BİLİMSEL MAKALELER. Hakan ÖZTÜRK* Özet

Transkript

1 Küresel Isınmada Ruminantların Rolü Hakan ÖZTÜRK* Özet Ruminantlar et, süt, yün ve deri gibi ürünlerin esas kaynağını teşkil ederler ve bu nedenle hayvancılık sektörünün vazgeçilmez unsurlarıdır. Ancak ruminantların bazı dezavantajları da vardır. Bu hayvanlarda ruminal sindirimin doğal bir sonucu olarak oluşan metan gazı bir sera gazıdır. Bu bağlamda ruminantların doğaya zararlarından söz edilebilir. Bu derlemede ruminantların küresel ısınmadaki rolü ve ruminal sindirimin atmosferik metan miktarına etkisi tartışılacaktır. Anahtar kelimeler: Küresel ısınma, ruminantlar, metan The role of ruminants in global warming Summary Ruminant animals are major sources of meat, milk, wool and leather and thus are important segments of the agricultural economy. However, ruminant animals also bring some disadvantages. Methane is produced as a natural consequence of the ruminal digestion. It is a potent green house gas and therefore ruminant animals damage the environment. The aim of this paper is to review the role of ruminant animals in the global warming and to examine the contribution to atmospheric methane made by ruminal digestion. Key Words: Global warming, ruminants, methane GİRİŞ Sığır, koyun, keçi gibi geviş getiren hayvanlar (ruminantlar) et, süt, yün ve deri gibi ekonomik önemi büyük olan ürünlerin esas kaynağını oluştururlar. Dünya üzerindeki organik maddelerin yarısından çoğunu bitkisel unsurlarda bulunan selüloz teşkil eder (Kuenzle ve Jenny, 1979). Diğer çiftlik hayvanları ve insanların kısmen sindirebildiği veya hiç sindiremediği, selülozu ve protein niteliğinde olmayan azotlu bileşikleri değerlendirebilmeleri nedeniyle ruminantlar besin zincirinde çok önemli rol oynarlar. Ruminantlara bu yeteneği veren bu hayvanların mide-bağırsak kanalına yerleşmiş ve hayvanla simbiyotik bir ilişki kurmuş olan mikroorganizmalardır. Mikrobiyal sindirimin en yoğun gerçekleştiği özelleşmiş organ ise rumendir. Hayvanın yediği yemleri mikroorganizmalar fermentatif olarak sindirerek üreyip çoğalır ve fermentasyon ürünü olarak kısa zincirli yağ asitleri (short chain fatty acids-scfa) oluştururlar. SCFA ler rumen epitelinden kana emilerek hayvanın enerji ihtiyacının % 75 e kadar olan kısmını karşılar (Faverdin, 1999). Rumende üreyip çoğalan mikroorganizmalar ise kimusla abomasuma ve ince bağırsaklara gelerek sindirim enzimleri ile parçalanıp hayvan için protein ve vitamin kaynağı olurlar. Ancak ruminantların rumeninde mikrobiyal sindirim çok da verimli olmamaktadır. Çünkü yemle alınan selülozun % 20 ila % 70 i hayvan tarafından sindirilemediği için yem enerjisinin ancak % 10 ila % 35 i net enerji olarak değerlendirilebilir (Varga ve Kolver, 1997). Ayrıca yemle alınan brüt enerjinin % 2-12 si rumendeki mikrobiyal sindirim esnasında metan gazına dönüşerek kaybedilmektedir (Johnson ve Johnson, 1995). Metan ile kaybedilen enerji hem ekonomik, hem de ekolojik açıdan bir sorun teşkil eder. Çünkü metan küresel ısınmaya yol açan önemli bir sera gazıdır. Bu derlemede hayvancılığın küresel ısınmadaki payı ve bu pay içerisinde ruminantların rolü üzerinde durulacaktır. SERA ETKİSİ Dünya atmosferi güneşten gelen kısa dalga boylu ışınları geçirir ve bu ışınlar dünyamızı ısıtır. Isınan yerkabuğu enerjiyi uzun dalga boylu kızılötesi ışınlar olarak yansıtır. Yüzeyden yayılan bu ışınların yal- * Araş. Gör. Dr., Ankara Üniversitesi Veteriner Fakültesi Fizyoloji Anabilim Dalı, 06110, Dışkapı/ANKARA. Veteriner Hekimler Derneği Dergisi Cilt: 78 Sayı: 1 Yıl:

2 nızca küçük bir bölümü uzaya gidebilir. Çünkü atmosferdeki bulutlar, gaz molekülleri ve aerosoller bu ışınları absorbe eder; sonra da yüzeye doğru yansıtır. Böylece dünyanın yüzeyi ve troposfer, olması gerekenden daha sıcak olur. Bu olay güneş ışınlarıyla ısınan ama içindeki ısıyı dışarıya bırakmayan seraları andırır ve bu nedenle de doğal sera etkisi olarak bilinir. Doğal sera etkisi dünya üzerinde yaşamı mümkün kılmakta ve bu sayede dünyamızın ortalama ısısı -18 C yerine +14 C olmaktadır (Häckel, 1999). İsveçli bilim adamı Svante Arrhenius un antropojenik (insan faaliyetleri sonucu) sera etkisini tanımlamasının üzerinden 100 yıldan fazla bir süre geçmiş olmasına rağmen konu bugün bile gündemdeki yerini korumaktadır. IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) nin 2 Şubat 2007 de yayımladığı çevre raporuna göre küresel ısınma insanlığın sonunu getirebilecek boyutlara ulaşmaktadır. Rapora göre son 100 yılda dünyanın ortalama ısısı 0,7 C artmıştır. İlk bakışta az gibi görülen bu artış kutuplardaki buzulların % 14 ünün erimesine ve deniz seviyesinin 0,6 mm yükselmesine yol açmıştır. Gelecek 100 yılda sıcaklığın 1,8 4 C, deniz seviyesinin ise cm daha yükseleceği öngörülmektedir. IPCC nin raporuna göre küresel ısınmada insan faaliyetlerinin payı % 90 olarak bildirilmektedir. TARIMSAL MENŞELİ SERA GAZLARI Endüstrileşmenin başlamasından bu yana insan faaliyetleri sonucu bazı iz gazların atmosferdeki miktarlarında ciddi artışlar kaydedilmiş ve bu durum doğal sera etkisinin gittikçe güçlenmesine sebep olmuştur (Houghton ve ark. 1990; Khalil ve Rasmussen 1990). Antropojenik sera etkisinden Kyoto Protokolüne (1998) göre 6 tane iz gaz sorumlu tutulmaktadır. Bunlar karbondioksit (CO 2 ), metan (CH 4 ), diazotoksit (N 2 O), hidroflorokarbonlar (HFC), perflorokarbonlar (PFC) ve kükürt hekzaflorür (SF 6 ) dür. Bu gazlarının ışınları farklı düzeylerde absorbe etmeleri ve atmosferdeki miktarlarının farklı olması nedeniyle sera etkisinin oluşumundaki payları da farklılıklar arz eder. Bunların sera etkisi üzerindeki payları şöyledir (Pelchen, 1996): CO 2 = % 52,3 CH 4 = % 16,3 FCC = % 15,0 N 2 O = % 5,5 *O 3 = % 9,0 * Ozon (O 3 ) gazı atmosfere doğrudan salınan bir gaz olmayıp atmosferde sonradan oluşur. Bu nedenle Kyoto- Protokolü nde sera gazları arasında gösterilmemiştir. Çok önemli bir sera gazı olan su buharının antropojenik etki sonucu oluşan miktarı doğal oluşum miktarı yanında çok düşük bir düzeyde olduğundan yine Kyoto-Protokolü nde göz ardı edilmiştir (Vabitsch, 2006). Floroklorokarbon gazları stratosferdeki ozonun parçalanmasına yol açtıklarından iklim üzerine etkili bir diğer gaz grubunu oluşturmaktadır. Bu gazlar Montreal Protokolüne göre yasaklandığı için bunların yerini Kyoto-Protokolü nde HFC ve PFC ler almıştır. Gelecekte bu gazların da atmosferdeki miktarlarının artacağı öngörülmektedir. Kyoto-Protokolü ndeki HFC, PFC ve SF 6 gazlarının bugün için emisyonları azdır ve tarımsal menşeli değildir (Vabitsch, 2006). Karbondioksit (CO 2 ), CH 4 ve N 2 O gazları antropojenik sera gazlarının yaklaşık % 98 ini oluşturur. Tarım sektörü % CO 2, % 60 CH 4 ve % N 2 O gazları emisyonu ile antropojenik sera etkisi üzerinde önemli bir paya sahiptir (Duxbury ve ark. 1993; Isserman, 1992; Watson ve ark., 1992). Yine % 95 NH 3, % 50 CO ve % 35 azot oksitler tarım sektörünün atmosfere bıraktığı gazlardandır (Isserman, 1992). Miktar olarak en önemli sera gazı CO 2 dir. Atmosferdeki miktarı endüstrileşmeden bu yana 280 ppmv den 379 ppmv ye çıkmıştır (IPCC, 2007). Atmosferdeki ömrü 200 yıl olan CO 2 öncelikle fosil enerji kaynaklarının (kömür, petrol ve petrol ürünleri, doğal gaz) yakılmasıyla oluşmaktadır. Tarım sektörünün atmosferik CO 2 miktarı artışına etkisi ya doğrudan fosil yakıtları kullanması ya da dolaylı olarak fosil yakıtların gübre, gıda ve tarım makinelerinin üretilmesi sırasında kullanmasıyla olmaktadır. Karbondioksit den sonra antropojenik sera etkisinin oluşumundaki payı % 18 olan CH 4 en önemli ikinci sera gazıdır. Ruminantların antropojenik sera etkisi üzerindeki rolü de buradan kaynaklanmaktadır. Yetişkin bir sığırın rumeninde günde litre gaz oluşmakta ve bu gazın % ını CO 2, % ını da CH 4 oluşturmaktadır (Breves ve Leonhard-Marek, 2000). Yüz yıllık bir zaman dilimi zarfın- 18 Veteriner Hekimler Derneği Dergisi Cilt: 78 Sayı: 1 Yıl: 2007

3 da CH 4 gazı CO 2 gazına göre kızıl ötesi ışınları 58 kat daha fazla absorbe etme yeteneğine ve atmosferi de 23 kat daha fazla ısıtma potansiyeline (global warming potential: GWP) sahiptir. Bu nedenle atmosferdeki ömrü ortalama 10 yıl olan CH 4 gazının küresel ısınmadaki rolü oldukça büyüktür (IPCC 2001) yılından beri atmosferdeki metan miktarı ölçülmektedir ve bu tarihten 2000 yılına kadar metan konsantrasyonu 1,61 ppm den 1,76 ppm e çıkmıştır (IPCC 2001). Güncel verilere göre küresel metan emisyonu 535 milyon ton/yıl dır ve bunun % 19 u (109 milyon ton) hayvancılıktan kaynaklanmaktadır % 19 luk oran içinde ruminantların payı ise % 74 tür (IPCC 2001). CH 4 gazı ayrıca atmosferde ozona, su buharına ve CO 2 e dönüşmesi nedeniyle de önem taşır (Duxbury ve ark. 1993). CH 4 organik maddelerin anaerobik şartlarda (oksijensiz) parçalanmasıyla oluşur. Antropojenik metan kaynakları pirinç tarlaları, ruminal sindirim, çöplükler ve biogaz tesisleridir. Son zamanlarda CH 4 emisyonundaki bu belirgin artışın nedeni dünya hayvancılığının gelişmesidir den günümüze hayvancılık dört kat artış göstermiştir (Vabitsch, 2006). Atmosferdeki ortalama ömrü 150 yıl olan N 2 O gazının atmosferi ısıtma potansiyeli CO 2 gazına göre 296 kat daha fazladır (IPCC 2001). Endüstrileşmenin başlangıcından günümüze kadar atmosferdeki konsantrasyonu 280 ppbv den 310 ppbv e yükselmiştir. Bu iz gazın ekosistemdeki oluşumu büyük bir dinamik ve çeşitlilik arz ettiğinden emisyonunu tam olarak belirlemek güçtür. Esas kaynağı toprakta nitratın bakterilerce nitrifikasyon ve denitrifikasyonla yıkımıdır. Diğer oluşum kaynakları arasında yanma ve endüstriyel faaliyetler de sayılabilir. Amonyak (NH ) ve NO (azot oksit) gazları da tarımla bağlantısı olan sera etkisi üzerine dolaylı etkili 3 x gazlardır. Bu gazlar toprağın asitleşmesi ve ötrofikasyon (azot ve fosforca zengin organik maddelerin yol açtığı kirlilik) ile ekosistemin kirlenmesine yol açmaktadır. Amonyak emisyonunun % 90 dan fazlası tarım sektöründen kaynaklanmaktadır (Döhler ve ark. 2002). Bu oran içerisinde hayvancılığın payı % 80, mineral gübre uygulamalarının payı ise % 20 dir (Vabitsch, 2006). Açığa çıkan amonyağın bir kısmı kaynak yakınında tortulaşırken bir kısmı da atmosferde kükürt dioksit ve kükürt oksitlerle reaksiyona girerek amonyum sülfat [(NH 4 ) 2 SO 4 ] ya da amonyum nitrata (NH 4 NO 3 ) dönüşür. Bu tuzlar da çapı 10 μm den küçük atmosferik aerosollerin (particulate matter) yaklaşık % 50 sini oluşturur. Bu aerosoller solunum yoluyla alındıklarında önemli sağlık problemlerine neden olabilmektedirler (Loibl ve Orthofer 1999). RUMİNAL METAN ÜRETİMİ Sindirimi güç selülozca zengin kaba yemlerin rumende anaerobik şartlarda sindirimi (fermentatif) buraya yerleşmiş ve ruminantla simbiyotik bir ilişki içerisinde olan mikroorganizmalar sayesinde olur. Bu sindirim sonucunda oluşan uçucu yağ asitleri (UYA=asetik, propiyonik ve bütirik asitler gibi) rumen epitelinden hızla emilir ve hayvanın enerji ihtiyacının yaklaşık % 75 ini karşılar (Faverdin, 1999). Mikrobiyel sindirimim son ürünleri arasında UYA leri dışında hidrojen iyonları ve CO 2 gazı da vardır (Demeyer ve ark., 1996). Açığa çıkan hidrojen metanojenik bakterilerce 4(2H) + CO 2 CH 4 +2H 2 O reaksiyonu ile CH 4 gazına dönüştürülür (Johnson ve Johnson, 1995; Demeyer ve ark., 1996). CH 4 yapısında hala enerji barındırır, ancak bu enerji hayvan tarafından kullanılamaz ve geğirme (ruktus) ile atmosfere atılır. Bu nedenle CH 4 gazı oluşumu yem enerjisinin verimli bir şekilde kullanılamaması anlamına gelir (Johnson ve Johnson, 1995). Hidrojen iyonlarının metanojenik bakterilerce kullanımı rumendeki mikrobiyal sindirimin devamlılığı açısından çok önemlidir. Çünkü yüksek hidrojen iyonu konsantrasyonlarında glikoliz reaksiyonu esnasında redükte olan (indirgenen) NADH (nikotinamid adenin dinükleotid) in tekrar yükseltgenmesi (oksidasyonu) mümkün olmaz (Gibson ve ark. 1993). Böyle bir durum olursa metabolizma ruminant için zararlı olan istenilmeyen bir metabolik yola girerek ethanol ve laktik asit üretimi yönüne kayar (Miller, 1995). RUMİNAL METAN OLUŞUMUNUN AZALTILMASI Rumende oluşan hidrojen iyonlarının metanojenik bakterilerin kullanımından alıkonulması önemli ekonomik ve ekolojik kazanımlar elde edilmesine yol açacaktır. Bu amaçla aşağıdaki yöntemler uygulanmaktadır: Direkt metan inhibitörleri: Bu amaçla kullanılan maddeler kloroform, kloralhidrat, aminokloral, trikloroasetamid, trikloroetiladipat, bromoklorometan, alfa-siklodekstrin, 2-bromoetan sülfonik Veteriner Hekimler Derneği Dergisi Cilt: 78 Sayı: 1 Yıl:

4 asit (BES) ve 9,10-antrakuinon gibi halojenize metan analoglarıdır. Bunların kullanımları pratikte kolay olmayıp hayvan sağlığı üzerine olumsuz etkiler yapabilmektedirler. Ayrıca bu maddelere karşı metanojenik bakteriler direnç kazandığından etkileri uzun süreli olmamaktadır (Immig, 1996; Mohammed ve ark., 2003; Moss ve ark., 2000). İyonofor grubu antibiyotikler: Bu maddeler (monensin, salinomisin gibi) çoğunluğu gram pozitif olan rumen florasını gram negatife dönüştürüp propiyanat üretiminde artışa ve metan oluşumunda azalmaya yol açmaktadırlar (Newbold ve ark., 1988; Russell ve Strobel, 1989). Keza ruminal propiyonik asit üretimi esnasında hidrojen iyonları meydana gelmeyip ortamda var olan hidrojen iyonları kullanılır (Pirüvat + 4H propiyonik asit + H 2 O). Antibiyotiklerin yem katkı maddesi olarak kullanımı hayvansal ürünlerde antibiyotik kalıntıları bırakması ve bakterilerde dirençlilik oluşturması nedeniyle sağlık otoriteleri ve kamuoyunda endişelere yol açmaktadır. Avrupa Birliği antibiyotiklerin hayvan beslemede kullanımını üye ülkelerde tarihinden itibaren yasaklamıştır (OJEU, 2003). Propiyonat üretimini artıran maddeler: Malat, fumarat ve akrilat gibi maddelerin etki tarzları iyonoforlara benzer. Bunlar propiyonat prekürsörleridir ve hidrojenin propiyonat üretiminde kullanılmasını sağlayarak metan oluşumunda azalmaya neden olmaktadırlar (Martin, 1998). Redüktif asetogenesis: Burada hidrojen iyonları asetojenik bakterilerce asetik asit oluşumu için kullanılır (2CO 2 + 4H 2 asetik asit (CH 3 COOH) + 2H 2 O). Bu metabolik yol bugüne kadar termitlerde, insanların, tavşanların, domuzların kalın bağırsağında ve yeni doğan kuzuların rumeninde tespit edilmiştir (Breznack ve Kane 1990, Gomez, 1999). Yetişkin ruminantların rumeninde de redüktif asetogen bakteriler vardır. Ancak bunlar yalnızca formiat, glikoz ve sellobiyozu asetik aside dönüştürürler (Greening ve Leedle 1989). Metanojenik bakterilerin hidrojen iyonlarına olan affinitesi asetojenik bakterilerden çok daha fazla olduğundan bu metabolik yolun rumende işlemesi oldukça güçtür. Çeşitli kimyasal maddelerle (BES gibi) metanojenik bakteriler baskılanarak redüktif asetogenez uyarılmaya çalışılsa da metanojenik bakterilerin BES e karşı dirençlilik kazanması nedeniyle etki kısa süreli olmaktadır (Breznack ve Kane, 1990; Gomez, 1999; Immig, 1996). Metanı okside eden bakteriler: Doğadaki metan miktarı metanın üretimi ve onun oksidasyonu ile ilişkilidir. Doğada metanı okside eden bakteriler vardır. Bu bakteriler metanı metabolik olaylarda kullanır ve yaşamları için enerji elde ederler. Rumende de metan okside eden bakteriler mevcuttur. Ancak bu bakterilerin fonksiyonu göz önünde bulundurulamayacak kadar azdır (Valdes ve ark., 1996). Defaunasyon: Ruminal sindirimde varlıkları elzem olmayan protozoonların CH 4 oluşumunda önemli birer aktör oldukları uzun zamandan beri bilinmektedir (Williams ve Coleman, 1997; Da Costa Gomez, 1999). Rumende metanojenik bakteriler protozoonlara yakın bir şekilde, hatta onların endoplazmik vezüküllerinde yaşamakta ve protozoon metabolizmasının son ürünü olan hidrojen iyonlarını kullanarak CH 4 gazı üretmektedirler (Czerkawski,1986; Krummholz ve ark., 1983). Çeşitli maddelerle protozonların rumenden eliminasyonu sağlanabilmektedir. Ancak bu maddelerin diğer rumen mikroorganizmaları ve hayvan sağlığı üzerine toksik etkileri mevcuttur (Williams ve Coleman, 1992). Son zamanlarda yapılan araştırmalar rasyona tanen ilavesi, tanence zengin yemlerin yedirilmesi (baklagiller gibi) veya rasyona yağ ilavesinin protozoonları baskıladığını ve metan oluşumunu azalttığını göstermiştir. (Newbold ve ark. 1988; Moss ve ark., 2000). Probiyotikler: Probiyotikler hayvanların rasyonlarına katılan ve mide-bağırsak florasını düzenleyerek sağlık üzerine olumlu etkiler yapan canlı mikrobiyal yem katkı maddeleridir (Fuller, 1989). Ruminant beslemesinde Saccharomyces cerevisiae canlı maya kültürü ve Aspergillus oryzae fermentasyon ekstraktı rumen metabolizmasını iyileştirme amacıyla yaygın bir şekilde kullanılmaktadır (Newbold, 1992; Öztürk, 2003). Ancak bu maddelerin ruminal metan oluşumunu azaltıcı etkileri hakkında genel bir fikir birliği oluşmamıştır. 20 Veteriner Hekimler Derneği Dergisi Cilt: 78 Sayı: 1 Yıl: 2007

5 İmmünizasyon: Metanojenik bakterilerden izole edilen antijenlerden elde edilen aşılar ve rumen protozoonlarına karşı hazırlanan immunojenik preparatlar ile ruminal metan üretimi azaltılabilmektedir (Ulyatt ve Lassey, 2001). Rasyon: Hayvanın yediği rasyonun özellikleri hayvanın verimliliği ve rumen metabolizması üzerine doğrudan etki yapar. Rasyondaki kaba yem konsantre yem oranının konsantre yem lehine değiştirilmesi ruminal propiyonik asit üretiminde artışa ve bu suretle metan oluşumunda azalmaya neden olmaktadır (Johnson ve Johnson, 1995; Lana ve ark., 1998). Yine kaba yemlerin pelet haline getirilerek hayvanlara verilmesi propiyonik asit oluşumunu artırarak metan oluşumunu azaltmaktadır. SONUÇ Ruminantlarda ruminal metan üretiminin azaltılması oldukça zor bir konudur. Tüm dünyada rumendeki mikrobiyal metabolizmayı istenilen şekilde düzenleme ve bu suretle ekonomik ve ekolojik kazanımlar elde etme üzerine yoğun çalışmalar yapılmaktadır. Bugün için var olan yöntemler istenmeyen yan etkileri veya pratikte kullanımlarının zor olması nedeniyle verimli bir şekilde uygulanamamaktadır. Ülkelerin teknolojik ve ekonomik alt yapılarının, hayvan besleme geleneklerinin ve mikrobiyal florasının farklılıklar arz etmesi bu alanda farklı stratejilerin uygulanmasını gerektirmektedir. Ancak bazı önlemlerin alınması bu sorunun çözümüne katkıda bulunulabilir. Bunlar: Hayvan verimliliğinin artırılması: Bu sayede birim hayvansal ürün için daha az atık madde oluşturulacaktır. Hayvan sayısının azaltılması: Bu durum aslında artan hayvan verimliliğinin bir sonucu olacak ve daha az atık madde çevreye bırakılacaktır. Uygun rasyon tipinin seçimi: İlgili bölgedeki hayvan besleme imkânları doğrultusunda en uygun rasyon tipi uygulanmalıdır. Yem katkı maddelerinin kullanımı: Yem katkı maddelerinin (probiyotikler, prebiyotikler, organik asitler, enzimler, bitkisel sekonder metabolitler, vs) etkisi hayvanın ve rasyonun özelliklerine göre değişebilmektedir. Bu durumlar göz önünde bulundurularak en uygun yem katkı maddesi kullanılmalıdır. Biyoteknolojik yöntemler: Ülkelerin ekonomik ve teknolojik alt yapılarına göre modern biyoteknolojik yöntemlerle (transjenik mikroorganizmalar, aşı üretimi, immünolojik preparatlar, gibi) metan üretimi azaltılarak bu konuda gelişmeler sağlanabilir. KAYNAKLAR Breves, G. and Leonhard-Marek, S. (2000): Verdauungsvorgänge in den Vormägen, in: W. V. Engelhardt and G. Breves. Physiologie der Haustiere. Enke im Hippokrates Verlag GmbH, Stuttgart, Breznack, J.A. and Kane, M.D. (1990): Microbial H 2 /CO 2 acetogenesis in animal guts: Nature and nutritional significance. FEMS Microbiol. Rev. 87: Czerkawski, J.W. (1986): An introduction to rumen studies. Pergamon Press, Oxford, New York Da Costa Gomez, C. (1999): In vitro-untersuchungen zur reduktiven Acetogenese im Pansen. Univ. Göttingen, Institut für Tierphysiologie und Tierernährung. Diss. Demeyer, D.I., Fiedler, D. and De Graeve, K.G. (1996): Attempted induction of reductive acetogenesis into the rumen fermentation in vitro. Reprod. Nutr. Dev. 36: Döhler, H., Eurich-Menden, B., Dämmgen, U., Osterburg, B., Lüttich, M., Bergschmidt, A., Berg, W. and Brunsch, R. (2002): BMVEL/ UBA-Ammoniak- Emissionsinventar der deutschen Landwirtschaft und Minderungsszenarien bis zum Jahre Berlin, Texte / Umweltbundesamt 05/02: 192 Duxbury, J.M., Harper, L.A., Mosier, A.R. (1993): Contributions of agroecosystems to global climate change, in: Harper L.A., Mosier A.R., Duxbury J.M., Rolston D.E. (Eds.), Agroecosystem Effects on Radiatively Important Trace Gases and Global Climate Change, ASA Special Publication No. 55, American Society of Agronomy, Madison, WI, 1 18 Faverdin, P. (1999): The effect of nutrients on feed intake in ruminants. Proc Nutr Soc. 58(3): Fuller, R. (1989): Probiotics in man and animals. J Appl Bacteriol. 66(5): Gibson, G.R., Macfarlane, G.T. and Cummings, J.H. (1993): Sulphate reducing bacteria and hydrogen metabolism in the human large intestine. Gut 34: Greening, R.C. and Leedle, J.A.Z. (1989): Enrichment and isolation of Acetitomaculum ruminis, gen. nov., sp. nov.: acetogenic bacteria from the bovine rumen. Arch. Microbiol. 151: Veteriner Hekimler Derneği Dergisi Cilt: 78 Sayı: 1 Yıl:

6 Häckel, H. (1999): Meteorologie, 4. Auflage, Ulmer, Stuttgart Houghton, J.T., G.J. Jenkins and Ephramus, J.J., Eds. (1990): Climate Change: The IPCC Scientific Assessment. Cambridge University Press, New York Immig, I. (1996): The rumen and hindgut as source of ruminant methanogenesis. Environmental Monitoring and Assessment 42: IPCC (Intergoverment Panel on Climate Change) (2001): Climate Change The Scientific Basis. Cambridge Univeisity Press, Cambridge, UK IPCC (Intergoverment Panel on Climate Change) (2007): Climate Change The Physical Scientific Basis. Website: Isserman, K. (1992): Territorial, continental and global aspects of C, N, P and S emissions from agricultural ecosystems, in NATO Advanced Res. Workshop (ARW) on Interactions of C, N, P and S Biochemical cycles, Springer-Verlag, Heidelberg Johnson, K.A. and Johnson, D.E. (1995): Methane emissions from cattle. J. Anim. Sci. 73: Khalil, M.A.K. and Rasmussen, R.A. (1990): Global increase of atmospheric molecular hydrogen, Nature, 347: Krumholz, L.R., C.W. Forsberg and Veira, D.M. (1983): Association of methanogenic bacteria with rumen protozoa. Can. J. Microbiol. 29: Kuenzle, C.C., Jenny, E. (1979): Biochemistry of microbial forestomach digestion in ruminants. Schweiz Arch Tierheilkd. 121(10): Kyoto-Protocol (1998): Kyoto Protocol To The United Nations Framework Convention On Climate Change. Lana R.P., Russell, J.B. and Van Amburgh M.E. (1998): The role of ph in regulating methane and ammonia production, J. Anim. Sci. 76: Loibl, W. and Orthofer, R. (1999): Modelling the regional exposure of the Austrian population to NO2, TSP and PM10. Seibersdorf Research Report OEFZS-S 0007, Feb Martin, S.A. (1988): Manipulation of ruminal fermentation with organic acids: a review, J. Anim. Sci. 76: Miller, T.L. (1995): Ecology of methane production and hydrogen sinks in the rumen. In: Ruminant Physiology: Digestion, Metabolism, Growth and Reproduction: Proceedings of the VIII International Symposium on ruminant physiology. Ferdinand Enke, Stuttgart Mohammed, N., Lila, Z.A., Ajisaka, N., Hara, K., Mikuni, K., Hara, K., Kanda, S. and Itabashi, H. (2004): Inhibition of ruminal microbial methane production by beta-cyclodextrin iodopropane, malate and their combination in vitro. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 88(5 6): Moss, A.R., Jouany, J.P., Newbold, J., Methane production by ruminants: Its contribution to global warming. Annal Zootechnology, 49: Newbold, C.J. (1992): Probiotics a new generation of rumen modifiers? Med. Fac. Landbouww University of Ghent 57/4b, Newbold, C.J., Wallace, R.J., Watt, N.D. and Richardson A.J. (1988): The effect of the novel ionophore tetronasin (ICI ) on ruminal microorganisms, Appl. Environ. Microbiol. 54: OJEU (2003): Regulation (EC) No 1831/2003 of the European Parliament and the Council of 22 September 2003 on Additives for Use in Animal Nutrition. Official Journal of European Union. Page L268/36 in OJEU of 10/18/2003. Öztürk, H. (2003): In-vitro-Studien zum Einfluss von Topinamburmehl und Saccharomyces boulardii auf den mikrobiellen Vormagenstoffwechsel. Dissertation, Tierärztliche Hochschule, Hannover Pelchen, A. (1996): Dynamik von Methanemissionen landwirtschaftlicher Nutztiere unter dem Einfluss verschiedener Fütterungssysteme Modellbetrachtung zum Treibhauseffekt. Schriftenreihe Agrarwissenschaft; Bd.3, Köster, Berlin. Zugl.: Diss. Humboldt- Univ. Berlin, 1996 Russell, J.B. and Strobel, H.J. (1989): Mini-Review: the effect of ionophores on ruminal fermentation. Appl. Environ. Microbiol. 55:1 6. Ulyatt M.J. and Lassey, K.R. (2001): Methane emissions from pastoral systems: the situation in New Zealand, Arch. Latinoam. Prod. Anim. 9(1): Vabitsch, A. (2006): Qualitativer Vergleich von Modellen zur Bewertung von Klimaschutzmaßnahmen in Europa unter besonderer Berücksichtigung der Landwirtschaft, Diss. Hohenheim Valdes, C., Newbold, C.J., Hillman, K. and Wallace R.J. (1996): Evidence for methane oxidation in rumen fluid in vitro, Ann. Zootech. 45 (Suppl.): 351 Varga, G.A. and Kolver, E.S. (1997): Microbial and animal limitations to fiber digestion and utilization. J Nutr. 127(Suppl. 5): Watson, R.T., Meira Filho, L.G., Sanhueza, E., Janetos, T. (1992): Sources and Sinks, in: Houghton J.T., Callander B.A., Varney S.K. (Eds.), Climate Change, Cambridge University Press, Cambridge, Williams A.G. and Coleman, G.S. (1992): The Rumen Protozoa, Springer-Verlag, London, Williams, A.G. and Coleman, G.S. (1997): The rumen protozoa. In: The rumen microbial ecosystem. Hobson, P.N. und C.S. Stewart (Eds.). Blackie Academic and Professional, London, Weinheim, New York, Tokio, Melbourne, Madras 22 Veteriner Hekimler Derneği Dergisi Cilt: 78 Sayı: 1 Yıl: 2007