1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM-1 FOTOSENTEZ... 7 Canlılık ve Enerji... 7 Enerjinin Temel Molekülü ATP... 7 Fosforilasyon Çeşitleri... 10 Fotosentez... 11 Fotosentezin Canlılar İçin Önemi... 11 Fotosentezin Bulunuşu... 12 Fotosentez Reaksiyonları... 18 Işığa Bağımlı Reaksiyonlar... 18 Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar... 21 Fotosentez Hızını Etkileyen Faktörler... 24 Bakteri Fotosentezi... 28 BÖLÜM-2 Solunum... 39 Glikoliz... 40 Fermantasyon... 41 Laktik Asit Fermantasyonu... 41 Etil Alkol Fermantasyonu... 42 Hücre Solunumu... 43 Oksijenli Solunum... 44 Oksijensiz Solunum... 50 Besinlerin Oksijenli solunuma Katılma Yolları... 51 Fotosentez Solunum İlişkisi... 52 Etkinlikler... 53 Testler... 55 Kemosentez... 30 Etkinlikler... 33 Testler... 35 Işık Yansıtılan ışık Kloroplast Soğurulan ışık Geçirilen ışık
Üç fosfat grubu O O O P O P O O O O O O O P O P O P O O O O Fosfat grupları O P O ATP'nin açık formülü : O N NH 2 N Adenin N N O Riboz OH H OH Adenozin NH Adenin 2 N C C N HC N C CH CH 2 N O H H H OH OH Riboz Fosfatlardaki hidroksil gruplarının çoğu hücre içinde iyonize olmuş ( O ) haldedir. FOTOSENTEZ I. CANLILIK VE ENERJİ Hücre, minyatür bir kimya fabrikası gibidir. Bu fabrikanın mikroskobik mekanında binlerce tepkime meydana gelir. Bu tepkimeler hücresel, fiziksel ve kimyasal faktörlerin etkisi altında, hücrenin gereksinimlerine göre gerçekleşir. Hücre, dış ortamdan almış olduğu maddeleri kendi yapısına göre düzenlemek için enerji harcar. Enerji, iş yapabilme kapasitesi yani maddenin yerçekimi ve sürtünme gibi zıt güçlere karşı hareket oluşturma yeteneğidir. Enerji bütün metabolik süreçlerin ayrılmaz bir parçasıdır. Enerji ısı, ışık, hareket, kinetik, potansiyel ya da kimyasal enerji gibi çeşitli formlarda bulunur. Canlıların iş yapabilmesi, enerjiyi bir formdan diğer forma dönüştürebilme yeteneklerine dayanır. Hücresel düzeyde enerji dönüşümlerinin sağlanmasının yanında, madde ve enerjinin bir organizmadan diğer bir organizmaya hiç durmadan akışı ekosistemlerde yaşamın temel kuralıdır. Bütün bu enerji dönüşümlerini başlatan temel kaynak ise güneş enerjisidir. Güneş enerjisi fotosentez olayı sayesinde organik bileşiklerde kimyasal bağ enerjisine dönüşür. Kimyasal bağ enerjisi hücre içinde kullanılabilecek bir form olan yüksek enerjili fosfat bağlarında depolanır. Bu dönüşüm hücre solunumu sayesinde gerçekleşir. Yüksek enerjili fosfat bağlarının hidrolizle kopması sonucu depolanmış kimyasal enerji serbest kalır ve hücrede metabolik faaliyetler için kullanılır. Bu sırada enerjinin bir kısmı çevreye ısı enerjisi olarak akar. Bitkilerde mitokondri ve kloroplastlar, hayvanlarda ise mitokondriler enerji dönüşümü sağlayan organellerdir. A. ENERJİNİN TEMEL MOLEKÜLÜ ATP (Adenozin Trifosfat) Bölüm 1 Kimyasal olayların başlayabilmesi için enerji engeli olan aktivasyon enerjisinin aşılması gerekir. Bu enerji engelinin aşılması ya molekülleri etkileşime sokmakla ya da iç enerjilerini artırmakla mümkündür. Örneğin molekülleri ısıtmak, moleküllerin iç enerjisini artırarak aktivasyon enerjisi engelinin aşılmasını sağlayan bir yoldur. Canlı sistemlerde ise ısıtmak hücreye zarar vereceğinden, aktivasyon enerjisi, enzim kullanılarak düşürülür. Enzimler aktivasyon enerjisini düşürse de hücreler görevlerini sürdürebilmek ve hücrede gerçekleşen pek çok kimyasal tepkimenin devamlılığını sağlamak için enerjiye ihtiyaç duyar. İşte bu enerji besinlerde bulunan organik moleküllerin yıkılması sonucu açığa çıkan kimyasal enerjidir. Bu kimyasal enerji hücrede doğrudan kullanılamaz ve ATP (adenozin trifosfat) adı verilen özel bir molekülün yapısında tutulur. ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez UYARI ATP tüm canlı hücrelerde enerjinin temel kaynağı olarak kullanılır. ATP bir hücrede sentezlenip başka bir hücreye taşınarak kullanılamaz, üretildiği hücrede tüketilir ve depolanamaz. 7
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez İnorganik fosfat P P P Adenozin trifosfat (ATP) + P i P P ATP'nin hidrolizi : H 2 O Adenozin difosfat (ADP) Enerji ATP ile suyun tepkimesi inorganik fosfat ( P i ) ve ADP oluşturur, enerji açığa çıkar. + ATP, üç farklı kısımdan oluşan bir moleküldür. ATP molekülü, adenin denilen azotlu organik bir baz, beş karbonlu bir karbonhidrat olan riboz şekeri ve birbirine bağlanmış üç fosfat grubundan meydana gelir. Adenin bazı ve riboz şekeri organik, fosfat grubu ise inorganik yapıdadır. Adenin Riboz 3 fosfat grubu ATP molekülündeki fosfat grupları arasındaki bağlar yüksek enerjilidir. Bu bağlar kısa bir çizgi ( ) ile gösterilir. En uçtaki fosfat bağının bir molekül su ilave edilip kırılmasıyla ATP'nin hidrolizi gerçekleşir ve bir molekül inorganik fosfat (P i ) ATP'den ayrılır. Bu tepkime sırasında 7300 cal./mol enerji açığa çıkar. Açığa çıkan bu enerji ise hücre metabolizmasında etkin bir şekilde kullanılır. NOT ATP + Su D ADP + P i + Enerji Fosfat grupları arasındaki bağlardan kazanılan enerjinin kaynağı, bağların kırılmasından değil, fosfat gruplarının negatif yüklü olmasıyla ilgilidir. ATP molekülündeki negatif yüklü fosfat gruplarını bir arada tutan kuvvet fazladır ve bu bölge oldukça kararsızdır. Bu nedenle, fosfat grupları arasındaki bağların yıkılmasıyla daha fazla enerji elde edilir. Bir ATP molekülünden bir fosfat grubu koptuğu zaman ADP (adenozin difosfat), iki fosfat grubu koptuğu zaman AMP (adenozin monofosfat) oluşur. ATP nin ADP ye hidrolizi bu bağı kopararak, enerjinin açığa çıkmasını sağlar. O Fosfat grupları O O P H P Adenin N C C P NH 2 N C C N N C H O P O P O P O CH 2 O O O O C H H C H OH Riboz OH H Adenozin AMP (Adenozin monofosfat) ADP (Adenozin difosfat) ATP (Adenozin trifosfat) ATP molekülünün yapısı 8
Moleküllerin potansiyel enerjisi Tepkimeye giren madde Tepkimenin ilerleyifli Ürünler Açığa çıkan enerji miktar Ekzergonik tepkimelerde enerji açığa çıkar kendiliğinden gerçekleşir. Moleküllerin potansiyel enerjisi Tepkimeye giren madde Endergonik tepkimelerde enerji harcanır ve kendiliğinden gerçekleşmez. Organik Tepkimenin ilerleyifli Ekzergonik tepkimeler Fosforilasyon Defosforilasyon Enerji Ürünler norganik ATP Gereken enerji miktar İş yapan bir organizma sürekli olarak ATP kullanır ve ATP yenilenebilen bir kaynaktır. ADP'ye bir fosfat grubu bağlanarak ATP sentezlenmesi olayına fosforilasyon, yıkımına ise defosforilasyon denir. ATP sentezi için gereken enerji, organik bileşiklerin yıkımı (katabolizma) sonucu açığa çıkan serbest enerjiden sağlanır. İnorganik fosfat ve enerjinin bu şekilde çevrimi ATP döngüsü olarak adlandırılır ve bu döngü hücredeki enerji veren (ekzergonik) olayları, enerji kullanan (endergonik) olaylara bağlar. ADP + P i + Enerji fosforilasyon defosforilasyon ATP + H 2 O Hücrede iş yapabilmek için kullanılabilen enerjiye serbest enerji denir. Hücrede gerçekleşen kimyasal tepkimeler serbest enerji değişimine göre iki gruba ayrılır. Organik bileşiklerin hücre solunumu ile yıkımı sonucu serbest enerji açığa çıkar. Bu tür tepkimelere ekzergonik tepkimeler denir. Solunum sonucu açığa çıkan serbest enerji, hücre içinde enerji gerektiren olaylarda kullanılır. Gerçekleşmesi için enerjiye ihtiyaç duyulan bu tür tepkimelere ise endergonik tepkimeler adı verilir. ATP yapımı endergonik, yıkımı ise ekzergonik bir olaydır. Çünkü ATP'nin yapımı için enerji gerekirken, ATP'nin yıkımı sonucunda enerji açığa çıkar. ADP + P i den ATP sentezi enerji gerektirir. ATP + H 2 O Katabolizmadan (enerji-salan süreçler) sağlanan enerji ADP + P i ATP nin ADP + P i ye hidrolize olması enerji verir. Hücresel işler için enerji (endergonik, enerji harcayan süreçler) ATP döngüsü : Hücredeki yıkım (katabolik) tepkimeleri sırasında açığa çıkan enerji ADP nin fosforilasyonu için kullanılır ve ATP yenilenir. ATP de depolanan kimyasal potansiyel enerji hücresel ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez işlerin çoğunu gerçekleştirir. Monomerler Enerji Endergonik tepkimeler Büyük moleküller Bir hücre endergonik tepkimelerini devam ettirmek için gereken enerjiyi ekzergonik tepkimelerle bağlantı kurarak yürütür. NOT Gerçekleşebilmesi için enerjiye ihtiyaç duyulan (endergonik) olaylar sırasında defosforilasyon görülür. Bu tür endergonik olaylara; aktif taşıma, biyosentez tepkimeleri, salgılama, mekanik iş vb. örnek olarak verilir. Fosforilasyon için gereken enerji, hücreye enerji veren (ekzergonik) olaylardan sağlanır. Bu tür ekzergonik olaylara; oksijenli solunum, oksijensiz solunum, fotosentez ve kemosentez örnek olarak verilir. 9
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez P Substrat Ürün Enzim Enzim ADP + ATP Substrat düzeyinde fosforilasyon : ATP lerin bir kısmı bir fosfat grubunun organik bir substrattan ADP ye enzimatik olarak doğrudan aktarılmasıyla sentezlenir. Serbest enerji, G 2 H + 1 /2 O 2 (NADH aracılığı ile besinden gelir) ATP sentezi için kontrollü 2 H + + 2 e enerji salınması Elektron taşıma zinciri 2 e ATP ATP ATP B. FOSFORİLASYON ÇEŞİTLERİ Bir maddeye fosfat grubunun eklenmesine fosforilasyon adı verilir. ATP'nin sentezi bir fosforilasyon olayıdır. ATP sentezi, ökaryot hücrelerin sitoplazmasında, mitokondrilerinde ve kloroplastlarında gerçekleşirken prokaryot hücrelerin sitoplazmasında ve hücre zarında gerçekleşir. Fosforilasyon olayının gerçekleşmesi için enerjiye ihtiyaç vardır. Fosforilasyon tipini, ADP molekülüne P i eklenmesi sırasında kullanılan enerji çeşidi belirler. Hücrelerde ATP sentezi sırasında fotofosforilasyon, substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon olmak üzere üç çeşit fosforilasyon görülür. 1. Fotofosforilasyon : Klorofile sahip olan hücrelerde, güneş enerjisi yardımıyla inorganik maddelerden organik madde sentezini sağlayan fotosentez olayı gerçekleşir. Fotosentezin ışıklı tepkimelerinde ışık enerjisi kullanılarak ADP molekülüne bir fosfat grubunun eklenmesine fotofosforilasyon denir. Bu sayede ışık enerjisi ATP formunda kimyasal enerjiye dönüştürülür. Üretilen ATP molekülleri ise fotosentezde glikoz ve diğer organik besinlerin sentezi sırasında kullanılır. 2. Substrat düzeyinde fosforilasyon : Substrat olarak kullanılan bir organik molekülden enzimler yardımıyla fosfat grubunun koparılarak ADP molekülüne eklenmesine substrat düzeyinde fosforilasyon denir. Bu olay, hücre sitoplazmasında ve mitokondrinin matriksinde gerçekleşir. 3. Oksidatif fosforilasyon : Organik besinlerin kademeli olarak yıkılması sonucu oluşan yıkım ürünlerinden gelen elektronlar elektron taşıma zincirine (ETS) aktarılır. ETS aracılığı ile bir molekülden diğerine indirgenme - yükseltgenme tepkimeleriyle taşınan bu elektronların enerjisi kullanılarak ADP molekülünden ATP sentezlenir. Bu olaya oksidatif fosforilasyon denir. Oksidatif fosforilasyon olayı prokaryotlarda hücre zarındaki, ökaryotlarda ise mitokondri zarındaki ETS elemanları aracılığı ile gerçekleşir. UYARI Kemosentez olayında oksidatif fosforilasyon ile ATP sentezi gerçekleşir. 2 H + 1 2 O 2 H 2 O Oksidatif fosforilasyon : Hücre solunumu sırasında gerçekleşir. NOT Oksijenli solunum yapan canlılarda iki çeşit fosforilasyon (substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon) görülürken, fotosentetik canlılarda her üç fosforilasyon çeşidi de görülür. 10
Işık enerjisi EKOSİSTEM CO 2 + H 2 O Isı enerjisi Fotosentez kloroplastlarda Hücre solunumu mitokondrilerde ATP Organik moleküller + O 2 Hücre işlerinin çoğu ATP den güç sağlar Ekosistemlerdeki enerji akışı ve kimyasalların çevrimi : Solunum ve fotosentez olayları ekosistemlerde enerji akışı sağlar. Enerji ekosisteme güneş ışığı olarak girer, ısı olarak ekosistemi terkeder. Canlılık için zorunlu olan kimyasal elementler ise çevrime uğrar. II. FOTOSENTEZ Yeryüzündeki yaşam güneşten gelen enerjiye bağlıdır. Fotosentez ışık enerjisini kullanabilen tek biyolojik olaydır. Fotosentetik organizmalar, güneşten gelen ışık enerjisini kullanarak organik madde sentezlerler ve ışık enerjisini bu maddelerdeki kimyasal enerjiye dönüştürürler. Karbondioksit, su ve güneş enerjisi kullanılarak özümleme ile organik maddelerin sentezlendiği olaya fotosentez adı verilir. Biyosferde en önemli enerji dönüşümü fotosentezle gerçekleştirilir. A. FOTOSENTEZİN CANLILAR İÇİN ÖNEMİ Fotosentetik organizmaların büyük çoğunluğunu bitkiler oluşturur. Klorofil gibi özel pigmentlere sahip bitkiler, algler ve bazı bakteriler, güneşin ışık enerjisini organik besin maddelerindeki kimyasal bağ enerjisine dönüştürür. Yeryüzündeki canlıların büyük çoğunluğu, enerji ihtiyaçlarını karşılamak için doğrudan veya dolaylı olarak fotosenteze bağımlıdırlar. UYARI İnorganik maddelerden ihtiyaç duydukları organik maddeleri sentezleyen canlılara ototrof (üretici) canlılar denir. Organik madde sentezi için ışık enerjisi kullanan ve klorofil pigmenti içeren ototroflara ise fotosentetik ototrof adı verilir. Fotosentetik ototroflar, hücresel faaliyetleri için enerji kaynağı olarak, sentezledikleri organik besinlerde depolanan kimyasal enerjiyi doğrudan kullanırlar. Organik besinlerini kendi sentezleyemeyen ve dışarıdan hazır olarak alan heterotrof (tüketici) canlılar ise, dolaylı olarak fotosenteze bağımlıdırlar. Bu canlıların, organik madde ihtiyaçları ototroflardan ya da ototrofları yiyen heterotrofların besin kaynağı olarak kullanılmasıyla karşılanır. O halde fotosentez, canlılar dünyasının neredeyse tümünü doğrudan ya da dolaylı yoldan besleyen tek biyolojik olaydır. ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Böcekçil bir bitki olan Sinekkapan bitkisi Fotosentezle organik maddelerin üretilmesinde minerallere ihtiyaç vardır. Bitkiler bu mineralleri kökleri ile topraktan alır. Azotça fakir topraklarda yaşayan böcekçil bitkiler, ihtiyaç duydukları azotu böceklerden; enerji ihtiyaçlarını ise fotosentezle ürettikleri organik besinlerden karşılar. Böcekçil bitkiler fotosentez yaptıkları için ototrof azot ihtiyacını dışarıdan karşıladıkları için de heterotroftur. Günümüzde enerji üretmek için kullanılan, doğal gaz, petrol ve kömür gibi bütün fosil yakıtların kaynağı da fotosentetik organizmalardır. Fosil yakıtların kullanımına ve yeşil alanların azalmasına bağlı olarak CO 2 gazının artışı atmosferde sera etkisi yaratır. Atmosferdeki CO 2, güneşin ısısını yakaladığı için CO 2 'deki bu artış küresel ısınmaya yol açar. Küresel ısınma, dünya iklimini ve atmosferin kimyasal yapısını etkileyerek bir çok canlı türünün azalmasına neden olur. Fotosentetik canlılar ise muhteşem mekanizmaları sayesinde bu olumsuz etkilere karşı tampon görevi yaparak atmosferdeki CO 2 oranının dengelenmesinde önemli rol oynar. 11
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez DENEY : Fotosentezde Açığa Çıkan Gazın Tespiti a) ışık Oksijen kabarcığı Deney tüpü Cam kap Su Cam huni Elodea (Su bitkisi) Elodea bitkisinin dalları alınıp, huni içinde ve ışıklı ortamda bir süre bekletilir. Bir süre sonra tüpün üstünde gaz kabarcıklarının biriktiği gözlenir. Bu gazın ne olduğunu anlamak için tüpe yanmakta olan kibrit yaklaştırıldığında alevin parladığı görülür. Parlak alevin oluşması tüpte biriken gazın oksijen olduğunu ispatlar. Sonuç: Fotosentez sonucunda yan ürün olarak oluşan gaz oksijendir. b) Yanan mum I Yeşil saksı bitkisi Işık Cam fanus Çimlenmekte olan fasulye tohumları Islak pamuk II Yanmakta olan mumların bulunduğu iki kapalı cam fanus belli bir süre ışıkta bekletiliyor. Bir süre sonra, I. düzenekteki mum yanmaya devam ederken II. düzenekteki mumun söndüğü gözleniyor. I. düzenekte mumun yanmaya devam etmesi, bitkinin fotosentezle oksijen üretmesinden kaynaklanır. II. düzenekteki mumun sönmesi ise, çimlenmekte olan fasulye tohumlarının fotosentez yapamadığını dolayısıyla oksijen üretimini gerçekleştirmediğini kanıtlar. B. FOTOSENTEZİN BULUNUŞU Doğada çok önemli bir olay olan fotosentez, hem geçmişte hem de günümüzde bilim insanlarının ilgisini çekmiş ve araştırma konusu olmuştur. 1772 yılında Joseph Priestley; bitkilerin havaya O 2 verirken havadaki CO 2 'yi kullandığını, yani bitkilerin havayı temizlediğini gözlemlemiştir. 1779 yılında Jan Ingenhousz; bitkilerin sadece yeşil kısımlarının fotosentez yaptığını, gündüzleri oksijen geceleri ise karbondioksit açığa çıkardığını göstermiştir. 1804 yılında Nicolas Theodore de Saussure; bitki ağırlığına dayanarak fotosentezde su kullanıldığını saptamıştır. 1883 yılında Theodor Wilhem Engelmann ışığın dalga boyunun fotosentezde etkili olduğunu; mor - mavi ve kırmızı ışıkta fotosentezin daha fazla yeşil ışıkta ise daha az gerçekleştiğini bulmuş ve bunu bir deney ile göstermiştir. Engelmann, yeşil ipliksi alg (Spirogyra) üzerine prizmadan geçirilerek farklı dalga boylarına ayrılmış güneş ışınlarını düşürmüştür. Kırmızı, turuncu, sarı, yeşil, mavi ve mor dalga boylarındaki ışınların bulunduğu sisteme algin fotosentez hızını ölçmek için aerobik bakterileri eklemiştir. Deney sonunda aerobik bakterilerin algin en çok oksijen oluşturduğu noktalarda yani mavi, mor ve kırmızı ışınların düştüğü noktalarda toplandığı görülmüştür. Bakterilerin toplanması, fotosentezin bu bölgelerde daha hızlı gerçekleştiğini dolayısıyla daha fazla oksijen üretildiğini göstermiştir. Aerobik bakteriler Algin iplikçiği 400 500 600 700 Engelmann deneyi : Bu deney ile klorofilin en çok mor, mavi ve kırmızı en az yeşil ışığı soğurduğu açıklanmıştır. 1930'lu yıllarda Cornelis Bernardus Van Niel; fotosentez sırasında açığa çıkan oksijenin kaynağının su olduğunu ileri sürmüştür. Van Niel, CO 2 kullanarak kendi besinini oluşturan ancak atmosfere oksijen vermeyen bakteriler üzerinde çalışmalar yapmıştır. Bu çalışmalarının sonucunda bazı bakterilerin gerçekleştirdiği fotosentezde H 2 O yerine H 2 S kullanılabildiğini ve yan ürün olarak oksijen yerine kükürt gazı çıktığını saptamıştır. 1937 yılında Robert Hill tarafından, fotosentezde açığa çıkan oksijenin kaynağının su olduğu bir deneyle ispatlamıştır. Deneyde, Chlorella cinsi yeşil algin ortamına ağır oksijen taşıyan su molekülleri (H 2 O 18 ) ile normal CO 2 verilmiştir. Deneyin sonunda fotosentez sonucu açığa çıkan oksijenin ağır oksijen olduğu ve oksijenin sudan geldiği 18 ispatlanmıştır. Ağır oksijen taşıyan karbondioksit (CO ) kullanıldığında ise, ağır oksijen 2 molekülüne glikozun yapısında rastlanmıştır. 6H 2 O 18 + 6CO 2 6H 2 O + 6CO 2 18 Işık enerjisi Klorofil Işık enerjisi Klorofil C 6 H 12 O 6 + 6O 2 18 C 6 H 12 O 6 18 + 6O2 12
Melvin Calvin NOT Tepkimeye girenler : Ürünler: 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Fotosentezde atomların izlenmesi Fotosentez sonucu açığa çıkan oksijenin temel kaynağı sudur. Sudaki hidrojen atomu glikozun ve açığa çıkan suyun yapısına katılır. Karbondioksitteki karbon atomu glikozun yapısına katılırken, oksijen atomu hem glikozun hem de açığa çıkan suyun yapısına katılır. 1946 yılında Melvin Calvin ve arkadaşları 14 C izotopu içeren karbondioksit moleküllerini kullanarak, karbonhidrat sentezi sırasında gerçekleşen ışıktan bağımsız reaksiyonlarda sırasıyla oluşan maddeleri belirlemiştir. Yaptıkları deneylerde radyoaktif 14 C izotopu içeren karbondioksite maruz bırakılan bitkilerin, bu karbonu bazı bileşiklerde bağladığı görülmüştür. Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonların ayrıntılarını ortaya çıkaran Calvin'e 1961 yılında Nobel ödülü verilmiştir. I. FOTOSENTEZDE GÖREV ALAN YAPILAR Kloroplast ki zar aras ndaki boşluk Dış zar ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Mezofil ç zar Granum Stroma Tilakoit Tilakoit boflluk Stoma CO 2 O 2 Yaprak enine kesiti ve kısımları Çoğu bitkide yapraklar, fotosentezin gerçekleştiği başlıca organdır. Yapraklar yeşil rengini kloroplastlarda bulunan klorofil pigmentinden alır. Bitkilerde, fotosentez olayı yaprakta bulunan mezofil tabakasındaki hücrelerde ve stomalarda meydana gelir. Kloroplastlar yaprağın iç kısmında bulunan mezofil hücrelerinde (palizat ve sünger parankiması) bol miktarda bulunduğu için fotosentez burada yoğun olarak gerçekleşir. 13
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Stoma : Epidermis hücrelerinden farklılaşan stoma hücreleri bitkiler için hayati öneme sahip olan terleme ve gaz alış verişi gibi olayları gerçekleşir. Stoma denilen porlu yapı ise CO 2 'nin mezofil hücrelerine ulaşmasını, mezofil hücrelerinde fotosentez sonucu oluşan O 2 'nin ise yaprak dışına çıkmasında görev alır. Yani stomalar fotosentezin yanı sıra gaz alış verişini de sağlar. Kloroplastın en dışında seçici geçirgen yapıda çift zar bulunur. Seçici geçirgen yapıda olan zarlar madde giriş çıkışını kontrol eder. Kloroplastta tilakoit zar sistemi olarak adlandırılan üçüncü bir zar sistemi daha bulunur. Tilakoitler ince, yassı ve tabak benzeri keseciklerden oluşur. Tilakoit zarla çevrili olan bu keseciklerin iç kısmı tilakoit boşluk (lümen) olarak adlandırılır. Klorofiller tilakoit zarlardaki lipid tabakasında bulunur. Bazı yerlerde kese şeklindeki bu tilakoitlerin oluşturduğu sütunlara grana, tek bir sütuna ise granum adı verilir. Granumları bağlayan ara lameller güneş ışığının en fazla miktarda emilmesini sağlar. Kloroplastın iç kısmında, granumların arasını dolduran renksiz ara maddeye ise stroma denir. Stroma içinde ışıktan bağımsız reaksiyonlarda görev alan enzimler ile DNA, RNA, ribozom ve bazı proteinler bulunur. Granumlarda ATP formunda depolanan kimyasal enerji stromalarda karbondioksiti glikoz gibi basit şekerlere dönüştürmek için kullanılır. Stromada oluşturulan şeker molekülleri, geçici olarak nişasta şeklinde depolanır ve daha sonra da sükroza dönüştürülerek bitkinin diğer bölümlerine taşınır. II. IŞIK ENERJİSİ VE KLOROFİL Işık, elektromanyetik enerji (elektromanyetik radyasyon) olarak bilinen bir enerji biçimidir. Elektromanyetik enerji, bir su birikintisine düşen bir çakıl taşının yarattığı dalgalar gibi ritmik dalgalar halinde yayılır. Elektromanyetik dalgaların oluşturduğu iki ardışık tepe noktası arasındaki mesafeye ışığın dalga boyu denir. Işığın dalga boyu bir nanometreden (nm) küçük olabileceği gibi (gama ışınları), bir kilometreden (km) daha uzun (radyo dalgaları) da olabilir. Işığın dalga boylarına göre sıralanmasıyla elektromanyetik spektrum elde edilir. Elektromanyetik spektrumun, yaşam için önemli kısmı, yaklaşık 380 nm (mor) ile 750 nm (kırmızı) arasındaki dalga boylarıdır (nanometre (nm), bir metrenin milyarda biri kadardır (1 nm = 1x10 9 m)). Bu radyasyon, insan gözü tarafından çeşitli renkler halinde ayırt edilebildiği için görünür ışık olarak da adlandırılır. Dalga boyu 10 5 nm 10 3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm 1 m (10 9 nm) 10 3 m Gama fl nlar X- fl nlar UV K z lötesi Mikro dalgalar Radyo dalgalar Görünür fl k 380 450 500 550 600 650 700 750 nm K sa dalga boylu Yüksek enerjili Uzun dalga boylu Düflük enerjili Elektromanyetik Spektrum 14
Elektron enerjisi Foton e Klorofil molekülü Uyarılmış durum Isı Foton (floresan) Temel durum İzole klorofilin ışık ile uyarılması : Bir fotonun soğurulması bir klorofil molekülün temel durumundan uyarılmış duruma geçmesine neden olur. Foton bir elektronu, potansiyel enerjisi daha yüksek bir yörüngeye çıkarır. Eğer ışıklandırılmış molekül izole ise, uyartılmış elektron hızla temel durumda olduğu yörüngeye döner ve sahip olduğu fazla enerjiyi ısı ve floresan (ışık) olarak yayar. UYARI Işığın yapısında yüksek hızla hareket eden ve enerji yüklü taneciklere foton denir. Güneşin yaydığı elektronun manyetik ışınlardan görünür dalga boyunda olanların fotonlarındaki enerji fotosentezde kullanılır. Işık, maddeyle karşılaşınca madde tarafından yansıtılabilir, maddenin içinden geçebilir ya da soğurulabilir. Fotosentez, görünür ışık spektrumunda gerçekleşir. Çünkü görünür ışık, organik moleküllerdeki elektronları uyaracak enerjiye sahiptir. Görünür ışığı soğurabilen maddelere pigment denir.bu pigmentlerin çoğu, görünür ışığın belirli bir dalga boyunu soğurup, soğuramadıklarını ise geçirir ya da yansıtırlar. Bu nedenle her pigmentin kendine özgü soğurma spektrumu vardır. Klorofil siyanobakterilerde, fotosentez yapan ökaryot canlılarda ve bitkilerde görünür ışığın farklı dalga boylarını soğurabilen bir pigmenttir. Klorofil molekülündeki bir elektronun en düşük enerji durumuna, o elektronun ya da klorofilin temel durumu denir. Klorofil pigmenti,görünür ışığı soğurduğu zaman elektronları daha yüksek enerji seviyesine taşınır. Bu durum klorofil molekülünün temel durumdan uyarılmış durumuna geçmesine neden olur. Foton Elektron Temel durum Çekirdek Uyarılmış durum Fotonun soğurulması bir elektronu atomun çekirdeğinden uzakta, çevrede dışa doğru yükseltir. ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Uyarılmış klorofil molekülünün elektronu; Temel durumunu koruduğu yörüngesine geri döner ve bu sırada fazladan kazandığı enerjiyi ısı ve ışık (floresan) olarak dışa verir. Ya da başka bir elektron alıcısına aktarılabilir. Çekirdek Is Ifl k (floresan) Elektron al c s 15
ÜNİTE 1 Bitki yaprakları neden yeşil görünür? Eğer bir pigmente beyaz ışık gönderilirse pigment tarafından yansıtılan ya da geçirilen ışık gözümüzün seçebileceği rengi oluşturarak cisimleri farklı renklerde görmemizi sağlar. CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ Yapraklarda gerçekleşen fotosentez olayında klorofiller ve karotenoitler olmak üzere iki çeşit pigment grubu rol oynar. Bunlardan klorofil pigmenti mavi - mor ve Çok hücreli algler kırmızı ışığı soğururken, yeşil ışığı yansıtır ya da geçirir. Bu nedenle yapraklar yeşil renkte görünür. Bitkilerde klorofil a ve klorofil b olarak bilinen iki çeşit klorofil bulunur. Klorofil a, ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesinde doğrudan rol oynar. Klorofil a ve klorofil b arasında çok küçük bir yapısal farklılık vardır. Bu nedenle bu iki pigment az da olsa farklı dalga boylarındaki ışığı soğurur. Klorofil b, soğurduğu ışık enerjisini klorofil a'ya aktararak fotosenteze yardımcı olur. Işık Yansıtılan ışık Kloroplast BÖLÜM 1 Fotosentez Tek hücreli protistalar Soğurulan ışık Geçirilen ışık Işığın kloroplastlarla ilişkisi : Kloroplasttaki pigment molekülleri ışığın bir bölümünü soğurur, bir bölümünü ise geçirir ya da yansıtır. Bitkilerde klorofilin yanı sıra karotenoit denilen pigment molekülleri bulunur. Karotenoitlere turuncu rengi veren karoten, sarı rengi veren ksantofil, kırmızı rengi veren likopen pigmentleri örnek olarak verilir. Bu pigment molekülleri, görünür ışığın farklı dalga boylarını soğururlar ve kazandıkları enerjiyi klorofil a'ya aktararak fotosenteze yardımcı olurlar. Ancak ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüşümünü doğrudan gerçekleştiremezler. Bununla birlikte, bazı karotenoitler ışığa karşı koruma sağlarlar. Mor kükürt bakteriler Bu bileşikler, klorofile zarar verecek olan aşırı ışığı soğururlar ve yayarlar. Bu yüzden bitkilerde tilakoit zarlarda bulunan karotenoitlere ''aksesuar pigmentler'' (yardımcı pigmentler) de denir. 16
Foton Enerji transferi Elektron transferi Fotosistem İlk elektron al c s Reaksiyon merkezindeki klorofil a Anten pigment molekülleri Reaksiyon merkezi Işığın bir fotosistem tarafından toplanması gösterilmektedir. Kloroplast pigmentlerinin soğurma spektrumları, fotosentezde kullanılan ışığın dalga boyları hakkında bilgi verirken, etki spektrumları ise farklı dalga boylarındaki ışığın fotosentezde ne derece etkili olduğunu gösterir. Klorofil a III. Işığın soğurulması 400 500 600 700 Ifl k dalga boyu (nm) Işığı soğurma spektrumu: Üç e ri, kloroplastlardan elde edilen üç tip pigment tarafından en iyi soğurulan ıflık dalga boyunu göstermektedir. Fotosentez oranı Klorofil b Karotenoitler 400 500 600 700 Etki spektrum: Grafik, farklı ıflık dalga boylarının fotosentez hızı üzerindeki etkisini göstermektedir. FOTOSİSTEMLER Tilakoit zarda ışığı emen pigmentler, proteinler ve diğer organik moleküller fotosistem adı verilen birimler halinde düzenlenmiştir. Fotosistemler tilakoit zarın ışık toplayan ve ışığın kimyasal enerjiye dönüştürüldüğü birimleridir. Her fotosistemde çok sayıda klorofil ve karotenoit pigmentlerinin bulunduğu anten kompleksi ile klorofil a ve ilk elektron alıcı molekülünün yer aldığı reaksiyon merkezi bulunur. Anten kompleksini oluşturan pigmentlerin sayı ve çeşidi, ışığın bir fotosistem tarafından daha geniş bir yüzeyde alınmasını sağlar. Anten kompleksinde yer alan herhangi bir pigment molekülünün soğurduğu bir fotonun enerjisi reaksiyon merkezindeki özel klorofil a molekülüne ulaşıncaya kadar, bir pigment molekülünden diğerine geçirilir. Reaksiyon merkezindeki klorofilden ayrılan uyarılmış bir elektron, reaksiyon merkezindeki özelleşmiş bir molekül tarafından yakalanır. Bu özelleşmiş molekül, ilk elektron alıcısı olarak isimlendirilir. Elektron aktarımı fotosentezde enerji dönüşümlerinin başlangıcını oluşturur. Tilakoit zarda fotosentezin ışık reaksiyonlarında (ışığa bağımlı reaksiyonlar) iş gören iki tip fotosistem bulunur. Bunlar keşfedilme sıralarına göre fotosistem I (FS I) ve fotosistem II (FS II) olarak isimlendirilir. Her bir fotosistemin özgün bir tepkime merkezi vardır. FS I ve FS II nin tepkime merkezinde klorofil a molekülleri ile birleşmiş farklı proteinler bulunur. Bu nedenle iki fotosistemin ışığı soğurma özelliklerinde farklılıklar vardır. ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez FS I'in reaksiyon merkezindeki klorofil, 700 nm dalga boyundaki ışığı en iyi soğurur ve P700 olarak isimlendirilir. FS II'nin reaksiyon merkezindeki klorofil ise 680 nm dalga boyundaki ışığı en iyi soğurduğu için P680 olarak isimlendirilir. 17
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Bitki hücresi Kloroplast C. FOTOSENTEZ REAKSİYONLARI Fotosentez olayı, ışığa bağımlı reaksiyonlar (ışık reaksiyonları) ve ışıktan bağımsız reaksiyonlar (Calvin döngüsü) olmak üzere iki evrede gerçekleşir. Işığa bağımlı reaksiyonlar kloroplastların tilakoit zarlarında, ışıktan bağımsız reaksiyonlar ise kloroplastların stromasında gerçekleşir. Kloroplast Işık (foton) Işık reaksiyonları Işıktan bağımsız reaksiyonlar Klorofil H 2 O ATP DÖNGÜSÜ ATP P i + ADP ELEKTRON TAŞINIMI Tilakoid Tilakoit O 2 NADPH DÖNGÜSÜ NADPH NADP + + Stroma Kloroplast içinde ışığa bağımlı tepkimeler ve ardından ışıktan bağımsız tepkimelerin gerçekleştiği Calvin döngüsü görülür. I. IŞIĞA BAĞIMLI REAKSİYONLAR (IŞIK REAKSİYONLARI) H + CO CALVIN 2 Şekerler DÖNGÜSÜ Işığa bağımlı reaksiyonlarda güneş enerjisi önce elektrokimyasal enerjiye, sonra da kimyasal bağ enerjisine dönüştürülür. Reaksiyonların gerçekleşebilmesi için ışık enerjisi gereklidir ve su kullanılır. Işığa bağımlı reaksiyonların gerçekleştiği tilakoit zarda, fotosistemler ile ETS birbirine bağlanmış haldedir. ETS, elektronları yakalama ve başka bir moleküle aktarma yeteneğine sahip bir dizi molekülden oluşur. NOT Fotosentezin ETS elemanları; ferrodoksin (fd), sitokrom b ve sitokrom c'den oluşan sitokrom kompleksi (stk), plastokinon (pq) ve plastosiyaninden (pc) oluşur. 18
Foton Suyun parçalanması sonucu O 2 serbest kalır Fotosistem II Değirmen ATP üretir IŞIKTAN BAĞIMSIZ REAKSİYONLAR İlk alıcı Işık reaksiyonlarının mekaniksel bir eşdeğeri gösterilmiştir. Elektron akışı ATP nin kemiozmotik olarak sentezi için enerji sağlar İlk alıcı Elektron taşıma zinciri Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonları sırasında ATP ve NADPH'ın üretimi Foton Fotosistem I NADPH Işığa bağımlı reaksiyonlarda gerçekleşen olaylar şu şekilde özetlenebilir: FS II'nin ışığı soğurmasıyla tepkime merkezinde (P680) yer alan klorofildeki uyarılmış elektronlar ilk alıcı tarafından yakalanır. Bunun sonucunda elektron kaybeden (yükseltgenen) klorofil molekülünde elektron boşluğu oluşur. Tilakoit boşluktaki su, bir enzim tarafından elektron, proton (H + ) ve oksijene kadar parçalanır (Fotoliz). Sudan gelen elektronlar P680'in ışığı soğurduktan sonra kaybettiği elektronların yerini doldurur. Su molekülünün parçalanması sonucu oluşan oksijen atomu, O 2 oluşturmak için başka bir oksijen atomu ile birleşir. Oluşan O 2 'nin büyük bir bölümü ise atmosfere verilir. FS II'den kopan elektronlar ilk alıcı molekülden ETS (pq, stk ve pc) aracılığı ile FS I'e aktarılır. FS II'den kopan elektronlar ETS'de ilerledikçe açığa çıkan enerji tilakoit zarda bulunan ATP sentaz yardımıyla ATP yapımında kullanılır. FS I'in ışığı soğurmasıyla tepkime merkezinde (P700) yer alan klorofildeki uyarılmış elektronlar FS I'deki ilk alıcı tarafından yakalanır. FS I'de oluşan elektron boşluğu ise FS II'den gelen elektronlar tarafından doldurulmuş olur. FS I'deki ilk alıcı ışık tarafından uyarılan elektronları ferrodoksine (fd) aktarır. İndirgenen ferrodoksin yüksek enerjili elektronları stromada bulunan NADP + redüktaz enzimi yardımıyla NADP + 'ye vererek yükseltgenir. Böylece FS I'in elektronları NADP + 'de tutulmuş olur. NADP + molekülü ise suyun parçalanması sonucu açığa çıkan protonları tutararak, bir enerji taşıyıcısı olan NADPH'a dönüşür. UYARI ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez O halde su molekülü; NADP + için hidrojen, atmosfer için oksijen, FS II için elektron kaynağıdır. FS I kaybettiği elektronları ise FS II'den karşılanır. Fotosentezin, ışıktan bağımsız reaksiyonlarında 1 molekül CO 2 'nin kullanılması için ışık reaksiyonlarında 3 ATP ve 2 NADPH üretilir. Yan ürün olarak açığa çıkan O 2 'nin büyük bir bölümü ise atmosfere verilir. 19
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez elektrokimyasal gradiyent ADP + P ATP ATP sentaz stroma H + H + H + H + H+ H + H + H + tilakoit boşluk ATP sentaz kompleksi STROMA Işık Kemiozmotik Hipotez Mitokondri ve kloroplastlarda ATP sentezi hakkındaki bilgilerimiz 1961 yılında Peter Michell tarafından oluşturulan hipoteze dayandırılmaktadır. Kemiozmotik hipotez ilk önce mitokondri üzerinde açıklanmıştır. Aynı model kloroplastlarda da ATP sentezinin nasıl gerçekleştiğini ortaya koymuştur. Bu hipoteze göre; fotosentezde kompleks bir elektrokimyasal olayla, ATP molekülleri sentezlenir. Her iki fotosistem, kloroplastın tilakoit zarlarına gömülmüştür. Uyarılmış elektronlar, ETS'yi geçtikçe enerjilerinin bir kısmı, stromada var olan protonları (H + ) tilakoit zar vasıtasıyla tilakoit boşluğa pompalamakta kullanılır. Aynı zamanda suyun parçalanmasıyla oluşan protonlar da tilakoit boşluğa bırakılır. Bu iki olay tilakoit boşlukta proton derişimini artırır ve ortam daha asidik olur. Tilakoitler içindeki protonların yoğunluğu bir elektrokimyasal gradiyent (bir yöne doğru derece derece azalan farklılık) oluşturur. Bu durum tıpkı bir pilde olduğu gibi potansiyel enerji yaratır. Bu potansiyel enerji, eğer protonların stromaya geri akışına izin veren bir kanal mevcutsa ATP üretimini sağlayabilir. Bu kanalı da ATP sentaz kompleksi sağlar. Tıpkı bir pilden kablo boyunca akan elektrik akımının lambayı yakması gibi, protonlar ATP sentaz kompleksindeki kanaldan stromaya geçer. Protonların ATP sentaz kanalından geçişi ADP'ye P i eklenerek ATP sentezlenmesini sağlar. Bu olaya fotofosforilasyon, zarın iki tarafındaki H + yoğunluğuna bağlı olarak ATP sentezlenmesine ise kemiozmozis denir. KARBON TUTMA REAKSİYONLARI Sitokrom kompleksi CO 2 TİLAKOİT ZAR TİLAKOİT BOŞLUK H 2 O e e Işıktan bağımsız reaksiyonlar Glikoz STROMA Tilakoitlerdeki proton ve elektron akışını, ATP ve NADPH sentezini gösteren kemiozmotik model 20
3 ATP 3 ADP 3 P Evre 3: CO 2 alıcısının (RuBP) yeniden üretilmesi Ribuloz bifosfat (RuBP) 5 PGAL II. IŞIKTAN BAĞIMSIZ REAKSİYONLAR (CALVİN DÖNGÜSÜ) Işıktan bağımsız reaksiyonlardan oluşan Calvin döngüsü, kloroplastın stromasında meydana gelir. Calvin döngüsü, havadaki CO 2 'nin kloroplastta önceden bulunan ribuloz bifosfat molekülüne bağlanmasıyla başlar. Oluşan ilk molekül 6 karbonlu kararsız bir maddedir. Bu maddenin ikiye bölünmesiyle üç karbonlu iki tane molekül oluşur. Daha sonra birçok basamaktan oluşmuş tepkimeler ile bağlanmış karbon, elektronların katılımı ile karbonhidrata dönüştürülür. Bunun için, ışığa bağımlı reaksiyonlarda elektronları kazanmış olan NADPH'ı ve enerji kaynağı olarak da ATP'yi kullanır. 3. Evre P P Girdi 3 (Her seferinde bir adet) CO 2 Rubisko Calvin Döngüsü 2. Evre 6 6 P Fosfogliser aldehit (PGAL) Evre 1: Karbon bağlama 3 P P Kısa ömürlü 6C lu bir ara madde 6 P Fosfogliserik asit (PGA) 1. Evre P P 6 6 ADP 6 6 NADP + 6 P i ATP NADPH Evre 2: İndirgenme (Şeker üretimi) ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez 1 P (PGAL) (bir şeker) Çıktı Glikoz ve diğer organik bileşikler Calvin Döngüsü : Döngüye giren her üç CO 2 molekülü için, üç karbonlu bir şeker olan bir molekül fosfogliser aldehit (PGAL) oluşur. (Bir molekül glikoz sentezi için iki molekül PGAL'in oluşması gerekir.) Bu sırada ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP ve NADPH molekülleri hem şeker üretimi için hem de RuBP'nin yenilenmesi için kullanılır ve döngünün devamı sağlanır. 21
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Işıktan bağımsız reaksiyonlar karbon bağlama, indirgenme ve CO 2 alıcısının (RuBP) yenilenmesi şeklinde üç aşamada gerçekleşir. 1. Karbon bağlama Işıktan bağımsız reaksiyonlar CO 2 'nin 5C'lu bir şeker olan RuBP (ribuloz bifosfat) molekülüne bağlanmasıyla başlar. Bu bağlanmayı rubisko (ribuloz bifosfat karboksilaz) enzimi katalizler. Böylece 6C'lu kararsız bir molekül oluşur. Oluşan bu kararsız molekül, hızla ikiye bölünerek iki tane 3C'lu PGA (fosfogliserik asit) molekülüne dönüşür. 2. İndirgenme İki adet 3C'lu PGA molekülünün her birine ATP'den kopan birer fosfat grubunun aktarılmasıyla iki molekül DPGA (difosfogliserik asit) oluşur. Oluşan DPGA'lar NADPH'ın elektronlarını alarak indirgenirler ve bu sırada bir fosfat grubu kaydederek 3C'lu PGAL (fosfogliser aldehit) molekülüne dönüşürler. Sonuç olarak 1 molekül 5C'lu RuBP'nin 1 molekül CO 2 'yi bağlamasıyla 2 molekül PGAL oluşur. NOT 2 molekül PGAL oluşumu; hem bir molekül PGAL'in döngüden çıkıp organik bileşiklere dönüşmesi hem de Calvin döngüsünü başlatan RuBP molekülünün yeniden sentezlenebilmesi için yeterli sayıda değildir. Ancak döngü üç kez tekrarlandığında hem bir molekül PGAL molekülü döngüden çıkabilir hem de üç molekül RuBP döngünün devamı için yeniden sentezlenebilir. Bu durumda 6C'lu bir glikoz molekülünün sentezlenmesi için döngünün altı kez tekrarlanması gereklidir. (Döngü altı kez tekrarlandığında 12 molekül PGAL oluşur.) 3. CO 2 alıcısının (RuBP) yenilenmesi Döngü üç kez tekrarlandığında oluşan 6 molekül PGAL'den bir molekülü döngüden çıkarken, döngüde kalan beş molekül PGAL'den üç molekül RuBP sentezlenir. Bunun için ilk olarak beş molekül PGAL, üç molekül RuMP'ye (ribulozmona fosfat) dönüşür. Oluşan RuMP'lere ATP'den birer fosfat grubunun aktarılmasıyla üç molekül RuBP oluşur. Böylece Calvin döngüsünü başlatan RuBP yeniden sentezlenmiş olur. Döngüden ayrılan PGAL'den ise glikoz ve diğer organik moleküllerin sentezi gerçekleşir. UYARI Işıktan bağımsız reaksiyonlarda 1 molekül CO 2 'nin döngüye girebilmesi için, reaksiyonlar sırasında ışığa bağımlı reaksiyonlardan gelen 3ATP ve 2NADPH'ın kullanılması gerekir. 1 molekül glikoz sentezlenebilmesi için döngüye 6 molekül CO 2 'nin girmesi gerektiği düşünülürse; 18 ATP ve 12 NADPH'ın kullanılması gerekir. 22
DENEY: Nişasta Sentez Deneyi İyot çözeltisi İyot çözeltisi Alüminyum kağıt İyot çözeltisi renginde mavi - mor renkte Bir saksı bitkisinin özdeş iki yaprağından bir tanesi alüminyum kağıt ile kaplandıktan sonra belirli bir süre ışıklandırılır. Daha sonra bu yapraklar önce sıcak suda (hücrelerinin selüloz çeperinin parçalanması sağlanır) sonra %80'lik alkolde (yaprak hücrelerinde klorofillerin çözünmesi ve beyaz renge dönüşmesi sağlanır) bekletilir. Yeşil renginden arındırılmış yapraklara iyot çözeltisi (lügol) damlatıldığında, alüminyum kağıt ile kapatılmış yaprağın iyot çözeltisinin renginde olduğu diğer yaprakta ise iyot çözeltisinin renginin maviye boyandığı gözlenir. Sonuç: Bitkilerde fotosentez sonucu oluşan glikoz, nişastaya çevrilerek depolanır ve fotosentezin gerçekleşmesi için ışık zorunludur. Bitkilerde karbonhidratlar genelde nişasta şeklinde depo edilir. Bunun önemli nedeni nişastanın suda çözünmemesi ve basit şekerlere göre ozmotik etkinliğinin daha az olmasıdır. Eğer basit şekerler nişasta şeklinde depo edilmeseydi, hücre içinde çözünen şeker miktarı artar ve hücrenin çok fazla su almasına dolayısıyla şişmesine neden olurdu. UYARI Calvin döngüsü reaksiyonları ışığa doğrudan ihtiyaç duyulmadan ancak ışık varlığında gerçekleşir. Enzimlerin denetiminde gerçekleşen bu reaksiyonlar sıcaklık değişimlerine karşı oldukça duyarlıdır. NOT Calvin döngüsü sırasında ortaya çıkan moleküller hem döngünün devam etmesinde hem de glikoz, nükleotit, gliserol, vitamin gibi organik maddelerin sentezinde kullanılır. Yağ asidi Gliserol RMP PGAL GL KOZ Amino asit Vitamin Organik baz Disakkaritler (Sakkaroz, maltoz) Polisakkaritler (Selüloz, niflasta) Fruktoz Fotosentez sonucu oluşabilecek son ürünler IŞIĞA BAĞIMLI REAKSİYONLAR Işık Kloroplast Işık Reaksiyonları NADP + ADP + P i ATP NADPH Topraktan azotlu bileflikler IŞIKTAN BAĞIMSIZ REAKSİYONLAR H 2 O CO 2 Calvin Döngüsü Nişasta (Depolanmış) Amino asitler Yağ asitleri ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Sakkaroz (dışa verilmesi) Işığa bağımlı reaksiyonlar: Işıktan bağımsız reaksiyonlar: Tilakoit zarlardaki moleküller Stromada gerçekleşir. tarafından gerçekleştirilir. CO 2 yi PGAL e dönüştürmek için ATP Işık enerjisini ATP ve NADPH ve NADPH kullanır. formundaki kimyasal enerjiye dönüştürür. ADP, inorganik fosfat ve NADP + ışık reaksiyonlarına döner. H 2 O yi parçalar ve atmosferik O 2 nin açığa çıkması sağlanır. Fotosenteze genel bir bakış : Şekilde bitki hücrelerinin kloroplastlarında ışık reaksiyonları ve Calvin döngüsü reaksiyonlarına giren başlıca maddeler ve oluşan ürünler gösterilmiştir. 23
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez DENEY: Fotosentezde Karbondioksit Kullanıldığını Gösteren Deney Işık Cam kavanoz KOH çözeltisi (CO 2 tutucu) a) Sardunya bitkisinden yeni koparılmış dal parçasının bir yaprağı şekildeki gibi cam kavanoz içine konuyor. Kavanoz içindeki yaprak bölgesinin ortamdan yeterince CO 2 alamadığı için fotosentez yapamadığı ve bir süre sonra öldüğü, kavanoz dışındaki yaprakların ise canlılığını devam ettirebildiği gözleniyor. Su Sonuç: Fotosentez için CO 2 gereklidir. b) Aynı düzenekte, kavanoz içindeki yaprağa deney sonunda iyot (lügol) çözeltisi damlatıldığında, yaprağın kavanoz içindeki kısmının mavi mor renge boyanmadığı, açıkta kalan kısımda ise renk değişiminin olduğu gözleniyor. Bu durum yaprağın kavanozda kalan kısmında fotosentez yapılmadığını ve dolayısıyla nişasta sentezlenemediğini gösterir. D. FOTOSENTEZ HIZINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER Fotosentez hızı, fotosentez sırasında kullanılan CO 2 ya da açığa çıkan O 2 miktarı ölçülerek tespit edilir. Fotosentez hızını etkileyen faktörler çevresel ve genetik olmak üzere ikiye ayrılır. A. ÇEVRESEL FAKTÖRLER Fotosentez hızını etkileyen çevresel faktörler; Işık şiddeti Karbonsioksit konsantrasyonu Sıcaklık Işığın dalga boyu Su miktarı Ortamın ph'sı Mineraller olmak üzere incelenir. 1. Işık şiddeti: Işık enerjisi alamayan klorofilli bir hücre fotosentez yapamaz. Işık, fotosentezin ışık reaksiyonlarında ATP ve NADPH'ın sentezlenmesinde kullanılır. Klorofil moleküllerinin ışığı soğurabilme kapasitesi sınırsız değildir. Bu nedenle ışık şiddeti arttıkça fotosentez hızı belli bir seviyeye kadar artar. Fotosentez h z Ifl k fliddeti Işık kaynağının şiddetine, kaynağın uzaklığına ve ışığın kırılma derecesine göre bitkiye gelen ışık şiddeti farklı olabilir. Gölgede ışık az olduğundan fotosentez hızı azalır. Bu nedenle gölge bitkilerinin büyümeleri sınırlıdır ve genellikle güneş bitkilerinden daha kısa ve zayıf yapılı olurlar. Fotosentez h z Güneş bitkileri Gölge bitkileri Işık şiddeti 2. Işığın dalga boyu: (İyot çözeltisi nişastanın ayıracıdır ve nişasta varlığında mavi mor renk verir.) Kavanoz dışındaki k s m Kavanoz içindeki k s m Fotosentez hızı (O 2 çıkışı ile ölçülür.) 400 500 600 700 yot çözeltisi ile mavi-mor renge boyan r. yot çözeltisi ile boyanmaz. Fotosentez hızı mor ve kırmızı ışıkta en fazla, yeşil ışıkta ise en azdır. Fotosentez hızını ışığın dalga boyu ya da enerjisinin azalıp artması değil, klorofil molekülünün ışığı soğurması etkiler. Klorofil molekülü en fazla mor ve kırmızı dalga boyundaki ışınları, en az ise yeşil dalga boyundaki ışınları soğurur. (Mor - mavi ışıkta fotosentez hızının kırmızı ışığa göre biraz daha 24
Tarımda kullanılan led ışıklar verimliliği artırır. CO 2 konsantrasyonu (ppm) 390 380 370 360 350 340 CO 330 2 320 310 300 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 Yıl Fosil yakıtların bilinçsiz tüketimi atmosferdeki CO 2 konsantrasyonunu her yıl 1 ppm kadar artırmaktadır. fazla olmasının nedeni; kısa dalga boyunda yayılan mor ışığın parçacıklarındaki enerjinin kırmızıya göre daha fazla olmasıdır.) Işığın belirli dalga boylarında fotosentezin daha etkin bir şekilde gerçekleştiğinin saptanması, tarım alanında verimliliği artırmak için bazı uygulamaların geliştirilmesine yol açmıştır. Bu tür uygulamalara seralarda yapay ışıklandırma yapılması örnek olarak verilebilir. Yapay ışıklandırmada, fotosentezde etkili olan mor - mavi veya kırmızı ışık yayan floresan ve led ışıklar kullanılarak fotosentezin hızlanması ve böylece verimliliğin artışı sağlanmaktadır. Örneğin kırmızı ve mavi led ışıklarına maruz bırakılan bitki tohumlarının çimlenme oranının daha yüksek olduğu görülmüştür. Bu durum led ışıkların tohumların çimlenmesinde ve fide yetiştiriciliğinde yaygın olarak kullanılmasını sağlamıştır. NOT 1950'li yıllarda Robert Emerson adlı bir bilim insanı gerçekleştirdiği deneyinde, 680 nm ve 700 nm'lik dalga boyunda ışığı fotosentetik organizmalara hem tek tek hem de aynı anda uygulamıştır. Deney sonucunda birlikte uygulama durumunda tek tek uygulamaların her ikisinin toplamından daha fazla fotosentez hızına ulaşıldığı görülmüş ve bu duruma güçlendirme etkisi adı verilmiştir. 3. Karbondioksit konsantrasyonu CO 2 konsantrasyonu arttıkça, fotosentez hızı belli bir seviyeye kadar artar, sonra sabit kalır. Havadaki CO 2 yoğunluğu belirli bir sınırın altına düşerse (yaklaşık %0,005) bitki CO 2 bağlayamaz ve fotosentez durur. Fotosentez için gerekli diğer koşullar en uygun değerde olsa bile, ortamdaki CO 2 konsantrasyonu bitkinin ihtiyacından daha az miktarda olursa fotosentez yavaşlar. Ayrıca kalsiyum hidroksit (Ca(OH) 2 ) ve potasyum hidroksit (KOH) gibi CO 2 bağlayan bileşiklerin ortamda bulunması fotosentez hızını düşürür. ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez Fotosentez h z Fotosentez h z Yüksek şiddette ış k Orta şiddette ış k Düşük şiddette ış k CO 2 konsantrasyonu (%) Işık şiddeti ve CO 2 miktarına göre fotosentez hızları CO 0,005 0,034 2 yoğunluğu (% hacim) Farklı karbondioksit konsantrasyonlarında ışık şiddetinin fotosentez hızı üzerindeki etkisi incelendiğinde daha farklı bir durum ortaya çıkar. Düşük karbondioksit konsantrasyonunda, ışık şiddeti yüksek bile olsa fotosentez hızı düşük olur. Yani bu durumda sınırlayıcı faktör CO 2 konsantrasyonudur. Yüksek karbondioksit konsantrasyonunda ise fotosentez hızı ışığın şiddetine göre değişir. Işık şiddeti yüksek ise fotosentez hızı yüksek, düşük ise fotosentez hızı daha düşük olur. Yani fotosentez hızını miktarı en az olan faktör belirler. 25
ÜNİTE 1 CANLILARDA ENERJİ DÖNÜŞÜMLERİ BÖLÜM 1 Fotosentez FACE (Serbest havadaki karbondioksiti artırmak) : Fotosentez ve bitki büyümesi üzerine atmosferdeki CO 2 artışının etkilerini görmek için, bir tarladaki bitkilerin etrafına CO 2 bakımından zenginleştirilmiş havayı vermek için borular kullanılır. DENEY: Fotosentezin Değersel Belirtilmesi (Ağırlık Artışı Deneyi) 1860'da SACHS tarafından Yarım Yaprak Yöntemi ile ortaya konmuştur. Buna göre; sabah erken saatte bir yaprağın orta damarına göre yarısı kesilip kurutulduktan sonra tartılarak kuru ağırlığı belirlenir. Yaprağın geriye kalan yarısı ise, akşama kadar normal ortamında bırakılarak fotosentez yapması sağlanır. Akşam üzeri geri kalan yaprakda alınıp kurutularak tartılır ve kuru ağırlığı belirlenir. Sabah alınan yarım yaprakla, akşam alınan arasındaki ağırlık farkı, bu yaprak da yarımının belli bir süre içinde yaptığı organik madde (fotosentez değeri) hakkında fikir verir. CO 2 konsantrasyonunun fotosenteze olan olumlu etkisinin bilinmesi, tarımda karbondioksit zenginleştirme ya da FACE (serbest havadaki CO 2 'i artırmak) adı verilen bir uygulama yapılmasına yol açmıştır. Bu uygulama ile özellikle seralarda bitki üretimi ve kültür bitkilerinin yetiştirilmesi sırasında ortamdaki CO 2 miktarının artırılmasına bağlı olarak verimliliğin artırılması hedeflenmektedir. Tarım alanlarında halka şeklinde sıralanmış borular yardımı ile bitkilerin bulunduğu ortama CO 2 verilerek üretim en üst seviyeye ulaştırılmaktadır. 4. Sıcaklık Yüksek ışık şiddetinde sıcaklık artışı fotosentez hızını belli bir değere kadar artırır. Bu değerden sonra ışıktan bağımsız reaksiyonlarda görev yapan enzimlerin yapısı bozulduğundan fotosentez hızı düşer. Sıcaklığın 35 C'nin üstüne çıkması genellikle bir çok bitkide fotosentez hızının düşmesine neden olur. Düşük ışık şiddetinde ise sıcaklık yükselse bile fotosentez hızında belirgin bir değişiklik olmaz. Çünkü fotosentez hızını düşük ışık şiddeti belirler. Fotosentez h z Yüksek ış k şiddeti Düşük ışık şiddeti 0 10 20 30 40 50 S cakl k( C ) 5. Su miktarı: Diğer metabolik olaylar gibi fotosentezin de gerçekleşebilmesi için su mutlaka gereklidir. Fotosentez sırasında su parçalanarak açığa çıkan hidrojen iyonları organik bileşiklerin yapısına katılırken, oksijen ortama verilir. Bu nedenle fotosentezin etkin bir şekilde gerçekleşebilmesi ve fotosentez enzimlerinin çalışabilmesi için yeterli miktarda suya ihtiyaç vardır. Ortamdaki suyun artışı fotosentez hızını belli bir değere kadar arttırır. Belli bir değerden sonra ise fotosentez hızını etkilemez. Su miktarının %15'in altına düştüğü ortamlarda ise enzimler inaktif olacağından fotosentez gerçekleşmez. Fotosentez h z Sabah alınan Akşam alınan Sonuç: Bu iki yarım yaprak hassas terazi ile tartıldığında, akşam alınan yaprak yarımının sabah alınandan daha ağır olduğu gözlenir. Bu ağırlık farkı, geç koparılan yaprağın daha çok fotosentez yapması sonucu ürettiği ve solunumu sırasında tüketmediği organik besinden kaynaklanır. 0 10 15 70 Su miktar (%) 6. Ortamın ph'si: Fotosentezdeki biyokimyasal reaksiyonların gerçekleşebilmesi için bitki ph'sının belli bir düzeyde tutulması gerekir. Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarında enzimler görev aldığından ph değişimleri fotosentez hızını etkiler. Ayrıca ortamdaki asit baz dengesi bitkinin büyümesi için son derece önemlidir. 26