I ve II Sentez oranları artar Anaerobik root yanıtı (pamuk, soya fasulyası vb.) incelenmiştir. Bazı diğer dokularda da görülür fakat, yapraklarda yoktur.
Gün boyunca kökler sukrozu yapraklardan alır. Gece ise yıkarak nişasta depolar.
ADH önemli bir ANP proteindir: 2 ana isozimi olan bir dimerdir.
ADH1 regülasyonu. Transkripsiyon ve translasyon artışı Fig. 22.32
Translasyonal kontrol nasıl olur? Mekanizma tam olarak bilinmemektedir fakat but eif4e (cap bağlanma proteini) ve ribosomal S6 proteinin fosforilasyonu mısır köklerinde gözlenmiştir. Diğer hücresel mrnaların bastıtılması olabilir. Oksigen algılama mekanizması? Düşük oksijenin ANP genlerinin transkripsiyon faktörleri üzerine kontrolu nasıl olmaktadır? Araştırılması gereken konular olarak yanıt beklemektedir.