T.C SÜLEYMAN DEMĠREL ÜNĠVERSĠTESĠ FEN BĠLĠMLERĠ ENSTĠTÜSÜ

Transkript

1 T.C SÜLEYMAN DEMĠREL ÜNĠVERSĠTESĠ FEN BĠLĠMLERĠ ENSTĠTÜSÜ DENĠZLĠ HOROZU VE TAVUĞU (Gallus gallus domesticus) ĠLE SÜLÜN (Phasianus colchicus) SĠRĠNKSLERĠNDE BAĞ DOKUSU FĠBRĠLLERĠNĠN DAĞILIMI ÖZNUR ÖNAL DanıĢman: Yrd. Doç. Dr. Kenan ÇINAR YÜKSEK LĠSANS TEZĠ BĠYOLOJĠ ANABĠLĠM DALI ISPARTA

2 2013 [Öznur ÖNAL]

3

4

5 ĠÇĠNDEKĠLER İÇİNDEKİLER... i ÖZET... ii ABSTRACT... iii TEŞEKKÜR...iv ŞEKİLLER DİZİNİ... v 1. GİRİŞ KAYNAK ÖZETLERİ MATERYAL ve YÖNTEM ARAŞTIRMA BULGULARI Histolojik Bulgular Denizli Horozu Denizli tavuğu Erkek sülün Dişi sülün Histokimyasal Bulgular Denizli Horozu Denizli tavuğu Erkek sülün Dişi sülün TARTIŞMA VE SONUÇ KAYNAKLAR ÖZGEÇMİŞ Sayfa i

6 ÖZET Yüksek Lisans Tezi DENĠZLĠ HOROZU VE TAVUĞU (Gallus gallus domesticus) ĠLE SÜLÜN (Phasianus colchicus) SĠRĠNKSLERĠNDE BAĞ DOKUSU FĠBRĠLLERĠNĠN DAĞILIMI Öznur ÖNAL Süleyman Demirel Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı DanıĢman: Yrd. Doç. Dr. Kenan ÇINAR Bu tez çalımasında Denizli horozu ve tavuğu (Gallus gallus domesticus) ile sülün (Phasianus colchicus) sirinkslerinde bağ dokusu fibrillerinin dağılımı ve düzenlenmelerinin belirlenmesi amaçlandı. Bu amaçla 4 er adet erişkin Denizli horozu ve tavuğu ile dişi ve erkek sülünlerden alınan sirinksler materyal olarak kullanıldı. Denizli horozu ve tavuğu ile dişi sülünlerde sirinksin yapısına son 1 trakeyal siringeyal halka ile ilk 5 bronşiyal siringeyal kıkırdak halka katılırken; erkek sülünlerde son 1 trakeyal ve ilk 3 bronşiyal siringeyal kıkırdağın katıldığı dolayısıyla çalışılan hayvan türlerinde sirinkslerin trakeyobronşiyal tipte olduğu tespit edildi. LTM nin son trakeyal siringeyal halka ile birinci bronşiyal siringeyal kıkırdak halkalar arasında, mediyal timpanik membranın pessulus ile ligamentum interbronchiale arasında yer aldığı tespit edildi. Denizli horozunda kollagen fibrillerin lateral timpanik membran epiteli altından bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda kalın demetler halinde olduğı; özellikle bağ dokusunun derin kısımlarında çok daha sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri saptandı. MTM a ait epitel altında kollagen fibrillere nazaran daha geniş bir alanda kalın fibriller şeklinde yerleşim gösteren elastik fibrillerin Denizli tavuğunda bağ doku derinlerine doğru daha yoğun biçimde düzenlendikleri gözlendi. Erkek sülünlerde LTM epitelinin altında, bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ve pessulus lateralindeki epitel altında kollagen fibrillerin sıkı biçimde bir araya gelerek ince demetler oluşturduğu gözlendi. Anahtar Kelimeler: Bağ dokusu, Fibril, Denizli horozu, Sülün, Sirinks. 2013, 45 sayfa ii

7 ABSTRACT M.Sc. Thesis DISTRIBUTION OF CONNECTIVE TISSUE FIBERS IN SYRINX DENĠZLĠ COCK AND CHICKEN (Gallus gallus domesticus) OF PHEASANT (Phasianus colchicus) Öznur ÖNAL Süleyman Demirel University Graduate School of Applied and Natural Sciences Department of Biology Supervisor: Asst. Prof. Dr. Kenan ÇINAR The objective of this thesis is to determine the arrangement and distribution of connective tissue fibers in the Denizli rooster and chicken (Gallus gallus domesticus) and pheasant (Phasianus colchicus). For this purpose, 4 adult male and 4 female Denizli rooster and chicken, plus 4 male and 4 female pheasants were used as material for the syrinx. The structure of the syrinx of the Denizli rooster / chicken and the female pheasants consists of one tracheal ring and the first 5 bronchial rings of cartilage. The male pheasants syrinx has one trachea ring and 3 bronchial rings of cartilage. All the studied animal species where found to have tracheobronchial syrinx s. LTM is located between the last siringeyal ring and the first tracheal siringeyal bronchial cartilage. Medial tympanic membran is located between pessulus and ligamentum interbronchiale. In Denizli roosters collagen fibers are under the lateral tympanic membran epithelium bunched deeper into a broad range of connective tissue, especilay the deeper parts where the fibers are broader and tighter. MTM epithelial collagen fibers are spread over a wider area than the settlement of the elastic fibers in the form of thick fibers of connective tissue deeper into Denizli chicken of tissue was more intensive. Male pheasants LTM under the epithelium of the bronchial epithelium in the lateral cartilage rings and pessulus thin collagen fibrils formed bundles was met firmly. Keywords: Connective tissue, Fiber, Denizli rooster, pheasant, syrinx. 2013, 45 pages iii

8 TEġEKKÜR Bu tez çalışmasında konunun bulunmasında, yürütülmesinde büyük emeği geçen, karşılaştığım zorlukları bilgi ve tecrübesi ile aşmamda yardımcı olan değerli danışman hocam Yrd. Doç. Dr. Kenan ÇINAR a teşekkürlerimi sunarım. Ayrıca YL1-12 No lu proje ile tezime maddi desteğinden dolayı Süleyman Demirel Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Yönetim Birimi Başkanlığı na teşekkürler ederim. Öznur ÖNAL ISPARTA, 2013 iv

9 ġekġller DĠZĠNĠ Sayfa Şekil Trakeyal sirinks. Submukoza (ince ok) ve kıkırdak halka arası (Kalın ok) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 80 µm Şekil LTM. Epitel altı (ince ok) ve submukozada (Kalın ok) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 80 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Epitel altı (ince ok) ve kıkıdak halka arası (kalın ok) elastik fibril. Weigert. Bar: 80 µm Şekil MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar: 80 µm Şekil LTM. Epitel altı (ince ok) ve sub mukozada (kalın ok) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. 60 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Epitel altı (kalın ok) ve kıkırdak halka arası (ince ok) retiku lum fibril. Gordon&Sweet. 60 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril.van Gieson. Bar: 80 µm Şekil MTM. Bağ dokusu içeri sinde kollagen fibriller (oklar). Van Gieson. Bar:80 µm Şekil LTM. Epitel altı (oklar) elastik fibriller. Weigert. Bar: 60 µm Şekil MTM. Epitel altı (*) ve submu kozada (oklar) elastik fibriller. Weigert. Bar:80 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon & Sweet. 80 µm Şekil MTM. Epitel altı (*) ve submukoza (oklar) elastik fibriller. Gordon&Sweet. Bar:60 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril. Van Gieson. Bar:80 µm Şekil MTM. Submukozada (oklar) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 60 µm.. 28 Şekil Trakeyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik fibril. Weigert. Bar:60 µm Şekil MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar:60 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka halka arası(oklar) retikulum fibrilleri. Gordon & Sweetµm. Bar: 60 µm Şekil MTM. Epitel altı (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar: 80 µm Şekil LTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibrilleri. Van Gieson. Bar: 60 µm Şekil MTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibriller. Van Gieson. Bar: 60 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik fibriller. Weigert. Bar: 80 µm Şekil MTM. Submukozada elastik fibriller (oklar). Weigert. Bar:60 µm Şekil LTM. Submukoza (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar: 60 µm Şekil Bronşiyal sirinks. Epittel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) retikulum fibrilleri. Gordon & Sweet. Bar:80 µm v

10 ÇĠZELGELER DĠZĠNĠ Sayfa Çizelge Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile dişi ve erkek sülün sirinkslerinde bağ dokusu fibrilleri vi

11 1. GĠRĠġ Kuşlarda solunum sisteminin başlıca fonksiyonları, vücutta oksijen ve karbondioksit değişimini sağlamak, vücut ısısını dengelemek, solunum yüzeyi dehidrasyonundan korumak ve sesin oluşumuna katkıda bulunmaktadır (Bell ve Freeman, 1971; Fedde, 1998; Demirsoy, 1995). Solunum sistemi, organizma ile dış ortam arasında gaz alışverişini sağlayan bir ucu açık diğer ucu kapalı bir sistemdir (Öber ve İzzetoğlu, 2006; Junqueira ve Carneiro, 2009). Bu sistem fonksiyonel olarak respiratorik ve iletici bölüm olmak üzere iki kısımdan oluşur (Junqueira vd., 1998; Tanyolaç, 1999; Yaman, 1999). İletici bölüm burun boşlukları, sinüsler, nasofarinks, orofarinks, larinks, trake, bronkus ve bronkuluslardan; respiratorik bölüm ise respiratuvar bronşiyaller, alveolar kanalları, alveolar keseler ve alveollerden oluşur (Junqueira ve Carneiro, 2009). Kuşlarda üst solunum yolları burun delikleri, burun boşluğu, orofarinks ve trakeden; alt solunum yolları ise sirinks, bronşlar, akciğerler ve hava keselerinden oluşur (Taşbaş vd., 1994). İletici bölümün iki önemli görevi vardır. Bunlar; havanın akciğerlere gidip gelebileceği bir kanal sağlamak ve solunan havayı uygun hale getirmektir. Kıkırdak, elastik ve kollagen lifler ile düz kas sayesinde iletici bölüme sert bir yapısal destek sağlanırken, bükülebilme ve uzayabilme yeteneği ile hava iletiminin kesintisiz olması güvence altına alınır (Junqueira vd., 1998; Junqueira ve Carneiro, 2009). Hem iletici bölüm hem de solunum bölümü, yapısına esneklik kazandıran ve gerildikten sonra tekrar eski durumuna dönmesini sağlayan bol miktarda elastik lifler ile donatılmıştır. İletici bölümde elastik lifler lamina propriada bulunur; yerleşimleri genelde longitudinaldir. Elastik lif yoğunluğu iletici tüpün çapı ile ters orantılıdır (yani en küçük bronşiyoller en yüksek oranda elastik life sahiptir. Trakeadan alveol kanallarına kadar olan tüpleri düz kas demetleri kuşatır (Junqueira vd., 1998). Solunum sisteminin başlangıcını oluşturan burun boşluğu (cavum nasi), önde nares denilen burun delikleri ile dış ortama, arkada koana (choana) denilen iki açıklıkla nasofarinkse bağlanır (Öber ve İzzetoğlu, 2006). Burun boşluğu daha sonra genişleyerek septum nasi denilen (kıkırdak ve kemik septumla) bir bölme ile uzunlamasına ortadan iki yarıma ayrılmıştır (Demirsoy, 1995; Özcan, 2011). 1

12 Burun boşluğu epitelin karakterine göre; ön (vestibuler bölge= regio vestibularis), arka (respiratuvar bölge= regio respiratoria) ve üst (olfaktif bölge= regio olfaktoria) olmak üzere üç bölgeye ayrılmıştır (Tanyolaç, 1999; Öber ve İzzetoğlu, 2006; Özcan, 2011). Burun boşluğu girişini oluşturan regio vestibularis kutan mukoza ile kaplı olup, çok katlı yassı epitele sahiptir. Lamina propriyasında yağ ve ter bezleri içerir. Ayrıca bu bölüm kan damarları ve sinirler bakımından da zengindir (King ve Mclelland, 1984; Özcan, 2011). Regio respiratoria, burun boşluğunun en geniş bölümüdür. Glandular mukozaya sahiptir. Yalancı çok katlı prizmatik epitelle örtülüdür. Epitel hücreleri arasında goblet hücreleri boldur. Kinosilyumların hareketi larinkse doğrudur (Tanyolaç, 1999). Lamina propriyasında çok sayıda kollagen ve elastik lifler ile kan damarları ve sinir telleri bulunur (Junqueira vd., 1998). Regio olfaktoria, koku duyusu ile ilgili bölümdür. Bu mukoza glandular özelliktedir ve regio respiratoria dakinden daha kalındır (Tanyolaç, 1999). Burun boşluğunun görevi, havadaki yabancı cisimleri vestibulde bulunan uzun kıllarla tutmak ve nazal mukozaya geçişlerine engel olmak ve nem-ısıyı ayarlamaktır (Erkoçak, 1982). Kuşlarda burun boşluğunun memelilerden farklı olarak, su ve enerji tasarrufunda önemli rolü bulunur. Burun boşluğunun ön kısmının arka kısmına oranla daha soğuk olması nedeniyle, soluk verme sırasında vücudu terk edecek olan havadaki nemin suya dönüşerek dışarı atılması engellenmiş olur. Bu su tasarrufu özellikle göçmen kuşlar ile çölde yaşayan kuşlar için büyük önem taşır (Getty, 1975). Burun boşluğundan sonra gelen farinks, sindirim sisteminin ağız boşluğu ile solunum sisteminin burun boşluğunun kesiştiği bir bölgedir (Zık, 2011). İç burun delikleri ile larinks ve özafagusun giriş kısımları arasında yer alır (Martini vd., 2000). Mukozasının çeşitli hücresel kompozisyonları nedeniyle üç bölgeye ayrılır. Bunlardan nazofarinks respiratorik mukoza ile örtülüdür ve epitel hücreleri arasında goblet hücreleri bulunur. Nazofarinks yutkunma sırasında yumuşak damak ile küçük dil nazofarinksinin kapanmasını sağlayarak, besinlerin burun boşluğuna geçişini önler (Tanyolaç, 1999; Zık, 2011). Orofarinks ağız boşluğunun posteriorundadır ve onun devamı halindedir. Kutan mukoza özelliğine sahiptir. Lamina epitelyalisi çok katlı yassı epitelden oluşmuştur ve lamina propriyasında ise bezler yoktur (Tanyolaç, 1999; Özcan, 2011). Orofarinks yutkunma sırasında, hem besinlerin hem de solunan havanın geçişini sağlar. Farinksin son bölümünü oluşturan laringofarinks çok katlı 2

13 yassı epitel ile kaplıdır ve orofarinks gibi besinler ve hava için bir geçiş yeri oluşturur (Marieb, 2001). Larinks (gırtlak) farinks i trakeye bağlayan düzensiz bir boru şeklindedir (Tanyolaç, 1999; Junqueria ve Carnerio, 2009). Bu borunun duvarı lümenden itibaren mukoza, kıkırdak ve kaslardan oluşur. Larinks aynı zamanda ses çıkarma ile ilgili yapısal özelliklere de sahiptir. Larinksin mukozası gırtlağın başlangıç bölümünde (vestibulum laringis) ve sesin meydana gelmesinde şiddetli zorlamalara uğrayan pilika vokalis lerde (mukoza dürümleri) kutan, geri kalan bölümde (kavum laringis propriyum) respiratorik karakterdedir. Plika içinde epitelin altında ses telleri demetleri (ligamentum vokale) ve onun da altında iskelet kasları (muskulus vokalis) bulunur (Tanyolaç, 1999; Zık, 2011). Larinks kıkırdaklarından geniş ve tek olan üç tanesi (tiroid, krikoid, epiglottis) larinksin gövdesini şekillendirir (Marieb, 2001). Tiroid ve krikoid kıkırdakların tamamı hiyalin kıkırdaktan meydana gelir (Tanyolaç, 1999; Junqueria ve Carnerio, 2009; Özcan, 2011). Kıkırdaklar, destek sağlamanın yanı sıra, katı ve sıvı besinlerin trakeaya kaçmasını önleyici bir kapak görevi üstlenirler. Ayrıca ses oluşumuna da katkıda bulunurlar (Junqueira vd., 1998; Junqueria ve Carnerio, 2009, Özcan, 2011). Epiglottis, larinksin üst bölümündedir ve bulunduğu yer ve görev bakımından büyük önem taşır. Yutkunma esnasında epiglottis, glottisin üstünü örtecek şekilde geriye katlanarak besin maddelerinin hava yoluna geçmesini önler (Tanyolaç, 1999). Epiglottisin altında, mukoza larinksin lümenine uzanan iki çift katlantı yapar. Üstteki çift yalancı ses tellerini (vestibüler katlanmalar) oluşturur. Bunlar solunum epiteli ile döşelidir. Alttaki çift katlanma ise gerçek ses telleridir. Vokal bağı oluşturan iri demetler halinde birbirine paralel elastik lifler, çok katlı yassı epitelle döşeli vokal katlanmaların içinde yer alır. Bağlara paralel olarak, katlanma ve bağlardaki gerilimi düzenleyen ve iskelet kası demetlerinden oluşan ses kasları yer alır. Hava katlanmalar arasında sıkıştırıldığı zaman bu kaslar değişik frekanslarda seslerin oluşmasını sağlar (Junqueira vd, 1998; Junqueria ve Carnerio, 2009). Yalancı ses telleri kas içermediğinden dolayı ses oluşumunda görev almaz, ancak ses rezonansını (tınısını) sağlar (Eşrefoğlu, 2009). Sesin oluşumu glottisten geçen havanın ses tellerini titretmesi ile gerçekleşir. Sesin özelliği bu vokal tellerin çapına, büyüklüğüne ve gerginliğine bağlıdır (Ayvaz, 2010). Kuşlarda memelilerde bulunan tiroid kıkırdakları ile epiglottis bulunmaz (King ve Mclelland, 1984; Taşbaş vd., 1986). 3

14 Larinksin hareketleri (daralıp genişlemesi) kıkırdakların çevresindeki çizgili kaslarla sağlanır ve bunun sonucunda da larinks boşluğunun şekli değişir. Ayrıca ses çıkarmada gerekecek çabuk reaksiyon da bu kaslarla sağlanmaktadır (Öber ve İzzetoğlu, 2006). Plika vokalislerin az ya da çok sıkışıp gevşemesi ve akciğerlerden gelen havanın etkisiyle de çeşitli tonlarda sesler çıkarılır. Kasların kontraksiyonuyla akciğerlere yabancı maddelerin geçişi önlenmeye çalışılır. Yabancı maddeleri uzaklaştırmaya yarayan şiddetli öksürük refleksi yine bu kasların kontraksiyonuyla gerçekleştirilir (Tanyolaç, 1999). Kuşlarda larinks, larinks kraniyalis ve larinks kaudalis (sirinks) olmak üzere iki kısımda incelenir. Larinks kraniyalis trakenin başlangıcında bulunan yalnızca solunumla ilgili bölümdür (Tanyolaç, 1999, Zık, 2011). Duvar yapısında içten dışa doğru mukoza, kıkırdak halkalar ve kaslar yer alır. Mukoza epiteli tek katlı prizmatik ve yalancı çok katlı prizmatik epitel karışımıdır. Kuşlarda larinks kıkırdakları, cartilago cricoidea, cartilago procricoidea ve iki adet cartilago arytenoidea dan oluşur. Kısmen kemikleşmiş olan bu dört adet kıkırdak bağ doku ile birbirine bağlanır. Kuşlarda ses telleri bulunmaz (Özcan, 2011). Larinks ile bronkuslar arasında uzanan trake tüp şeklinde bir organdır. Dorsalinde yemek borusu bulunur (Tanyolaç, 1999; Eşrefoğlu, 2009). Solunum sisteminin iletici bölümünün büyük bir kısmını oluşturur. Lümenden itibaren trakenin duvar yapısına katılan oluşumlar mukoza, kıkırdak halkalar ile ligamentler, muskularis ve adventisyadır (Tanyolaç, 1999). Lamina epitelyalis yalancı çok katlı prizmatik epitel ile örtülüdür. Goblet hücreleri sayıca fazladır. Lamina propria gevşek bağ dokusu karakterindedir (Tanyolaç, 1999; Junqueria ve Carnerio, 2009; Özcan, 2011). Submukoza tabakasının altında yer alan adet C şeklindeki kıkırdak halkaları lümenin açık kalmasını sağlar. C şekilli trakeal kıkırdakların açık kısımları posterior olarak özofagusa bakar (Tanyolaç, 1999; Eşrefoğlu, 2009). Kuşlarda memelilerden farklı olarak trake halkaları tam bir halka şeklindedir (Taşbaş vd., 1994; Erdost, 2011) ve türlerin boyun uzunluklarına bağlı olarak kıkırdak halkaların sayısı değişmektedir. Genellikle trake, adet kıkırdak halkadan oluşur (King ve Mclelland, 1984; Taşbaş vd., 1986). Trakede kıkırdak halkaların sağ ve sol yarımları geniş olup, medianlarında birer çentik bulunur. Kıkırdak halkaların geniş kısımları da mediandaki çentik aracılığıyla birbiri üzerine geçer. Bu nedenle ligamentum anulare de bulunmaz (Piperno ve Peirone, 1975). 4

15 Kuşların trakesinde, m. tracheolateralis, m. sternotrachealis, m. cleidotrachealis, m. sternohyoidideus olmak üzere toplam 4 adet kas bulunur (Dursun, 2002). Kuşlarda akciğerin yapısı memeli akciğerinden tamamıyla farklıdır. Memeli akciğerinde, hava kanallarının alveollerde sonlanan ağaç benzeri dallanmaları kanatlı akciğerinde yoktur. Kuşlarda alveol yerine hava kapillarları bulunur (Hodges, 1974). Ayrıca kuşlarda akciğerler lopsuz olarak şekillenir ve diyafram da bulunmaz. Vücut boşluğunu dolduran akciğerler, kuşlarda pleura ya karşılık bir zarla örtülmez, thorax duvarına fibröz bir bağ doku aracılığıyla sıkıca bağlanır. Kuşların solunum sisteminde memelilerden farklı olarak sirinks ve hava keseleri bulunur (Demirsoy, 1995). Kuşların akciğerleri, bir primer bronş (bronchus, mesobronchus), dört adet sekonder bronş grubu, çok sayıda tersiyer bronş (parabronchus) ile bunlarla ilişkili atria ve hava kapillarından oluşur (Bell ve Freeman, 1971; King ve Mclelland, 1984; Taşbaş vd., 1994). Akciğerlere giren primer bronşlar akciğerleri boydan boya geçtikten sonra abdominal hava kesesine açılır. Primer bronşlar seyri boyunca akciğer içerisine kollar verir. Bunlar sekonder bronşlardır. Sekonder bronşlar dorsal ve ventral olmak üzere iki gruptur. Bu iki grup sekonder bronşları birbirine bağlayan tersiyer bronşlardır (parabronşlar). Atriyaların dip kısımlarında hava kapilları ve bu kapillarların etrafında da kan papillaları vardır. Kuşlarda gaz alışverişi de bu kısımda gerçekleşir. Primer bronşların duvar yapısı mukoza, kıkırdak, kas ve adventisyadan oluşur. Epitel kat yalancı çok katlı prizmatik yapıdadır. Yine mukoza katmanında basit alveolar müköz bezler yer alır. Primer bronşların ilerleyen bölümlerinde epitel kalınlığında azalma ve bezlerin ortadan kalkması söz konusudur. Kıkırdakların dış tarafında elastik ipliklerden zengin bağ dokusu bulunur. Sekonder bronşlarda epitel katman basık prizmatik kinosilyumlu epitel hücrelerine dönüşür. Epiteli alt taraftan az miktarda elastik ve kollagen iplik içeren bağ dokusu sarar. Tersiyer bronşlarda (parabronşlar) iyice yassılaşmış epitel katman, etrafından yoğun elastik iplik ağıyla desteklenmiştir. Tersiyer bronşlara açılan atriyum epiteli, iri çekirdekli kübik hücrelerden oluşur. Epitel etrafında elastik ve kollagen iplik yoğunluklu bağ doku yer alır. Kuşların solunum sistemine ait ince duvarlı, kese görünümündeki yapılar hava keseleridir. Bronkusların ekstra pulmonal genişlemeleri ile şekillenmişlerdir. Fonksiyonel olarak 9 adet hava keseciği, anterior keseciklere (interklavikular) ve posterior (abdominal) 5

16 keseciklere ayrılabilir. Hava keseleri tek katlı yassı örtü epiteline sahiptir. Ayrıca bu keselerin gaz değişimi ile doğrudan bir rolü yoktur. Vücut ağırlığının azaltılmasında ve iç buharlaşma ile vücut sıcaklığının sabit tutulmasında ve sesin oluşumuna yardımcı olmada etkindir (Özcan, 2011). Ayrıca testislerle de bağlantılı olduklarından, memelilerin scrotomuna benzer bir görevle bu kısımların sıcaklığının azaltılmasını ve spermaların oluşmasını da sağlarlar. Sucul kuşların su üstünde kalabilmeleri ve bazı kuşların kur yapma sırasında vücut tüylerinin kabartılması da hava keselerinin sayesinde olur ( Demirsoy, 1995; Kuru, 2009). Kuşlarda havanın solunum sistemindeki sirkülasyonu iki inspirasyon ve iki ekspirasyon olmak üzere dört aşamada gerçekleşir. İlk inspirasyon ile alınan hava solunum yolunu izleyerek kaudal hava keselerine gelir ve ilk ekspirasyon sırasında sıkışan hava kaudal hava kesesi aracılığıyla akciğerlere geçer. İkinci inspirasyonla akciğerlerde bulunan hava cranial hava keselerine girer ve hava ikinci ekspirasyon ile vücuttan dışarı atılır. Kuşların akciğerlerinde hava ve dolaşım zıt yönde olur ve buna ters akım alış-veriş sistemi adı verilir. Bu sistem sayesinde kan akciğeri terk etmek üzere iken, oksijen yönünden zengi olan havadan da oksijen alır (Noyan, 1993). Kuşlarda ses çıkarma (ötme), toplu yaşayan ve sürü oluşturan kuşlarda bir araya toplanmayı sağlamak, kuluçkaya yatma alanlarını başka kuşlara tanıtmak, üreme mevsiminde karşı cinsin ilgisini çekmek, anne, baba ve yavrular arasındaki haberleşmeyi sağlamak ve bir tehlikenin varlığını diğer kuşlara bildirmek için kullanılır (Demirsoy, 1995; Kuru, 2009). Kuşlarda çağrı ve şarkı sesi olmak üzere iki tür ses vardır. Bu canlılar çıkarttıkları son derece güçlü seslerle birbirlerine çağrıda bulunurlar. Çağrı seslerinin çok özel işlevleri vardır ve şarkı seslerinden farklı olarak daha çok içgüdüseldir. Bu sesler daha çok cinsiyet belirlenmesinde kullanılır. Kuşlar hayatlarının çok erken dönemlerinde, hatta yumurtadan çıkmadan önce seslerini kullanmaya başlarlar. Aynı zamanda yavrularda yumurta içerisindeyken ebeveynlerinin seslerini dinlerler. Daha yumurtadan çıkmadan ebeveyniyle bu yolla iletişim kurarak onları tanıyabilirler. Ayrıca kuşlarda ses, bir kuşun türünü tanımlamak, kuşun yerini belirlemek, kuluçkaya yatma alanlarını korumak, besin kaynağı olduğunu bildirmek, sürüyü bir arada tutmak, düşmanın varlığı hakkında uyarmak, düşmanları korkutmak gibi durumları belirtmek için de kullanılır (Kuru, 2009). 6

17 2. KAYNAK ÖZETLERĠ Kuşlarda ses çıkarma organı olan sirinks (larynx caudalis) göğüs boşluğunda, trakenin bifurkasyon yerinde primer bronşlar üzerinde bulunur (King, 1989; Taşbaş vd., 1994; Yıldız vd., 2003). Sirinks trakenin devamı niteliğinde olup, trakeyal ve bronşiyal kıkırdak halkaların birleşmesiyle şekillenir. Sirinks iskeleti timpanum ile trakeyal siringeyal ve bronşiyal siringeyal kıkırdaklardan oluşur. Genellikle trakeyal siringeyal kıkırdakların uç kısmındaki kıkırdaklar timpanum şeklini almıştır. Timpanum, son iki veya daha fazla trakeyal siringeyal kıkırdağın kaynaşması ile şekillenir. Trakenin son halkaları kümes hayvanlarında yanlardan yassılaşmış ve daralmış bir şekilde görünür (Doğuer ve Erençin, 1964). Kazlarda ise son trake halkaları hemen hemen tam olarak kaynaşmış bir durumdadır. Timpanumu oluşturan kıkırdak halkalarının çapı trakeyal kıkırdak halkalardan biraz daha büyüktür (Getty, 1975). Bronşiyal siringeyal kıkırdaklar genellikle çift halde bulunur ve C biçimindeki kıkırdak halkalardan oluşmuştur (Baumel vd., 1993). Sirinksin büyük bir bölümünü oluşturan ve timpanumun kaudomedialinde yer alan pessulus, trakenin bifurkasyon yeri ile bronkusların başlangıcı arasında dorsa-ventral pozisyonda yerleşmiş üçgen biçimindeki yapıdır (Taşbaş vd., 1994; Rodentio, 1998; Kuru, 2009). Pessulus un güvercinde (Yıldız vd., 2005) bağ dokusundan, Denizli horozu (Taşbaş vd., 1994), şahin (Kabak vd., 2007), bıldırcın (Çevik-Demirkan vd., 2007) ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) da kemik dokudan oluştuğu belirtilmiştir. Ancak Bayram ve Liman (2000) bıldırcında başlangıçta hiyalin kıkırdak karakterinde olan pessulusta yumurtadan çıkışın 42. gününden itibaren kemik doku odakları oluştuğunu bildirmişlerdir. Ayrıca yeşilbaş ördek (Frank vd., 2006; 2007) sirinksinde pessulusun sadece uç kısmının hiyalin kıkırdaktan, diğer kısımlarının kemik dokusundan oluştuğu belirtilirken; devekuşu (Yıldız vd., 2003) sirinksinde pessulusun kıkırdak veya kemik doku içermediği bildirilmiştir. Pessulus şekil itibariyle evcil kanatlılarda (Getty, 1975; Taşbaş vd., 1994) kama, Japon bıldırcınlarında (Çevik-Demirkan vd., 2007) yarı prizma, erkek ördekte (Frank vd., 2006) uzunlamasına oval görünümdedir. Sirinksin oluşumuna trakeyal veya bronşiyal kıkırdakların katılmasına göre sirinks; trakeyobronşiyal, trakeyal ve bronşiyal tiplere ayrılır (Demirsoy, 1995; Frank vd., 2007; Kabak vd., 2007). Ötücü kuşlar genelde trakeyobronşiyal tip sirinkse sahiptirler (Larsen ve Goller, 2002). 7

18 Sirinkste ses oluşumu ile ilgili lateral (laterik timpanik membran = LTM) ve mediyal (mediyal timpanik membran = MTM) konumlu iki çift membran bulunmaktadır. Membranlar birbirinden bağımsız çalışır ve sirinksi çevreleyen ekstrinsik ve intrinsik kasların gergin halde olmasını sağlar (Taşbaş vd., 1994; Yıldız vd., 2005). Bu kaslar kıkırdak halkaları farklı derecelerde hareket ettirerek, ses oluşumunda etkin olan membranların gerginliğini değiştirir; böylece sesin tonu ve ritmi de ayarlanmış olur (Taşbaş vd., 1994; Yıldız vd., 2003; Kabak vd., 2007). Lateral (Membrana timpaniformis lateralis) ve mediyal (Membrana timpaniformis medialis) membranların sirinks iskeletinde yerleşim yerleri genellikle kuş türleri arasında farklılık göstermektedir. Denizli horozu (Taşbaş vd., 1994), bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000; Çevik-Demirkan vd., 2007), güvercin (Yıldız vd, 2005) ve baykuşta (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) LTM ın son trakeyal kıkırdak halka ile ilk bronşiyal kıkırdak halka arasında yer aldığı bildirilmiştir. MTM ın şahinde (Kabak vd, 2007) pessulusun kaudali ile bronşiyal kıkırdaklar arasında, baykuşta (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ilk trakeyal siringeyal kıkırdak halka ile son bronşiyal siringeyal kıkırdak halka arasında, kazda (Onuk vd., 2010) pessulus ile 2. bronşiyal kıkırdak arasında ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) bronşiyal kıkırdakların mediyalinde bulunduğu bildirilmiştir. En gelişmiş sirinksi içeren ötücü kuşlar ile diğer bazı kuşların (Goller ve Suthers, 1996) sirinkslerinde sirinks membranlarının titreşimini sağlayan özel sirinks kasları bulunur. Bunların yanında solunum organı kasları da ses çıkarma olayına yardımcı olurlar. Bu kapsamda Kahverengi Batöz ve Kanarya gibi ötücü kuşlarda (Larsen ve Goller, 2002) 5 çift, orman kargasında ise 7 çift özel siringeyal kas vardır. Diğer kuşların sirinksinde ise özel kaslar yoktur, bu organın çalışması trake ve bronkus kasları ile sağlanır (Rodentio, 1988). Tavuk (Gallus gallus) ötücü olmayan bir kuştur ve ses ile ilgili sadece 3 çift trakeyal kasa sahiptir (Gaunt ve Gaunt, 1977). Ayrıca güvercin (Yıldız vd., 2005) ve malard ördekte de (Lockner ve Youngren, 1976) siringeyal kas yoktur. Sadece 2 veya 3 çift trakeyal kas bulunur. Bu bakımdan da bu kuşlarda çok zayıf bir ses meydana getirilir. İntrinsik kaslar; musculus tracheobronchialis dorsalis, musculus tracheobroncialis brevis, musculus tracheobroncialis ventralis, musculus syringealis dorsalis, musculus syringealis ventralis, musculus vocalis dorsalis, musculus vocalis ventralis, musculus obliquus ventralis, musculus obliquus lateralis, musculus syringealis superficialis, musculus syringealis profundus, 8

19 musculus syringealis caudalis ve musculus sternotrachealis dir. Ekstrinsik syringeal kaslar ise musculus tracheolateralis ve musculus sternotrachealis tir (Baumel vd., 1993). Erkek kuşların sirinksleri dişi kuşlarınkine kıyasla çok fazla gelişmiştir. Ötücü kuşlarda cinsel farklılıklar özellikle siringeyal kasların boyutundan kaynaklanır. Dişilerde sternotrakeyal kaslar erkeklerdekine nazaran oldukça küçüktür (Myers, 2010). Erkek kuşların ses repertuvarları genellikle dişilerden daha fazladır. Bazı türlerde örneğin; zebra ispinozlarında sadece erkekler şarkı söyler. Ayrıca dişi kuşlarda şarkı repertuvarları ve şarkı süreleri erkeklerden daha kısadır. Kuşun ötüşü sırasında meydana gelen sesler, kasların yardımıyla sirinks halkalarının ve dolayısıyla membranların birbirlerine yaklaşıp uzaklaşması, pessulusun titreştirilmesi ile meydana gelen hava titreşimleri ile oluşur (Rodentio, 1988). Bağ dokusu vücudun en önemli dokularından birisidir. Vücut şeklinin sağlanması ve devamlılığından sorumludur. Bağ dokuları mekanik bir rol üstlenerek hücre ve organları birbirine bağlamaya yarayan bir matriks oluştururlar ve sonuçta vücuda destek sağlarlar. Bağ dokusu çok değişik işlevlere sahiptir, bunların en dikkat çekici olanı ise yapısal işlevidir. Vücudun organlarını ve onların hücrelerini destekleyen iç kurguyu çevreleyen kapsüller, bağ dokusundan oluşurlar. Bu doku aynı zamanda tendonler, ligamentler ve organlaın arasındaki boşlukları dolduran areolar dokuları da oluşturur. Kemik, yağ dokusu ve kıkırdak dokusu yumuşak dokuları destekleme görevlerini yerine getirmek ve yağları depolamak için özel şekilde değişmiş bağ dokusu tipleridir (Junqueria vd., 1998). Ayrıca bağ dokusu organizma için savunucu, koruyucu ve tamir edici bir sistemdir (kan ve lenf doku). Bağ dokusu diğer dokuları beslemede de rol oynar. Bağ dokusunun bu rolü kan damarları ile yakın ilişkisinden kaynaklanır. Bağ dokusu matriksi, hücrelerle onların kanlanma yolları arasında besinlerin ve metabolik atıkların değiş-tokuş edildiği yerdir, değiştirilen besin ve metabolik atıklar için bir ortam oluşturma işlevi görür (Junqueria vd., 1998; Öber ve İzzetoğlu, 2006). Yapısal bileşimi bakımından bağ dokusu üç alt bileşenden oluşur. Bunlar; hücreler, lifler ve ara maddedir. Esas olarak hücrelerin oluşturduğu diğer doku tiplerinden farklı olarak bağ dokusunun ana bileşeni hücre dışı maddedir. Hücre dışı madde de protein lifleri (kollagen, elastik, retiküler) ve ara maddenin farklı bileşimlerinden oluşur. Vücut içinde oldukça çok çeşitli şekillerde bulunan bağ dokusunun tipleri, bu üç bileşenin kompozisyonu ve 9

20 miktarındaki farklılıklarla belirlenir. Bağ dokusunda bulunan lifler kollagen, elastik ve retiküler liflerdir (Eşrefoğlu, 2009). Ara madde, hücrelerin yüzeyindeki reseptör proteinlerine (integrinler) ve diğer matriks bileşenlerine bağlanarak matriksin dayanıklılığına ve sertliğine katkıda bulunan anyonik makromoleküller (glikozaminoglikanlar ve proteoglikanlar) ve çoklu yapışkan proteinlerden (laminin, fibronektin) oluşan yüksek düzeyde su sever (hidrofilik) kıvamlı bir bileşiktir (Junqueria ve Carnerio, 2009). Bu madde bağ dokusunun hücre ve lifleri arasındaki boşlukları doldurur, visközdür ve kayganlaştırıcı işlevinin yanı sıra dokulara yabancı partiküllerin girmesine karşı engel teşkil eder (Junqueria vd., 1998; Akay, 2006). Embriyonik kök hücrelerden yani mezenşim hücrelerinden gelişen ve bulundukları dokuya özel olan bağ dokusu hücreleri sabit hücreler (mezenkim hücreleri, fibroblast, retiküler hücreler, yağ hücreleri ve plazma hücreleri) ve canlı yapının gereksinimlerine göre dolaşan hücreler (mast hücreleri, makrofajlar, lenfosit, lökositler) olmak üzere iki gruba ayrılırlar (Cireli, 1999; Akay, 2006; Öber ve İzzetoğlu, 2006). Bağ doku fibrillerinden kollagen fibriller; bütün bağ doku türleri için en karakteristik fibrilleridir. Gevşek bağ dokularında uzun, düz ve dalgalı seyirleri ile kendilerini belli ederler. Kollagen fibriller gevşek bağ dokuda yan yana gelerek 1-12 mikron kalınlığında demetler oluştururlar. Bu fibriller çekilmelere karşı çok dayanıklıdırlar, uzayamaz ve genişleyemezler, elastiki özellikleri yoktur. Kollagen fibriller hücrede ergasitoplazmada salgılanan proteinlerden önce tropokollagen olarak oluşur. Hücre yüzeyinde mikrofibriller halinde kondanse olurlar. Fibril oluşumu sitoplazma içinde başlar. Mikrofibrillerin kristalizasyonu ile de fibriller oluşur. Kollageni oluşturan temel aminoasitler glisin, prolin, hidroksiprolin ve hidroksilizindir. Zincirde genellikle glisinin önünde hidroksiprolin ve hidroksilizin, arkasında prolin yer alır. Zincirdeki şeker gruplarının varlığı dolayısı ile kollagen, glikoprotein olarak tanımlanır. 27 farklı kollagen tipi tanımlanmıştır ve bu kollagen tiplerinin yerleşim yerleri de birbirinden farklı olabilir. Tip I, II, III, V, XI kollagenler bantlaşma gösteren kollagen tipleridir. Daha esnek olan Tip IX, XII, XIV, XIX, XX ve XXI diğer liflerin yüzeyinde bulunur. Bu lifler bir ölçüde bağlayıcı özellik gösterirler. Tip XIII, XVII, XXIII ve XXV transmembran kollagenlerdir. Tip XV ve XVIII bazal membran zonunda bulunurlar. Tip IV, VI ve VII kollagenler ise bazal membran kollagenlerdir. Tip I, II ve III kollagen molekülleri sıkıca bir araya gelerek kollagen fibrilleri oluştururlar. Sıkı ve gevşek bağ dokularında en sık 10

21 rastlanan kollagen, Tip I kollagendir. Toplam vücut kollageninin %90 nı oluşturan Tip I kollagen, fibröz bağ dokularında, deri (dermis tabakası), diş (dentin tabakası), kemik, tendon, ligament ve organ kapsülünde bulunur. Tip II kollagen, hiyalin ve elastik kıkırdakta, Tip III kollagen gevşek bağ dokularında, uterus, karaciğer, dalak, böbrek gibi organlarda, deride, kan damarlarında, kas ve retiküler bağ dokusunda bulunur. Tip VI kollagen bazal membran kollagenidir. Tip V kollagen retiküler ağla bağlantılı olabilir. Tip VI kollagen kondrositlerin hemen altındaki kıkırdak matriksini oluşturur. Tip VII kollagen deri, göz, uterus ve özofagustaki bağlayıcı liflerde bulunur. Tip VIII kollagen endotel hücrelerinin ürünüdür. Tip IX kollagen Tip II kollagenle beraber kıkırdakta bulunur. Tip XI kollagen Tip II kollagenle birlikte kondrositler tarafından üretilir. Tip XII kollagen mekanik basınca yüksek oranda maruz kalan dokulardan, deri ve plasentadan izole edilmiştir. Tip XIII kollagen kemik, kıkırdak, bağırsak, deri, plasenta ve çizgili kasta bulunan nadir bir transmembran proteinidir. Tip XV kollagen mezenkim kaynaklı dokularda, kalp ve iskelet kasında yer alır. Tip XVI kollagenin geniş bir dağılımı vardır. Fibroblast ve arteriyal düz kasların bulunduğu yerlerde, ancak Tip I kollagen liflerden uzak bulunur. Tip XVII epitelyal hücre membranlarında bulunan nadir bir transmembran proteinidir. Tip XVIII ise epitelyal ve vasküler bazal membranlarda yer alır. Tip XIX karaciğerde, Tip XX kornea epitelinde, sternum kıkırdağında ve tendonlarda, Tip XXI ise kalp ve iskelet kasında bulunur (Cireli, 1999; Öber ve İzzetoğlu, 2006, Eşrefoğlu, 2009). Elastik fibriller; gerilme ve çekmeye dayanıklılıkları nedeniyle normal boylarının bir veya bir buçuk katına kadar kopmadan uzayabilen bu lifler doğal hallerinde kıvrımlıdır. Bağ dokunun elastikiyetini veren de büyük oranda bu liflerdir. Gevşek lifli bağ dokuda ince uzun ve yer yer dallanmış olarak bulunurlar. Omurgada bulunan bazı ligamentlerde ve büyük kan damarlarının duvarlarında ise kalın demetler oluşturdukları görülmektedir. Kısmen kollagen ve retiküler fibril oluşturan hücrelerce (tendon, ligament ve dermiste yer alan fibroblastlarca) üretilmeleri yanında kan damarlarının düz kas hücrelerince ve farklılaşmamış mezenşimal hücrelerce de sentezlenmektedir (Öber ve İzzetoğlu, 2006). Elastik fibrillerin esas maddesi elastin adı verilen bir tür proteindir. Elastik liflerin oluşumunda önce mikrofibriller oluşur, elastin daha sonra mikrofibril yüzeyinde birikir. Elastinin lif oluşturmasında fibrillin mikrofibrilleri çok önemli rol oynarlar (Eşrefoğlu, 2009) Bu madde vücut proteinleri arasında kimyasal etkilere ve ısıya karşı en dayanıklıdır. Elastik iplikler gevşek bağ dokusunda kollajen ipliklere nazaran daha az bulunurlar ve oldukça uzundurlar (Cireli, 1999). Elastik 11

22 fibriller akciğer, mide, damar etrafı, ligament, ses telleri, mezenter, mesane gibi gerilmelerle karşı karşıya kalan vücut kısımlarında bulunur (Akay, 2006). Retiküler lifler; organizmanın hücresel düzenlenişinde farklı organ ve dokuların yapısına içte bölmeler ya da dışta örtü olarak katılırlar. Gevşek paketlenmiş proteoglikan ile glikoproteinlerden yapılmışlardır. Tipik olarak ince fibriler demetler halindedir. Bu makromoleküller ince köprülerle birbirlerine bağlanarak ağsı yapılanmaya neden olurlar. Ağsı yapıları nedeniyle hareketli hücrelerin geçişine olanak tanırlar (Öber ve İzzetoğlu, 2006). Retiküler lifleri oluşturacak olan reticulin, özellikle retiküler hücre ve fibroblastlar tarafından üretilmekte olup, ayrıca schwann hücreleri de gerektiğinde senteze katılmaktadır (Junqueria vd., 1998; Öber ve İzzetoğlu, 2006). Retiküler lifler; embriyonik bağ doku ile gevşek lifli bağ dokuda, özellikle epitel dokuda, yağ doku hücreleri, düz kas hücreleri, kan damarları ve sinirleri çevresinde yoğun olarak bulunmaktadır. Ayrıca hemopoitik organlardan lenf düğümü, dalak, kırmızı kemik iliği gibi yapıların etrafında ağ oluşturacak şekilde bol miktarda bulunurlar (Junqueria vd., 1998; Cireli, 1999; Akay, 2006; Öber ve İzzetoğlu, 2006; Junqueria ve Carnerio, 2009). Yapılan literatür taramasında farklı kuş türlerinde sirinksin histolojik yapısını belirlemeye yönelik çalışmaların bulunmasına karşılık bu çalışmada Denizli horozu ve tavuğu ile dişi ve erkek sülün sirinkslerinde bağ dokusu fibrillerinin belirlenmesine yönelik çalışmanın bulunmaması konunun önemini artırmaktadır. Bu çalışmanın Kuş Fizyoloji ve Histolojisi alanında yapılacak çalışmalara katkı sağlayacağı düşünülmektedir. 12

23 3. MATERYAL ve YÖNTEM Çalışmada araştırma materyali olarak Süleyman Demirel Üniversitesi Ziraat Fakültesi Çiftçi Eğitim ve Tarımsal Uygulama kümesinden temin edilen 4 adet g ağırlığında canlı erişkin Denizli horozu ve 4 adet g ağırlığında canlı Denizli tavuğu (Gallus gallus domesticus) ile 4 er adet erişkin dişi ve erkek sülün (Phasianus colchisus) kullanıldı. Ketamin HCL (ketalar-50 mg/kg) in intramusküler yolla verilmesiyle horoz, tavuk ve sülünler derin anestezi altına alındı. Anestezi altında dekapitasyon yöntemi uygulanarak hayvanların boyunlarından itibaren anüslerine doğru vücut boşlukları açıldı. Trake ile trakenin bifurkasyon bölgesi de dahil olmak üzere bronşlarla birlikte örnekler çıkarıldı. Alınan örnekler Bouin solüsyonunda 18 saat süreyle tespit edildikten sonra rutin histolojik doku takibi aşamalarından geçirilerek parafinde bloklandı. Parafin bloklardan 5-6 mikrometre kalınlığında alınan kesitlere aşağıdaki boyama yöntemleri uygulandı. 1. Genel histolojik yapının belirlenmesi için Hematoksilen-Eozin boyama yöntemi (Culling vd., 1976), 2. Kollagen fibrillerin belirlenmesi için Van Gieson un bağ dokusu boyama yöntemi (Van Gieson, 1899), 3. Elastik fibrillerin belirlenmesi için Wiegert in rezorsin-fuksin boyama yöntemi (Weigert, 1898) 4. Retikulum fibrillerinin belirlenmesi için de Gordon&Sweet in retikulum fibril boyama yöntemi (Gordon&Sweet,1936) Hazırlanan preperatlar Olympus CX 41 tipi ışık mikroskobunda incelenerek ilgili kısımlardan fotoğraf çekimi yapıldı. 13

24 4.ARAġTIRMA BULGULARI 4.1. Histolojik Bulgular Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile dişi ve erkek sülünlere ait sirinkslerin yapısına trakeyal ve bronşiyal kıkırdak halkalar ile lateral timpanik membran (LTM), mediyal timpanik membran (MTM) ve pessulusun katıldığı belirlendi. Ayrıca Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile erkek sülün sirinksinde sağ ve sol bronşlar arasında ligamentum interbronchiale nin varlığı gözlendi. Denizli horozu ve tavuğu ile dişi sülünlerde sirinksin yapısına son 1 trakeyal siringeyal halka ile ilk 5 bronşiyal siringeyal kıkırdak halka katılırken; erkek sülünlerde son 1 trakeyal ve ilk 3 bronşiyal siringeyal kıkırdağın katıldığı dolayısıyla çalışılan hayvan türlerinde sirinkslerin trakeyobronşiyal tipte olduğu tespit edildi. Ayrıca Denizli horozu ve Denizli tavuğunda timpanumun son dört trakeya halkasından oluştuğu belirlenirken; dişi ve erkek sülünlerde son 3-4 trakeyal halkadan oluştuğu tespit edildi. LTM nin son trakeyal siringeyal halka ile birinci bronşiyal siringeyal kıkırdak halkalar arasında, MTM nin pessulus ile ligamentum interbronchiale arasında yer aldığı tespit edildi. Çalışılan her iki türe ait hayvanlarda sirinksin trakeye ait kısmının yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteline sahip olduğu ve epitel hücreleri arasında goblet hücrelerinin bulunduğu tespit edildi Denizli Horozu Denizli horozu sirinksinin trakeyal kısmının lamina propriası gevşek bağ doku, trakeyal kıkırdak halka arasının ise sıkı bağ doku yapısında olduğu tespit edildi. LTM nin trake tarafındaki epitelin yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli ile örtülü olduğu, son 2 trakeyal kıkırdak halka hizasından itibaren çok katlı yassı karakter kazanan epitelin, birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasında tek katlı yassı örtü epiteline dönüştüğü saptandı. Ayrıca LTM nın sıkı bağ doku yapısında olduğu ve bu bölgede kan damarlarının trakeya 14

25 nazaran sayıca az olduğu gözlendi. Pessulusun kranialine ait epitelin altında sıkı bağ dokusu, bu bölge ile kemik doku arasında gevşek bağ dokusu, pessulus lateralinde ise sıkı bağ dokusunun bulunduğu gözlendi. MTM epitelinin pessulus bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar yalancı çok katlı prizmatik, birinci ile ikinci bronşiyal kıkırdak halka arasında çok katlı yassı karakterde olduğu; ikinci bronşiyal siringeyal kıkırdak halkadan itibaren tekrar yalancı çok katlı prizmatik epitele dönüştüğü belirlendi. Pessulusu kuşatan epitelin yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli yapısında olduğu ve epitel hücreleri arasında az sayıda goblet hücrelerinin bulunduğu saptandı. Ayrıca pessulusun üçgen şekilde ve iç bölgenin kompakt kemik yapısında olduğu saptandı Denizli tavuğu Denizli tavuğunda LTM nin trake tarafındaki epitelin yalancı çok katlı prizmatik epitelle örtülü olduğu, sondan 7. trakeyal halka hizasında çok katlı yassı karakter kazanan epitelin birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasından itibaren tekrar yalancı çok katlı prizmatik epitele dönüştüğü belirlendi. Ayrıca Denizli tavuğu sirinksinin trakeyal kısmındaki kıkırdak halkaların trake bifurkasyon noktasında yassılaşmış şekilde bulunduğu; trakeyal siringeyal kıkırdak halkalar arasında sıkı bağ dokusunun bulunduğu ve bu dokunun geniş bir alan kapladığı saptandı. Denizli tavuğunda MTM epiteli yapısının Denizli horozu ile benzer karakterde olduğu gözlendi. Pessulusun yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli yapısında olduğu ve epitel hücreleri arasındaki goblet hücrelerinin sayıca Denizli horozuna nazaran daha fazla olduğu belirlendi. Ayrıca pessulusun üçgen şekilli ve iç bölgenin süngerimsi kemik yapısında olduğu gözlendi. 15

26 Erkek sülün Erkek sülünlerde trakeyal siringeyal kıkırdak halkaların yerleşim olarak birbirine çok yakın yerleşim gösterdikleri gözlendi. LTM epiteli karakterinin Denizli horozunun bulguların benzer olduğu saptandı. MTM epitelinin pessulus bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar çok katlı yassı karakterde olduğu; birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasından itibaren yalancı çok katlı prizmatik epitele dönüştüğü belirlendi. Ayrıca MTM epitelinde çok sayıda tubuler biçimli bez hücresinin bulunduğu saptandı. Pessulus epitelinin yalancı çok katlı prizmatik karakterde olduğu ve goblet hücrelerinin çok az sayıda olduğu belirlendi. Ayrıca pessulusun oval şekilli ve iç bölgenin hiyalin kıkırdak yapısında olduğu görüldü DiĢi sülün Dişi sülünlerde LTM nin trake tarafında bulunan epitelinin yalancı çok katlı prizmatik epitelle örtülü olduğu, epitelin birinci ve ikinci bronşiyal kıkırdak halkalar arasında tek katlı yassı, ikinci bronşiyal halka hizasında çok katlı yassı karakterde olduğu; üçüncü bronşiyal kıkırdak halkadan itibaren ise tekrar yalancı çok katlı epitele dönüştüğü belirlendi. MTM epitelinin yapı olarak erkek sülünlere benzer şekilde olduğu saptandı. Ayrıca MTM nin devam eden derin kısımlarında epitel hücreleri arasında çok sayıda bez hücresi görüldü. Pessulusu kuşatan epitel hücreleri arasında bulunan goblet hücrelerin sayıca az olduğu ve iç bölgenin hiyalin kıkırdak yapısında olduğu gözlendi Histokimyasal Bulgular Uygulanan bağ dokusu fibril boyama yöntemlerini bir tablo halinde özetleyecek olursak: 16

27 Çizelge Denizli horozu ve Denizli tavuğu ile dişi ve erkek sülün sirinkslerinde bağ DENĠZLĠ DENĠZLĠ ERKEK SÜLÜN DĠġĠ SÜLÜN HOROZU TAVUĞU Koll. Els. Ret. Koll. Els. Ret. Koll. Els. Ret. Koll. Els. Ret Trakeyal örtü epiteli altı D İ Gg Gg D İ Gg Gg D İ sk Dg Dİ Gg Dg Trakeyal kıkırdaklar arası sk sk Dg Gg sk* Dg gk si Dg sk si Gs LTM örtü epiteli altı gk Gg Gg sk Gg Gs* si Gs* Gs* sk Gg Gs* BronĢiyal örtü epiteli altı DK Ds Ds* DK Ds Gg DK* Ds Ds* gk* Ds Ds* BronĢiyal kıkırdak arası sk Ds Ds sk Ds Gg si Ds Ds* sk Ds Ds* Pessulus epitel altı Gg Dİ Gs gk si Dİ si si Dİ Ds Dİ Gs MTM örtü epiteli GK Gs Dİ GK Gs Ds GK Gs Ds sk Gs Ds altı dokusu fibrilleri D, Dar alan; G, Geniş alan; K, Kalın fibril; İ, İnce fibril; s, Sıkı biçimli; g, Gevşek biçimde düzenlenmiş; *, çok sıkı biçimde düzenlenmiş. 17

28 Denizli Horozu Kollagen Fibriller Sirinksin trakeya ait bölümünde lamina epitelyalisin hemen altında dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösteren kollagen fibrillerin, bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda seyrek biçimde düzenlendikleri; trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise kalın demetler halinde sıkı biçimde bulundukları belirlendi (Şekil 1). Kollagen fibrillerin LTM epiteli altından bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda kalın demetler halinde olduğu; özellikle bağ dokusunun derin kısımlarında çok daha sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri saptandı (Şekil 2). Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında yerleşim gösteren kollagen fibrillerin trakeyal kısımdaki fibrillere nazaran daha dar bir alanda daha sıkı biçimde düzenlendikleri, bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ise kalın demetler halinde bulundukları görüldü. Pessulusun uç ve lateral kısmına ait epitel altında geniş bir alanda gevşek tarzda yerleşim gösteren kollagen fibrillerin kemik dokuya doğru gidildikçe dar bir alanda sıkı demetler halinde bulundukları tespit edildi. MTM ın bağ dokusunda bulunan kollagen fibrillerin dağılım ve düzenlemesinin LTM bağ dokusunda bulunan fibrillerle dağılım ve yoğunluk olarak benzerlik gösterdiği saptandı. 18

29 Şekil Trakeyal sirinks. Submukoza (ince ok) ve kıkırdak halka arası (Kalın ok) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 80 µm. Şekil LTM. Epitel altı (ince ok) ve submukozada (Kalın ok) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 80 µm. Elastik fibriller Sirinksin trakeyal kısmında epitel altından bağ dokusunun derinlerine doğru dağınık şekilde yerleşim gösteren elastik fibrillerin geniş bir alanda gevşek tarzda düzenlendikleri, trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise daha sıkı ve kalın demetler oluşturdukları gözlendi. 19

30 LTM epitelinin hemen altında çok sıkı biçimde düzenlenen elastik fibrillerin, bağ dokusunun derinlerine doğru daha gevşek şekilde yerleşim gösterdikleri belirlendi. Bronşiyal kısma ait epitel altında elastik fibrillerin trakeyal kısımdakilere nazaran daha sıkı biçimde düzenlendikleri, bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ise kalın fibriller halinde yerleşim gösterdikleri görüldü (Şekil 3). Pessulusun uç kısmında epitel altında ince bir tabaka halinde bulunan elastik fibrillerin kemik dokuya doğru gidildikçe seyrek tarzda yerleşim gösterdikleri gözlendi. MTM da elastik fibrillerin bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda sıkı biçimli kalın fibril demetleri halinde düzenlendikleri belirlendi (Şekil 4). Şekil Bronşiyal sirinks. Epitel altı (ince ok) ve kıkıdak halka arası (kalın ok) elastik fibril. Weigert. Bar: 80 µm. 20

31 Şekil MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar: 80 µm. Retikulum fibrilleri Retikulum fibrillerinin sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında sıkı demetler halinde yerleşim gösterdiği; bağ dokusunun daha derin kısımlarında gevşek şekilde düzenlendikleri belirlendi. Trakeyal kıkırdak halkalar arasında retikulum fibrillerinin ince demetler halinde seyrek biçimde yerleşim gösterdikleri tespit edildi. Son üç trakeyal kıkırdak halka arasında ise fibrillerin kalın demetler halinde sıkı biçimde düzenlendikleri gözlendi. Retikulum fibrillerinin LTM a ait epitelinin altında trakeye nazaran daha geniş bir alanda gevşek tarzda yerleşim gösterdiği; bağ dokusu derinlerine doğru ise giderek sıkılaştığı ve kalın demetler halinde düzenlendikleri saptandı (Şekil 5). Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında dar bir alanda sıkı demetler halinde yerleşim gösteren retikulum fibrillerinin kıkırdak halkalara doğru giderek seyrekleştiği belirlendi (Şekil 6). 21

32 Pessulusun uç kısmına ait epitel altında dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim gösteren retikulum fibrillerinin pessulus lateralinde geniş bir alanda sıkı biçimde düzenlendikleri; kemik dokuya doğru gidildikçe geniş bir alanda gevşek tarzda bulundukları tespit edildi. Retikulum fibrillerinin MTM a ait epitel altında geniş bir alanda ince demetler halinde bulundukları; bağ doku derinlerine doğru giderek sıkılaşıp kalınlaştığı ve kalın demetler halinde yerleşim gösterdikleri belirlendi. Şekil LTM. Epitel altı (ince ok) ve sub mukozada (kalın ok) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. 60 µm. Şekil Bronşiyal sirinks. Epitel altı (kalın ok) ve kıkırdak halka arası (ince ok) retiku lum fibril. Gordon&Sweet. 60 µm. 22

33 Denizli tavuğu Kollagen fibril Sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında dar bir alanda demetler halinde yerleşim gösteren kollagen fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalara doğru gidildikçe gevşek tarzda düzenlendikleri; trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise geniş bir alanda gevşek şekilde bulundukları belirlendi. LTM a ait epitel altında ve bronşiyal kıkırdak halkalar arasında (Şekil 7) kollagen fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalara nazaran kalın demetler halinde sıkı biçimde düzenlendikleri saptandı. Pessulusun uç kısmına ait epitel altında düzgün bir yapılanma ve kalın demetler halinde yerleşim gösteren fibrillerin pessulus laterali epitelinden kemik dokuya doğru gidildikçe gevşek tarzda düzenlendikleri görüldü. Pessulusun MTM a doğru devam eden kısmında ise fibrillerin dar bir alanda çok sıkı biçimde düzenlenmiş oldukları saptandı (Şekil 8). Bağ doku derinlerinde geniş bir alanda kalın demetler halinde yerleşim gösteren fibrillerin MTM nin devam eden derin kısımlarında yoğunluk olarak arttığı belirlendi. Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril.van Gieson. Bar: 80 µm. 23

34 Şekil MTM. Bağ dokusu içeri sinde kollagen fibriller (oklar). Van Gieson. Bar:80 µm Elastik fibril Sirinksin trakeyal kısmına ait epitelinin altında geniş bir alanda fibriler tarzda yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ doku derinlerine doğru ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında gevşek şekilde düzenlendikleri gözlendi. Son üç trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise geniş bir alanda çok sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri belirlendi. LTM a ait epitel altında kollagen fibrillere nazaran daha geniş bir alanda gevşek tarzda yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ dokusu derinlerine doğru sıkı biçimde düzenlenip helezonlaştığı gözlendi (Şekil 9). Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında LTM na nazaran daha dar bir alanda çok sıkı biçimde yerleşim gösteren elastik fibrillerin bronşiyal kıkırdak halkalar arasında sıkı biçimli fibril demetleri halinde bulundukları tespit edildi. Pessulusun uç ve lateral kısmında sıkı biçimde yerleşim gösteren fibrillerin kemik dokuya doğru gidildikçe yoğunlaştığı ve gevşek tarzda düzenlendikleri belirlendi. 24

35 MTM a ait epitel altında kollagen fibrillere nazaran daha geniş bir alanda kalın fibriller şeklinde yerleşim gösteren elastik fibrillerin kas tabakasına doğru daha yoğun biçimde düzenlendikleri gözlendi (Şekil 10). Şekil LTM. Epitel altı (oklar) elastik fibriller. Weigert. Bar: 60 µm. Şekil MTM. Epitel altı (*) ve submu kozada (oklar) elastik fibriller. Weigert. Bar:80 µm. 25

36 Retikulum fibrilleri Trakeyal kısma ait epitel altında ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında retikulum fibrillerin geniş bir alanda gevşek şekilde düzenlendikleri; son üç trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise kalın demetler halinde sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri gözlendi. LTM a ait epitel altından bağ doku derinlerine doğru retikulum fibrillerinin geniş bir alanda sıkı biçimde düzenlendikleri görüldü. Sirinksin bronşiyal bölümüne ait epitelin altında ve bronşiyal kıkırdak halkalar arasında fibrillerin dar bir alanda sıkı biçimli fibril demetleri halinde yerleşim gösterdikleri belirlendi (Şekil 11). Pessulusun uç ve lateral kısmına ait epitel altında dar bir alanda ince demetler halinde bulunan retikulum fibrillerin kemik dokuya doğru gidildikçe yoğunluklarının arttığı görüldü. MTM a ait epitel altında retikulum fibrillerinin dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim gösterdikleri; membranın derin kısımlarına doğru ise yoğunluklarının azaldığı gözlendi (Şekil 12). Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon & Sweet. 80 µm. 26

37 Şekil MTM. Epitel altı (*) ve submukoza (oklar) elastik fibriller. Gordon&Sweet. Bar:60 µm Erkek sülün Kollagen fibril Trake epitelin altında dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim gösteren kollagen fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalar arasında kalın demetler halinde sıkılaşıp helezonlaştığı gözlendi. LTM epitelinin altında, bronşiyal kıkırdak halkalar arasında (Şekil 13) ve pessulus lateralindeki epitel altında kollagen fibrillerin sıkı biçimde bir araya gelerek ince demetler oluşturduğu gözlendi. MTM a ait epitel altında ise fibrillerin geniş bir alanda kalın demetler halinde bulundukları ve oldukça sıkı biçimde düzenlendikleri gözlendi (Şekil 14). 27

38 Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka arası (oklar) kollagen fibril. Van Gieson. Bar:80 µm. Şekil MTM. Submukozada (oklar) kollagen fibril. Van Gieson. Bar: 60 µm. Elastik fibril Trakeyal kısma ait epitelin hemen altında ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında elastik fibrillerin sıkı biçimde yerleşim gösterdiği belirlendi (Şekil 15). 28

39 LTM epitelinin altında elastik fibrillerin geniş bir alanda çok sıkı biçimde düzenlendikleri; bronşiyal kısma ait epitel altında ise dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri gözlendi. Pessulusun uç kısmına ait epitel altında ince fibrilsel tarzda yerleşim gösteren elastik fibrillerin pessulus lateraline doğru sıkı biçimde düzenlendikleri ve yoğunluklarının arttığı gözlendi. MTM a ait epitel altında geniş bir alanda çok sıkı biçimde düzenlenen elastik fibrillerin kas tabaklarına doğru yoğunluk olarak azaldığı tespit edildi (Şekil 16). Şekil Trakeyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik fibril. Weigert. Bar:60 µm. Şekil MTM. Epitel altı (oklar) elastik fibril. Weigert. Bar:60 µm. 29

40 Retikulum fibrilleri Retikulum fibrillerinin sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında dar bir alanda gevşek tarzda düzenlendikleri gözlendi. LTM a ait epitel altında fibrillerin çok sıkı biçimde düzenlendikleri; bronşiyal kıkırdak halkalara doğru ise geniş bir alanda gevşek şekilde yerleşim gösterdikleri saptandı. Sirinksin bronşiyal kısmına ait epitel altında geniş bir alanda çok sıkı biçimde yerleşim gösteren retikulum fibrillerinin; pessulusun lateral kısımlarında dar bir alanda sıkı biçimde düzenlendikleri belirlendi (Şekil 17). MTM nin başlangıcına ait epitel altında dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösteren fibrillerin (Şekil 18) membranın derinlerine doğru devam eden kas tabakasına doğru geniş bir alanda oldukça sıkı biçimde uzun fibril demetleri halinde bulundukları görüldü. Şekil Bronşiyal sirinks. Kıkırdak halka halka arası(oklar) retikulum fibrilleri. Gordon & Sweetµm. Bar: 60 µm. 30

41 Şekil MTM. Epitel altı (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar: 80 µm DiĢi sülün Kollagen fibril Trakeyal epitelin hemen altında dar bir alanda ince demetler halinde yerleşim gösteren kollagen fibrillerin, trakeyal kıkırdak halkalar arasında kalın demetler halinde sıkı biçimde düzenlendikleri belirlendi. LTM a ait epitel altında oldukça sıkı ve kalın demetler halinde yerleşim gösteren fibrillerin (Şekil 19) bronşiyal kıkırdak halkalara doğru demetler halinde gevşek tarzda yerleşim gösterdiği gözlendi. Bronşiyal kıkırdak halkalar arasında yer alan kollagen fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalar arasındakilere nazaran kalın demetler halinde sıkı biçimde düzenlendikleri görüldü. Pessulusun uç ve lateral bölgelerine ait epiteller altında dar bir alanda sıkı biçimde düzenlenmiş olan kollagen fibrillerin submukoza doğru ve MTM epiteli altında (Şekil 20) kalın demetler halinde daha sıkı biçimde düzenlendikleri tespit edildi. 31

42 Şekil LTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibrilleri. Van Gieson. Bar: 60 µm. Şekil MTM. Epitel altı (oklar) kollagen fibriller. Van Gieson. Bar: 60 µm. Elastik fibril Sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında ince fibriler tarzda yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ doku derinlerine doğru geniş bir alanda seyrek şekilde yerleşim gösterdiği gözlendi. 32

43 Trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise elastik fibrillerin daha sıkı biçimde düzenlendikleri belirlendi. LTM epitelinin hemen altında yerleşim gösteren elastik fibrillerin gevşek şekilde düzenlendikleri ve helezonlaşma gösterdikleri tespit edildi. Bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ise elastik fibrillerin trakeyal kıkırdak halkalara nazaran dar bir alanda sıkı biçimde düzenlendikleri görüldü (Şekil 21). Pessulusun uç kısmına ait epitel altında sıkı biçimde yerleşim gösteren elastik fibrilerin pessulus lateraline doğru seyrekleştiği ve MTM na doğru ise sıkılaşıp kalınlaştığı belirlendi. MTM a ait epitel altından kas tabakalarına doğru elastik fibrillerin yoğunlaştığı ve kollagen fibrillere nazaran daha seyrek şekilde yerleşim gösterdiği saptandı (Şekil 22). Şekil Bronşiyal sirinks. Epitel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) elastik fibriller. Weigert. Bar: 80 µm. 33

44 Şekil MTM. Submukozada elastik fibriller (oklar). Weigert. Bar:60 µm. Retikulum fibriller Retikulum fibrillerinin trakeyal kısma ait epitel altında dar bir alanda ince fibril demetleri halinde bulundukları görüldü. Trakeyal kıkırdak halkalar arası alanda ve LTM a ait epitel altında ise retikulum fibrillerinin geniş bir alanda sıkı biçimde düzenlenmiş fibril demetleri halinde bulundukları gözlendi (Şekil 23) Sirinksin bronşiyal kısmına ait retikulum fibril dağılım ve düzenlenmesinin erkek sülündeki bulgularla benzer olduğu tespit edildi (Şekil 24). Pessulusun uç ve lateral kısmına ait epitel altında belirgin bir şekilde gözlenemeyen retikulum fibrillerinin kemik dokunun bitiminden MTM a doğru devam eden bölgede sıkı biçimde düzenlendikleri belirlendi. MTM epitelinin altında dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösteren retikulum fibrillerinin membranın derinlerine doğru geniş bir alanda yerleşim gösterdikleri tespit edildi. 34

45 Şekil LTM. Submukoza (oklar) retikulum fibrilleri. Gordon&Sweet. Bar: 60 µm. Şekil Bronşiyal sirinks. Epittel altı (*) ve kıkırdak halka arası (ok) retikulum fibrilleri. Gordon & Sweet. Bar:80 µm. 35

46 5. TARTIġMA VE SONUÇ Kanatlılarda ses çıkarmayı sağlayan sirinksin morfolojik yapısı bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000), devekuşu (Yıldız vd., 2003), güvercin (Yıldız vd., 2005), şahin (Kabak vd., 2007), kaz (Onuk vd., 2010), baykuş (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ve martı (Gezer İnce vd., 2012) türlerinde araştırılmıştır. Bu çalışmadan elde edilen bulgularla benzer şekilde penguen (Taşbaş vd., 1986), Denizli horozu (Taşbaş vd., 1994), bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000; Çevik-Demirkan vd., 2007), devekuşu (Yıldız vd., 2003), güvercin (Yıldız vd., 2005), yeşilbaş ördek (Frank et al., 2006; 2007), şahin (Kabak vd., 2007), kaz (Onuk vd., 2010), baykuş (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ve martılarda (Gezer İnce vd., 2012), trakeyal ve bronşiyal kıkırdakların her ikisi de sirinks oluşumuna katıldığı için, sirinksin trakeyobronşiyal tipte olduğu bildirilmiştir. Sirinksin penguende (Taşbaş vd., 1986) son 3 trakeyal, ilk 2 bronşiyal; bıldırcında son 2 trakeyal, ilk 2 bronşiyal (Bayram ve Liman, 2000) ve son 2-3 trakeyal, ilk 2-3 bronşiyal (Çevik-Demirkan vd., 2007); devekuşunda (Yıldız vd., 2003) son 4 trakeyal, ilk 3 bronşiyal; güvercinde (Yıldız vd., 2005) son 4 trakeyal, ilk 5 bronşiyal; şahinde (Kabak vd., 2007) son 5-6 trakeyal, ilk 4 bronşiyal; kazda (Onuk vd., 2010) son 4 trakeyal, ilk 6 bronşiyal; baykuşta (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) son 4-5 trakeyal, ilk 2 bronşiyal ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) ise son 5 trakeyal ile ilk 7 bronşiyal kıkırdaktan oluştuğu bildirilmiştir. Bu çalışmada Denizli horozu, Denizli tavuğu ve dişi sülünlerde sirinksin yapısına son 1 trakeyal halka ile ilk 5 bronşiyal siringeyal kıkırdak halka katılırken; erkek sülünlerde son 1 trakeyal ve ilk 3 bronşiyal kıkırdak halkanın katıldığı belirlendi. Timpanumu şekillendiren trakeyal halka sayısının tavukgillerde (Getty, 1975) 3-4, kızıl şahinde (Kabak vd., 2006) ve devekuşunda (Yıldız vd., 2003) ise son 3 adet kıkırdaktan oluştuğu bildirilmiştir. Bu çalışmada ise Denizli horozu ve Denizli tavuğunda timpanumun son dört trakeyal halkadan oluştuğu belirlenirken; dişi ve erkek sülünlerde son 3-4 trakeyal halkadan oluştuğu tespit edildi. Sirinksin bir bölümünü oluşturan pessulusun evcil kanatlılarda kama şeklinde bir kıkırdak (Taşbaş vd., 1994), serçegillerde üçgen şeklinde olduğu ve tarla kuşunda (King ve Mclelland, 1984) bulunmadığı bildirilmesine karşın; bu çalışmada Denizli horozu ve tavuğunda 36

47 pessulusun üçgen şekilde kemik yapısında olduğu, sülünlerde ise yapının oval şekilli hiyalin kıkırdak yapısında olduğu bildirilmiştir. Ancak Bayram ve Liman (2000) bıldırcında başlangıçta hiyalin kıkırdak karakterinde olan pessulusta yumurtadan çıkışın 42. gününden itibaren kemik doku odakları oluştuğunu bildirmişlerdir. Ayrıca yeşilbaş ördek (Frank vd., 2006; 2007) sirinksinde pessulusun sadece uç kısmının hiyalin kıkırdaktan, diğer kısımlarının kemik dokusundan oluştuğu belirtilirken; devekuşu (Yıldız vd., 2003) sirinksinde pessulusun kıkırdak veya kemik doku içermediği bildirilmiştir. Şahin (Kabak vd., 2007), kaz (Onuk vd., 2010) ve martı (Gezer İnce vd., 2012) sirinkslerinde yapılan çalışmalarda pessulus ile ligamentum interbronchiale arasında foramen interbronchiale bulunduğu belirlendi. Bu çalışmada Denizli horozu, Denizli tavuğu ve erkek sülünlerin sirinkslerinde sağ ve sol bronşlar arasında ligamentum interbronchiale nin bulunduğu gözlenirken, dişi sülün sirinksinde bu yapının bulunmadığı saptandı. Şahin (Kabak vd., 2007) ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) LTM ın birinci ve ikinci bronşiyal siringeyal kıkırdaklar arasında yer aldığı bildirilmiştir. Bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000; Çevik-Demirkan vd., 2007), güvercin (Yıldız vd, 2005) ve baykuşta (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ise LTM nin son trakeyal kıkırdak halka ile ilk bronşiyal kıkırdak halka arasında yer aldığı belirtilmiştir. Bu çalışmada da benzer bulgular elde edildi. MTM ın şahinde (Kabak vd, 2007) pessulusun kaudali ile bronşiyal kıkırdaklar arasında, baykuşta (Çevik-Demirkan ve Özdemir, 2011) ilk trakeyal siringeyal kıkırdak halka ile son bronşiyal siringeyal kıkırdak halka arasında, kazda (Onuk vd., 2010) pessulus ile 2. bronşiyal kıkırdak arasında ve martıda (Gezer İnce vd., 2012) bronşiyal kıkırdakların mediyalinde bulunduğu bildirilmiştir. Bununla birlikte Bayram ve Liman (2000) bıldırcın sirinksinde MTM ın pessulusun yan taraflarından başlayıp 1. bronşiyal kıkırdak halkanın serbest ucuna kadar uzandığını bildirmelerine karşın; Çevik-Demirkan vd. (2007) pessulusun kaudalinde başlayıp, primer bronkusları çevrelediğini belirtmişlerdir. Bu çalışmada ise MTM nin pessulusun kaudali ile ligamentum interbronchiale arasında yer aldığı tespit edildi. Bu çalışmada elde edilen bulgulara benzer olarak trakeyal sirinksin devekuşu (Yıldız vd., 2003) ve bıldırcında (Bayram ve Liman, 2000) yalancı çok katlı prizmatik epitel ile örtülü 37

48 olduğunun bildirilmesine karşın; güvercinde (Yıldız vd., 2005) bu epitelin çok katlı yassı nonkeratinize karaktere sahip olduğu belirtilmiştir. Bayram ve Liman (2000) LTM epitelinin yalancı çok katlı prizmatik örtü epiteli ile başlayıp, tek katlı kübik örtü epiteline dönüştüğünü bildirmişlerdir. Bu çalışmada Denizli horozu, Denizli tavuğu ve erkek sülünlerde LTM epitelinin yalancı çok katlı prizmatik epitelle örtülü olduğu, son 2 trakeyal kıkırdak halka hizasından itibaren çok katlı yassı karakter kazanan epitelin, birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasında tek katlı yassı örtü epiteline dönüştüğü belirlenirken; dişi sülünde LTM nin trake tarafında bulunan epitelin yalancı çok katlı prizmatik epitelle örtülü olduğu, birinci ve ikinci bronşiyal kıkırdak halkalar arasında tek katlı yassı, ikinci bronşiyal halka hizasında çok katlı yassı karakterde bulunan epitelin üçüncü bronşiyal kıkırdak halkadan itibaren tekrar yalancı çok katlı epitele dönüştüğü belirlendi. Aynı araştırıcılar (Bayram ve Liman, 2000) MTM ın çok katlı kübik epitele sahip olduğunu bildirirlerken; pekin ördeklerinde (Scala vd., 1990) bu epitelin yalancı çok katlı prizmatik epitelden oluştuğunu belirtmişlerdir. Bu çalışmada da MTM epitelinin Denizli horozu ve Denizli tavuğunda pessulus bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar yalancı çok katlı prizmatik, birinci bronşiyal kıkırdak halka ile ikinci kıkırdak halka arasında çok katlı yassı karakterde olduğu; ikinci bronşiyal siringeyal kıkırdak halkadan itibaren tekrar yalancı çok katlı prizmatik epitele dönüştüğü belirlenirken; dişi ve erkek sülünlerde epitelin pessulus bitiminden birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasına kadar çok katlı yassı karakterde olduğu; birinci bronşiyal kıkırdak halka hizasından itibaren tekrar yalancı çok katlı prizmatik epitele dönüştüğü belirlendi. Devekuşu (Yıldız vd., 2003), güvercin (Yıldız vd., 2005) ve bıldırcın (Çevik-Demirkan vd., 2007) trakeyal sirinksinde lamina propria ve submukozanın gevşek bağ dokusu karakterinde olduğu bildirilmiştir. Bu çalışmada Denizli horozu sirinksinin trakeyal kısmının gevşek bağ dokusu, trakeyal kıkırdak halkalar arasının ise sıkı bağ dokusu yapısında olduğu tespit edildi. Bu çalışmada da elde edilen bulgulara benzer şekilde devekuşu (Yıldız vd., 2003) ve güvercinde (Yıldız vd., 2005) elastik fibrillerin submukozada, bağ dokunun derinlerinde ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında bulunduğu belirtilmiştir. 38

49 Ayrıca Denizli tavuğunda sirinksin trakeyal kısmına ait epitel altında geniş bir alanda fibrilsel tarzda yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ doku derinlerine doğru ve trakeyal kıkırdak halkalar arasında gevşek şekilde düzenlendikleri gözlendi. Son üç trakeyal kıkırdak halkalar arasında ise fibrillerin geniş bir alanda çok sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri belirlendi. Frank vd (2006) elastik fibrillerin yeşilbaş ördekte LTM örtü epiteli altında gevşek dağılım gösterdiklerini, MTM epiteli altında ise sıkı ağlar oluşturduklarını bildirmişlerdir. Bu çalışmada Denizli horozunda LTM epitelinin hemen altında çok sıkı biçimde düzenlenen elastik fibrillerin, submukozaya doğru daha gevşek yerleşim gösterdikleri belirlendi. MTM da elastik fibrillerin submukozaya doğru geniş bir alanda sıkı biçimli kalın fibril demetleri halinde düzenlendikleri belirlendi. Denizli tavuğunda LTM ve MTM na ait epitel altında daha geniş bir alanda gevşek tarzda yerleşim gösteren elastik fibrillerin bağ dokusu derinlerine doğru dalgalı bir görünüm oluşturdukları, erkek sülünde ise elastik fibrillerin geniş bir alanda çok sıkı biçimde düzenlendikleri; bronşiyal kısma ait epitel altında ise dar bir alanda sıkı biçimde yerleşim gösterdikleri gözlendi. Dişi sülünlerde ise LTM epitelinin hemen altında yerleşim gösteren elastik fibrillerin erkek sülündeki fibrillere nazaran daha gevşek düzenlendikleri ve helezonlaşma gösterdikleri tespit edildi. Bayram ve Liman (2000) bıldırcında yumurtadan çıkışın 21. gününden itibaren LTM örtü epiteli altında kollagen fibrillerin demetler halinde düzenlendiğini belirtmişlerdir. Bu çalışmada Denizli horozu, Denizli tavuğu ve dişi sülünlerde kollagen fibrillerin LTM epiteli altından bağ dokusu derinlerine doğru geniş bir alanda kalın demetler halinde olduğu; özellikle submukozada sıkı ve kalın demetler halinde yerleşim gösterdikleri saptanırken; erkek sülünlerde LTM a ait örtü epiteli altında kollagen fibrillerin sıkı biçimde düzenlenmiş ince demetler oluşturduğu gözlendi. Serçe sirinksine ait LTM ve MTM epiteli altında kollagen fibrillerin gevşek şekilde yerleşim gösterdikleri bildirilmiştir (Riede ve Goller, 2009). Bu çalışmada da erkek ve dişi sülünde MTM a ait epitel altında kollagen fibrillerin geniş bir alanda kalın demetler halinde bulundukları ve oldukça sıkı biçimde düzenlendikleri gözlendi. 39

50 Onuk vd. (2010) kaz sirinksinde bronşiyal kıkırdak halkalar arasında ve kıkırdaklara komşu bağ dokusunda kollagen fibrillerin bulunduğunu bildirmişlerdir. Bu çalışmada da benzer bulgular belirlendi. Denizli horozu ve Denizli tavuğu türlerinin sirinksleri karşılaştırıldığında kollagen, elastik ve retikulum fibrillerinin dağılım ve yoğunluğunun benzer şekilde olduğu görüldü. Ancak erkek sülünlere ait sirinks bölümlerinde fibril dağılım ve yoğunluklarının dişi sülünlerdekine nazaran daha geniş bir alanda daha sıkı biçimde düzenlendikleri tespit edildi. Sirinksin histolojik yapısı az sayıda kuş türünde incelenmiş olup, bağ dokusunun tüm fibrillerinin bir arada araştırıldığı çalışmaya rastlanmamıştır. Denizli horozu, Denizli tavuğu, dişi ve erkek sülün sirinkslerinin bazı özelliklerinin ortaya konmasına yönelik yapılan bu çalışmadan elde edilen bulgulara göre; sirinksin histolojik yapısının, özellikle trakeyal sirinks mukozasının bıldırcın (Bayram ve Liman, 2000; Çevik-Demirkan vd., 2007) ve devekuşu (Yıldız vd., 2003) ile benzerlik gösterdiği belirlenirken, diğer kuş türlerinden farklılıkların olduğu saptandı. Bununla birlikte sirinkste kollagen ve elastik fibrillerin dağılımının devekuşu (Yıldız vd., 2003), güvercin ( Yıldız vd., 2005) ve kaz (Onuk vd., 2010) türlerinde benzerlik gösterdiği sonucuna varıldı. 40

51 6. KAYNAKLAR Akay, T., Genel Histoloji. 6. Baskı, Palme Yayıncılık, 47-75, Ankara. Ayvaz, A., İnsan Fizyolojisi. (Aktümsek, A., ed.) Nobel Yayın Dağıtım, Bölüm E , Ankara. Baumel, J. J., King, A. S., Breazile, J. E., Evans, H. E., Vanden Berge, J. C., Nomina Anatomica Avium. Publications of The Nuttall Ornithological, 23, Cambridge. Bayram, G., Liman, N., Bıldırcınlarda sirinksin postnatal gelişimi üzerine morfolojik araştırmalar. Turkısh Journal of Veterinary and Animal Sciences, 24, Bell, D.J., Freeman, B.M., Physiology and Biochemistry of the Domestic Fowl. Academic Pres, , London, New York. Cireli, E., Genel Histoloji. 6. Baskı, Palme Yayıncılık, , İzmir. Culling, C.F.A., Reid, and Dunn, W.L., A new histochemical method for the identification and visualization of both side chain acylated and non-acylatedsialic acids. Journal of Histochemistry and Cytochemistry, 24, Çevik-Demirkan, A., Hazıroğlu, RM., Kürtül, I., Gross morphological and histological features of larynx, trachea and syrinx in japanese quail. Anatomia Histologia Embryologia, 36, Çevik-Demirkan, A., Özdemir, V., A study on anatomical structures of the larynx, trachea and syrinx in Eurasion eagle owl (Bubo bubo). Journal of Animal and Veterinary Advances 10 (24), Demirsoy, A., Yaşamın Temel Kuralları- Omurgalılar/Amniyota, Meteksan A.Ş., Cilt III/Kısım II, , Ankara. Doğuer, S., Erençin, Z., Evcil Kuşların Komparativ Anatomisi. Ankara Üniversitesi Yayınları, 45-60, Ankara. Dursun, N., Evcil Kuşların Anatomisi, Medisan Yayınevi, 1. baskı, 93-95, Ankara. Erdost H., Veteriner Özel Histoloji. (Özer, A., ed) Nobel Yayıncılık, 3. Baskı, , Ankara. Erkoçak, A Özel Histoloji. Ankara Üniversitesi Tıp Fakültesi Yayınları, 4. Baskı, 280 s. Ankara. Eşrefoğlu, M., Genel Histoloji, Medipres Matbaacılık Yayıncılık, , Malatya. Fedde, M.R., Relationship of structure and function of the avian respiratory system to disease susceptibility. Poultry Science, 77,

52 Frank, T., Probst, A., König, H.E., Walter, I., The syrinx of the male mallard (Anas platyrhynchos): Speecial anatomical features. Anatomia Histologia Embryologia, 36, Frank, T., Walter, I., Probst, A., König, H.E., Histological aspect of the syrinx of the male mallard (Anas platyrhynchos). Anatomia Histologia Embryologia, 35, Gaunt, A.S., Gaunt, L.L., Mechanics of the syrinx in Gallus gallus. II. Electromyographic studies of ad libitum vocalizations. Journal of Morphology, 152 (1), Getty, R., Sison and Grossman s. The Anatomy of the Domestic Animals. W.B Saunders Company, Philadelphia. Gezer İnce, N., Pazvant, G., Alpak, H., Anatomical features of the syrinx in sea gulls. Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi, 59, 1-3. Goller, F., Suthers, R.A., Role of syringeal muscles in gating airflow and sound production in singing brown thrashers. Journal of Neurophysiol 75, Gordon, H.& Sweets, H.H., A simple method for the silver impregnation of reticulum. American Journal of Pathology, 12, 545. Hodges, R. D., The Histology of the Fowl. Academic Press, , London. Junqueria, L.C., Carnerio, J., Temel Histoloji (Solakoğlu, S., Aytekin, Y., ed) 1. Baskı, Nobel Tıp Kitabevleri , İstanbul. Junqueria, L.C., Carnerio, J., Kelley, R.O., Temel Histoloji. (Aytekin, Y., Solakoğlu, S., Ahıshalı, B., ed). Beta A.Ş. Yayıncılık , İstanbul. Kabak, M., Orhan, I.O., Hazıroğlu, R.M., The gross anatomy of larynx, trachea and syrinx in the long-legged buzzard (Buteo rufinus). Anatomia Histologia Embryologia, 36, King, A.S., Functional anatomy of the syrinx. In: Form and Function in Birds. London: Academic Press, pp King, A.S., McLelland, J., Birds their Structure and Function. Second Edition, Bailliere Tindall, London, Philadelphia, Toronto, Mexico City, Rio De Janeiro, , Sydney, Tokyo, Hong Kong. Kuru, M., Omurgalı Hayvanlar. Palme Yayıncılık, 9. Baskı, , Ankara. Larsen, O.N., Goller, F., Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot. The Journal of Experimental Biology, 205, Lockner, F. R., Youngren, O. M., Functional syringeal anatomy of the mallard. In situ electromyograms during ESB elicitated calling. American University in Kosova, 93,

53 Marieb, E.N., Human Anatomy & Physiology. Fifth edition, Addison Wesley, Longman, pp USA. Martini, F.H., Timmans, M.J., McKinley, M.P., Human Anatomy. Third edition, prentice Hall, pp. 866, New Jersey. Myers, A. J., Studies of the syrinx of Gallus domesticus. Journal of Morphology. 29, Noyan, A., Kuşlarda Solunum. Yaşam ve Hekimlikte Fizyoloji, Meteksan A.Ş, 10. baskı, , Ankara. Onuk, B., Hazıroğlu, R.M., Kabak, M., The gross anatomy of larynx, trachea and syrinx in goose (Anser anser domesticus). Kafkas Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi 16, Öber, A., İzzetoğlu G.T., Histoloji. Nobel Yayın Dağıtım , Ankara Özcan, A., Veteriner Özel Histoloji. (Özer, A., ed) Nobel Yayıncılık, 3. Baskı, , Ankara. Piperno, E., Peirone, S Morpholojical characteristics and mutual relatinships of the tracheal cartilaginous rings in Gallus Gallus. Anatomia Histologia Embryologia, 4, Riede, T., Goller, F., Functional morphology of the sound-generating labia in the syrinx of the two songbird species. Journal of Anatomy, 216, Rodentio, Ö.M., Omurgalı Hayvanların Karşılaştırmalı Anatomisi. İstanbul Üniversitesi Basımevi, Scala, G., Corono, M., Pelagalli, G.V., The structure of the syrinx in the duck (Anas platyrhinchos). Anatomia Histologia Embryologia, 19 (2), Tanyolaç, A., Özel Histoloji, Yorum Basın Yayın Sanayi Ltd. Şti., 213, Ankara. Taşbaş, M., Hazıroğlu, R.M, Çakır, A., Özer, M., Denizli horozunun solunum sisteminin morfolojisi. II. Larynx, trachea, syrinx. Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi, 41, Taşbaş, M., Özcan, Z., Hazıroğlu, M., Penguenin dili ve ön solunum yollarının (larynx cranialis, trachea, syrinx) anatomik ve histolojik yapısı üzerinde bir çalışma. Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Dergisi, 33, Van Gieson, I., Laboratory notes of technical methods for the nervous system. New York Medical Journal. 50,57. Weigert, C., Ueber enine methode zur Farbung elastischer Fasern. Zentrablatt für Allagemeine Pathologie und Pathologische Anatomie,

54 Yaman, K., Fizyoloji. VİPAŞ A.Ş., 3. Baskı, 564, Bursa. Yıldız, H., Bahadır, A., Akkoç, A., A study on the morphological structure of syrinx in ostriches (Struthio camelus). Anatomia Histologia Embryologia, 32, Yıldız, H., Yılmaz, B., Arıcan, I., Morhological structure of the syrinx in the Bursa roller pigeon (Columba lıvıa). Bulletin of the Veterinary Instıtute Pulawy, 49, Zık, B., Veteriner Özel Histoloji. (Özer, A., ed) Nobel Yayıncılık, 3. Baskı, , Ankara. 44

55 ÖZGEÇMĠġ Adı Soyadı : Öznur ÖNAL Doğum Yeri ve Yılı: Antalya, 1989 Medeni Hali : Bekar Yabancı Dili : İngilizce E-posta : oznuronal1@hotmail.com Eğitim Durumu Lise Lisans Yüksek Lisans : Antalya Kepez Lisesi : SDÜ, Fen Edebiyat Fakültesi, Biyoloji Bölümü : SDÜ, Fen Bilimleri Enstitüsü, Biyoloji Anabilim Dalı Yayınlar 1. Önal, Ö., Türk, S., Çınar, K Dişi ve Erkek Keklik (Alectoris chukar) Üropigial Bezinin Histolojik ve Histokimyasal Özellikleri. F.Ü.Sağ. Bil. Vet. Derg. 2013; 27 (1): Önal, Ö., Çınar, K Keklik (Alectoris Chukar) Harder Bezi Üzerine Histolojik Ve Histokimyasal Çalışmalar. F.Ü.Sağ. Bil. Vet. Derg. 2013; 27 (1):