TÜRKİYE Spalax ehrenbergi (Spalacidae: Rodentia) TÜRÜNÜN TAKSONOMİSİ, DAĞILIŞI VE KARYOLOJİSİ

Transkript

1 TÜRKİYE Spalax ehrenbergi (Spalacidae: Rodentia) TÜRÜNÜN TAKSONOMİSİ, DAĞILIŞI VE KARYOLOJİSİ PROJE NO : TBAG-2097 (101T138) Doç. Dr. Yüksel COŞKUN Arş.Gör. Dr. Servet ULUTÜRK Haziran 2004 DİYARBAKIR

2 ÖNSÖZ Anadolu, jeolojik tarihi ve ekolojik özellikleri bakımından dünya üzerindeki ender yerlerden biridir. Jeolojik devirler boyunca birçok türün sığınma yeri olduğu gibi, birçok türün de gen merkezidir. Üç kıtanın birleştiği bir coğrafyada yer alması nedeniyle, biyoçeşitlilik zenginliği bakımından ayrıcalıklı bir konuma sahiptir. Bu biyolojik zenginliklerimizi tanımak, korumak, değerlendirmek ve onlara sahip çıkmak durumundayız. Türkiye nin biyolojik zenginliklerinden biri olan memeli hayvanların araştırılması, bunların biyolojik özelliklerinin, davranışlarının, sistematik durumlarının ve dağılış alanlarının bilinmesi önem taşımaktadır. Bu canlılardan en iyi şekilde yararlanmak ve zararlarını önlemek için yaşamlarının ve yaşam alanlarının korunması gereklidir. Körfareler, yeraltı yaşama adapte olmuş ve hareket sınırları dar olan hayvanlardır. Bu hayvanların kromozomal polimorfizm göstermeleri, sibling türlerinin bulunması ve aktif türleşmeleri nedeniyle, morfolojik tür (tipolojik) kavramının yetersizliğinin anlaşılması, türleşme ve kromozom değişimlerinin açıklanabilmesi için biyoloji bilimi özellikle de canlıların evrimi konusunda tipik ve örnek bir model oluşturmaktadır. Birçok ülkede bu hayvanların karyolojik ve morfolojik özellikleri üzerinde yoğun çalışmalar yapılmıştır. Ancak ülkemizde bu türün durumu bazı yerli ve yabancı araştırıcılar tarafından yapılmış kısıtlı çalışmalardan öteye gitmiyordu. Bu hayvanların morfolojik, özellikle de kayolojik özelliklerinin ve dağılış alanlarının ortaya çıkarılmamış olması ayrıntılı bir araştırma yapılmasını zorunlu kılmaktaydı. Bu eksikliğin giderilmesi amacıyla, TÜBİTAK a Türkiye Spalax ehrenbegi (Spalacidae: Rodentia) Türünün Taksonomisi, Dağılışı ve Karyolojisi konulu araştırma projesini sundum. Türkiye de bilimsel çalışmalara önemli katkısı olan ve Türkiye nin ender saygın kurumlarından TÜBİTAK ın uygun görüp desteklemesiyle çalışma gerçekleşme şansı bulmuş oldu. Kösnü (körfare) ler yiyecek aramak için tarlaları delik deşik ederler, biz ise Güney ve Güneydoğu Anadolu yu kösnüler için delik deşik ettik. Bu şansı bize tanımalarından dolayı TÜBİTAK a ve TBAG çalışanlarına; projenin arazi ve laboratuvar çalışmaları sırasında büyük bir özveri gösteren Arş. Gör. Dr. Servet ULUTÜRK, Doktora öğrencisi Gökhan YÜRÜMEZ ve Lisans öğrencisi Remzi AKELMA ya teşekkürü bir borç bilirim. Doç. Dr. Yüksel COŞKUN Proje Yürütücüsü ii

3 ÖZET Spalacid ler yeraltı yaşamına uyum sağlamış, Doğu Akdeniz yeraltı körfareleridir. Morfolojik olarak kısa bacaklı, tırnaklı ve belirgin kesici dişlere sahip; silindirik, güçlü ve hantal hayvanlardır. Spalacid ler Güneydoğu Avrupa, Orta Asya, Kafkaslar ve Transkafkas lardan Rusya, Suriye, Filistin, Mısır ve Libya ya kadar dağılış gösterirler. Familyanın oluşturulmasından bugüne kadar, diğer alt taksonları da dahil olmak üzere filogeni ve sistematiklerinde önemli ölçüde sorunlar bulunmaktadır. Spalax ehrenbergi ilk kez Yafa-İsrail den Nehring 1898, tarafından tanımlanmıştır. Aynı zamanda Hatay-Arsuz-Çengenköy den Spalax intermedius adlı başka bir tür daha tanımlanmış, ancak S. intermedius un S. ehrenbergi den farklı bir tür olduğu konusunda araştırıcılar arasında ortak bir görüşbirliği sağlanamamıştır. Spalacid lerin karyolojik çalışmalarında, bunların diploid kromozom sayısı 2n= ve kromozomal kol sayısı NF= arasında varyasyon göstermektedir. Güney ve Güneydoğu Anadolu Bölgesi nin 66 farklı lokalitesinden 179 Nannospalax ehrenbergi materyali toplanmıştır. Arazi gözlemleri ve laboratuar bulguları değerlendirildi. Canlı hayvanlar bazı biyolojik özelliklerinin araştırılması için laboratuarda beslendi. Örneklere ait post ve iskeletler Dicle Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümünde muhafaza edilmektedir. Mitotik kromozom preparasyonları kemik iliği yöntemine göre hazırlanmıştır. Çalışma bölgesinde 6 farklı diploid kromozom sayısı (2n) tanımlanmıştır; bunlardan 5 tanesi Nannospalax ehrenbergi (2n=48, Hatay-Yayladağı; 2n=52a, Hatay-Arsuz; 2n=52b, Diyarbakır; 2n=56a, Tarsus; 2n=56b, Siirt-Kurtalan) ve bir tanesi Nannospalax nehringi (2n=56c, Gaziantep) dir. Nannospalax ehrenbergi nin İsrail de tespit edilen kromozomal formlarının herbiri birer biyolojik tür olarak isimlendirilmiş ancak Türkiye de tespit edilen kromozomal formlar henüz isimlendirilmemiştir. Bu çalışmada bazı biyolojik, morfolojik ve karyolojik özellikler çalışılmış ve Nannospalax ehrenbergi kromozomal formlarının Güney ve Güneydoğu Anadolu daki yayılış alanları araştırılmıştır. Anahtar kelimeler: Spalax, Nannospalax ehrenbergi, Morfoloji, Yayılış, Karyotip, Türkiye. iii

4 ABSTRACT Spalacidae are East-Mediterranean blind subterranean rodents highly adapted for life underground. Morphologically, they are cylindrical, powerful, heavy-bodied animals with short limbs and claws, and projecting incisors. Spalacidae occur in southeastern Europe, Asia Minor, the Caucasus and Transcaucasus; throught the chernozem belt of the Russian plain to the Caspian, Syria, Palestine, Egypt and Libya. The phylogeny and systematics of the family has been largely intractable since the establishment of the family and down to the lower taxa. Spalax ehrenbergi originally described by Nehring 1898, on the specimens collected from Yafa-Israel, also Spalax intermedius described from Hatay-Arsuz-Çengenköy, but no consensus is yet in sight on the species S. intermedius. Karyotypic studies of Spalacidae reveal that diploid chromosome numbers (2n) varies between 38 and 62 and the chromosomal arm number (NF) between 66 and 124. The material of 179 specimens of Nannospalax ehrenbergi was collected at 66 different localities in the region, South and Southeast Anatolia. Field observations and laboratuary findings evaluated. Live animals have been kept in the Lab. to investigate the some biological peculiarities. Skins and skulls of specimens have been deposited at the Dicle University, Science and Art Faculty, Biology Department. Preparations of mitotic chromosomes were obtained from bone marrows by means of the general air-drying technique. Altogether we have identified in the region six different diploid numbers (2n); five in the Nannospalax ehrenbergi (2n = 48, Hatay-Yayladağı; 2n=52a, Hatay-Arsuz; 2n=52b, Diyarbakır; 2n=56a, Tarsus; 2n=56b, Siirt-Kurtalan) and one in the Nannospalax nehringi (2n = 56c, Gaziantep). The chromosomal species of Nannospalax ehrenbergi have not been named yet formally in Turkey but it was done from Israel. In this study, some biological, morphological and karyological features were evaluated and distribution of chromosomal forms of Nannospalax ehrenbergi in South and Southeast Anatolia was investigated. Key Words: Spalax, Nannospalax ehrenbergi, Morphology, Distribution, Karyotype, Turkey. iv

5 İÇİNDEKİLER ÖNSÖZ... ii ÖZET... iii ABSTRACT... iv İÇİNDEKİLER... v 1. BÖLÜM Memeli Hayvanlar Memelilerin Filogenisi Yeraltı (Subterranean) Yaşama Uyum Yapmış Memeliler Ordo: Rodentia Memelilerin Anadolu ya Girişi Türkiye nin Biyoçeşitliliği BÖLÜM Bölgenin Tanımı Bölgenin Jeolojisi Bölgenin İklimi Bölgenin Bitki Örtüsü BÖLÜM Familya: Spalacidae (Körfareler) Dağılış Alanları BÖLÜM Spalacidae nin Filogenisi ve Paleontolojisi Familya (Spalacidae) Cins (Spalax) Tür (Spalax ehrenbergi) Kromozomal Formlar BÖLÜM Taksonomik Durumu BÖLÜM Materyal ve Metot Materyal v

6 Hayvanın Yakalanışı Metot Ölçüleri Alınan ve Kullanılan Kafatası Karakterleri Bakulum Ölçüleri Karyotip Hazırlama Tekniği BÖLÜM Yaşam Şekilleri Ekolojik Özellikleri Galeri Sistemleri Üremeleri Beslenmeleri Populasyon Yapısı Davranışları BÖLÜM Karyolojik Özellikleri Kromozomal Formlar Hatay-Arsuz Populasyonu Hatay- Yayladağı Populasyonu Tarsus Populasyonu Gaziantep Populasyonu Diyarbakır Populasyonu Kurtalan Populasyonu Kromozom Değişimleri BÖLÜM Morfolojik Özellikler Dış Morfolojik Özellikleri Baş İskeleti Özellikleri Bakulum Özellikleri Diş Özellikleri BÖLÜM Sonuçlar vi

7 11. BÖLÜM Kaynakça BÖLÜM Ekler Ek 1. Proje Ekibi Ek 2. Arazi Çalışmalarından Görüntüler Ek 3. Arazi Notları Ek 4. Besin Tüketim Gözlemleri Ek 5. İncelenen Örneklerin Lokaliteleri ve Karyotipleri Ek 6. Nannospalax ehrenbergi Kromozomal Formlarının Ölçüleri Proje Özet Bilgi Formu ŞEKİL VE TABLOLARIN LİSTESİ Şekil 1. Memelilerin kökeni ve filogenetik dallanması... 1 Şekil 2. Yeraltı memelilerinin yeryüzündeki dağılımı... 2 Şekil 3. Yeraltı memeli familyalarının kıtalara dağılımı... 3 Şekil 4. Kemirgenlerde baş iskeleti... 4 Şekil 5. Rodentia familyalarının filogenisi... 5 Şekil 6. Postglasial dönemde hayvanların Anadolu ya giriş yolları... 6 Şekil 7. Türkiye nin Ekocoğrafik Bölgeleri... 7 Şekil 8. Memeli hayvanların zoocoğrafik bölgelere dağılımı... 8 Şekil 9. Palearktik bölge memeli türlerinin ordolara dağılımı... 8 Şekil 10. Palearktik bölge memelileri ile Türkiye memeli tür sayısının karşılaştırılması... 9 Şekil 11. Araştırma bölgesi Şekil 12- Türkiye nin doğal kıvrım kuşakları Şekil 13. Erken Miyosen de Doğu Akdeniz in paleotektoniği Şekil 14. Bölgenin jeolojik yapısı Şekil 15. Bölgenin yıllık sıcaklık ortalaması Şekil 16. Bölgenin yıllık yağış ortalaması Şekil 17. Araştırma sahasında bazı merkezlerin yağış ve sıcaklık dağılımı Şekil 18. Bölgenin floristik konumu vii

8 Şekil 19. Körfare nin genel görünümü Şekil 20. Spalacidae türlerinin dağılışı Şekil 21. Spalacidae nin şematik filogenisi Şekil 22. Jeolojik zaman tablosu Şekil 23. Spalacidae nin kronolojik gelişimi Şekil 24. Spalacidae cinslerinin ve türlerinin şematik filogenisi Şekil 25. Fosil ve aktüel Spalax türlerinde molar dişlerin çiğneme yüzeylerinin yapısı.. 26 Şekil 26. Spalacidae türlerinin hipotetik dallanması Şekil 27. Türkiye deki Spalacidae türlerinin yayılışı Şekil 28. Örnek toplanan lokaliteler Şekil 29. Arazi malzemeleri Şekil 30. Nannospalax ehrenbergi nin baş iskeletinde ölçülerinin alındığı yerler Şekil 31. Azı dişlerin mine kıvrımları ve aşınmalarının yaşlara göre durumu Şekil 32. Bakulum ve alınan ölçüler Şekil 33. Körfare habitatına bir örnek Şekil 34. Erkek körfarenin oluşturduğu toprak yığınları Şekil 35. Dişi körfarenin oluşturduğu üreme tümseği Şekil 36. Üreme tümseğinin şematik kesiti Şekil 37. Nannospalax ehrenbergi nin embriyoları Şekil 38. Yuvalardan çıkarılmış depo besinleri Şekil 39. Nannospalax ehrenbergi nin besin tercihleri Şekil 40. Günlük besin tüketim miktarı ve ağırlıklarıyla ilişkisi Şekil 41. İsrail deki kromozomal formların karyotipleri Şekil 42. Türkiye de önceki yıllarda yapılmış olan karyolojik çalışmalar ve belirlenen kromozomal formların durumu Şekil 43. Hatay-Arsuz populasyonunun karyotipi Şekil 44. Hatay-Arsuz populasyonun dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler Şekil 45. Hatay-Yayladağı populasyonunun karyotipi Şekil 46. Tarsus populasyonunun karyotipi Şekil 47. Tarsus populasyonun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler Şekil 48. Gaziantep populasyonunun karyotipi Şekil. 49. Gaziantep populasyonun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler.. 61 Şekil 50. Diyarbakır populasyonunun karyotipi viii

9 Şekil 51. Diyarbakır populasyonun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler.. 62 Şekil 52. Kurtalan populasyonunun karyotipi Şekil 53. Kurtalan populasyonunun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler. 63 Şekil 54. Kromozomal formların yaklaşık yayılış alanları Şekil 55. Türkiye de kaydedilen kromozomal formlar Şekil 56. Kromozom değişim şekli Şekil 57. S. ehrenbergi ve S. leucodon kromozomal formlarında akrabalık ilişkileri Şekil 58. Nannospalax ehrenbergi de damak ve diş özellikleri Şekil 59. Spalax da alt çene yapısı Şekil 60. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında damak yapısı Şekil 61. N. ehrenbergi nin kromozomal formlarında kafatası yapısı (dorssal)...71 Şekil 62. N. ehrenbergi nin kromozomal formlarında kafatası yapısı (ventral) Şekil 63. N. ehrenbergi nin kromozomal formlarında kafatası yapısı (lateral)...73 Şekil 64. N. ehrenbergi nin kromozomal formlarında altçene yapısı (mandibula) Şekil 65. İsrail Spalax ehrenbergi türünün kromozomal formlarında bakulum yapısı Şekil 66. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında bakulum yapısı (latel). 77 Şekil 67. Spalax ta alt ve üst molar dişlerinin yapısı Şekil 68. Spalax ehrenbergi nin molar diş yapıları ve varyasyonlar Şekil 69. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında molar diş yapıları Şekil 70. Kromozomal formların baş iskeleti ölçülerine ait dendrogram TABLOLAR Tablo 1. Yok olan ve tehlike altında olan memeli hayvan türlerimiz Tablo 2. Spalacidae fosillerinin stratigrafik ve coğrafik dağılımı Tablo 3. Spalacidae familyası üzerinde yapılmış olan karyolojik çalışmalar Tablo 4. Türkiye de Spalacidae üzerinde yapılmış olan karyolojik çalışmalar Tablo 5. Nannospalax ehrenbergi de dış vücut ölçüleri Tablo 6. Nannospalax ehrenbergi de baş iskeleti ölçüleri Tablo 7. Nannospalax ehrenbergi de bakulum ölçüleri ix

10 1. BÖLÜM Memeli Hayvanlar Memelilerin Filogenisi Omurgalıların en gelişmiş sınıfını oluşturan memeliler ilk defa Triyas ta ortaya çıkmıştır. Jura da büyük çaplı ilk memeli dallanması görülür. Bunlardan biri keseli memelileri (Marsupialia), diğeri ise plasentalı memelileri (Placentalia) meydana getirir. Bu her iki ana grupta yine kısa bir süre sonra üçüncü memeli dallanmasını gerçekleştirmiştir (Şekil 1). Şekil 1. Memelilerin kökeni ve filogenetik dallanması (Nevo, 1999).

11 Tersiyer in başlarında bugünkü memeli ordolarının büyük bir kısmı ya da benzerleri ortaya çıkmıştır. Memelilerdeki en büyük çeşitlenme buzul devri başlamadan hemen önce yani Pliyosen in sonunda görülür (Demirsoy, 1992). Memeliler, Tersiyer boyunca yeryüzündeki tüm yaşam ortamlarını işgal ederek çeşitlenmişlerdir. Yeni kazanmış oldukları sabit sıcaklık, beyin organizasyonlarının gelişmesi, özellikle yavrularının embriyonik gelişmelerini ananın dölyatağı (rahim) içerisinde tamamlamaları ve birbirine bağımlı olmadan farklı yaşam ortamlarına uyum yapabilmeleri, memelilerin başarılı olmasını ve çeşitlenmesini sağlamıştır (Demirsoy, 1992). Günümüzde, memeliler sınıfının 26 ordo ve bu ordolara bağlı yaklaşık olarak toplam 4629 türü yaşamaktadır. Fosil kayıtlar çoğu memeli ordolarının Paleosen sonu ve Eosen başlarında ortaya çıktıklarını göstermektedir (Allard et al., 1999) Yeraltı (Subterranean) Yaşama Uyum Yapmış Memeliler Yeraltı memelileri böcekçil (Insectivora) ve otçul (Rodentia) hayvanlar olup, yaşamlarının büyük bir kısmını toprak altındaki kapalı galeri sitemlerinde geçirirler (Şekil 2). Çok nadir olarak veya tesadüfen toprak yüzeyine çıkarlar. Yeraltında yaşayan böcekçillerin çoğunluğu ve kemirgenler hem gece hemde gündüz aktiftirler. Şekil 2. Yeraltı memelilerinin yeryüzündeki dağılımı (Nevo, 1999). 2

12 Çoğunluğu soliter, teritoryal ve saldırgandır. Yer altı yaşamı evrimsel olarak, Eosen- Tersiyer den ortaya çıkmış olup günümüze kadar sürmektedir. Açık alanlardan toprakaltına geçme ve kazıma, Eosen-Oligosen döneminde başlamış, Miosen-Pliosen dönemlerinde devam etmiştir (Nevo 1982, 1991a, 1995). Günümüzde yaşamakta olan 26 memeli ordosundan 3 ü (%11.5) (Notoryctemorpha, Insectivora, Rodentia); 136 familyadan 11 i (%8.1); 1135 genustan 50 si (%4.4); 4629 türün 285 i (%6.2) yeraltı (subterranean) yaşamına uyum sağlamışlardır. Yeni kromozomal sibling türlerin keşfedilmesiyle bu sayılar daha da artacaktır (Nevo,1979; 1982; 1985; 1999). Yeraltında yaşayan kemirgenler 8 familya ve bunlara bağlı 120 den fazla türle bütün kıtalarda dağılış gösterirler (Nevo, 1991a) (Şekil 3). Şekil 3. Yeraltı memeli familyalarının kıtalara dağılımı (Nevo, 1995). Yeraltı ekosistemi yapısal olarak nispeten basit, genellikle kapalı, mikroklimatik olarak stabil, düşük verimli ve düşük taşıma kapasiteli, predatörlere karşı korumalıdır (Nevo 1979, 1985). Yeraltı habitatının tekdüzeliği, yeraltı yaşama uygun morfolojik, fizyolojik ve davranışsal (örneğin; kazıma için güçlü kaslar, düşük O 2 ve yüksek CO 2 düzeylerine tolerans, toprak titreşimlerine hassas duyarlılık gibi) özel yapıların kazanılmasına neden olur (Reichman ve Seabloom, 2002). Bütün yeraltı memeli türleri, ekosistemlerine konvergent moleküler ve organizmal uyum gösterirken, farklı beslenme alışkanlıkları (otçul, böcekçil) bakımından divergent uyum gösterirler. Bunlar, küçük vücutlu, düşük ağırlıklı, kısa veya hiç 3

13 kuyruksuz ve kulaksız, dişler ve/veya önayaklar kazımaya uygun gelişmiş, kısa güçlü tırnaklı, küçük testisli, bakulumlu, çoğunlukla koyu renkli ve dorsal renkleri toprak rengine uygun tonlara sahip hayvanlardır. Türler ve populasyonlar dar habitatlara uyum sağlamışlardır (Nevo 1979, 1995). Anadolu da yeraltı yaşama uyum sağlamış Insectivora (Talpidae) ve Rodentia (Spalacidae ve Arvicolidae) ordosuna bağlı türler bulunmaktadır. Talpidae familyasından Talpa cinsinin türleri; Spalacidae familyasından Spalax türleri ve Arvicolidae familyasından Arvicola, Ellobius ve Prometheomys cinslerinin türleri yaşamaktadır (Coşkun ve Ulutürk, 2001) Ordo: Rodentia (Kemirgenler) Bugün yaşayan memeli türlerinin yaklaşık yarısını kemirgenler oluşturur. 29 familya, 426 cins ve 1814 tür ile memeli ordoları arasında en büyük gruptur (Nowak, 1991). Kemirgenlerden Muroidea üstfamilyası da tüm memelilerin ¼ ünü kapsar (De Bry ve Sagel, 2001). Dünyanın bütün kıtalarında dağılış gösteren tek plasentalı memeli ordosudur. Kemirgenler oldukça farklı iklim rejimlerine tolerans gösterebilirler. Çok farklı ekolojik koşullara ve yaşam alanlarına uyum sağlamışlardır. Bazıları kış uykusuna ve yaz uykusuna yatarlar. Kemirgenlerin büyük bir çoğunluğu bitkisel besinlerle beslenirler. Dağılımlarında vejetasyonun, arazi yapısının, atmosferik nemin ve toprak yapısının önemli bir etkisi vardır. Köpek dişlerinin olmaması nedeniyle kesici ve azı dişleri arasında boşluk bulunması (diastema), kafataslarında tipiktir. Çenelerinin önünde bulunan kesici dişler, uzayıp kıvrılarak "kemirici diş" halini almıştır (Şekil 4). Şekil 4. Kemirgenlerde baş iskeleti. Paleontolojik kayıtlar kemirgenlerin 55 milyon yıl önce, Paleosen-Eosen dönemleri arasında ortaya çıktıklarını gösterirken (Hartenberger 1998) (Şekil 5), moleküler çalışmalar bu ordonun milyon yıl önce Kretase döneminde yayıldıklarını göstermektedir (Huchon et al., 2002). 4

14 Şekil 5. Rodentia familyalarının filogenisi (Hartenberger, 1998). 5

15 Memelilerin Anadolu ya Girişi Eosen (34 milyon yıl önce) sonuna gelindiğinde Avrupa ile Asya arasındaki denizin ortadan kalkmasıyla oluşan kara köprüleri Oligosen de Asya dan Avrupa ya memeli hayvanların geçişine olanak sağladı. Bu sayede birçok Rodentia türleri Avrupa ya geçtiler. Oligosen sonlarına doğru Alp sisteminin yükselmesiyle Anadolu kara parçası ile Dinarid- Pelagon-Anadolu kara köprüsü oluştu. Asya dan Avrupa ya geçen hayvanlar bu yolla yaklaşık 23 milyon yıl önce Anadolu ya girmeye başladılar (Şekil 6). Anadolu nun karasal fosil memeli faunasının ilk oluşumu 16.3 milyon yıl önce (erken Miyosen sonu) büyük tektonik olayların öncülüğünde başlar. Afrika-Asya karasal memelilerinin Anadolu ya girmesini engelleyen Neo-Tetis Okyanusunun, Arap levhasının Anadolu levhasına çarpmasıyla (Erken Miyosen sonu) Neo-Tetis Okyanusunun bu bölgedeki (Bitlis Okyanusu) denizsel alanları kaybolmaya başlamış, oluşan kara köprüleriyle Afrika- Arabistan-Anadolu ve Asya dan birçok memeli hayvan Anadolu ya girmiştir (Erken Miyosen sonu-orta Miyosen başı, milyon yıl önce) (Kosswig, 1955; Sakınç, 1994; Sakınç ve Ülgen, 1998). Orta Pleistosen de soğuk, nemli bir kış ve kuru bir yaz hüküm sürmüştür. Bu dönemde birçok dalgalanma şeklinde buzullaşma görülmektedir. Günz, Mindel, Riss ve Würm adı verilen buzul ve buzullararası dönemlerle bilinen Pleistosen de buzulların ilerleyip gerilemesi o dönemin flora ve faunasını önemli ölçüde etkilemiştir (Demirsoy, 1999). Şekil 6. Postglasial dönemde hayvanların Anadolu ya giriş yolları (Kosswig,1955). 6

16 Arap levhası ve Güneydoğu Anadolu nun birleşmesiyle oluşan kara köprüleriyle Erken Miyosen döneminde Anadolu daki memeli hayvan tür sayısında ve çeşitliliğinde artış olmuştur. Geç Miyosen de Karadeniz ile Hazar Denizi arasında kara köprüsünün kurulmasıyla birçok karasal hayvanların Anadolu ya geçişlerine imkan sağlanmıştır (Şekil 6). Bitlis Okyanusu nun çekilmesiyle; Erken Miyosen in sonundan, Orta Miyosen e kadar olan dönemde Anadolu ya memelilerin temel göçü başlamıştır (Görür ve ark., 1995). Eremial elemanların girdiği kapılar ise Iğdır-Aralık üçgeni ve güneydeki Hakkari-Van platosudur (Demirsoy, 1999) Türkiye nin Biyoçeşitliliği Anadolu, jeolojik tarihi ve ekolojik özellikleri bakımından dünya üzerindeki ender yerlerden biridir. Jeolojik devirler boyunca birçok türün sığınma yeri olduğu gibi birçok türün de gen merkezidir. Üç kıtanın birleştiği bir coğrafyada yer alması nedeniyle biyoçeşitlilik zenginliği bakımından ayrıcalıklı bir konuma sahiptir (Kışlalıoğlu ve Berkes, 1987; Kurtonur, 1996; Benda ve Horacek, 1998). Yeryüzündeki yaşam alanları taşıdıkları iklim özellikleri, bitki ve hayvan zenginliği gözönüne alınarak ekocoğrafik bölgelere ayrılmıştır. Her renk bir ekocoğrafik bölgeyi temsil etmek üzere, dünya 867 bölgeye ayrılmıştır ( Türkiye nin doğu-batı yönünden 8, kuzey-güney yönünden 7 ekocoğrafik bölgeye sahip olduğu görülmektedir. Türkiye nin ekocoğrafik alanları dünya üzerindeki diğer bölgelerle karşılaştırıldığında, Amazon bölgesinden daha zengin ekosistemlere sahip olduğu anlaşılmaktadır (Şekil 7). Şekil 7. Türkiye nin Ekocoğrafik Bölgeleri 7

17 Dünya, memeli hayvanların dağılımına ve çeşitliliğine göre 6 zoocoğrafik bölgeye ayrılmıştır. Bu zoocoğrafik bölgelerin memeli ordolarına bağlı türlerin sayısı şekil 8 de verilmiştir. Türkiye nin de içerisinde yer aldığı palearktik bölgede yaklaşık 475 memeli hayvan türü yaşamaktadır (Corbet ve Hill 1991). Türkiye de ise yaklaşık 136 memeli türü yaşamaktadır (Kurtonur ve ark., 1996 ve Demirsoy 1996). Bu sayı, dünyadaki memeli tür sayısının yaklaşık %3 ünü, palearktik bölgede yaşayan türlerin ise yaklaşık %29 unu oluşturmaktadır (Şekil 9). Şekil 8. Memeli hayvanların zoocoğrafik bölgelere dağılımı. Şekil 9. Palearktik bölge memeli türlerinin ordolara dağılımı. Türkiye, memeli hayvanların tür çeşitliliği bakımından da önemli bir zenginliğe sahiptir. Bugün dünya üzerinde yaklaşık 4620 memeli türünün yaşadığı bilinmektedir (Corbet ve Hill, 1991). 8

18 Türkiye memeli faunasına ait Danford ve Alston (1877, 1880) Türkiye de 84 memeli türü kaydı vermişlerdir. Kumerloeve (1975) Türkiye de 131 yaşayan ve 7 soyu tükenmiş olmak üzere toplam 138 memeli türünü 10 ordo içerisinde toplamıştır. Bu liste, Türkiye de yaşamakta olan türlerin yanında yakın zamana kadar yaşamış ancak, günümüzde tükenmiş türler ile komşu ülkelerde bulunan ve sınır bölgelerimizde yaşama olasılığı olan türleri de içerir. Turan (1984) 118 memeli türünü içeren liste hazırlamıştır. Doğramacı (1989) Türkiye de 8 ordoya ait 101 tür listelemiş, alttürlerin revizyonu yapılmadığından, geçerlilik kazanmadığını ifade ederek listeye dahil etmemiştir. Kurtonur (1996) Türkiye de 132 memeli (+27 alttür) türünü 8 ordo içerisinde listelemiş ve bu türlerin %73 nü küçük memelilerin (Insectivora, Chiroptera ve Rodentia) oluşturduğunu ifade etmiştir. Krystüfek ve Vohralik (2001), Türkiye de toplam 142 memeli hayvan türünün bulunduğunu, bunlardan 141 nin karasal, birinin deniz memelisi (Monachus monachus) olduğunu; iki türün sonradan ülkeye yerleştiğini (Myocastor coypus ve Oryctolagus cuniculus) ve kemirgen türlerinin % 43 oranıyla Türkiye memeli hayvanlarının en zengin ordosu olduğunu belirtmişlerdir. Türkiye de memeli türlerinin ordolara dağılımı ve palearktik bölge ile karşılaştırılması şekil 10 da verilmiştir. Memeli tür sayısı bakımından önemli bir biyoçeşitliliğe sahip olmamıza rağmen onlardan yeterince yararlanamadığımız gibi çeşitli nedenlerle de bir çok türün yok olması ve tehlike altında bulunması söz konusudur. Bunlar tablo 1 de verilmiştir (Coşkun, 2001). Şekil 10. Palearktik bölge memelileri ile Türkiye memeli tür sayısının karşılaştırılması. 9

19 Tablo 1. Yok olan ve tehlike altında olan memeli hayvan türlerimiz. Yok Olan Türler Asya fili (Elaphas maximus asurus) Yaban öküzü (Bos primigenius) Yaban eşeği (Equus hemionus anatoliensis) Aslan (Panthera leo pesicus) Çita (Acinonyx jubatus) Anadolu parsı (Felis pardus tulliana) Kunduz (Castor fiber) Kaplan (Panthera tigris) Karakulak (Caracal caracal) Çizgili sırtlan ( Hyaena hyaena) Vaşak Tehlike Altında Olan Türler Sazlık kedisi Kurt Dağ keçisi Boz ayı Alageyik (Lynx lynx) (Felis chaus) (Canis lupus) ( Rupicapra rupicapra) ( Ursus arctos) (Cervus dama) Akdeniz foku (Monachus monachus) Su samuru Ceylan (Lutra lutra) (Gazella subgutturosa) Memeli hayvanlar üzerine yapılacak çalışmalarla tür ve alttür sayısının daha da artacağı bir gerçektir. 10

20 2. BÖLÜM 2.1. Bölgenin Tanımı Araştırma sahası yaklaşık doğu meridyenleri ile kuzey paralelleri arasında yer almaktadır. Doğuda Şırnak tan başlayıp Mersin e kadar, kuzeyde ise Bingöl, Malatya ve Kahramanmaraş ın güneyini içine alacak şekilde Güneydoğu Anadolu Bölgesinin coğrafi sınırlarını aşmaktadır. İnceleme sahasının güney sınırını Suriye ve Irak (siyasi sınır) belirlemektedir. Yaklaşık km 2 lik yüzey ölçüsü ile Türkiye nin 1/10 u kadar bir alanı kapsamaktadır (Şekil 11). Şekil 11. Araştırma bölgesi Bölgenin Jeolojisi Anadolu Yarımadası ortalama m yükseklikte, engebeli ve tektonizmanın jeomorfolojiyi renklendirdiği bir platodur. Jeolojik gelişim evreleri boyunca trangresyon ve regresyon faaliyetleri tekrarlana gelmiştir. Böylece zincirleme çökelme, fiziki yapı değişimi ve bunlarla ilgili volkanik faaliyetlerin oluşmasıyla Türkiye karmaşık ve bileşik yapılı bir ülke olarak ortaya çıkmıştır (Bisque ve Heller, 1967). Akdeniz jeosenklinal alanında bulunan Anadolu, uzun eksenine paralel olan bir takım tektonik ve stratigrafik kuşaklara ayrılmıştır. Bu kuşaklar doğu-batı yönünde uzanırlar ve Pontid, Anatolid, Torid, İranid ve Kenar kıvrımları olarak adlandırılırlar (Şekil 12) (Baykal, 1974). Spalacidae türlerinin Anadolu nun her tarafında bulunması, bunların dağılış alanlarının tektonik ve stratigrafik kuşaklarla bağlantılı olmadığını göstermektedir. Araştırma sahası, Anadolu ve Arabistan levhası (platform) olmak üzere ikiye ayrılmaktadır. Bu ayrım morfo-tektonik yapıların topografyaya yansıması ile şekillenmiştir. 11

21 Şekil 12- Türkiye nin doğal kıvrım kuşakları (Baykal, 1974). İnceleme alanında Paleozoik yaşlı formasyonlar sınırlı orandadır. Kahramanmaraş- Hatay arasındaki grabenin batı yakasında uzanan Amanos Dağları, Malatya nın güneybatısından Kahramanmaraş ın kuzeyine kadar uzanan alanlarda (Engizek Dağı), Pötürge, Çüngüş ve Çermik kuşağında, Muş Güneyi Dağları, Bitlis Dağları Paleozoik yaşlı formasyonlar olup, inceleme alanının kuzey sınırını belirlemektedir (Şekil 13). Paleozoik te bir kemer kuşağı şeklinde uzanan bu formasyonlar regresyon (deniz gerilemesi) faaliyetleri ile birlikte yüzeysel olarak büyümüşlerdir. Bu formasyonların dışında Derik ve Mardin in batısında da Paleozoik yaşlı birimler çevrelerindeki depresyonlar için birer malzeme kaynağı olup, dış kuvvetler tarafından sürekli aşındırılmışlardır. Regresyon ve transgresyon hareketleri ile birden fazla karalaşan veya deniz altında kalan bu yapılar jeolojik yapıları bakımından çeşitlilik gösterirler. Şekil 13. Erken Miyosen de Doğu Akdeniz in paleotektoniği (Görür ve ark., 1995). 12

22 Gondwana kıta parçasının kuzey parçasını oluşturan Arap levhası, Üst Karbonifer den Alt Jura ya kadar bütün oluşuklar karasal olmasına karşın, bu durum Güneydoğu Anadolu Bölgesi için geçerli değildir. Çünkü Hakkari güneyindeki Karbonifer den Alt Jura ya kadar olan bütün oluşuklar denizsel ve jeosenklinal karakterlidir. Bunların lito-stratigrafi birimleri dikkate alındığında bunların karasal, jeosenklinal ve az derin deniz ortamlarından oluşmuş oldukları görülür (Türkünal, 1980). Akdeniz i Hint Okyanusu na bağlayan Neo-Tetis in kapanmaya başlaması Alt Kretase den başlamış ve Alt- Orta Miyosen de ise Anadolu ve Arabistan levhaları çarpışmış ve bu çarpışma sonucu oluşan Anadolu blokunun batıya kaçması ile parçalanmaya başlayan Türkiye nin orojenik yapısı Paleotektonik evrimini tamamlayarak Arabistan Avrasya çarpışmasının dikte ettiği Neotektonik döneme girilmiştir (Şengör, 1980; Şengör ve Yılmaz, 1983; Görür ve ark., 1995). Arap levhasının Anadolu levhasının altına dalması ile Anadolu levhası Arabistan levhası (Platformu) üzerine kilometrelerce (yer yer 30 km) sürüklenmiştir. Güneydoğu Anadolu bindirme kuşağı, Avrasya ve Arabistan levhalarının çarpışma zonunu belirler (Arni, 1939; Paije, 1946; Erinç, 1971; Erler, 1980; Şaroğlu, 1986). Bu bindirmeler sonucu Neo-Tetis Denizi altındaki denizel alanlar sıkışarak kıvrımlanmış ve regresyon hareketi ile karasal alanlar giderek genişlemiştir. Kıvrımlı ve genellikle düzenli olan bu Jura tipi morfolojik yapılar (özellikle Siirt in doğusunda) denizsel- gölsel alanların malzeme kaynağı olmuşlardır (Özgen, 2003). Neo-tektonik dönemde meydana gelen bu gelişmeler sonucu tüm Türkiye ile birlikte yükselen inceleme alanı, denizsel ortamdan gölsel ortama ve daha sonra tamamen karasallaşmıştır. Gölsel ortamların kıvrımları yarması ile birlikte derin boğazlar (Antesedant ve Sürempoze) oluşmuş ve göller tamamen boşalarak bugünkü şeklini almışlardır. Sonuç olarak; inceleme sahasının kuzey sınırı boyunca oluşan kıvrımlı yapılar çoğunlukla Paleozoik yapılar (metamorfik: gnays, mikaşist, fillatlar serisi, Bazik entruzyonlar: Gabro, Norit, diyabaz, perodotit, serpantin) ve bunların arasına serpilmiş Mezozoik yaşlı (masif kalker, killi ve marnlı kalker) birimler uzanırken; Mardin, Şırnak ve Siirt arasında kalan alanda ise Eosen ve Eosen- Oligosen yaşlı kalker serisi yoğun olarak bulunmaktadır. Kurtalan- Beşiri arasındaki jips serileri, sıcak ve nemli iklimin eseri olarak yer yer mostra vermektedirler. Bunlar aynı zamanda denizsel ortamdan gölsel ortama geçişi temsil ederler. Diyarbakır, Siirt, Ergani ve Lice arasındaki Miyosen yaşlı posthelvesiyen greler, molasik ve fliş serileri uzanmaktadır. Güneydoğu Anadolu Bölgesi ni iki coğrafi bölüme ayıran Karacadağ (Quaterner) ise karasal bir volkaniktir. Kilis, Adıyaman, Çermik ve 13

23 Ceylanpınar arasındaki sahada ise Paleosen-Plio-Quaterner yaşlı birimler tektonizmanın topoğrafya etkisi ile iç ve dış kuvvetlerin karşılıklı savaşı nedeniyle oldukça karmaşıktırlar. Güneydoğu Anadolu Bölgesi nin alçak birimlerinde (özellikle Dicle ve Fırat Nehirleri ile Batman suyu boylarında) ve Çukurova da ise Quaterner yaşlı dolgu malzemeler (kum, kil, çakıl... vs) yöredeki jeolojik birimleri oluşturmaktadır (Şekil 14). Şekil 14. Bölgenin jeolojik yapısı ( Bölgenin İklimi Türkiye, coğrafi ve özel konumundan dolayı çeşitli iklim tiplerine sahiptir. Üç tarafının denizlerle çevrili olması, dağların doğu-batı yönünde uzanması, kısa mesafelerde yükselti farklarının çokluğu çeşitli iklim zonlarının oluşmasına neden olmuştur. Kuzey ve güney kıyıları boyunca uzanan dağların uzanış yönünden dolayı, kıyı alanları nemli, iç kesimler ise kuraktır. Batıdan doğuya doğru artan yükseltiye paralel olarak sıcaklık değerleri de düşmektedir. Kıyı bölgelerinde mutlak nemliliğin yüksek oluşu ve coğrafi-elementer faktörlerin etkisi ile bağıl nemin doyma noktasına varması nedeniyle yağış değerleri yüksektir. Yıllık yağış ortalaması 600 mm civarındadır. Kıyı bölgelerine ortalama 720 mm yağış düşerken, Doğu Karadeniz kıyılarında 2570 mm ye ulaşır. Ege kıyılarında ise dağların denize dik uzanmasından dolayı nemli hava kütlelerini koruyacak fiziki bir faktör olmayınca iç bölgelere dağılan nemli hava kütleleri kıyılarda az yağış ( mm) bırakmaktadır. Orta Anadolu da bu değer mm civarındadır. İç ve Orta Anadolu ya doğru bütün yönlerden gidildikçe kuraklık ve iklim şartları çetinleşmektedir (Nevo et al., 1995). 14

24 Araştırma bölgesi çoğunlukla Akdeniz iklim kuşağında yer almakla birlikte Mardin, Siirt ve Diyarbakır yörelerinde Akdeniz-Karasal iklim geçiş kuşağı; Malatya, Bingöl ve Şırnak yörelerinde ise daha çok karasal karakterli iklim tipi hakim olmaktadır. Yıllık ortalama sıcaklık C civarındadır. Bölgede temmuz ayı sıcaklık ortalaması yerel koşullara göre değişmekle birlikte C, ocak ayı sıcaklık ortalaması ise C arasında değişmektedir (Şekil 15, 17). Şekil 15. Bölgenin yıllık sıcaklık ortalaması ( İnceleme sahasının büyük bölümünde karakteristik Akdeniz yağış rejimi etkilidir. Bölgenin kuzey sınırındaki dağlık alanlarda ve yüksek birimlerde (Amanos Dağları, Karacadağ, Mardin Eşiği...vs) karasal ikliminin yağış rejimi daha etkili olmaktadır. En düşük yıllık ortalama yağış mm ile Şanlıurfa da, en yüksek ortalama yağış ise mm ile Hatay civarındadır (Şekil 16). Hatay-Yayladağı bölgesinde bağıl nem % 70-75, Hatay- Adana-Tarsus civarında % 65-70, Şanlıurfa da % civarındadır (Atalay, 1997). Genel atmosfer sirkülasyonuna bağlı hava hareketlerinin yanı sıra yükselti faktörünün etkisi ve denizsellik-karasallık gibi faktörlerden dolayı, yörelerdeki bağıl nem oranı değişmektedir. Hatay özellikle tropikal formların bulunmasıyla karakterize edilebilir (Kosswig, 1954). Şekil 16. Bölgenin yıllık yağış ortalaması ( 15

25 Şekil 17. Araştırma sahasında bazı merkezlerin yağış ve sıcaklık dağılımı (Atalay, 2002). 16

26 2.1.3 Bölgenin Bitki Örtüsü Araştırma bölgesinin Hatay, Adana ve Kahramanmaraş yöreleri Akdeniz Flora bölgesi, diğer alanlar ise İrano- Turan Flora bölgesi (Şekil 18) içerinde değerlendirilmektedir (Yaltırık ve Efe, 1989). Güneydoğu Anadolu Bölgesi nin güney kesimleri doğal bozkır alanlarıdır. Çoğunlukla otsu bitkilerden oluşan bu bitki formasyonlarında yaygın olarak geven (Astragalus) bulunur. Doğal bozkır alanlarında yer yer geniş antropojen bozkırlar da (Diyarbakır, Batman, Şanlıurfa ve Siirt in batısı) yaygınlık göstermektedir. Gaziantep Platosudan batıya doğru gidildiğinde denizsel özelliklerin artmasıyla bitki formasyonları da değişiklikler göstermektedir. Akdeniz ikliminin bitki örtüsü olarak bilinen maki formasyonu bu alanlarda geniş bir yayılım göstermektedir. Özellikle yerleşim birimlerine yakın sahalardaki makilerin yok edilmesiyle garig bitki formasyonu oluşmuştur. Güneydoğu Toroslara geçildiğinde ise koruluklar halinde bulunan meşe ve kızılçam ormanları yer almaktadır. Güneydoğu Torosların 2000 m nin üzerindeki alanlarda ise dağ çayırlarının (alpin çayırları) yer aldığı gür otsu vejetasyon toplulukları yer almaktadır (Atalay, 2002). Araştırma sahası geniş bir alanı kapsadığından dolayı, farklı ekolojik ve klimatolojik özelliklere sahiptir. Ekocoğrafik bölgeler ile Spalax ehrenbergi kromozomal formlarının dağılış alanlarının bire bir örtüşmese bile oldukça yakın dağılım sınırlarına sahip olmaları dikkate değerdir. Şekil 18. Bölgenin floristik konumu (Yaltırık ve Efe, 1989). 17

27 3. BÖLÜM 3.1. Familya. Spalacidae (Körfareler) Spalacidae, Doğu-Akdeniz de yeraltı yaşama uyum sağlamış kazıcı kemirgenlerdendir. Gözlerinin bulunmayışı, kulak kepçelerinin körelmiş olmasıyla diğer kemirgenlerden ayrılırlar (Şekil 19). Morfolojik olarak, vücutları silindirik, hantal, kısa bacaklı, parmakları tırnaklı ve kesici dişleri ileri doğru çıkıktır. Baş + beden uzunlukları mm arasında değişir. Kulak kepçeleri yoktur. Kuyruk, kıllar içerisinde belirgin olmayan küçük bir çıkıntı halindedir. Ortalama ağırlıkları gram kadardır. Vücut büyüklüğü iklime, toprak yapısına ve yaşam alanının besin zenginliğine bağlı olarak değişiklik gösterir. Genel vücut renkleri; kıl dipleri koyu gri, uçları ise sarımsı kahverengidir. Kıl renkleri kısmen toprak rengi ile ilişkili olup, koyu kahverengiden sarımsı griye kadar değişir. Başın üzerinde (alın kısmında) bazı bireylerde beyaz kılların olduğu alan görülebilir. Gözler, deri altında kalarak işlevini yitirmiştir. Burun pedinin her iki tarafından kulağa doğru fırça şeklindeki beyaz renkli kıllar dokunma duyusunun algısında önemli bir fonksiyona sahiptir. Baş geniş, boyun başla yaklaşık aynı genişliktedir. Toprağı ön taraftaki kesici dişleriyle kazıp, başlarıyla iteklediklerinden dolayı baş ve boyun kısmı oldukça kaslı olup, baş vücuttan belirgin bir şekilde ayrılmaz. Ağız ve burun bölgesi geniş ve boynuzumsu bir yapıya sahiptir. Ön ve arka ayakları beş parmaklı, ayaları çıplak ve buruşuktur. Kazıma işini kesici dişleriyle yaptıklarından dolayı ayakları kazıma işi için adapte olamamış ve zayıf kalmıştır. Şekil 19. Körfare nin genel görünümü ( Elazığ-Kovancılar-Nişankaya, Erkek). 18

28 Kesici dişlerin dış yüzeyi mine tabakasıyla kaplıdır. Güçlü kesici dişleri kazıma ve kemirme işlevi görür. Kesici dişler köksüz olduğundan sürekli uzarlar. Azı dişleri köklü, çiğneme yüzeyleri düz ve mine kıvrıntılarına sahiptir. Köpek dişleri ve premolar dişler olmadığından dolayı kesici dişler ile molar dişler arasında diastema denilen boşluk bulunur. Diş formülleri / = 16 şeklindedir. Penislerinde bakulum (os penis) bulunur. Dişilerinde bir çifti pektoral, iki çifti abdominal olmak üzere üç çift meme vardır. Memeler p. 1-1, a. 2-2= 6 şeklindedir (Ognev, 1947). Yaşamları boyunca toprak altında kazdıkları galeri sisteminde yaşarlar. Ana yuvada günlük yaşam odasının yanı sıra besin odası ve dışkı odası bulunur. Sadece belirli bir olgunluğa erişen yavru bireyler yeni yuva yapma amacıyla anneleri tarafından yuvadan atılırlar. Sadece bu dönemde toprak üstüne çıkarlar. Genellikle yumuşak tarım alanlarında, çayırlıklarda ve steplerde yaşarlar. Toprak altından çıkardıkları toprakları sıralı tümsekler halinde yığarlar. İşitme ve dokunma duyuları iyi gelişmiştir. Ancak koklama duyuları zayıftır. Çiftleşme dönemlerinin dışında tek yaşarlar. Üreme mart-nisan aylarında gerçekleşir. Yılda bir defa, çoğunlukla 1-4 yavru doğururlar. Kış uykusuna yatmazlar. Bitkisel besinlerle beslenirler. Bitkilerin kök, gövde, soğan, yumru gibi toprak altı kısımları ile çok az da olsa yeşil kısımları ve tohumları yerler Yayılış Alanları Spalacidae, Doğu Avrupa (Macaristan, Yugoslavya, Bosna-Hersek, Romanya, Bulgaristan ve Yunanistan), Anadolu, Kafkaslar ve Rusya da (Nehring; 1898a; 1898b; Miller, 1912; Ognev, 1947; Atanassov ve Peshev, 1962; Ondrias, 1966; Peshev ve Mitev, 1975; Corbet, 1978; Corbet ve Hill, 1991); Suriye, İsrail, Mısır, Ürdün ve Libya ya kadar olan Akdeniz kıyısında görülürler (Darlington, 1957; Pantalayev, 1998). Bu familyanın tanımlanan morfolojik türlerinin dağılım alanı şekil 20 de verilmiştir Spalax ehrenbergi Spalax ehrenbergi Ortadoğu ülkeleri, Mısır, Suriye, Lübnan, Filistin, Ürdün, Irak ve Güneydoğu Anadolu bölgesinde yayılış gösterir (Anderson, 1892; Bate, 1945; Harrison, 1956; Atallah, 1978; Nowak, 1991; Ivanitskaya ve Nevo, 1998). 19

29 Bu türün alttürleri tanımlanmışsa da araştırıcılar arasında görüş birliği sağlanamamştır. Kıvanç (1988) Türkiye de Şanlıurfa civarında S. e. kirgisorum ve diğer yerlerde S. e. intermedius alttürlerinin bulunduğunu ifade etmiştir. Gülkaç ve Yüksel (1999) Spalax alttürlerinin dağılım sınırları incelendiğinde coğrafik elemanlarla olan bağlantısının oldukça ilginç olduğuna; bunun sonucu olarak, coğrafik izolasyonun bu hayvanlar üzerinde türleşmelerindeki temel bir kriter olduğunun düşünüldüğünü, ayrıca Anadolu Diyagonalı olarak isimlendirilen ve Amanos Dağlarından Erzurum-Kars Platosuna kadar uzanan fay kırığının Spalax alttürlerinin izolasyonuna etkisinin önemli olduğuna dikkat çekmişlerdir. Şekil 20. Spalacidae türlerinin dağılışı. 1. Nannospalax leucodon 2. Nannospalax nehringi 3. Nannospalax ehrenbergi 4. Spalax zemni 5. Spalax arenarius 6. Spalax graecus 7. Spalax microphthalmus 8. Spalax giganteus 9. Spalax uralensis (Pantalayev, 1998). 20

30 4. BÖLÜM 4.1. Spalacıdae nin Filogenisi ve Paleontolojisi Familya (Spalacidae ) Spalacidae nin filogenisi ile ilgili yapılan çoğu sınıflandırmalarda, bunların Cricetidae, Rhizomyidae ve Muridae ile birlikte Muroidea dan ayrıldığını (Şekil 21) ve yeraltı yaşama uyum sağlayarak yayıldığı görüşü kabul görmektedir (Topachevskii 1969, Nevo ve Piechaczyk 1989, Butler et al., 1993). Nevo et. al., (1995) e göre Spalacidae familyası yaklaşık milyon yıl önce, Üst Oligosen-Erken Miyosen döneminde (Şekil 22), Anadolu veya civarında, muhtemelen Muroid-Cricetoid stoktan köken almış ve yeraltı yaşama uyum sağlayarak, Balkanlar, Rusya ve Ortadoğu dan Kuzey Afrika ya kadar uzanan bölgeye yayılmıştır. Şekil 21. Spalacidae nin şematik filogenisi (Topachevskii, 1969). De Jong et al. (1990) αa crystallin nukleotid baz dizilerine göre, Spalacidae nin 40 milyon yıl önce diğer kemirgenlerden ayrıldığını hesaplamanın mümkün olduğunu ifade etmektedirler. Schüller et al., (1989) ve Jekel et al., (1990) Pankreatik ribonukleaz amino asit baz dizisine göre Spalax ın myomorf kemirgenlerden, Muridae ve Cricetidae den daha önce ayrıldıklarını tespit etmişlerdir. Şekil 22. Jeolojik zaman tablosu. 21

31 Robinson et al., (1997) LCAT (lecithin cholesterol acyltransferase) enzimi ve Michaux et al., (2001) LCAT ve vwf (von Willebrand) enzimi analizlerine göre Spalacinae nin Muroidea içerisinde ilk ayrılan grup olduğunu (20-25 Milyon yıl önce) ifade etmişlerdir. Catzeflies et al., (1989) ise DNA-DNA hibridizasyonu ile ilgili çalışmalarında Spalacidae nin 19 milyon yıl önce ayrıldıklarını belirtmişlerdir. Hartenberger (1998) Spalacidae nin Orta Miyosende (16.3 milyon yıl önce) Cricetidae den ayrıldığını belirtmiştir. Hugueney ve Mein (1993) Rhizospalax ile Spalacidae nin diş ve kafatası morfolojileri bakımından çok farklı olduklarını, en eski Spalax fosilinin Yunanistan daki Aliveri de (MN 4 zonu) bulunan Heramys olduğunu, bunun da Cricetid özelliklere daha yakın olduğunu ve Spalax ların milyon yıl önce ayrıldıklarını ifade etmişlerdir (Şekil 23). Şekil 23. Spalacidae nin kronolojik gelişimi (Hugueney ve Mein, 1993). Bu bulgulara dayanarak Nevo ve Klein (1990) Spalacidae nin ortalama 30 milyon yıl önce (Erken Miyosen) ayrıldıklarını söylemenin daha gerçekçi olacağını ifade etmişlerdir. 22

32 Cins (Spalax) Topachevskii (1969) familyanın Prospalax adlı fosil cinsi bulunduğunu; Orta Oligosen den görülmeye başladıklarını ifade etmiş (Şekil 24) ve Spalax cinsinin en eski türünün, Pliosen dönemine ait (5 milyon yıl önce), Ukrayna ve Makedonya da bulunan, S. odessanus olduğunu belirtmiştir. Ünay (1996) Spalacidae familyasının Spalax Guld., 1770, Pliospalax Kormos 1932, Heramys Hofmeijer ve Bruijn 1985 ve Debruijnia n. gen. Ünay 1996 cinslerinden oluştuğunu belirtmiştir. Şekil 24. Spalacidae cinslerinin ve türlerinin şematik filogenisi. 1. Prospalax rumanus Sim.; 2. P. priscus (Nehring); 3. Microspalax compositodontus sp. Nov.; 4. M. macoveii (Sim.); 5. M. odessanus sp.nov.; 6. M. ehrenbergi (Nehr.); 7. M. nehringi (Sat.); 8. M.leucodon (Nord.); 9. Spalax giganteus Nehr.; 10. S. arenarius Resh.; 11. S. minor Top.; 12. S. graecus Nehr.; 13. S. polonicus Meh., 14. S. microphthalmus Güld. (Topachevskii, 1969). Butler et al., (1993) en eski Spalacidae nin Yunanistan da bulunan Geç Alt Miyosen dönemine ait Heramys eviensis olduğunu; Güneydoğu Avrupa ve Türkiye de birçok türü 23

33 bulunan, Orta Miyosen den Geç-Pliosen e kadar yaşayan (12-2 milyon yıl önce) Pliospalax Kretzoi (1972) ın modern Spalax türlerinin atası olabileceğini; bu cinsin birden fazla evrimsel hattının; Pliospalax tourkobouniensis in nisbeten ilkel form; Geç Miyosen dönemine ait Pliospalax macoveii nin Spalax a daha yakın olduğunu ifade etmişlerdir. Savic ve Soldatovic (1979a) Balkan Yarımadası nda bulunan Mesospalax altcinsinin günümüzdeki temsilcilerinin, mevcut bilgilere göre, Pleistosen döneminde buraya yerleştikleri yargısına varılabileceğini belirtmişlerdir. Nehring (1897) Orta Macaristan da bulunan ve Erken-Pliosen devrine ait fosillerden Spalax priscus u tanımlamıştır. Evlogiev et al., (1997) Kuzeydoğu Bulgaristan da Alt- Pleistosen dönemine ait Nannospalax (Mesospalax) leucodon fosillerinin bulunduğunu ifade etmişlerdir. Storch (1975) Ege Denizi ndeki Yunanistan ın Sakız (Chios) Adasındaki Orta Pleistosen; Kuss ve Storch (1978) Kalimnos Adasındaki Erken Pleistosen (Erken Biharian) dönemlerine ait kalıntıları Spalax nehringi olarak değerlendirmişlerdir. Meulen ve Kolfschoten (1986) Yunanistan ve Ege Adalarında Pliosen dönemine ait Pliospalax fosillerinin bulunduğunu belirtmişlerdir. Koufos (2001) Geç-Pliosen ve Erken Pleistosen (Villafranchian) dönemine ait, Atina yakınlarında Pliospalax tourkobouniensis, Kalimnos Adasında Spalax nehringi ve Selanik civarında Pliospalax senii bulunduğunu belirtmiştir. Nadachowski (1990a, 1990b, 2001) Polonya-Krakov yakınlarında Geç-Pliosen ve Erken Pleistosen dönemine ait Prospalax sp., bulunduğunu ifade etmiştir. Bajgusheva et al., (2001) Karadeniz in kuzeyinde Azov bölgesinde Geç-Miyosen dönemine ait Nannospalax ex gr. compositodontus- maccovei, Erken-Pliosen dönemine ait Nannospalax maccovei ve Geç-Pliosen dönemine ait Nannospalax cf. odessanus fosillerinin bulunduğunu belirtmişlerdir. Nesin ve Nadachowski (2001) Ukrayna nın Odesa bölgesinde elde edilen kalıntılardan gerçek Spalax ların Geç-Miyosen döneminde (Turolian- Belkian) (MN 12) görülmeye başladığını ifade etmişlerdir. Kock et al., (1972) Elazığ- Norşun Tepe arkeolojik kazılar sırasında çıkan kalıntıların Spalax leucodon ve Spalax sp ye ait olduklarını ve Spalax ehrenbergi nin Güneydoğu Anadolu da bulunabileceğine işaret etmişlerdir. Ünay (1996), Bolu-Keseköy de Alt-Miyosen (Orleanian) dönemine ait buluntulardan Debruijnia n. gen. cinsini ve Debruijnia arpati n.sp. türünü tanımlamıştır. Bunun Spalax ların en ilkeli ve diğerlerin atası olduğunu ifade etmiştir. Dolayısıyla Spalax ların Orta veya Geç- Oligosen döneminde Cricetid lerden ayrıldığını belirtmiştir. 24

34 Muğla-Milas-Sarıçay da Üst Miyosen (Orta Astarasiyan) dönemine ait fosillerden Pliospalax primitivus ve Bursa yakınlarındaki Paşalar da Orta Miyosen dönemine ait kalıntılardan Pliospalax marmarensis türleri tanımlanmıştır (Ünay 1978 ve Ünay 1990). Ünay (1996) P. marmarensis türünün Pliospalax cinsinin en eski türü olduğunu belirtmiştir. Sümengen ve ark., (1990), Gemerek-Karaözü ve Kaleköy de Orta Miyosen dönemine ait; Ünay ve Bruijn (1984), Çanakkale-Gelibolu-Bayraktepe, Edirne-Keşan-Pişmanköy ve Tekirdağ-Şarköy-Kalamış ta Orta ve Üst Miyosen dönemine ait Pliospalax fosilleri bulunduğunu ifade etmişlerdir. Çanakkale-Bayraktepe-I de Orta (Geç Aragoniyan) ve Üst Miyosen dönemine ait fosil buluntulardan Pliospalax canakkalensis türü tanımlanmıştır (Ünay 1981). Şen (1978) Ankara nın 60 km kuzeybatısında bulunan Pliosen dönemine ait Çalta fosil yatağında Pliospalax macoveii ve P. compositodontus türlerinin bulunduğunu, Çalta faunasının Maritsa (Rodos) faunasından genç; Atina-Tourkobounia-I faunasından daha yaşlı olduğunu belirtmiştir. Ankara-Çalta, Atina yakınlarında Tourkobounia-I ve Rodos-Maritsa da Erken-Pliosen (Ruscinian) dönemine ait fosil buluntular Pliospalax macovii olarak değerlendirilmiştir (Şen ve Bruijn 1977, Şen et al. 1998). Şen et.al. (1991) Konya-Seydişehir, Emirkaya-2 de Spalax cf. ehrenbergi kalıntılarının bulunduğunu belirtmişlerdir. Ünay et al., (2001) Adapazarı-Çaybaşı nda, Geç Pliosen- Erken Pleistosen dönemleri arasına ait kalıntılarda Spalax leucodon bulunduğunu belirtmişlerdir Tür ( Spalax ehrenbergi) Mehely (1909) ve Topachevskii (1969) S. ehrenbergi nin Spalacidae nin en ilkel türü olduğunu belirtmelerine karşın Butler et al., (1993) diş yapılarına göre ne ehrenbergi nin ne de leucodon un birbirlerinin atası olmadığını ifade etmişlerdir (Şekil 25). Nevo et al., (1994a) S. ehrenbergi nin S. leucodon dan 1.2 milyon yıl önce; İsrail Spalax larının ise Türkiye deki atalarından yıl önce ayrıldıklarını ifade etmişlerdir. Nevo (1993) ve Butler et al., (1993) Spalax ehrenbergi ile Spalax leucodon un Üst Miyosen-Pliosen başlangıcında, yaklaşık 10 milyon yıl önce ayrıldıklarını ifade etmişlerdir. 25

35 Şekil 25. Fosil ve aktüel Spalax türlerinde molar dişlerin çiğneme yüzeylerinin yapısı (Butler et al., 1993). Nevo (1990) fosil ve moleküler kanıtların S. ehrenbergi nin genç ve ekolojik türleşme içerisinde olan dinamik bir durum gösterdiğini belirtmiştir. Spalax ehrenbergi nin fosil kalıntılarına ilk defa Fritsch tarafından Lübnan da rastlanmış ve Üst Pleistosen dönemine ait bu kalıntılar Nehring (1902) tarafından S. fritschi olarak adlandırılmıştır. Tchernov (1968) İsrail in çeşitli bölgelerinde yapılan kazılarda Üst Pleistosen dönemine ait elde edilen buluntulardan S. ehrenbergi (= S. fritschi), S neuvillei n. sp. ve S. kebarensis n. sp. türleri tanımlanmış ve bu türlerden S. neuvillei nin yaklaşık 30 bin, S. kebarensis in ise 10 bin yıl önce ortadan kalktıklarını belirtmiştir. Tchernov (1987) İsrail deki en yaşlı Spalax 26

36 ehrenbergi fosilinin Ürdün vadisinde bulunan, üst Villaniyan dönemine (Erken Kuarterner) ait 1.4 milyon yıl yaşındaki buluntu olduğunu ifade etmiştir. Lay ve Nadler (1972) Spalax ların Kuzey Afrika ya Würm ( yıl önce) döneminde İsrail den geçtiklerini ifade etmişlerdir. Tchernov (1987) İsrail ile Kuzey Afrika Spalax larının pleniglacial dönemde ayrıldıklarını belirtmektedir. Payne (1983) Suriye-Palmyra arkeolojik sahasında yapılan kazılarda Spalax cf. ehrenbergi buluntularına rastlandığını bildirmiştir Kromozomal Formlar * Spalax ehrenbergi nin İsrail de 4 farklı kromozomal formu (2n=52, 54, 58,ve 60) olduğu; bu formların Alt Pleistosen de ayrılmaya başladıkları ve hızlı aktif türleşmenin günümüzde de devam ettiği; her kromozomal formun kendine özgü klimatik rejimlere sahip bölgelere uyum sağladığı; aralarında pre ve postzigotik üreme izolasyonunun sağlandığı ancak 2n=60 formunda üreme izolasyonunun henüz tamamlanmadığı (Heth ve Nevo 1981, Beiles et al., 1984); moleküler (DNA, izozim) analizler * ine göre, 2n=54 kromozomlu olanın en yaşlı, sonra (Alt Pleistosen) 2n=52 nin ayrıldığı ve yakın zamanda (Üst Pleistosen) da 2n=58 ve 60 kromozomluların ayrıldıkları; yapılan tahminlerde yaklaşık olarak, 2n=58/60 ın ± ; 2n=52/54 ün ise ± yıl önce ayrıldıkları ifade edilmiştir (Catzeflies et al., 1989, Butler et al., 1993, Nevo ve Beiles 1992, Nevo, 1993, Nevo et al., 1994b). Güneydoğu Anadolu bölgesinde S. ehrenbergi türüne ait fosiller hakkında bilgi bulunmamaktadır. Bölgede Neogene dönemine ait jeolojik tabakaların yaygın olarak bulunması (Erentöz ve Ketin, 1961), bölgede bu türe ait fosillerin bulunması olasılığının yüksek olduğu öngörülmektedir. Fosil Spalax türlerine ait kayıtların stratigrafik dağılımı tablo 2 de verilmiştir. * Kromozomal formlar, Nevo et all., (2001) tarafından ayrı türler olarak isimlendirilmiştir. Ayrıntılar için Karyoloji ve Taksonomi bölümlerine bakılabilir. 27

37 Fosil kayıtlar ve diğer çalışmalar, Spalax türlerinin kökeninin Anadolu olduğu görüşünü güçlendirmektedir. Bolu-Kesekköy de MN 3 zonunda bulunan Debruijnia arpati Ünay 1996 nın bulunan en eski fosil olması bu görüşü desteklemektedir. Tablo 2. Spalacidae fosillerinin stratigrafik ve coğrafik dağılımı. MN Zonu Orta Avrupa Balkanlar Anadolu ve Orta Doğu Rec. + Pleist. P. advenus S. ehrenbergi S. minor S. odessanus S. ehrenbergi 17? S. odessanus? 16? 15 Spalax sp. (Csarnota 1) S. odessanus P. tourkobouniensis S. odessanus P. macovei? P. compositodontus P. macovei 14 P. macovei Pliospalax n. sp. 5 (İğdeli) 13 P. macovei? 12?? 11? Pliospalax n. sp. 4 (Düzyayla 1) Pliospalax n.sp. 3 (Düzyayla 1) 10 P. compositodontus? 9?? Pliospalax n.sp. 2 (Pişmanköy)? P. canakkalensis P. primitivus Pliospalax n. sp. 1(Çandır) P. marmarensis 5?? 4 Heramys eviensis? 3 Debruijnia arpati 28

38 5. BÖLÜM 5.1. Taksonomik Durumu Spalacidae familyasının filogenisi ve sistematiği, familyanın kuruluşundan beri sorunludur. Bu durum familyadan tür düzeyine kadar tüm taksonlar için de geçerlidir. Araştırıcılar arasında sistematik kategoriler bakımından görüş birliği yoktur. Cins düzeyindeki karmaşıklık bu durumu kanıtlamaktadır. Yeni taksonomik çalışmalar bu familyanın Muroidea nın özel bir dalı olduğu düşüncesini güçlendirmektedir ( Corbet 1978, Musser ve Carleton 1993, Savic ve Nevo 1990, Coşkun 1994). Spalacidae familyasının detaylı taksonomik, filogenetik, zoocoğrafik ve morfometrik çalışmaları Mehely (1909) tarafından yapılmıştır. Mehely (1909) bu monografisinde familyayı, bir cins (Spalax) ve bu cinse bağlı 3 altcinse (Microspalax, Mesospalax ve Macrospalax) ayırmıştır. Ellerman (1940) Mehely'nin yapmış olduğu bu sınıflandırmayı değiştirmiş ve Spalax cinsini Spalax, Mesospalax ve Nannospalax altcinslerine ayırmıştır. Ognev (1947) Spalacidae nin yalnızca Spalax cinsi ve bunun Spalax ve Microspalax olmak üzere iki altcinsi bulunduğunu; Spalax altcinsinde supracondyloid foramen lerin bulunmadığını buna karşılık Microspalax altcinsinde daima bulunduğunu belirtmiştir. Mehely (1909) nin ayrı olarak tanımladığı Microspalax ve Mesospalax altcinslerini Microspalax altcinsi altında toplamıştır. Satunin (1898) in tanımladığı Spalax nehringi türünün Spalax leucodon un bir alttürü olduğunu; Türkiye Spalax larının Microspalax altcinsinden olup Spalax leucodon nehringi alttürünün bulunduğunu ifade etmiştir. Ellerman (1948) Spalacidae nin bir tek cinsi olduğunu (Spalax), altcinsleri ayırmada yalnızca supracondyloid foramenlerin bulunup bulunmamasının kullanılması ve bunun da değişken karakter olması nedeniyle altcins ayırımının yapılmadığını ve S. ehrenbergi ile Spalax leucodon türlerinin bulunduğunu belirtmiştir. Ellerman ve Morrison-Scott (1951), bir cins (Spalax) ve bu cinse bağlı Spalax microphthalmus, Spalax leucodon ve Spalax ehrenbergi türlerinin bulunduğunu; Türkiye de Spalax leucodon ve Spalax ehrenbergi nin dağılış gösterdiğini; Türkiye de kaydedilen diğer isimlerin bunların sinonimleri olduğunu ifade etmişlerdir. Topachevskii (1969)'de Spalacidae familyasını Prospalacinae ve Spalacinae altfamilyalarına ayırmış; Prospalacinae altfamilyasına fosil cins olan Prospalax ve buna bağlı iki tür Prospalax priscus ve Prospalax rumanus türlerini dahil etmiştir. Spalacinae 29

39 altfamilyasını ise Microspalax ve Spalax olmak üzere iki cinse; Microspalax cinsini de Microspalax ve Mesospalax adlı iki altcinse ayırmıştır. Microspalax altcinsinin üç fosil tür (M. compositodontus Topachevskii, 1969; M. macovii Simionescu, 1930, ve M. odessanus Topachevskii, 1969) ile yaşayan M. ehrenbergi (Nehring, 1898) türünden oluştuğunu; Mesospalax altcinsinin ise M. nehringi (Satunin, 1898) ve M. leucodon (Nordmann, 1840) türlerinden meydana geldiğini; Spalax cinsinin de günümüzde yaşamakta olan S. giganteus, arenarius, microphthalmus, polonicus ve graecus türlerinden oluştuğunu ifade etmiştir. Topachevskii (1969) Anadolu'da Microspalax (Mesospalax) nehringi; Trakya'da Micropalax (Mesospalax) leucodon ve Güneydoğu Anadolu'da Microspalax ehrenbergi türlerinin yaşadığını belirtmiştir (Şekil 26). Şekil 26. Spalacidae türlerinin hipotetik dallanması (Topachevskii, 1969). Corbet (1978), Topachevskii (1969)'nin sınıflandırmasında körfarelerin çok fazla türe bölündüğünü belirterek bir cins (Spalax) ve bu cinse bağlı üç tür; Spalax microphtalmus, Spalax giganteus ve Spalax leucodon türlerinin bulunduğunu; Türkiye de yalnızca Spalax leucodon un dağılış gösterdiğini ve Türkiye de kaydedilen diğer isimlerin bunun sinonimleri olduğunu ifade etmiştir. Gromov ve Baranova (1981) ve Pantalayev (1998) Spalacidae türlerini Nannospalax (N. leucodon N. nehringi, N. ehrenbergi) ve Spalax (S. zemni, S. arenarius, S. graecus, S. microphtalmus, S. giganteus, S. uralensis) olmak üzere iki cins içerisinde değerlendirmişlerdir. Gromov ve Baranova (1981) a Microspalax Nehring 1898 cins isminin, Nomen praeoccupatum, Junior homonym olup Megnin & Trouessart 1884 tarafından Acarina ordosundan bir cinse verildiğini belirtmişlerdir. Bu nedenle bunun yerine 30

40 Nannospalax Palmer 1903 ismi kullanılmıştır. Gromov ve Baranova (1981) N. nehringi ve N. leucodon un ayrı türler olduklarını; Trakya da N. leucodon türünün dağılış gösterdiğini belirtmişlerdir. Corbet ve Hill (1991) de Nannospalax (N. leucodon, N. nehringi, N. ehrenbergi) ve Spalax (S. arenarius, S. giganteus, S. graecus, S. microphtalmus, S. polonicus) cinslerini ayırmış ve Türkiye de Nannospalax nehringi türünün bulunduğunu belirtmişlerdir. Nowak (1991) Spalacidae familyasını Spalax ve Nannospalax cinslerine ayırmış ve Spalax ehrenbergi yi Nannospalax cinsi içerisine almıştır. Musser ve Carleton (1993) Spalacidae familyasını Nannospalax ve Spalax cinslerine ayırmış, S. ehrenbergi yi Nannospalax cinsi içerisinde değerlendirmişlerdir. Bu türün dağılım sınırları içerisinde tanımlanan aegyptiacus, berytensis, fritschi, intermedius ve kirgisorum u sinonim kabul etmişlerdir. Türkiye de bugüne kadar Nordmann 1840 yılında İzmir'den Spalax typhlus xanthodon alttürünü tanımlamıştır. Satunin (1898) Kars'ın Gaziler nahiyesi sınırları içerisinde Tendürek Çayı vadisindeki Kaskoparan Köyünden Spalax nehringi yi tanımlamıştır. Danford ve Alston (1877 ve 1880) Anadolu da Spalax thyphlus türünün yaygın olarak bulunduğunu ifade etmişlerdir. Mehely (1909) Kars-Göle de, Kura nehrinin kaynağı dolaylarından S. monticola armeniacus; Niğde'nin Çiftehan nahiyesi sınırlan içinde Madenköy'den S. monticola cilicicus; İzmir Bornova dan S. monticola anatolicus; İstanbul Bakırköy den S. monticola turcicus alttürlerini tanımlamıştır. Ognev (1947), Mehely (1909) nin S. monticola armeniacus ve S. monticola cilicicus alttürlerini birleştirerek S. leucodon nehrigi alttürünün Türkiye de bulunduğunu belirtmiştir. Matschie (1919) Eskişehir civarında (Porsuk Çayı) Spalax labaumei adlı yeni bir tür; Misonne (1957) Türkiye-Suriye sınırında bu hayvanların yaygın olduklarını ve Urfa dan toplanan örneklerin Spalax ehrenbergi olduğunu belirtmiştir. Hinton (1920) İzmir'in Murat Dağı'nda S.monticola corybantium ve Çankırı civarında S. monticola captorum alttürlerini tanımlamıştır. Vinogradov ve Argyropulo (1941) çalışmasında S. leucodon un yayılış alanına Anadolu'yu da dahil ederek Türkiye'den S. l. armeniacııs, ve S. l. nehringi alttürlerinin bulunduğunu ifade etmiştir. Ellerman ve Morrison- Scott (1951) Anadolu örneklerinin Spalax leucodon olduğunu ifade etmişlerdir. Steiner ve Vauk (1965) Konya-Beyşehir örneklerini Spalax leucodon olarak değerlendirmişlerdir. Ondrias (1966) Anadolu'da Spalax leucodon türünün ve Batı Anadolu'da S. l. anatolicus 31

41 alttürünün yaşadığını belirtmiştir. Harrisson (1972), S. ehrenbergi'yi S. leucodon un alttürü olarak kabul etmiş ve Anadolu'da sadece S. leucodon türünün yayılış gösterdiğini belirtmiştir. Felten et al. (1973) Bolu, Bursa, Isparta, İzmir ve Antalya'da topladıkları örnekleri Spalax (Microspalax) nehringi olarak adlandırmışlardır. Mursaloğlu (1977), Türkiye Spalax larında supracondyloid foramenlerin bulunduğunu, dolayısıyla Türkiye de Microspalax altcinsinden iki tür, Spalax leucodon ve Spalax ehrenbergi nin bulunduğunu; Spalax leucodon un Toros Dağları ndan Adana-Van hattının kuzeyinde kalan bölgede, Spalax ehrenbergi nin ise bu hattın güneyinde yaşadığını ifade etmiştir. İskenderun - Çengenköy den tanımlanan Spalax intermedius u ise Spalax ehrenbergi nin sinonimi olarak değerlendirmiştir. Vorontsov ve Lyapunova (1984) Anadolu'da yaşayan türün Spalax nehringi olduğunu belirtmektedirler. Kıvanç (1988) Güneydoğu Anadolu Bölgesi'nde S. ehrenbergi ve buna bağlı S. e. kirgisorum (Urfa populasyonu) ile S. e. intermedius alttürlerinin; Türkiye'nin diğer bölgelerinde ise S. leucodon türü ve buna bağlı S. l. turcicus, S. l. anatolicus, S.l. cilicicus, S. l. armeniacus ve S. l. nehringi alttürlerinin yaşadığını tespit etmiş ve bunların yayılış alanlarını vermiştir (Şekil 27). Şekil 27. Türkiye deki Spalacidae türlerinin yayılışı. 1. Spalax leucodon nehringi, 2. S. l. armeniacus, 3. S.l. cilicicus, 4. S. l. anatolicus, 5. S. l. turcicus, 6. S.e. intermedius, 7. S. e. kirgisorum (Kıvanç, 1988). Nadachowskii et al., (1990) Bergama'da topladığı örneği Microspalax leucodon olarak değerlendirmiştir. 32

42 Harrison ve Bates (1991) Anadolu, Suriye, İsrail, Irak ve Kafkaslarda tek bir türün, Spalax leucodon, bulunduğunu ifade ederek yine S. ehrenbergi 'nin S. leucodon un alt türü olduğunu ileri sürmüştür. Coşkun (1996a, b) Gaziantep in Sarıgüllük bölgesinden S. nehringi nevoi ve Tunceli'nin Gömemiş Köyünden S. nehringi tııncelicus alttürlerini tanımlamıştır. Krystüfek ve Vohralik (2001) Türkiye de Nannospalax cinsine ait N. leucodon (Trakya ve muhtemelen Marmara da), N. nehringi (Anadolu da) ve N. ehrenbergi (Güneydoğu ve Güney Anadolu da) türlerinin bulunduğunu, diğer isimlerin bunların sinonimleri olduğunu ifade etmişlerdir. Coşkun (2000, 2003) Doğu ve Kuzeydoğu Anadolu da en az farklı üç alttür (Nannospalax nehringi nehringi, N. n. armeniacus ve N. nehringi spp.) bulunduğunu belirtmiştir. Ulutürk ve Coşkun (2000) de Bitlis yöresinde Nannospalax nehringi nin farklı bir alttürünün bulunabileceğine işaret etmişlerdir. Nehring (1897), İskenderun-Arsuz- Çengenköy den Spalax intermedius adlı yeni bir tür tanımlamış ancak bu tür konusunda görüş birliği sağlanamamıştır. Mehely (1909) S. intermedius u S. ehrenbergi kirgisorum'un sinonimi olarak değerlendirmiş ve Nehring'in tanımladığı S. kirgisorum, S. ehrenbergi, S. intermedius ve S. aegyptiacus türlerinin hepsini bir tür olarak değerlendirmek suretiyle S. ehrenbergi adı altında toplamıştır. Ellerman (1940) bu dört isimden S. kirgisorum' un bu isimler içinde sayfa önceliğine sahip olduğunu ve geçerli tür isminin kirgisorum olması gerektiğini ileri sürmüştür. Fakat Bate (1945), tanımının ön sayfada gelmesine karşılık, Nehring'in şekilleri verirken S. ehrenbergi şekil ve adını önce kullandığından, S. kirgisorum 'un değil S. ehrenbergi adının geçerliliğini belirtmiştir. Nevo (1991b) İsrail de dağılım gösteren dört kromozomal form bulunduğunu; bunların dar hibrid zonlarla birbirlerinden ayrıldıklarını; bunların türleşme sürecinin son aşamasında olan biyolojik türler olduklarını ve resmen isimlendirilmediklerini ifade etmiştir. Nevo et al., (2001) S. ehrenbergi nin İsrail deki kromozomal formların her birinin farklı türler olduklarını ve bunlardan 2n=52 kromozomlu olanın Spalax galili, 2n = 54 kromozomlu olanın Spalax golani, 2n=58 kromozomlunun Spalax carmeli ve 2n = 60 kromozomlu formun Spalax judai türleri olarak isimlendirildiklerini ancak bunların morfolojik olarak ayırt edilemeyen sibling türler olduklarını belirtmişlerdir. Klasik S. ehrenbergi nin 2n = 60 ve 2n =58 kromozomlu formların hibrid bireyleri olduğunu; dolayısıyla holotipin kromozom sayısının tanımlanamadığını ve ehrenbergi isminin superspecies olarak korunduğunu ifade etmişlerdir. 33

43 6. BÖLÜM 6.1. Materyal ve Metot Materyal Araştırma materyalini oluşturan Nannospalax ehrenbergi formu örnekleri, doğu meridyenleri ile kuzey paralelleri arasında yer alan, yaklaşık km 2 lik alanı kapsayan; doğuda Şırnak tan başlayıp Mersin e kadar; kuzeyde Bingöl, Malatya ve Kahramanmaraş ın güneyini içine alacak şekilde Güney ve Güneydoğu Anadolu Bölgesinin coğrafi sınırları içerisinde toplanmıştır. Materyali oluşturan 179 örnek ( 96 dişi, 83 erkek) projenin yürürlük süresi içerisinde, değişik tarihlerde yapılan arazi çalışmalarında bölgenin farklı 66 lokalitesinden, galeri sistemlerinin açılıp, açılan kısmın hayvan tarafından kapatılmaya çalışılması sırasında çapa ile arkadan yolunu kesmek suretiyle yakalandı. Yakalama işlemi sırasında herhangi bir kapan kullanılmadı. Örnek alınan lokaliteler şekil 28 de verilmiştir Hayvanın yakalanışı: Hayvanların yakalanışı Nevo et al., (1992) ve Zuri et al., (1999) yöntemine göre; arazide hayvanın aktif olduğu, yeni çıkarılmış toprak kümelerinden tespit edilir. Toprak kümelerinden ortalara yakın birisinin üzerindeki toprak alınarak galeri sistemi kazılır. Galerinin tüneli bulunduktan sonra bir çubuk (Şekil 29 A3) aracılığıyla tünelin yönü tespit edilir. Tünelin üzerindeki topraklar, tünelin yönünde yaklaşık 40 cm uzunluğunda ve üstten itibaren birkaç cm (2-4 cm) kalınlığına kadar inceltilir. İnceltilen toprağın üzerine tünelin gidiş doğrultusu tekrar belirlenerek, tünel ağzından yaklaşık 30 cm uzağa bir işaret bırakılır. Galeri sisteminin içinin koşulları değişeceğinden hayvan açılan tünelin ağzını kapatmaya çalıştığı sırada çapayla (Şekil 29 A1) daha önce işaretlenen yerden kapatılır. Tünelde hayvanın arka kısmı çapayla kapatılmış olduğundan, inceltilmiş olan üst kısımdaki toprak bir mızrak (Şekil 29 A2) yardımıyla hayvana zarar vermeyecek bir şekilde eşilerek hayvan canlı olarak yakalanır. Yakalanan hayvanlar, 15 cm x 20 cm x 12 cm ebatlarında 15 adet bölme bulunan ve sac malzemeden yapılmış taşıma kafeslerine (Şekil 29. B) bırakılır. Hayvanın laboratuvara getirilişi sırasında idrarını yaptığı zaman ıslanmaması için taşıma kafeslerinin içerisine hayvanın konulduğu bölümün dibinde 3-4 cm kalınlığında olacak şekilde odun talaşı bırakılır. Ayrıca hayvanın yiyecek gereksinimi için bulunduğu kısma bir miktar havuç veya patates bırakılır. Mümkünse hayvanın bulunduğu bölmenin talaşı çalışma süresince her gün değiştirilir. 34

44 Şekil 28. Örnek toplanan lokaliteler. 1. Şırnak-Silopi-Çukurca Mezrası (3), 2. Şırnak-İdil- 10 km doğu (4), 3. Siirt-Pervari-Ormandağı köyü (5), 4. Siirt-Eruh 10 km batı (4), 5. Siirt-Kurtalan-Bağlıca- Yeniköprü (1), 6. Siirt-Kurtalan-Baykan yol ayırımı (2), 7. Siirt-Kurtalan- Yolbulan köyü (2), 8. Siirt-Kurtalan 15 km batı (2), 9. Batman-Kozluk-Yeniçağlar köyü (2), 10. Batman-Beşiri- Yolkonak köyü (4), 11. Batman-Hasankeyf- Suçeken köyü (5), 12. Batman-Gercüş-Akyar (1), 13. Mardin-Midyat 2km doğu (2), 14. Mardin Ömerli 4 km doğu (1) 15. Mardin-Ömerli-Alıçlı köyü (3), 16. Mardin-Nusaybin-Söğütlü köyü (3), 17. Mardin-Merkez 7 km batı (6),

45 Mardin- Kızıltepe- İstasyon (1), 19. Mardin- Mazıdağı- Evciler köyü (7), 20. Diyarbakır-Bismil-Çöltepe (3), 21. Diyarbakır-Bismil- Yeniköy (2), 22. Diyarbakır-Silvan 20 km batı (2), 23. Diyarbakır-Kulp (2), 24. Diyarbakır-Çermik (2), 25. Bingöl-Solhan- Şerefmeydanı mezrası (3), 26. Bingöl merkez Karlıova yol ayırımı (2), 27. Bingöl merkez-kuruca köyü (1), 28. Tunceli-Kocakoç- Çermen köyü (2), 29. Tunceli-Pertek-Yeniköy (2), 30. Tunceli-Ovacık-Sarıtosun köyü (4), 31. Elazığ-Tunceli il sınırı, Nışankaya köyü (3), 32. Elazığ-Kovancılar-Tepebaşı köyü (4), 33. Elazığ-Palu 2 km kuzeybatı (2), 34. Elazığ-Gözeli köyü (3), 35. Adıyaman- Kahta- Ballıköy (2), 36. Adıyaman- Şambayat 1 km batı (3), 37- Adıyaman-Gölbaşı 2 km kuzey (8), 38. Adıyaman-Gölbaşı- Çağlayancerit yol ayırımı (3), 39. Şanlıurfa- Ceylanpınar- 15. km (2), 40. Şanlıurfa- Viranşehir- Kocanezim köyü (3), 41. Şanlıurfa- 40 km doğu- Düzenli köyü (1), 42. Şanlıurfa- Harran- Balgat köyü (1), 43. Şanlıurfa-Siverek-Küçükgöl köyü (1), 44. Şanlıurfa- Suruç-Payamlı (1), 45. Şanlıurfa- Suruç- Sasi köyü (4), 46. Şanlıurfa-Suruç- Mürşitpınar köyü (3), 47. Şanlıurfa- Bozova- Ördek köyü (4), 48. Şanlıurfa- Birecik-Kocaali (2), 49. Gaziantep-Karkamış-Karanfil köyü (2), 50. Gaziantep-Türkyurdu köyü (2), 51. Gaziantep-Akçagöze (2), 52. Gaziantep- Yamaçoba (3), 53. Gaziantep-Nurdağı-Kömürler (3), 54. Gaziantep-Islahiye- Boğaziçi köyü (1), 55. Kahramanmaraş-Pazarcık-Seyrantepe köyü (3), 56. Kahramanmaraş-Türkoğlu 5 km güney (2), 57. Osmaniye-Bahçe 4 km batı (2), 58. Osmaniye-Çona köyü (4), 59. Osmaniye-Kadirli- Anberinarkı köyü (2), 60. Hatay-Arsuz-Çengenköy (5), (Spalax intermedius un tip lokalitesi). 61. Hatay-Kırıkhan-Muratpaşa köyü (1), 62. Hatay-Reyhanlı-Beşarslan köyü (1), 63. Hatay- Yayladağı- Şenköy (2), 64. Adana-Ceyhan-Yakapınar 3 km batı (3), 65. Adana-Kozan- Pekmezci köyü (3), 66. Mersin-Tarsus- İbrişim köyü (5). 36

46 Laboratuara getirilen örnekler taşıma kafeslerinden 35 cm x 50 cm x 25 cm ebatlarında ve içine daha önceden talaş bırakılmış olan besleme kafeslerine (Şekil 29 C) aktarılır. Besleme kafeslerine daha sonra yeterli miktarda havuç, patates vb. yiyecekler bırakılır. Şekil 29. Arazi malzemeleri. A. Galeri açma ve hayvanı yakalama araçları (1.Çapa, 2. Mızrak, 3. Yön belirleme çubuğu); B. Taşıma kafesi; C. Besleme kafesi Metot Hayvanların cinsiyetleri belirlendikten sonra ağırlıkları (gr) ve 2 dış vücut ölçüsü (mm) alındı. Alınan dış vücut ölçüleri; 1. Tüm boy: Burun ucundan kuyruk kabartısına kadar olan uzunluk. 2. Ardayak uzunluğu: Ardayağın en uzun parmağının tırnak ucundan aynı ayağın topuğunun arka kenarına kadar olan uzunluk. Baş iskeleti preparasyonu suda kaynatmak suretiyle temizlendi. 37

47 Ölçüleri Alınan ve Kullanılan Kafatası Karakterleri Baş iskeletine ait 22 ölçü ve 2 oran Topachevskii (1969), Nevo et al., (1988a), Sözen (1999) yöntemleri modifiye edilerek, 0.1 mm duyarlı kumpas ile şekil 30 da gösterildiği gibi alınmıştır. Baş iskeleti ölçüleri Microsoft Excel ve SPSS programları kullanılarak analiz edilmiştir. Şekil 30. Nannospalax ehrenbergi nin baş iskeletinde ölçülerinin alındığı yerler. 1. Supraoccipital uzunluk: Occipital condyl lerin en arka noktalarını birleştiren doğru ile lambdoid ve sagital crest lerin kesişim noktası arasındaki uzunluk. 2. Frontal+parietal uzunluk: Lambdoid ve sagital crest lerin kesiştiği noktadan nasofrontal dikişin orta noktası arasındaki uzunluk. 3. Interorbital genişlik: Frontal kemiklerin orbitler arasındaki en çok daraldığı yerler arasındaki genişlik. 4. Zygomatik genişlik: Her iki zygomatik yayın arasındaki genişlik. 5. Condylonasal uzunluk: Occipital condyl lerin en art noktası ile nasal kemiklerin en uç noktası arasındaki uzunluk. 6. Nasal uzunluk: Nasal kemiklerin en uç noktaları ile nasofrontal dikişin ortasından median hatta dik olarak geçen doğru arasındaki uzunluk. 7. Üst diastema uzunluğu: Sol üst kesici dişin alveolünün en art noktası ile sol M 1 dişinin alveolünün en ön noktası arasındaki uzunluk. 8. Üst molar uzunluğu: Sol üst molarlarda M 1 tacının ön kenarı ile M 3 tacının en arka noktaları arasındaki uzunluk. 9. Üst alveol uzunluğu: Sağ üst molar alveollerinin en ön noktası ile en arka noktası arasındaki uzunluk. 10. Maksimum kafatası 38

48 yüksekliği: Timpanik bullae nin en dış noktası ile kafatasının en üst noktası arasındaki yükseklik. 11. İncisive foramen uzunluğu: İncisive foramenin en ön noktalarını birleştiren doğru ile en art noktalarını birleştiren doğru arasındaki uzunluk. 12. Rostrum genişliği: Rostrumun en geniş iki noktası arasındaki genişlik.13. Ön damak uzunluğu: Üst kesici dişlerin alveollerinin en art noktalarını birleştiren doğru ile incisive foramenin en art noktalarını birleştiren doğru arasındaki uzunluk. 14. Coronoid process yüksekliği: Mandibulanın en alt noktası ile coronoid process in en üst noktası arasındaki yükseklik. 15. Alt molar uzunluğu: Sol alt molarlarda M 1 tacının ön kenarı ile M 3 tacının en arka noktaları arasındaki uzunluk. 16. Alt alveol uzunluğu: Sağ alt molar alveollerinin en ön noktası ile en arka noktası arasındaki uzunluk. 17. Mandibula yüksekliği: Mandibulanın en alt noktası ile M 1 alveolünün dış kenarı arasındaki yükseklik. 18. Mandibula uzunluğu: Mandibulanın en ön noktası ile angular çıkıntının en arka noktası arasındaki uzunluk. 19. Alt diastema uzunluğu: Sol alt kesici dişin alveolünün posterior en art noktası ile sol M 1 dişinin alveolünün en ön noktası arasındaki uzunluk. Üst kesici genişliği: Üst kesici dişlerden birinin orta kısmının en dış noktaları arasındaki genişlik. Üst kesici / A-P oranı: Üst kesici dişlerden birinin genişliğinin aynı dişin anterior-posterior kalınlığına oranı. Alt kesici genişliği: Alt kesici dişlerden birinin orta kısmının en dış noktaları arasındaki genişlik. Alt kesici A-P kesiti: Alt kesici dişin anterior-posterior kalınlığının uzunluğu. Alt kesici / A-P oranı: Alt kesici dişlerden birinin genişliğinin aynı dişin anterior-posterior kalınlığına oranı. Hayvanların yaşları, Heth (1991a) in molar dişlerinin aşınım dereceleri yöntemine göre yapıldı (Şekil 31). Azı dişlerin çiğneme yüzeyindeki mine kıvrımlarının şekilleri binoküler mikroskop altında incelenip, fotoğrafları alındı. Şekil 31. Azı dişlerinin mine kıvrımları ve aşınmalarının yaşlara göre durumu: I-Genç (2-6 aylık), II- Yarı-ergin (7-10 aylık), IIa-Yarı-ergin (11-15 aylık), IIb- Ergin (16-24 aylık), III- Ergin (24 aydan fazla), M 1-3 üst azı dişler, M 1-3 alt azı dişler (Heth, 1991a). 39

49 Bakulum ölçüleri Bakulumlar, Simson et al., (1993) un belirttiği metoda göre bazı değişiklikler yapılarak elde edildi. Falluslar alkol materyali, dondurulmuş veya taze örneklerden diseksiyonla alındı. Fallus, % 4 lük potasyum hidroksit içerisine bırakılarak, yumuşak dokularından temizlenmesi sağlandı. Dokulardan ayrılan bakulum saf suda yıkanarak etüvde kurutuldu, etiketlenerek örneğe ait diğer iskeletlerle muhafaza edildi. Her bir bakulumdan 3 karakter Simson et al., (1993) yöntemine göre ölçüldü. Ölçümler binoküler mikroskop altında cetvel yardımıyla yapıldı (Şekil 32). Bakulum resimleri binoküler mikroskoptan digital fotograf makinesiyle çekildi. Şekil 32. Bakulum ve alınan ölçüler. 1. Bakulum uzunluğu, 2. Bakulum yüksekliği, 3. Bakulum tepe genişliği Karyotip Hazırlama Tekniği Karyotip analizi için femurlardan alınan kemik iliğinden Lee ve Elder (1980) ile Seabright (1971) in yöntemlerinden yararlanıldı. Bu yönteme göre; 1. Hayvanın karın boşluğuna % 0.4 lük kolşisin enjekte edilir (40 mg kolşisin ml saf su). Hayvanın her 100 gramı için 1 ml kolşisin enjektöre çekilerek hayvan canlı iken ardayağın birinden elle tutularak karın boşluğunun hem sağ hem de sol bölgesine enjekte edilir. Yani 100 gram gelen bir hayvana 1 ml kolşisin enjekte edilmelidir. 2. Hayvan 1,5-2 saat bekletilir. 3. Hayvanın boynu kırılarak, her iki femur kemiğinden ilik, taze olarak hazırlanmış ve etüvde 37 C o de tutulmuş olan M lık potasyum klorür (KCl) ile yıkanarak alınır (560 mg KCl,

50 ml saf suda çözünmesiyle M lık KCl çözeltisi hazırlanır). Yıkanan kemik iliği yine etüvde 37 C o de dakika bekletilir. 4. Solüsyon 1000 rpm de 5 dakika santrifüj edilir ve süpernatant dikkatli bir şekilde atılır. 5. Çökmüş hücreler taze olarak hazırlanmış ve buzdolabında muhafaza edilen fiksatif ile fikse edilerek + 4 C o de dakika bekletilir (Fiksatif, 3 birim metanol : 1 birim glacial asetik asit karışımından oluşur ve ağzı plastik kapaklı şişede + 4 C o de bekletilir. Fiksatif kullanılacağı zaman şişenin ağzı açılmadan plastik kapaktan enjektörle alınır ve taze olarak kullanılır). 6. Fiksasyondan sonra 1000 rpm de 5 dakika santrifüj yapılır ve süpernatant atılır. 7. Tekrar fiksatif eklenerek 5 dakika bekletilir daha sonra yine 1000 rpm de 5 dakika santrifüj yapılır. Bu işlem 3 kez tekrarlanır. Son santrifüjden sonra yine fiksatif ilave edilerek pipetaj yapılır ve bu solüsyondan Pastör pipetine bir miktar çekilerek temiz lam üzerine yaklaşık 45 derecelik eğimle damlatılarak yayma preparasyon yapılır. 8. Lamlar alevden geçirilip daha sonra serin bir yerde kurumaya bırakılır. Stok Giemsa boyasından distile su ile 1/10 oranında seyreltilmiş Giemsa boyasında 5-10 dakika boyanır ve tekrar kurumaya bırakılır. 9. Lamlar kanada balsamı ile kapatılarak daimi preparat yapılır. Örneklerin dış morfolojik özellikleri, baş iskeleti ve diş yapıları, kromozom sayısı ve kromozom morfolojileri incelendi. Taksonomik karakterleri, dış vücut ve baş iskeleti ölçüleri literatür bilgileriyle karşılaştırıldı. Bazı biyolojik özellikleri arazi çalışmaları sırasında tutulan notlardan (Ek 3) ve laboratuvarda besleme kafesleri içerisinde yapılan gözlemlerden (Ek 4) elde edildi. Besleme kafesleri içerisinde herhangi bir özel koşul oluşturulmadan, günlük koşullar altında tutularak davranış, beslenme ve üreme gibi bazı biyolojik özellikleri takip edildi. Meme uçlarının durumuna bakılarak dişilerin hamile veya emzirme döneminde olup olmadıkları araştırıldı. Örnekler, Dicle Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Biyoloji Bölümünde korunmaktadır. 41

51 7. BÖLÜM 7.1. Yaşam Şekilleri Ekolojik Özellikleri Körfareler tamamen kör, soliter, teritoryal ve saldırgan kemirgenlerdir. Genel olarak açık alanlarda yaşarlar ve yoğun ormanlık alanlara girmezler (Şekil 33). Bununla birlikte yakın genç ormanlara ya da ekili alanlara göç ederler (Heth, 1991b). Körfareler, gevşek hareketli kumlu topraklar hariç her çeşit toprak tiplerinde dağılış gösterirler. Bitkilerle beslenirler, toprak altındaki galeri sistemlerinde yaşar ve burada besinleri ararlar. Suyu doğrudan içmezler, ihtiyaçlarını besinlerinden karşılarlar. Ortalama yaşam süreleri 3 ila 4 yıldır (Heth, 1991b). Şekil 33. Körfare habitatına bir örnek (Siirt-Eruh 10 km batı). Körfareler günlük biyolojik döngülerini ve kazma aktivitelerini gün içindeki iklim koşulları ve toprak nemindeki değişikliklere göre düzenlerler. Galeri sistemlerini yenilemeye kış yağmurlarıyla başlarlar ve toprağın yumuşak ve kazmaya elverişli olduğu (Kasım-Nisan) bahar boyunca devam ederler (Heth 1989, 1991b). Tünellerini açarken karşılaştıkları besin materyallerini depolarlar (Heth, 1991b). Kış dönemi (Aralık-Mart) üreme mevsimidir (Heth 1989, 1991b). Genç körfareler genel olarak mart ayının sonlarına doğru yuvayı terk eder ve Nisan dan Haziran a kadar kendi galeri sistemlerini oluşturmak için çalışırlar ve yaz için besin materyali depo ederler (Heth 1989, 1991b). 42

52 Galeri Sistemleri Körfareler tamamen toprakaltı kemirgenleridir. İlkbahar ve sonbaharda geceleri bazen gündüzleri toprak üstünde görülebilirler (Nevo, 1961). Galeri açma sırasında dışarıya attıkları topraklarla arazi yüzeyinde oluşturdukları toprak yığını tümsekleriyle kolayca tanınırlar. Her tümsek grubu tek bir bireye aittir. Bunlar toprağı kazmak için kesici dişlerini ve ön ayaklarını kullanırlar. Çıkarılan toprağı arka ayaklarıyla geriye iterler ve hayvan 180 o geriye dönerek tünel boyunca toprağı başlarıyla dışarıya doğru itekler (Heth, 1989). Toprağın dışarıya doğru iletilmesi boyunca baş, bir buldozer bıçağı gibi kullanılır. Baş, gevşek topraklarda aynı zamanda tünel duvarlarının sıkılaştırılmasında da kullanılır. Şekil 34. Erkek körfarenin oluşturduğu toprak yığınları (Şanlıurfa-Hilvan) Şanlıurfa-Hilvan da, ocak ayının sonlarında açılmış 32 toprak yığınından oluşan bir erkek bireye ait galeri sistemi 64 m uzunluğunda olup, toprak yığınları arasındaki mesafe cm arasında değişmektedir. Bu galeri sistemi, muhtemelen çiftleşmek üzere dişi bireye ulaşmak amacıyla oluşturulmuştur (Şekil 34). Galerileri, düz bir ana tünel ve bağlantı tünelleri ile üreme (yuva), depolama ve korunma için açtıkları derin odacıklardan ibaret olan sığ horizontal beslenme tünelinden oluşur. Horizontal tünel genelde ikincil bir dal içermeyen basit bir sistemdir. Horizontal beslenme tüneli çoğunlukla 43

53 % galeri sistemlerini oluşturur (Heth 1989, 1991b). Ortalama tünel derinliği ve galerinin toplam uzunluğu erkeklerde dişilerden daha büyüktür. Yan tüneller muhtemelen besin bulmak için ana tünelden ayrı olarak açılırlar (Heth, 1989). Şekil 35. Dişi körfarenin oluşturduğu üreme tümseği (A) ve yuvaya açılan tüneller (B) (Mersin-Tarsus). Tarsus-İbrişim köyünden gözlenen üreme tümseğinin 90 x 70 x 22 cm büyüklüğünde olduğu (Şekil 35 A); tünelin dikey çapı 65 mm, yatay genişliği 55 mm ve tünel tabanının 38 cm derinlikte olduğu gözlenmiştir (Şekil 35 B). Üreme tümseğinin oluşturulmaya başlanması, ilk yağmurların (Ekim-Kasım) hemen ardından, büyük bir galeri açma faaliyetleri döneminde başlar. Büyük olan üreme tümseği genellikle etrafında radyal dizilmiş birçok küçük tümseklerin merkezinde bulunur. Şekil 36. Üreme tümseğinin şematik kesiti (Nevo, 1961). 44

54 En küçük üreme tümseği yaklaşık olarak 80x75x20 ve en büyüğü 250x250x100 cm kadardır. Üreme tümseğinin iç kısmı genellikle üç ayrı tabakaya bölünmüştür (Şekil 36). a- Alt yüzey tabakası; depo odalarını ve periferal beslenme tünellerini kapsar, b- yüzey tabakası; üreme odası ve ilave olarak depo odalarını kapsar, c- üst yüzey tabakası; üst galerileri, depo odalarını ve bazen de tuvalet odalarını içerir. Ana yuva yuvarlak, 20 cm çapında ve kuru ot ile otsu yapraklar ile doludur. Tuvalet odaları küçüktür ve yaklaşık 7 cm çapındadır. Bunlar dolduğu zaman kapatılır ve yenisi yapılır. Dinlenme tümseğinin boyutları 100 x 95 x 25 cm dir (Nevo 1961). Körfarelerin beslenme tünellerinin genişliği az çok her galeri sisteminde aynıdır. Tünelin çapı burada yaşayan hayvanın gövde çapından biraz daha büyüktür. Beslenme tüneli derinliği ortalama 16.3±0.3 cm (10-23 cm) dir (Heth 1989, 1991b) ve bunların derinliği muhtemelen besin materyalini oluşturan bitkilerin toprak altında kalan kısımlarının uzunluğu ile tayin edilir (Heth 1991b) Üremeleri Ognev (1947) bunların yılda bir defa ve en fazla 2 yavru doğurduklarını ifade etmiştir. Körfarelerin üreme mevsimi genellikle ekim de ilk yağmurların başlamasından hemen sonradır. Bu süreç içerisinde dişi çapı 2.5 m yi bulan bir üreme tümseği oluşturmaya başlar. Üreme yuvası tümseğin üst kısımlarında olur ve depo ile korunma odalarına açılan karmaşık bir tünel sistemi ile çevrilidir. Dönem sonunda (Ocak ile Mart sonu) yuvada ortalama 2 yavru bulunur. Dişilerin üreme sezonu boyunca estrous periyodu 1-4 gün arasında değişir. Genç dişiler 4-7 aylık olunca cinsel olgunluğa erişirler (Shanas et al., 1995). Körfareler üremeye ikinci yılında başlar, yalnız bir üreme mevsimi vardır ve senede bir defa ortalama üç yavru (1-6) doğururlar. Doğumlar Şubat ın başlarında olur ve araştırmalar gebelik süresinin 4-5 hafta olduğunu göstermiştir (Heth 1991b). Gençlerin yuvadan dağılması mart ve mayıs arasında gerçekleşir. Gebelik süresi 28 günden fazladır. Yeni doğan yavrular çıplak, ortalama 5 gr ağırlığında ve 5 cm boyundadır. Gözler hala iki siyah nokta şeklinde ayırt edilir. Yavrular 4 veya 6 haftalık olunca yuvayı terk ederler (Nevo 1961). Laboratuar koşullarında, gebelik süresi dişinin çiftleşmesi ve doğurması dahil 34 gündür. Çiftleşmeden sonra körfarenin soliter ve saldırgan yapısı çiftin derhal ayrılmasına neden olur. İlk karşılaşma anından itibaren cinsel boşalmanın hemen sonrasına kadar devam eden saldırgan olmayan yapının sona erdiğini gösteren davranış, erkek tarafından dişinin üstüne toprak atılması ve aradaki boşluğun doldurulmasıyla ortaya çıkar. Hayvanların kendi teritoryumları arasında ince 45

55 bir toprak bariyeri hemen sınırı oluşturur. Bu bariyer yılın diğer zamanlardakinin (20-80 cm) aksine 2-3 cm kalınlığındadır (Gazit ve Terkel, 2000). Şekil 37. Nannospalax ehrenbergi nin embriyoları ( Osmaniye-Çona köyü, 29 Mart). Osmaniye- Çona köyünden 11 Mart tarihinde elde edilen bir hamile dişinin ( Örnek no. 505), 29 Mart ta ölmesinden sonra açılan uterusunda 4 adet doğmak üzere olan embriyo görülmüştür (Şekil 37). Embriyolar ortalama gr ( ) ağırlıkta olup mm boylarındadır. Bu durum bölge hayvanlarının Mart sonu ve Nisan başlarında doğum yaptıklarını göstermektedir Beslenmeleri Körfareler öncelikle galerilerini toprak yüzeyine yakın oluştururken topladıkları bitkilerin toprak altında kalan kısımlarını (örn.; yumru, soğan, rizom, kök, vs.) depolayarak beslenirler. Tarım alanları yakınlarındaki patates, havuç ve soğan öncelikli besin depolarını oluşturur (Heth, 1991b). Bunlar genellikle besinleri ayırt ederler ve farklı odacıklarda depolarlar. Körfareler özel bir tercih ya da direkt arayan türlerden farklı olarak besin kaynaklarını rastgele seçerler (Heth, et al., 1989). Körfareler yiyeceklerini kokularından ayırt edebilirler ve yenilebilir (örn. Narcissus) ile zehirli (örn. Urginea) olanları ısırmaya gerek kalmadan ayırt ederler (Heth et al., 2000). 46

56 Şekil 38. Yuvalardan çıkarılmış depo besinleri. Siirt-Pervari deki yuvada 178 gr depo edilmiş yumru çıkarıldı. Bunlar Geranium (% 53.7), Bunium (%28.7), Ranunculacea (Düğün çiçeğigiller) (%12.9), Gladiolus (Kılıçotu) (%4.6) ve diğer (% 0.1) bitkilerin yumruları ve köklerinden oluşmaktadır (Şekil 38). Erkeklerin vücut ağırlıkları dişilerinkinden önemli derecede büyüktür. Ergin erkeklerin ağırlıkları ortalama gr ve ergin dişilerin gr dır (Heth, 1991a). 47

57 Laboratuar koşullarında yapılan 495 gözlemde, hayvanlar günlük ortalama gr (Sd= 26.46) besin tüketmektedirler. Besin olarak tüm populasyonlar tarafından günlük ortalama 75 gr olmak üzere daha çok havuç tercih edilmektedir, bunu ortalama 63 gr ile turp izlemektedir. En az ortalama 41 gr ile soğan tüketilmektedir (Şekil. 39). Hayvanın ağırlığı ile besin tüketimi arasında doğrusal bir ilişki vardır (r = 0.6). Ağırlıkları arttıkça besin tüketim miktarı da artmaktadır (Şekil 40). Tüketilen besin miktarı (gr) Günlük besin tercihleri Patates 58,2 Soğan 41,3 Havuç 75,3 Turp 63,7 Besinler Patates Soğan Havuç Turp Şekil 39. Nannospalax ehrenbergi nin besin tercihleri. Günlük ortalama besin tüketimi Tüketilen besim miktarı (gr) Ağırlık Besin Pazarcık Bahçe Tarsus Gölbaşı Türkoğlu Ağırlık 112,43 153,3 133,9 136,1 88,3 Besin 110,32 96,54 112,29 110,57 72,1 Populasyonlar Şekil 40. Günlük besin tüketim miktarı ve ağırlıklarıyla ilişkisi. 48

58 Gövde ebatlarında güneye doğru boylamsal bir derecelenme görülür. Kuzey hayvanları soğukta yaşar ve sıcakta yaşayanlardan daha büyüktürler. Her cinsiyet için tür içi farklılıklar istatistiksel olarak önemlidir. Gövde ebatları sıcaklık değişiklikleri ile negatif bağlantılı iken bitki örtüsü ve günlük yağış miktarı ile doğru orantılıdır (Nevo et al., 1986a) Populasyon Yapısı Territoryum alanı 68.8 m 2 ( m 2 ) dir. Populasyon yoğunluğu İsrail deki kromozomal formlarda, 2n=52, 54, 58 ve 60 türleri için nispeten km 2 ye 140, 177, 101 ve 91 bireydir, güneye çöle doğru bu sayı azalır (Nevo et al., 1982; Heth 1991a). Baykuş peletlerinin analizinde körfareler avlanan diğer kemirgen ve böcekçillerin % 0.3 ünü oluştururlar. Körfareler gece boyunca baykuş türlerinin (Strigiformes) temel avını oluşturur, bunun yanında çeşitli yırtıcı türler ve diğer kuş türlerinin avı olurlar. Av olan körfarelerin % 63.7 sini genç bireyler oluştururken, bunu % 27 ile ergin birey ve % 9.3 ile yavru (2-6 aylık) birey grupları izler. Körfarelerin yüzey aktiviteleri ve av olmaları özellikle yavrular açısından doğal bir fenomen olmasa gerek, bunlar muhtemelen toprak altında yuvadan alınmışlardır (Heth, 1991a) Davranışları Körfareler gece ve gündüz aktiftirler. Bireyler gece ve gündüz boyunca aktivite gösterirler. Türlerde dişi ve erkek arasında farklılıklar yoktur (Ben-Sholomo et al., 1995). Erkek körfareler özellikle yağmur mevsiminin (ve üreme) başlamasıyla dişileri aramak için uzun düz tüneller açarken bu kazı işlerine daha çok zaman ve enerji harcarlar (Rado et al., 1992). Kesici dişlerini kazı ve beslenme işlerinde kullanmalarına ilaveten bunu tür içi ilişkilerde silah olarakda kullanırlar (Zuri et al., 1999). Erkek ve dişi körfareler farklı civar araştırma davranışları gösterirler. Erkekler genellikle tanımadıkları alanlara girmeye eğilimli olup, uzak ve daha geniş alanları araştırırlar. İsrail deki 2n=52 (=ılıman) türleri 2n=60 (=kurak) türlerine göre daha fazla civar araştırma eğilimi gösterirler. Üreme mevsiminin dışında (Nisan-Ekim) bu arayış üreme mevsimine (Kasım-Mart) göre daha fazladır. Dişi körfareler erkeklere göre daha az yer değiştiricidirler ve dolaşım alanları yıl boyunca kendi yuvaları alanında sınırlandırırlar. Hemen hemen yılın yarısını büyük kompleks üreme yuvalarını özenle inşa etmeye ayırırlar. Üreme mevsimi hazırlıkları içinde gebelik süresince ve yavruların beslenmesi için gerekli olan besinlerin toplanması da bulunmaktadır. Üreme mevsimi boyunca erkekler çiftleşmenin gerçekleşeceği yer olan dişilerin yuvalarına doğru 49

59 tünel açarlar. Çiftleşmeden sonra erkek dişinin yuvasını terk eder ve yavrunun bakımına katılmazlar. Erkek körfareler dişilerden daha büyük teritoryuma sahiptirler (Heth et al., 1987a). Mısır körfareleri barışçıl davranış gösterirler. Mısır da açılan 44 yuvadan yalnızca bir tanesinde ikinci bir hayvanın yuvayı tıkadığı görülmüştür (Nevo et al., 1992). Saldırganlık düzeyi erkeklerde dişilerden; üreme mevsiminde üreme mevsimi dışına göre daha fazladır ve her iki eşeyde de coğrafik varyasyonlar gösterir. Kuzeye doğru militanlık düzeyi artar; agresiflik önemli ölçüde ekolojik, fizyolojik, genetiksel ve etolojik faktörler ile bağlantılıdır (Nevo et al., 1986b, Nevo ve Beiles 1989). Körfareler etkili bir vibrasyonel (titreşim) iletişim sistemine sahiptirler. Burunlarının üzerindeki sert ve çıplak kısım ile tünelin tavanına vurarak toprak altında uzun bir mesafe gidecek şekilde, türe özgü ritmik titreşimler (=100 Hz) oluştururlar (Heth et al., 1987b; Nevo et al., 1991). Baş vurma sinyalleri aynı eşeyden bireylere karşı ya da üreme mevsimi dışında bir territoryum sinyali olarak görev yapar (Heth et al., 1991). Körfareler, sismik sinyalleri uzun mesafeli iletişimler ve vokalizasyonu ise yakın mesafeli iletişimler için kullanırlar. Özel dinleme davranışlarında, alt çenelerini tünel duvarlarına bastırarak titreşimleri algılarlar (Mason ve Narins, 2001). Her kromozomal tür diğerlerinden farklı olan dialekt bir sese sahiptir. Dişiler kendi homospesifik eş çağrılarını tercih ederler. Spalax ehrenbergi de erkeklerde fakat bazen dişilerde eşleşme dönemi içinde zayıf bir ses çıkarılır. Eşleşmeye çağrı sesi 568±35.6 Hz frekansındadır ve uyartı tekrarı saniyede 23.7±2.8 dir. Çağrılar gürültülüdür 0.5 ila 4.5 khz olarak yayılır (Nevo et al., 1987). Körfareler özellikle agresif oldukları ve eş arama durumlarında en azından 6 tip yüksek ses çıkarırlar. Bunlar saldırı, ağlama, rahatlama, davet, kur yapma ve korkutma (tehdit) sesleridir (Heth et al., 1988). Nevo (1990) vokal ve sismik iletişimin uyumsal evrimin dinamik bir göstergesi olduğunu; kısa mesafeli vokal ve uzun mesafeli sismik iletişim sistemleri toprakaltında yaşama adapte olduklarını gösterdiğini; her iki sinyalde dört kromozomal tür arasında üreme izolasyonu mekanizmasında etkili farklılıklar olduğunu ifade etmiştir. Körfareler heterospesifik ve konspesifik türler arasında etkili olan farklı bir kimyasal iletişime de sahiptirler. Bu izolasyon ve türleşmede olduğu kadar üreme ve davranışta da önemli bir rol oynar (Heth et al., 1996). 50

60 8. BÖLÜM 8.1. Karyolojik Özellikleri Life is a gradual process of biological evolution from common descent, involving change in the adaptaion and diversity of organisms in space and time. Eviatar Nevo, 1983 Spalacidae familyasının türlerinde kromozomal polimorfizm görülmektedir. Bu familyanın palearktik bölgede yayılış gösteren 7 morfolojik türünden bugüne kadar yapılan çalışmalarda 50 nin üzerinde kromozomal form tespit edilmiştir. Bunların diploid kromozom sayısı 2n = 32-62, kromozomal kol sayısı NF = arasında değişmektedir (Tablo 3 ve 4). Spalacidae kromozomları üzerine ilk araştırmalar Matthey (1959) tarafından Kafkas materyali üzerinde yapılmış, diploid kromozom sayısı 2n=48 ve kromozomal kol sayısı NF= 64 olarak verilmiştir. Ardından Walknowska (1963) Bulgaristan materyalinde 2n = 54 ve Soldatovic et al., (1966) Yugoslavya dan iki populasyonda 2n = 48 ve 54 kromozomlu populasyonları bulmuştur. Romanya daki populasyonlarda 2n = 50 ve 56 olarak tanımlanmıştır (Raicu et al., 1968 ve Raicu et al., 1973). Soldatovic ve Savic (1971) ile Savic ve Soldatovic (1974 ve 1984) Yugoslavya ve Balkanlarda kromozom sayısı 2n=38-58 ve NF=74-98 arasında değişen 17 farklı kromozomal form bulunduğunu ve bunların 14 tür/alttüre ait olduklarını; Türkiye Trakya sında Nannospalax turcicus turcicus (Çorlu ve Karaevli) ve Anadolu da (Havran ve Selçuk) Nannospalax nehringi anatolicus alttürlerinin bulunduğunu ifade etmişlerdir. Zima ve Kral (1984) Nannospalax ve Spalax cinslerinin karyotiplerinde diploid kromozom sayısında farklılıklar olduğunu; Spalax cinsi üyelerinin karyotiplerinde akrosentrik kromozom bulunmadığını belirtmiştir. Ayrıca S. graecus, polonicus, arenarius, ve giganteus türlerinde karyotiplerin sabit 62 kromozomlu olduğunu belirtmiştir. Spalax cinsi türleri arasındaki karyolojik farklılıklar büyük değişiklikler gösteren N. leucodon a göre nispeten azdır. Savic ve Soldatovic (1984) Bulgaristan daki kromozomal formlarını Nannospalax bulgaricus (2n=46, NF=76), N. b. srebarnensis (2n=48, NF=78), N. serbicus tranensis (2n=54, NF=96, 4 metasentrik ve 9 submetasentrik), N. s. sofiensis (2n=56, NF=90) ve N. rhodopiensis tranensis (2n=54, NF=96, 1 metasentrik ve 7 submetasentrik) tür yada alttür olarak isimlendirmişlerdir. 51

61 Tablo 3. Spalacidae familyası üzerinde yapılmış olan karyolojik çalışmalar. 2n: diploid kromozom sayısı, m: metasentrik, sm: submetsentrik, st: Subtelosentrik, X ve Y: Cinsiyet kromozomları, NFa: Otozomal kol sayısı, NF: Kromozomal kol sayısı. Lokalite 2n m/sm/st a X Y NFa NF Araştırıcı sm sm - - a Bulgaristan Yugoslavya Romanya Yunanistan Walknowska, 1963 Peshev, Sm A Soldatovic ve Savic Sm A Sm Sm Sm Sa Sm Sa Sm Peshev, M A Peshev, M St Soldatovic et al.,1966a Sm A Sm Soldatovic et al.,1966b m Sm Sm St M Sm / St Sm Sm St St Sm Sm A Soldatovic et al.,1967 Soldatovic ve Savic 1971 Savic ve Soldatovic 1974 Savic ve Soldatovic 1984 Raicu et al., 1968 Raicu et al., 1973 Savic ve Soldatovic Sm A Midilli Sm A Giagia et al., 1982 Makedonya Sm A Zima et al., 1997 Kafkaslar Sm A Matthey, 1959 E Odessa Sm A s Moldavia k Ermenistan Sm A i M A Ukrayna S M A S Rusya M A C Dağistan M A B Ural M A Lyapunova et al., S. microphthalmus a aittir. (Raicu et al. 1973). 2 Spalax leucodon, 3 Mesospalax leucodon, 4 Mesospalax nehringi, 5 Spalax graecus, 6 S. arenairus, 7 S. giganteus giganteus, 8 S. giganteus uralensis olarak adlandırılmıştır. 52

62 Lay ve Nadler (1972) Mısır da Spalax ehrenbergi nin 2n = 60 kromozomlu olduğunu ve karyotiplerinde 14 metasentrik, 44 akrosentrik kromozom bulunduğunu, X in submetasentrik ve Y nin nokta şeklinde bir kromozom olduğunu ifade etmişlerdir. Wahrman et al. (1969a, 1969b,1985) İsrail deki S. ehrenbergi türünün dört ana kromozom formu bulunduğunu; bu formların diploid kromozom sayısının 2n = 52, 54, 58 ve 60 olduğunu; kromozom setleri değişik oranlarda metasentrik ve akrosentrik kromozomları içerdiğini; üç grup kromozom bulunduğunu; bunlardan Grup A nın tüm üyelerinde değişmeyen kromozomlardan oluştuğunu; Grup B nin Robertsonian kromozomları ve grup C nin inverted kromozomları olduğunu; X kromozomunun metasentrik, Y kromozomunun en küçük akrosentrik kromozom olduklarını (Şekil 41); kesin olmamakla birlikte Spalax ın ata karyotipinin çoğunlukla metasentrik olduğunun kabul edilebileceğini ve bunların önemli fiziksel bariyerler ile ayrılmadıklarını ifade etmişlerdir. Şekil 41. İsrail deki kromozomal formların karyotipleri (Wahrman et al., 1969a). Ivanitskaya ve Nevo (1998) ve Nevo et al., (2000), Ürdün S. ehrenbergi superspecies inde tümünün (2n=62 olan Mabada dan iki birey hariç) karyotipleri 2n = 60 kromozom içerdiğini ancak, otozomal kolların sayısında farklılık (NFa=68, 70, 72, 74 ve bir tanesinde 2n=62 (yalnızca iki hayvan) ve NFa=70 olmak üzere altı farklı karyotip) bulunduğunu; X kromozomunun submetasentrik ve Y kromozomunun akrosentrik olduğunu belirtmişlerdir. Türkiye Spalax larının karyotipi üzerine ilk çalışma Trakya da Çorlu ve Karaevli den alınan örneklerle Soldatovic ve Savic (1978) tarafından yapılmıştır. Bu populasyonların kromozom sayılarını 2n=56, NFa=74 ve NF= 78 olarak belirlemişlerdir. 53

63 Savic ve Soldatovic (1979b) Balıkesir-Havran ve İzmir-Selçuk tan inceledikleri örneklerin diploid kromozom sayısı 2n=38, NF=74 olarak belirlemişlerdir. Karyotiplerini bir çift akrosentrik ve 18 çiftinin m/sm olarak vermişlerdir. Yüksel (1984) Elazığ (Hankendi, Sivrice, Baskil ve Elazığ10 km doğusu) örneklerinin diploid kromozom sayısını 2n=52, NFa= 72 ve NF= 76 olarak tespit etmiştir. Karyotiplerinin 11 çift m/sm/st, 14 çiftinin akrosentrik, X kromozomunun büyük submetasentrik, Y kromozomunun ise orta büyüklükte subtelosentrik olduğunu ifade etmiştir. Gülkaç ve Küçükdumlu (1999) bu sonuçları teyit emişlerdir. Ancak S. leucodon un 3 çift kromozomunun nukleolar bölgeye, S. ehrenbergi nin ise yalnızca 2 çiftin nukleolar bölgeye sahip olmasıyla ayrıldığını ifade etmişlerdir (Gülkaç ve Küçükdumlu, 1999). Ivanitskaya et al., (1997) Türkiye de 7 lokalitenden 27 S. ehrenbergi ve bir lokaliteden 2 S. leucodon örneği üzerinde kromozom bant (G, C ve AgNOR) analizleri yapmışlardır. Aynı diploid sayı (2n=52), kromozom morfolojisi (NFa=72) ve C bantlarında küçük değişikliklere sahip olan Elazığ, Siverek, Diyarbakır ve Birecik körfarelerinde hiçbir kromozomal değişiklik bulunmadığını (6 çift metasentrik, 5 çift subtelosentrik ve 14 çift akrosentrik kromozom bulunduğunu; X kromozomunun submetasentrik ve Y kromozomunun akrosentrik olduğunu); Tarsus ve Gaziantep körfarelerinin karyotiplerinde diploid sayının aynı (2n=56) fakat otozomal kol sayılarının farklılık gösterdiğini; Tarsus için NFa=68 ve Gaziantep için NFa=78, (Gaziantep örneklerinin karyotipinin 7 çift metasentrik, 5 çift subtelosentrik ve 15 çift akrosentrik, X submetasentrik ve Y akrosentrik); Tarsus körfarelerinde dişi karyotipi daha önce (Nevo et al., 1995) tanımlanandan bir farklılık göstermediğini; Şanlıurfa körfarelerinde de 2n=52 ancak farklı olarak 8 çift metasentrik ve 12 çift akrosentrik kromozom bulunması nedeniyle NFa=76 sayısıyla ayrılık gösterdiğini; S. leucodon üsttürüne (2n=60, NFa=74) ait Malatya körfarelerinin karyotipleri C bandı örneklerinde S. ehrenbergi formlarından akrosentrik otozomlarda heterokromatin in bulunmaması ve subtelosentrik otozomlarda heterokromatin bulunması bakımından farklılık gösterdiğini; kromozom morfolojisi Nevo et al., (1995) tarafından belirtilenle aynı olduğunu (8 çift subtelosentrik otozom ve 21 çifti akrosentrik); Malatya dan S. leucodon üsttürünün diploid kromozom sayısı (2n=60) Yüksel (1984) tarafından verilen sayı ile aynı olduğunu, ancak 9 çift subtelosentrik otozom içermesi ile farklılık gösterdiğini belirtmişlerdir. Yüksel ve Gülkaç (1992) Adıyaman ve Hilvan örneklerinin 2n=52, NFa=72 ve NF=76; Suruç örneklerinin 2n=54, NFa=72 ve NF=76 ve Gaziantep örneklerinin 2n=56, NFa=86 ve NF=90 kromozom sayısına sahip olduklarını belirtmişlerdir. 54

64 Yüksel ve Gülkaç (2001) Kayseri, Nevşehir ve Kırşehir örneklerinin 2n=60, NFa=76 ve NF=80; Yozgat örneklerinin 2n=54, NFa=70 ve NF=74 olduğunu; Kızılırmak Nehri nin Spalax leucodon cilicicus un iki populasyonu arasında doğal bir bariyer olmadığını çünkü, nehrin her iki tarafındaki kör fare populasyonlarının aynı karyotipe sahip olduklarını ancak, Kızılırmak a bağlanan Delice Irmağı nın coğrafik bir bariyer oluşturduğunu ifade etmişlerdir. Coşkun (1997, 1999a) Kilis populasyonunun diploid kromozom sayısının 2n=52, NFa=70 ve NF=74 olduğunu; otozomların 6 çift metasentrik, 4 çift submetasentrik ve 15 çift akrosentrik; X kromozomunun orta büyüklükte submetasentrik ve Y kromozomunun ise oldukça küçük akrosentrik olduğunu belirtmiştir. Coşkun (1998) Şırnak populasyonunda diploid kromozom sayısını 2n=52, kromozomal kol sayısını NF=76 ve otozomal kol sayısını NFa=72 olarak bulmuştur, karyotiplerinin 11 çift meta/submetasentrik, 14 çift akrosentrik, X kromozomunun submetasentrik ve Y kromozomunun küçük akrosentrik olduğunu ifade etmiştir. Türkiye Spalax larının karyotipleri ile ilgili çalışmalar tablo 4 ve şekil 42 de verilmiştir. Tablo 4. Türkiye de Spalacidae üzerinde yapılmış olan karyolojik çalışmalar. 2n: diploid kromozom sayısı, m: metasentrik, sm: submetsentrik, st: Subtelosentrik, X ve Y: Cinsiyet kromozomları, NFa: Otozomal kol sayısı, NF: Kromozomal kol sayısı. Lokalite 2n m/sm/st a X Y NFa NF Araştırıcı Çorlu, Karaevli Sm A Soldatovic ve Savic 1978 Havran, Selçuk St A Savic ve Soldatovic 1979b Bigadiç Sm Tez et al Balıkesir 38 Beyşehir 40 Aydın 50W Sarıkamış 50E Bolu 54W Nevo et al., 1995 Bingöl 54E Denizli 60W Karaman 60C Pınarbaşı 60E Elazığ Sm St Yüksel, Sm A Ivanitskaya et al., 1997 Hilvan M St Suruç M St Yüksel ve Gülkaç W 78 Nevo et al., 1995 Şanlıurfa Sm Ivanitskaya et al., 1997 Adıyaman M St Yüksel ve Gülkaç * 13 M St 90** 86** Yüksel ve Gülkaç 1992 Gaziantep Nevo et al., Sm A Ivanitskaya et al.,

65 60 9 st 20 Sm St Yüksel 1984; Gülkaç ve Yüksel 1989 Malatya 60 9 st 20 Sm A Nevo et al., st 21 Sm A Ivanitskaya et al., 1997 Yazıhan 60 9 st 20 Sm St Gülkaç veyüksel 1989 Arguvan st 19 Sm Gülkaç veyüksel 1989 Şırnak Sm A Coşkun, 1998 Kilis Sm A Coşkun 1997, 1999b Kayseri Sm Tez et al., Sm St Yüksel ve Gülkaç 2001 Nevşehir, Kırşehir 3a Sm St Yüksel ve Gülkaç 2001 Yozgat 3b Sm St Yüksel ve Gülkaç 2001 Sivas-Gürün Sm Tez et al., 2001 İzmir 38 Nevo et al., 1995 İzmir- Bayındır Sözen et al., 1999 İzmir- Dikili Sm A Tez et al., 2002 Ankara, Afyon Sm St Sözen et al., 1999 Burdur Sm St Sözen et al., 1999 Tarsus Sm Nevo et al., 1995; Sözen, 1999; Ivanitskaya et al., 1997 Birecik,Siverek Ivanitskaya et al., 1997; Sm A Diyarbakır Nevo et al., 1995 Madenköy Sm A Sözen ve Kıvanç, 1998a Gülek m A Sözen ve Kıvanç 1998b; Sebil Sm A Sözen 1999 Madenköy, Ulukışla, Sm A Sözen,1999 Pozantı 4 Nevo et al., 1995; Sm A Erzurum Coşkun,2003a Sm A Sözen et al., 2000 Nevo et al., 1994b; Sm A Kars Coşkun,2003a Sm A Sözen et al., 2000 Ağrı 4a, Van 4a Sm A Coşkun, 2003a Kütahya, Afyon, Konya, Ankara, Kayseri, Havza, Suşehri Nevo et al., 1995 Mardin M/Sm A Yürümez, S.e. kirgisorum, 2 S. e. intermedius olarak isimlendirilmiştir. * Metin içerisinde 8, karyotipte 7 olarak verilmiş. 8 olursa 2n=58 olmalı. ** 2n= 56 ise hesaplama yanlış, 2n=58 ise hesaplama doğru olur. 3 Spalax leucodon cilicicus olarak adlandırılmış. 3a Spalax leucodon cilicicus olarak adlandırılmış (Populasyon A). 4a Nannospalax nehringi, 3b Spalax leucodon cilicicus olarak adlandırılmış (Populasyon B). 4 Spalax leucodon olarak adlandırılmıştır. 56

66 Şekil 42. Türkiye de önceki yıllarda yapılmış olan karyolojik çalışmalar ve belirlenen kromozomal formların durumu. 57

67 8.2. Kromozomal Formlar Araştırma sahasında farklı 6 kromozomal form tespit edilmiştir. Bu kromozomal formların karyolojik özellikleri ve her birinin dağılım alanları aşağıdaki gibi olup, genel dağılım şekil 54 te verilmiştir Hatay-Arsuz Populasyonu: Hatay populasyonu olarak adlandırılan bu bölge örneklerinin karyotipi 2n=52, NF=74, ve NFa=70 tir. Karyotipleri 10 çift meta/submetasentik ve 15 çift akrosentrik otozom içermekte olup, X kromozomu büyük submetasentrik; Y kromozomu küçük akrosentriktir (Şekil 43). Bu sonuçlar Coşkun (1997, 1999 ve 2004) tarafından bu bölge örnekleri üzerinde yapmış olduğu çalışmalarla uygunluk göstermektedir. Dağılım alanları şekil 44 de verilmiştir. Şekil 43. Hatay-Arsuz populasyonunun karyotipi. 2n= 52 NF= 74 NFa=70 Şekil. 44. Hatay- Arsuz populasyonunun dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler. 1. Bahçe (4, 1 ), 2. Fevzipaşa (1 ), 3. Islahiye (2, 2 ), 4. Kırıkhan (2, 2 ), 5. Belen (1 ), 6. Arsuz (2, 1 ) (Spalax intermedius Nehring 1898 in tip yeri), 7.Kırıkhan-Muratpaşa (1 ) 8. Reyhanlı (3, 3 ). Hatay- Yayladağı populasyonu 1. Yayladağı 10 km kuzey, (2, 2 ), 2. Yayladağı-Şenköy (1, 1 ). 58

68 Hatay-Yayladağı Populasyonu: Hatay-Yayladağı bölgesinde elde edilen 6 örneğin karyotipi 2n=48, NF=74 ve NFa=70 tir. Karyotipleri 12 çift meta/submetasentik ve 11 çift akrosentrik otozom içermekte olup, X kromozomu büyük metasentrik; Y kromozomu küçük akrosentriktir (Şekil 45) (Coşkun, 2003b). 2n= 48 NF= 74 NFa=70 Şekil 45. Hatay-Yayladağı populasyonunun karyotipi. Dağılış alanları ve incelenen örnek sayısı: Yayladağı 10 km kuzey, (2, 2 ), Yayladağı-Şenköy (1, 1 ) (Şekil 44) Tarsus Populasyonu: Bunlarda 7 çift meta/submetasentrik ve 22 çift akrosentrik kromozom bulunmaktadır. X kromozomu büyük meta/submetasentrik, Y kromozomu küçük ve akrosentriktir. Dolayısıyla, NF=72, NFa=68 dir (Şekil 46). 2n= 56 NF= 72 NFa=68 Şekil 46. Tarsus populasyonunun karyotipi. 59

69 Sonuçlar Nevo et al., (1995), Ivanitskaya et al., (1997) ve Sözen (1999) çalışmaları ile benzerlik göstermektedir. Ancak Adana-Kozan-Pekmezci Köyü örneklerinde 5 çift meta/submetasentrik otozomların (NF=68, NFa=64) bulunmasıyla farklılıklar göstermektedir. Dağılım alanları şekil 47 de gösterilmiştir. Şekil 47. Tarsus populasyonun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler. 1. Mersin-Tarsus- İbrişim Köyü, 2. Adana-Ceyhan- Yakapınar, 3. Adana-Kozan- Pekmezci Köyü 4. Osmaniye-Kadirli Gaziantep Populasyonu: Diploid kromozom sayıları 2n=56 dır. Bunlarda 12 çift meta/submetasentrik ve 15 çift akrosentrik kromozom bulunmaktadır. X kromozomu küçük meta/submetasentrik, Y kromozomu küçük ve akrosentriktir. Dolayısıyla; NF=82, NFa=78 dir (Şekil 48). 2n= 56 NF= 82 NFa=78 Şekil 48. Gaziantep populasyonunun karyotipi. Bu sonuçlar Ivanistkaya et al., (1997) ile aynıdır. Nevo et al., (1995) Gaziantep in 5 km batısından 2n=58 sayıda kromozom olduğunu ifade etmektedirler. Ancak bu çalışma 60

70 sırasında bu sayıda kromozoma sahip bireylere ve populasyona rastlanmamıştır. Gaziantep te ilk defa Yüksel ve Gülkaç (1992) 2n=56 kromozomlu bireyleri belirlemişler ancak NF ve NFa sayılarında uyumsuzluk bulunmaktadır (Tablo 4). Bu populasyon bireylerinde kesici dişler üzerinde uzunluğuna kabartı şeklindeki çizgilerin bulunmaması bu populasyonun klasik ehrenbergi olmadığını ve Coşkun (1996b) tarafından tanımlanan S. nehringi nevoi alttürü olduğunu göstermektedir. Dolayısıyla bu bölgede Spalax ehrenbergi bireyleri bulunmamaktadır. Bu populasyonun yaklaşık dağılım alanları şekil 49 da gösterilmiştir. Şekil 49. Gaziantep populasyonun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler. 1. Gaziantep-Sarıgüllük (Ivanitskaya et al., 1997) 2. Gaziantep-Yamaçoba, 3. Kahramanmaraş - Türkoğlu-Cebeli Köyü 4. Gaziantep-Akçagöze Diyarbakır Populasyonu: Diploid kromozom sayıları 2n=52 dır. Bunlarda 11 çift meta/submetasentrik ve 14 çift akrosentrik kromozom bulunmaktadır. X kromozomu küçük meta/submetasentrik, Y kromozomu küçük ve akrosentriktir. Dolayısıyla, NF=76, NFa=72 dir (Şekil 50). Yüksel ve Gülkaç (1992) Şanlıurfa-Suruç tan 2n=54 kromozomlu bireyler bulunduğunu ifade etmişlerdir. Bu çalışmamız sırasında 2n=54 kromozomlu bireylere rastlanılmamıştır. Elazığ (Yüksel 1984), Elazığ ve Şanlıurfa (Ivanitskaya et al., 1997) Adıyaman ve Hilvan (Yüksel ve Gülkaç 1994), Diyarbakır (Nevo et al., 1995), Şırnak (Coşkun, 1998) ve 61

71 Mardin (Yürümez, 2003) sonuçları ile uygunluk göstermektedir. Diyarbakır populasyonunun dağılım alanları şekil 51 de verilmiştir. 2n= 52 NF= 76 NFa=72 Şekil 50. Diyarbakır populasyonunun karyotipi. Şekil 51. Diyarbakır populasyonun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler. 1. Şırnak-Silopi, 2. Mardin-Nusaybin-Söğütlü Köyü, 3. Mardin-Gercüş- Akyar Köyü, 4- Diyarbakır-Kulp, 5-Elazığ-Gözeli, 6. Şanlıurfa-Siverek-Küçükgöl, 7- Şanlıurfa- Suruç-Saşı Köyü, 8-Gaziantep-Karkamış-Karanfil Köyü, 9. Gaziantep-Türkyurdu Köyü, 10. Kahramanmaraş- Pazarcık-Çağlayancerit, 11. Adıyaman-Gölbaşı. Ayrıntılı lokaliteler Ek 5 te verilmiştir. 62

72 Kurtalan Populasyonu: Diploid kromozom sayıları 2n=56 dır. Bunlarda 4 çift meta/submetasentrik ve 23 çift akrosentrik kromozom bulunmaktadır. X kromozomu küçük meta/submetasentrik, Y kromozomu küçük ve akrosentriktir. Dolayısıyla, NF=66, NFa=62 dir (Şekil 52). Coşkun (2003c) tarafından ilk defa bu bölgede 2n=56 kromozomlu populasyon belirlenmiş ve dağılım sınırları belirtilmiştir (Şekil 53). 2n= 56 NF= 66 NFa=62 Şekil 52. Kurtalan populasyonunun karyotipi. Şekil 53. Kurtalan populasyonunun yaklaşık dağılım sınırları ve örnek toplanan yerler. 1.Batman-Yolbulan Köyü, 2-Siirt-Kurtalan-İncilik Köyü, 3-Batman-Hasankeyf-Suçeken Köyü, 4-Siirt-Kurtalan-Bağlıca Köyü, 5-Siirt-Baykan yol ayrımı, 6-Batman-Beşiri- Yolkonak Köyü, 7- Batman-Kozluk-Yeniçağlar Köyü (Coşkun, 2003c). 63

73 Şekil 54. Kromozomal formların yaklaşık yayılış alanları. 64

74 8.3. Kromozom Değişimleri Nevo et al., (1994b) Türkiye de 24 lokaliteden 9 farklı kromozomal form tanımlamışlar, bunlardan 6 tanesi S. leucodon (2n= 38, 40, 50, 54, 60 ve 62), 3 tanesi Spalax ehrenbergi üsttürüne aittir (2n= 52, 56 ve 58). Diploid kromozom sayıları aynı olan ancak farklı karyotipe sahip populasyonların bulunduğunu; bunların, S. leucodon üsttüründe doğu (E), merkez (C) ve batı (W) olmak üzere, 2n=50 W (Aydın) ve 2n=50 E (Erzurum ve Sarıkamış), 2n=54 W (Bolu) ve 2n=50 E (Bingöl), 2n=60 W (Denizli) 2n= 60 C (Karaman) ve 2n=60 E (Pınarbaşı ve Malatya); benzer şekilde S. ehrenbergi de diploid sayıyı 2n=52 W (Urfa) ve 2n=52 E (Diyarbakır) olarak belirlemişlerdir (Şekil 55). Şekil 55. Türkiye de kaydedilen kromozomal formlar (Nevo et al., 1994b). Nevo et al., (1994b) Türkiye de rutubetli Ege den (2n=38) yarı kurak Bolu ya (2n=54) ve buradan kurak Anadolu Platosu ndaki Ankara ya (2n=62) doğru kromozom sayılarında artış gösteren karyotipler bulunduğunu (Şekil 55); Nevo (1998) ve Nevo et al., (1995) Türkiye de de S. leucodon da iklim koşullarının ağırlaştığı Orta Anadolu da kromozom sayısının en yüksek olduğunu belirtmişler ve merkezden çevreye doğru azalan bir eğilim gösterdiğini ifade etmişlerdir. Nevo ve Shaw (1972), Nevo et al., (1995) İsrail deki kromozomal formların karyotip evolusyonunun rutubetli bölgelerden iklim koşullarının ağırlaştığı çöl bölgelerine doğru (kuzeyden güneye) büyük metasentrik kromozomların küçük akrosentriklere dönüşmesiyle gerçekleştiğini (2n= ) ifade etmişlerdir (Şekil 56). 65

75 Suzuki et al., (1996) Türkiye körfarelerinde rdna ve mtdna sekans analizlerinde türler arasında farklar bulunduğunu; rdna da bu farklılığın % 8, kromozomal formların kendi aralarında ise % 4 lük varyasyon gösterdiğini; mtdna da ise farklılığın % 10 civarında olduğunu belirtmişler ve filogenetik yakınlıkları göstermişlerdir (Şekil 57 a ve b). Şekil 56. Kromozom değişim şekli (Nevo et al., 1995). Wahrman et al., (1969 a, b; 1985) ve Nevo ve Bar-El (1976) İsrail deki S. ehrenbergi nin farklı allopatrik kromozomal formlar arasında doğal hibrit zonlar bulunduğunu; hibrit zonların 2n = 58 ve 2n = 60 arasında 2.8 km; 2n= 54 ve 2n=58 arasında km, 2n=52 ve 2n=58 arasında ise km genişliğinde; 2n = 50 ve 2n = 55 hibritlerinin en azından kısmen fertil ve hibrit zonların rutubetteki değişiklikler ile bağlantılı olduğunu belirtmişlerdir. Nevo (1985) hibrit zonların kromozomal türleri ayırdığını ifade etmiştir. Şekil 57. S. ehrenbergi ve S. leucodon kromozomal formlarında akrabalık ilişkileri (Suzuki et al., 1996). Hayvan ve bitkilerdeki genetik çeşitlilik ve farklılıklar öncelikle yaşam zonları, coğrafik sınırlar, klimatik nem indisi ve teritoryumu içeren ekolojik faktörlerle bağlantılıdır (Nevo et al., 1990). 66

76 Kromozomal türler arasındaki diploid sayıdaki farklılıklar Robertsonian değişimler; kromozom kollarının sayısındaki farklılıklar ise perisentrik inversionlar ile açıklanır (Wahrman et al., 1969a, b ve Nevo et al., 1988b). Nevo et al., (2000) atasal spalacid karyotipinin ihtimalen 2n=38 olduğunu; bunlardan metasentrik dağılmalarla Balkanlar, Ukrayna ve Anadolu nun sert steplerinde, kromozom sayısının 2n=62 ye kadar yükseldiğini ileri sürmüştür. Soldatovic ve Savic (1971) bazı eko-coğrafik bariyerlerin bunların yayılışını sınırlandırdığını; sınırlanmış alanlarda koloniler oluşturduklarını ve böylece farklı populasyonlar arasındaki üremenin düşük olduğunu belirtmişlerdir. Sitogenetiksel, genetiksel, morfolojik, fizyolojik ve davranış özelliklerini kapsayan disiplinli çalışmalarla bu gruptaki kromozom formlarının her birinin genotipik ve fenotipik olarak farklı bir klimatik rejime adapte olmuş biyolojik türleri oluşturdukları kabul edilmiştir (Nevo 1991b, Nevo et al., 1994 a, b; 1995). Körfarelerin kromozomal türleri ve populasyonları kendi klimatik habitatlarını coğrafik bölgelerinin iklim şartlarına göre seçerler. Nemlilik durumu habitat seçiminde temel ayrıştırıcı olarak görülür ve S. ehrenbergi nin parapatrik dağılışlarındaki tür oluşumlarında önemli bir ekolojik faktör olarak rol oynar. Fosil ve moleküler deliller S. ehrenbergi nin genç olduğunu ve ekolojik türleşmede dinamik bir durum oluşturduğunu gösterir. Klasik Spalax ehrenbergi bir hibrit (2n=60 and 2n=58) zon içinde tanımlanmıştır (Nevo et al., 2001). Nannospalax ehrenbergi türü kromozom yapısı ve sayısı bakımından geniş bir varyasyon gösterir. Bugüne kadar diploid kromozom sayısı 2n=38-62, kromozomal kol sayısı NF= arasında değişen 30 dan fazla kromozomal form tespit edilmiştir. Kromozom sayısı kuraklık ve temperatür gibi klimatik ve biyotik faktörlerin etkisi ile pozitif korelasyon gösterir. Anadolu Spalax larında diploid kromozom sayısı, yağışlı ve ılıman kıyı bölgelerinden kurak ve sert iklime sahip Orta Anadolu ya doğru gidildikçe artmaktadır. Akrosentriklerin sayısındaki artış Robertsonian değişimler, perisentrik inversion ve karşılıklı translokasyonlar nedeniyle oluşurken, kromozom kol sayısındaki değişiklikler sentromerik yer değiştirme ile oluşmaktadır. Bu nedenle kromozomal sibling türler yaygındır. Kromozomal formların dağılışı parapatriktir. Bu durum Türkiye Spalax ları içinde geçerlidir. Morfolojik tür kavramı Spalax larda görülmez (Nevo et al., 1994 a, b ve 1995). Türkiye deki Nannospalax ehrenbergi kromozomal formlarının şekil 7 deki ekocoğrafik bölgelere uygunluğu dikkate değerdir. 67

77 9. BÖLÜM 9.1. Morfolojik Özellikler Dış morfolojik özellikleri Körfarelerin kürkü genel olarak tamamen grimsi renkle karakterize edilirler, ancak kenarları bölgesel ve yerel olarak toprak rengine bağlı olarak değişir (Heth et al., 1988b). Üst kısımlar kırmızımsı kahverengi, ventrali gridir. Tüm kıllar tabanda hafif koyu siyah; karın kısmında basal bantlar dorsal ve yan kıllara göre daha dardır. Ayak kılları üstlerde gümişi gridir (Osborn ve Helmy, 1980). Nevo et al., (1988a) erkeklerin vücut ağırlıklarının dişilerden önemli derecede büyük olduğunu; güneye doğru enlemsel bir derecelenme gösterdiğini; kuzey hayvanlarının güney hayvanlarından daha büyük olduklarını ifade etmişlerdir. Meiri ve Dayan (2003) bu hayvanların Bergman kuralına uyduklarını belirtmişlerdir. İncelediğimiz örneklerde kürk renkleri genel olarak yaşadıkları bölgenin toprak rengine uymakla birlikte, araştırma sahasının kuzeyinde dağılış gösteren bireyler daha açık renkli kıllara sahipken, sahil bölgelerine yakın yerlerde yaşayan bireyler daha koyu renkli kıllara sahiptirler. Araştırma sahasının yatay bir düzlem üzerinde olması nedeniyle bu dar alanda Bergman kuralına uyup uymadıklarını belirlemek mümkün olmamaktadır. Ancak Doğu Anadolu bölgesi körfareleriyle büyüklükleri karşılaştırıldığında oldukça küçük ölçülere sahip oldukları rahatlıkla gözlenmektedir. Bütün populasyonlar aynı grup içerisinde değerlendirildiğinde, ortalama ( ) gr ağırlığa, ( ) mm tüm boya ve 23.9 (19-29) mm ardayak uzunluğuna sahip oldukları görülmektedir. Genel olarak dişilerin ortalama 123 gr, erkeklerin ise gr oldukları anlaşılmaktadır. Erkeklerin dış vücut ölçüleri ve baş iskeletine ait ölçüler bütün kromozomal formlarda dişilerden daha büyüktür (Tablo 5). Kromozomal formların dış vücut ölçüleri karşılaştırıldığında, ağırlık ve tüm boy uzunluğu bakımından Tarsus populasyonu (2n =56) en yüksek, Hatay- Yayladağı populasyonu (2n = 48) ise en küçük değerlere sahiptir, kromozomal formların dış vücut ve baş iskeletine ait ölçüleri Ek 6 da verilmiştir. Tablo 5. Nannospalax ehrenbergi de dış vücut ölçüleri (mm). n: örnek sayısı, Min- Mak: Ekstrem değerler, Ort: ortalama, Sd: standart sapma. DİŞİ ERKEK GENEL Karakterler n Min-Mak Ort ± Sd n Min-Mak Ort ± Sd n Min-Mak Ort ± Sd Ağrlık ± ± ± 33.1 Tüm boy ± ± ± 15.9 Ard ayak ± ± ±

78 Baş iskeleti özellikleri Mursaloğlu (1977), Türkiye Spalax larında supracondyloid foramen lerin bulunduğunu, Spalax ehrenbergi de üst kesici dişlerin ön yüzeylerinin portakal ya da bu rengin daha koyu tonunda olduğunu; kesici dişlerin ön yüzeyinde, orta hat boyunca ve iki yanlarında birer kordon gibi uzanmış kabartı halinde ikişer çizgi bulunduğunu; üst üçüncü molar dişin ön-ardorta hattına dik olan hatta, laterolingual orta hatta doğru, yatık kavisimsi, konveks yönleri daima posteriore bakan iki adacık bulunduğunu, bu özelliklerle Spalax leucodon dan ayrıldığını belirtmiştir (Şekil 58 A, B ve C). Şekil 58. Nannospalax ehrenbergi de damak ve diş özellikleri; A. damak (Coşkun, 1998), B. Üst kesici dişlerin ön yüzeyleri, C. M 3 dişi çiğneme yüzeyi adacıkların yapısı (Mursaloğlu, 1977). Ellerman (1948) ve Ellerman ve Morrison-Scott (1951) Spalax ehrenbergi de alveolar çıkıntının, condyloid çıkıntıdan daha uzun olmadığını (Şekil 59); M 3 dişinin erginlerde iki adacıklı olduğunu; occipitonasal uzunluğun (40) mm; occiput yüksekliğinin (13.6) mm, damak uzunluğunun (24) mm; diş dizi uzunluğunun (6.7) mm olduğunu belirtmişlerdir. Harrison (1956) Spalax ehrenbergi alt çene üzerindeki condylar çıkıntı seviyesine ulaşmayan alveolar çıkıntı ile S. microphthalmus ve S. leucodon dan ayırt edildiğini; S. leucodon ve S. microphthalmus ta M 3 te bir tane olan adacığın bu türde iki tane olduğunu belirtmiştir. Şekil 59. Spalax ta alt çene yapısı. 1-Alveolar çıkıntı, 2- Condyloid çıkıntı 3- Angular çıkıntı 4- Coronoid çıkıntı 5- Coronoalveolar çukurluk 6- Coronocondyloid çukurluk (Ognev, 1947). 69

79 İncelenen tüm örneklerde foramen post palatinler M 2-3 dişleri arasında geçen doğrunun ön tarafında yer almaktadır (Şekil 60). Diyarbakır, Şanlıurfa, Elazığ, Adana ve Tarsus örneklerinde (Hatay-Arsuz populasyonu hariç), damak üst molar (M 3 ler) alveollerinin arka kenarlarını bitiştiren çizginin gerisini geçmemektedir ve ince bir dikenle (styloid process) sonlanmaktadır (Şekil 60). Ergin ve yaşlı örneklerde lambdoid ve sagital çıkıntılar gelişmiştir. Lambdoid ve sagital çıkıntılar yavru ve genç bireylerde az gelişmiştir. Parietaller trapezoid şekilde olup uzunlukları genişliklerinden fazladır (Şekil 61). Occipital condyller in her iki tarafında supracondyloid foramenler bulunmaktadır. Nasobasalis çıkıntısı infraorbital foramenin ön tarafında kalmaktadır (Şekil 62 ve 63). Mandibulada sella externa, sella interna dan daha aşağıda yer almakta ve alveolar çıkıntı condyloid çıkıntı ile yaklaşık aynı yüksekliktedir (Şekil 64). Baş iskeletine ait ölçüler tablo 6 da verilmiştir. Şekil 60. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında damak yapısı. 70

80 Şekil 61. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında kafatası yapısı (dorsal). 71

81 Şekil 62. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında kafatası yapısı (ventral). 72

82 Şekil 63. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında kafatası yapısı (lateral). 73

83 Şekil 64. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında altçene yapısı (mandibula). 74

84 Tablo 6. Nannospalax ehrenbergi de baş iskeleti ölçüleri (mm). n: örnek sayısı, Min-Mak: Ekstrem değerler, Ort: ortalama, Sd: standart sapma. DİŞİ ERKEK GENEL Karakterler n Min-Mak Ort ± Sd n Min-Mak Ort ± Sd n Min-Mak Ort ± Sd Condylonasal Uzunluk ± ± ±3.1 Zygomatik Genişlik ± ± ±2.7 Supraoccipital Uzunluk ± ± ±1.0 Max. Kafatası Yüksekliği ± ± ±1.2 İnterorbital Genişlik ± ± ±0.4 Nasal Uzunluk ± ± ±1.5 Rostrum Genişliği ± ± ±0.6 Ön Damak Uzunluğu ± ± ±0.9 Frontal+Parietal Uzunluk ± ± ±1.3 İncisive Foramen Uzunl ± ± ±0.4 Üst Kesici Genişliği ± ± ±0.3 ÜKG / A-P Oranı (%) ± ± ±5.0 Üst Molar Uzunluğu ± ± ±0.3 Üst Alveol Uzunluğu ± ± ±0.4 Üst Diastema Uzunluğu ± ± ±1.4 Mandibula Uzunluğu ± ± ±1.8 Alt Kesici Genişliği ± ± ±0.3 Alt Kesici A-P Kesiti ± ± ±0.3 AKG / A-P Oranı (%) ± ± ±5.0 Alt Molar Uzunluğu ± ± ±0.3 Alt Alveol Uzunluğu ± ± ±0.3 Alt Diastema Uzunluğu ± ± ±0.5 Mandibula Yüksekliği ± ± ±0.7 Coronoid Process Yüks ± ± ±1.4 75

85 Bakulum Özellikleri Ontojenik olarak bakulum tam büyüklüğüne yalnızca birinci yaşında ulaşır. Spalax fallus u diğer kemirgenlerinkine kıyasla nispeten basittir. Uretra açıklığı 2-3 lop tarafından çevrilmiştir. Fallusun external özellikleri bakımından İsrail deki kromozomal türler arasında önemli farklılıklar vardır. Kuzey türlerinde (2n=52, 54) yalnızca iki lateral lob bulunur (2n=54 türünde 2n=52 türüne göre daha sivri olan). İki güney türü (2n= 58, 60) uretra açıklığına dorsal olarak bulunan ilave üçüncü bir loba sahiptir (2n=58 de daha büyük). Bakulum uretra ya dorsal olarak yerleşmiş ve erginlerde uzunluğu 5 ile 7.5 mm arasında değişir, ki bunun mm si bazal kısma aittir. Taban kısmı üste göre 2-5 kez daha geniştir ve bakulum hafifçe dorso-ventral olarak kıvrılır. Penial karakterler bu nedenle İsrail deki dört farklı türün tanımlanmasında diagnostik morfolojik karekterler olarak kullanılırlar (Şekil 65) (Simson et al., 1993). et al., 1993). Şekil 65. İsrail Spalax ehrenbergi türünün kromozomal formlarında bakulum yapısı (üst. lateralden ve alt dorsalden) (Simson İncelediğimiz örneklerden elde ettiğimiz bakulumlarda, bütün populasyonun bakulumu farklı bir yapıya sahiptir (şekil 66). Hatay- Yayladağı populasyonun bakulumu en kısa Diyarbakır populasyonunun ise en uzun bakuluma sahip olduğu görülmektedir. Bakulumların genel ölçüleri tablo 7 de verilmiştir. Tablo 7. Nannospalax ehrenbergi de bakulum ölçüleri (mm). n: örnek sayısı, Min- Mak:Ekstrem değerler, Ort: ortalama, Sd: standart sapma. Ölçümü alınan Karakterler n Min-Mak Ort ± Sd Bakulum taban genişliği ± 0.16 Bakulum tepe genişliği ± 0.08 Bakulum yüksekliği ± 0.24 Bakulum taban yüksekliği ± 0.13 Bakulum uzunluğu ±

86 Şekil 66. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında bakulum yapısı (lateral). 77

87 Diş Özellikleri Zuri et al., (1999) körfarelerin alt kesici dişlerinin hızlı bir büyüme oranına sahip olması bu dişlerin toprağı kazmada öncelikli olarak kulanılmasıyla bağlantılıdır; buna rağmen alt kesiciler üstlere nazaran daha az yoğundur çünkü bunlar daha fazla aşınırlar ve bu nedenle üst kesicilere oranla daha hızlı büyüme gösterdiklerini ifade etmişlerdir. Molar dişler Topachevskii (1969) tarafından tanımlanmıştır. Bunlar yüksek taçlı, kısa köklüdürler. Taç, minenin iç kıvrımları ile derin bir penetrasyona sahiptir ve yaşamın başlarında çiğneme yüzeyleri çiğneme olayları ile birlikte az çok aşınmış hale gelir. Molar dişlerin çiğneme yüzey desenleri dişler aşındıkça değişir ve ergin ile yaşlı bireylerde molar dişlerin yüzeyinlerinde adacıklar oluşur (Şekil 67). Şekil 67. Spalax ta alt ve üst molar dişlerinin yapısı. 1-hypocone; 2- hypoconid; 3- posterior collar; 4-mesocone; 5- mesoconid; 6- metacone; 7- metaconid; 8- paracone; 9-anterior collar; 10- protocone; 11-protoconid; 12-entoconid (Topachevskii, 1969). Spalax ehrenbergi nin molar dişlerindeki mine kıvrımları ve adacıkların durumu Butler et al., (1993) tarafından ayrıntılı olarak verilmiştir (Şekil 68). Şekil 68. Spalax ehrenbergi nin molar diş yapıları ve varyasyonlar (Butler et al., 1993). 78

88 Üst kesici dişlerin ön yüzeyleri tüm kromozomal formlarda turuncu rengindedir ve Gaziantep-Kahramanmaraş-Türkoğlu populasyonu hariç diğerlerinde uzunlamasına kabartı şeklinde iki çizgi bulunmaktadır. Alt kesici dişlerin ön yüzeyleri turuncu, açık sarı ve beyaz renge kadar değişiklik gösterir. Gaziantep populasyonu hariç diğer populasyonların alt kesici diş yüzeyinde 2-3 kabartı şeklindeki çizgi bulunmaktadır. Gaziantep populasyonu hariç erginlerin M 3 dişlerinin çiğneme yüzeylerinde iki adacık bulunmaktadır. M 1,2,3 dişleri 3 köklüdür ve antero-palatal ve M 3 ün posterior kökleri yaşlı bireylerde birbirleriyle kaynaşmıştır. M 1,2,3 iki köklüdür. M 3 ün anterior kökü çatallanmıştır. Tüm molar dişlerin alveolleri septumla tamamen ayrılmıştır (Şekil 69). Molar dişlerin çiğneme yüzeylerinin mine kıvrımlarının şekilleri ve adacıkların sayısı Coşkun (1998 ve 1999a, b) un bulguları ile benzerlik göstermektedir. Gaziantep örneklerinde üst ve alt kesiciler üzerinde uzunluğuna kabartı şeklindeki çizgiler bulunmamakta ve M 3 dişleri de bir adacıklıdır. M 3 en değişken diştir. Diyarbakır, Şanlıurfa, Elazığ, Adana ve Tarsus örneklerinde damağın çoğunlukla M 3 'ler alveollerinin en art noktalarını birleştiren doğruyu geçmemesi; post palatin foramenlerin M 2-3 dişleri arasında geçen doğrunun ön tarafında kalması ve nasobasalis çıkıntısının infraorbital foramenin orta seviyesini geçmesi Kıvanç (1988)'ın Güneydoğu Anadolu da S. e. intermedius alttürünün bulunduğu görüşüne uymamaktadır. Yukarıdaki karakterlere ek olarak, hepsinde damağın gerisinde dikensi yapının Mehely (1909)'nin ehrenbergi için belirttiği gibi uzun ve sivri olması; Kıvanç (1988)'ın S. e. intermedius için verdiği kısa ve küt yapısına uymaması ve üst molar dişlerinin üç köklü olması bunların farklı olduğunu göstermektedir. 79

89 Şekil 69. Nannospalax ehrenbergi nin kromozomal formlarında molar diş yapıları. 80

90 Mursaloğlu (1977) S. ehrenbergi'nin ayırtedilmesinde büyük önem taşıdığını belirttiği "üst kesici dişlerin üzerinde kabartı şeklindeki iki çizginin ve M 3 dişlerinin çiğneme yüzeylerindeki iki adacığın", Gaziantep örneklerinde bulunmaması S. ehrenbergi türünün dağılış alanlarının Adana-Van hattından geçmesi durumunu desteklememektedir. Bu karekterlerin bulunmaması bunların leucodon/nehringi özelliğine sahip olduğunu göstermektedir. Üst kesici dişlerin ön yüzeyinde uzunluğuna kabartı şeklinde iki; alt kesici dişlerde ise üç çizgi bulunmakta ve Gaziantep örnekleri hariç, M 3 dişlerinin çiğneme yüzeyinde iki adacık bulunmaktadır. Nehring (1898) tarafından S. ehrenbergi için verilen zygomatik genişlik (26-27 mm), rostrum genişliği ( mm), diastema uzunluğu ( mm), üst alveolar uzunluk ( mm) gibi ölçüler, örneklerimizde üst alveol uzunluğu hariç diğer ölçüler tüm populasyonla genel olarak değerlendirildiğinde daha büyük değerlere sahiptir. Osborn ve Helmy (1980) Spalax ehrenbergi erginlerinde total uzunluğun ortalama 184 mm, ardayağın 25 mm, condylonasal uzunluğun 43 mm olduğunu ve Spalax e. aegyptiacus alttüründen bazı küçük ölçümlerle ayrıldığını ifade etmişlerdir. Kromozomal formların baş iskeletine ait ölçülerin SPSS paket programı ile Ward yöntemine göre yapılan dendrogramında kromozomal formların birbirlerinden ayrılmadıkları görülmektedir (Şekil 70). Şekil 70. Kromozomal formların baş iskeleti ölçülerine ait dendrogram. 81

91 10. BÖLÜM Sonuçlar 1. Araştırma materyalini oluşturan körfareler, bölgede yaygın olarak yaşamakta olup, bölgenin ekocoğrafik özellikleri ile uyum göstermektedirler. 2. Spalacidae familyasının yaklaşık milyon yıl önce, Üst-Oligosen / Orta Miyosen döneminde Muroid-Cricetoid stoktan ayrıldığı; Avrupa da bulunan fosillerin daha genç dönemlere ait oldukları; Anadolu da, Bolu-Kesekköy de bulunan ve Alt-Miyosen dönemine (MN 3) ait en yaşlı fosil olan Debruijnia arpati nin bulunması bu familyanın Anadolu da ortaya çıktığı görüşünü güçlendirmektedir. Şen et al., (1991) in Konya Seydişehir-Emirkaya da S. cf. ehrenbergi kalıntılarının bulunduğu şeklindeki ifadesinin, Nannospalax ehrenbergi nin, S. leucodon/nehringi den daha genç olması nedeniyle yanlış teşhisten kaynaklanmış olabileceği; Doğu ve Güneydoğu Anadolu da paleontolojik çalışmaların olmaması nedeniyle Nannospalax ehrenbergi nin jeolojik gelişiminin aydınlanmadığı; bölgede Neogen dönemine ait jeolojik tabakaların yaygın olarak bulunması nedenlerinden dolayı bu tür çalışmalara ağırlık verilmelidir. 3. Spalacidae familyasının taksonomik basamaklarındaki karışıklık sürmektedir. Bu familyayı Spalax ve Nannospalax şeklinde iki cinse ayırma görüşü ağırlık kazanmaktadır. Bu durumda Türkiye körfareleri Microspalax ve Mesospalax altcinslerinden oluşan Nannospalax cinsindendir. Anadolu da bu cinsin üç morfolojik türü bulunduğu (S. nehringi, S. leucodon ve S. ehrenbergi) şeklindeki düşünceler geçerliliğini yitirmektedir. Alttürlerin durumu ise tamamen belirsizliğini korumaktadır. Kıvanç (1988) tarafından Güney ve Güneydoğu Anadolu da, Şanlıurfa civarında S. e. kirgisorum ve bunun dışında kalan alanda S. e. intermedius morfolojik alttürlerinin dağılış gösterdiği ifade edilmektedir. Karyolojik bulgularımız bunun geçerli olmadığını göstermektedir. 4. Bu proje kapsamında yapılan karyolojik çalışmalar sonucunda; a. Güney ve Güneydoğu Anadolu da, 5 tanesi Nannospalax ehrenbergi (2n= 48, Hatay- Yayladağı; 2n=52a, Hatay-Arsuz; 2n=52b, Diyarbakır; 2n=56a, Tarsus; 2n=56b, Siirt-Kurtalan) ve bir tanesi Nannospalax nehringi (2n=56c, Gaziantep) olmak üzere farklı altı kromozomal form bulunmuştur. b. Yüksel ve Gülkaç (1992) tarafından Şanlıurfa-Suruç ta bulunduğu belirtilen 2n=54 kromozomlu bireylere ya da populasyona rastlanmamıştır. 82

92 c. Nevo et al., (1995) tarafından Şanlıurfa- Suruç ta bulunduğu belirtilen 2n=58 kromozomlu bireylere ya da populasyona rastlanmamıştır. d. Klasik S. ehrenbergi türünün hibrit birey olması nedeniyle (Nevo et al., 2001), Türkiye de bu türün bulunmadığı; bunun farklı kromozomal formların kombinasyonundan oluşan populasyon olduğu anlaşılmaktadır. e. Kromozomal formların her birinin birer bağımsız türler oldukları, dolayısıyla bölgede farklı altı türün bulunduğu ve bunların zoolojik nomenkulatür ilkeleri doğrultusunda isimlendirilmesi uygun olacaktır. Yapılacak tanımlamada isimlendirmenin, Microspalax altcinsinden olmak üzere, Hatay-Yayladağı populasyonunun (2n = 48) Nannospalax minor n. sp.; Hatay-Arsuz populasyonunun (2n = 52a) Nannospalax intermedius (Nehring, 1898); Diyarbakır populasyonunun (2n = 52b) Nannospalax tigrisi n. sp.; Tarsus populasyonunun (2n = 56a) Nannospalax elegans n. sp.; ve Kurtalan populasyonunun (2n = 56b) Nannospalax garzani n. sp. şeklinde yapılması uygun olacaktır. f. Ayrıca, Gaziantep populasyonunun (2n = 56c) diğer 5 populasyondan morfolojik olarak farklı olduğu; Coşkun (1996b) tarafından S. nehringi nevoi olarak tanımlanan bu populasyonun Mesospalax altcinsinden olmak üzere, Nannospalax nevoi (Coşkun, 1996) şeklinde yeniden isimlendirilmesi gerekmektedir. 5. Kromozomal formların ayrılmasında coğrafi izolasyonun (Anadolu diagonalı, akarsular, dağlar vs.) tek başına yeterli olmadığı, buna karşılık ekocoğrafik bariyerler (özellikle yıllık yağış miktarı) belirleyici olmaktadır. 6. Ana populasyon, Diyarbakır populasyonu olup (2n = 52b), diğerlerinin (Gaziantep populasyonu hariç) ana populasyondan ayrılan periferdeki populasyonlar olduğu düşünülmektedir. 7. Kurtalan populasyonunun (2n=56b) populasyon yoğunluğu çok az olduğundan bu bölgede koruma tedbirleri düşünülmelidir. Ana populasyonu oluşturan Diyarbakır populasyonun özellikle Adıyaman, Şanlıurfa ve Mardin yöresinde yoğunluklarının fazla olduğundan şimdilik koruma tedbirlerine gerek yoktur. 8. Kromozomal formlar arasında, Kurtalan-Kozluk bölgesinde hibrit (2n=55) bireylere rastlanmış ancak, hibrit zonun genişliği ve sınırları belirlenememiştir. Diğer kromozomal formlar arasında hibrit bireylere rastlanmamış olup, dağılım alanlarının sınırları yaklaşık olarak verilmiştir. Kromozomal formların dağılım sınırları şekil 54 te gösterildiği gibi olmayabilir, ekocoğrafik özelliklere bağlı olarak girintili-çıkıntılı dağılım gösterebilir. 83

93 Araştırma sahası geniş bir alanı kapsadığından dolayı, farklı ekolojik ve klimatolojik özelliklere sahiptir. Ekocoğrafik bölgeler ile Nannospalax ehrenbergi kromozomal formlarının dağılış alanlarının bire bir örtüşmese bile oldukça yakın dağılım sınırlarına sahip olmaları dikkate değerdir. Çok farklı klimatik ve biyotik koşullara sahip olan Türkiye de bu grup üzerinde yapılacak karyolojik çalışmalar sonucunda, yeni kromozomal formlar bulunabileceği gibi, kromozomal formların dağılış alanlarının sınırları da belirlenebilecektir. Bu amaçla, bilinen kromozomal formların alındığı yerlerden başlanmak üzere, perifere doğru örnekler toplanarak karyolojik çalışmalara devam edilmelidir. Kromozomal formların populasyon yoğunlukları bilinmemektedir. Bu konuda çalışmalar yapılmalıdır. Bölgede fauna belirleme çalışmalarına ağırlık verilmeli, genetik ve sitogenetik çalışmaların yapılabilmesi için laboratuvar oluşturulmalı, bölgeye hitap eden ve bölgenin biyolojik zenginliklerinin korunması için Bölgesel Doğa Tarihi Müzesi kurulmalı ve bölgede koruma altına alınacak alanlar tespit edilerek Ulusal Parklar haline dönüştürülüp burada yaşayan türlerin in situ koruma çalışmalarına önem verilmelidir. 84

94 11. BÖLÜM Kaynakça Anderson, F. R. S., Notes on the occurence of Spalax typhlus in Africa. Proc. Zool., Soc. London, , (1892). Allard, M. W., Honeycutt, R. L. and Novacek, M. J., Advances in Higher Level Mammalian Relationships. Cladistics, 15: , (1999). Arni, P., Cizre ile Siirt Arasında jeolojik Araştırmalar. MTA Yayınları No:18, (1939). Atalay, İ., Türkiye Coğrafyası. Ege Üniv. Basımevi, 5. Baskı, İzmir, (1997), pp: 496. Atalay, İ., Türkiye nin Ekolojik Bölgeleri. T. C. Orman Bakanlığı Yay. No: 163, Meta Basımevi, İzmir, (2002). Atallah, S., Mammals of the Eastern Mediterranean Region; (their Ecology, Systematics and Zoogeographical Relationships. Part 2. Saugetierkundliche Mitteilungen, Mammalogical İnformations, Vol. 26: (4), p.1-50, (1978). Atanassov, N. and Peshev, Z., Die Saugetiere Bulgariens. Sauget. Mitt., München 13, 11 Jahrg. Heft 3 : , (1962). Bajgusheva, V. S., Titov, V. V. and Teskov, A. S., The sequence of Plio-Pleistocene mammal faunas from the south Russian Plain (the Azov Region). Bolle. della Soc. Paleon. Italiana, 40(2): , (2001). Bate, D. M. A., Notes on small mammals from the Lebanon Mountains, Syria. Ann. Mag. Nat. Hist., seri 11, Vol. 12, , (1945). Baykal, F., Historik Jeoloji. İst. Üniv. Yay. No: 2002, Fen Fak. Yay. No. 127, 2. Baskı. İst. Üniv. Basımevi, İstanbul, (1974), pp: 436. Beiles, A., Heth, G. and Nevo, E., Origin and Evolution of Assorsative Mating in Actively Speciating Mole Rats. Theoretical Population Biology, 26 (2): , (1984). Ben-Sholomo, R., Ritte, U. and Nevo, E., Activity pattern and Rhythm in the subterranean Mole Rat superspecies Spalax ehrenbergi. Behavior Genetics, Vol. 25 (3): , (1995). Benda, P. and Horacek, I., Bats (Mammalia: Chiroptera) of the Eastern Mediterranean. Part I. Review of distribution and taxonomy of bats in Turkey. Acta. Soc. Zool. Bohem., 62: , (1998). Bisque, R. E. and Heller, R. L, Investigating the Earth. (Yeryuvarlağının Araştırılması, çev.: İ. E. Altınlı), MTA Yay. No: 161, Ankara, (1967), pp:

95 Butler, P. M., Nevo, E., Beiles, A. and Simson, S., Variations of molar morpfology in the Spalax ehrenbergi superspecies: adaptive and phylogenetic significance. J. Zool., Lond. 229: , (1993). Catzeflis, F. M., Nevo, E., Ahlquist, J. E. and Sibley, C. G., Relationships of the Chromosomal Species in the Eurasian Mole Rats of the Spalax ehrenbergi Group as determined by DNA-DNA Hybridization, and an Estimate of the Spalacid-Murid Divergence Time. Journal of Molecular Evolution, 29: , (1989). Corbet, G. B., The Mammals of Palaearctic region. A Taxonomic Rewiev. Brit. Mus. Pub. Hist., Lon, (1978), pp: 314. Corbet, G. B. and Hill., J. E., A World List of Mammalian Species. 3 th ed. Nat. Hist. Mus. Pub., Oxford (1991), pp: 243. Coşkun, Y., Türkiye Spalax'larının Taksonomik Durumu. XII. Ulusal Biyoloji Kongresi Tebliğleri, Cilt VI: , Edirne, (1994). Coşkun, Y., A New Subspecies of Spalax nehringi (Satunin 1898) (Rodentia: Spalacidae) from Turkey. Saugetirek. Mitt., 37 (3): , (1996a). Coşkun, Y., Spalax nehringi nevoi, A New mole rat from south east Anatolia, Turkey (Rodentia: Spalacidae). Saugetirek. Mitt., 38 (3): , (1996b). Coşkun, Y., Kilis Yöresi Spalax ehrenbergi, Nehring 1897 (Rodentia: Spalacidae) Türünün Karyolojik Özellikleri. III. Ulusal Ekoloji ve Çevre Kongresi Tebliğleri, 1-7, (1997). Coşkun, Y., Şırnak Yöresi Spalax ehrenbergi, Nehring 1897 (Rodentia: Spalacidae) Türünün Morfolojik ve Karyolojik Özellikleri. XIV. Ulusal Biyoloji Kongresi Tebliğleri, Cilt 3, , (1998). Coşkun, Y., Morphological and Karyological Peculiarities of the species Spalax ehrenbergi Nehring 1898, (Spalacidae) from Kilis Province, Turkey. 3 rd European Congres of Mammalogy, Jyvaskyla, Finland. May 29- June 3, (1999a). Coşkun, Y., New karyotype of the mole rat Nannopalax ehrenbergi from Turkey. Folia Zool., 48, (4): , (1999b). Coşkun, Y., Kars, Ağrı ve Erzurum yöresi Spalax larının morfolojik özellikleri. XV. Ulusal Biyoloji Kongresi Tebliğleri, Ank. Üniv. Fen Fak., p: , (2000). Coşkun, Y., Biyoçeşitlilik. Türkiye Sorunlarına Çözüm Konferansı-Diyarbakır. 24 Mayıs (2001). 86

96 Coşkun, Y., A Study on the morphology and karyology of Nannospalax nehringi (Satunin 1898) (Rodentia: Spalacidae) from Northeast Anatolia, Turkey. Turk. J. Zool. 27: , (2003a). Coşkun, Y., Türkiye nin Memeli Hayvan Zenginliği: Körfareler. 1 th Ulusal Erciyes Kongresi, Ekim 2003, Kayseri (Baskıda), (2003b). Coşkun, Y., A New Chromosomal form of Nannospalax ehrenbergi (Nehring, 1897) from Turkey. 4 th European Congress of Mammalogy, July 27- August 1, 2003, Brno-Czeck Republic (Abstarct), (2003c). Coşkun, Y., Morphological and Karyological Characteristics of Nannospalax ehrenbergi (Nehring, 1898) (Rodentia: Spalacidae) from Hatay Province, Turkey. Turk J. Zool., 28: , Coşkun, Y. ve Ulutürk, S., Türkiye Ellobius (Rodentia: Mammalia) Cinsinin Taksonomisi, Dağılışı ve Karyolojisi. Tübitak-TBAG 1751 nolu Proje Raporu, (2001) pp. 40. Danford, C. G. and Alston, E. R., On the mammals of Asia Minor I. Proc. Zool. Soc. London, , (1877). Danford, C. G. and Alston, E. R., On the mammals of Asia Minor II. Proc. Zool. Soc. London, 50-64, (1880). Darlington, P. J., Zoogeography; The Geographical Distribution of Animals. John Wiley & Sons. Inc., New York, (1957), pp: 675. De Bry, R. W. and Sagel, R. M., Phylogeny of Rodentia (Mammalia) Inferred from the Nuclear-Encoded Gene IRBP. Molecular Phylogenetics and Evolution, 19 (2): , (2001). De Jong, W.W., Hendriks, W., Sanyal, S. and Nevo, E., The eye of the blind mole rat (Spalax ehrenbergi): Regressive Evolution at the molecular level. Evolution of Subterranean Mammals at the Organismal and Molecular Levels, , (1990). Demirsoy, A., Yaşamın Temel Kuralları. Omurgalılar/Amniyota (Sürüngenler, Kuşlar ve Memeliler). Cilt-III/Kısım-2. Ankara, (1992). Demirsoy, A., Türkiye Omurgalıları. Memeliler. (Dan., N. Yiğit, E. Çolak, H. Kefelioğlu, Y. Coşkun, İ. Albayrak). Çevre Bakanlığı, Çevre Koruma Gen. Müd. Proje No: 90-K s. (1996). Demirsoy, A., Genel ve Türkiye Zoocoğrafyası Hayvan Coğrafyası. Meteksan A.Ş. Ankara, (1999), pp:

97 Doğramacı, S., Türkiye Memeli Faunası. Ondokuz Mayıs Üniv. Fen Derg., 1 (3): , (1989). Ellerman, J. R., The Families and genera of living Rodents. Vol.1 Rodents other than Muridae. Brit. Mus. (Nat. Hist.) IX+651, (1940). Ellerman, J. R., Key to the Rodents of South-West Asia in the British Museum Collection. Proc. Zool. Soc., London, 118 : , (1948). Ellerman, J. R. and Morrison-Scott, T. C. S.,Checklist of palaearctic and Indian mammals, 1758 to 1946 British Museum (Nat. Hist.), London, 1-810, (1951). Erentöz, C ve Ketin, İ., Türkiye Jeoloji Haritası-Diyarbakır (1/ ). MTA Enstitüsü, Ankara, (1961). Erinç, S., Jeomorfoloji II, İstanbul Üniversitesi Yayınları, No: 1628, (1971). Erler, A., Maden Köy- Siirt Masif Sülfit Bakır Yatağı Çevresindeki Hidrotermal Alterasyonun Kimyasal Özellikleri. TÜBİTAK Proje No: TBAG- 449, (1980). Evlogiev, J., Glazek, J., Sulimski, A. and Czyzewska, T., New localities of vertebrate fauna in the Quarenary sediments in the vicinity of Rouse (North-East Bulgaria). Geologica Balcanica, 27 (3-4): 61-67, (1997). Felten, H., Spitzenberger, F. and Storch, G., Zur Kleinsauger fauna West-Anatoliens; Teil II. Senckenbergiana Biol. 54 (4/6): , Frankfurt am, (1973). Gazit, I. and Terkel, J., Reproductive behavior of the blind mole-rat (Spalax ehrenbergi) in a seminatural burrow system. Can. J. Zool., 78: , (2000). Giagia, E., Savic, I. and Soldatovic, B., Chromosomal forms of the mole rat Microspalax from Greece and Turkey. Sonderdruck aus Z. für Saügetirek., 47 (4): , (1982). Görür, N., Sakınç, M., Barka, A., Akkök, R. and Ersoy, Ş., Miocene to Pliocene palaeogeoraphic evolution of Turkey and its surroundings. Jour. of Human Evol., 28: , (1995). Gromov, I. and Baranova, G., Mammals Catalog of USSR. Pleiocene to the present day. Leningrad, Akademia Nauk SSSR, (1981), pp: 455. Gülkaç, M. D. ve Yüksel, E., Malatya Yöresi Körfareleri (Rodentia: Spalacidae) Üzerine Sitogenetik bir İnceleme. Doğa Tu. Biyol., 13 (2): 63-71, (1989). Gülkaç, M. D. and Küçükdumlu, İ., Variation in the Nucleolus Organizer Regions (NORs) in Two Mole Rat Species (Spalax leucodon and Spalax ehrenbergi). Tr. J. of Biology, 23: , (1999). 88

98 Gülkaç, M. D. ve Yüksel, E., Türkiye deki Spalax Tür ve Alttürlerinin Dağılımına ve Türleşmesine Coğrafik İzolasyonun Etkisi. Tr. J. of Zoology, 23: Ek 2, , (1999). Harrison, D. L., Mammals from Kurdistan, Iraq, with description of a new bat. Jour. of Mammalogy, 37 (2): , (1956). Harrison, D. L., The Mammals of Arabia. Vol. III, Lagomorpha Rodentia. London, (1972), pp: XVIII Harrison, D. L. and Bates, P. J. J., The Mammals of Arabia. 2 nd Edition. Har. Zool. Museum Pub., (1991), pp: 353. Hartenberger, J. L., Description of the radiation of the Rodentia (Mammalia) from the late Paleocene to the Miocene; phylogenetic consequences. Earth & Planetray Sciences, 326: , (1998). Heth, G., Burrow patterns of the mole rat Spalax ehrenbergi in two soil types (terra-rosa and rendzina) in Mount Carmel, Israel. J. Zool., Lond., 217: 39-56, (1989). Heth, G., Evidence of aboveground predation and age determination of the preyed, in subterranean mole rats (Spalax ehrenbergi) in Israel. Mammalia, t. 55, n. 4, , (1991a). Heth, G., The environmental impact of subterranean mole rats (Spalax ehrenbergi) and their burrows. Symp. Zool. Soc. Lond., 63: , (1991b). Heth, G. and Nevo, E., Origin and Evolution of Ethological Isolation in Subterranean Mole Rats. Evolution, 35 (2): , (1981). Heth, G., Nevo, E. and Beiles, A., Adaptive exploratory behaviour: Differential patterns in species and sexes of subterranean mole rats. Mammalia, 51 (1): 27-37, (1987a). Heth, G., Frankenberg, E., Raz, A. and Nevo, E., Vibrational communication in subterranean mole rats (Spalax ehrenbergi). Behav. Ecol. Sociobiol., 21: 31-33, (1987b). Heth, G., Beiles, A. and Nevo, E., Adaptive variation of pelage color within and between species of the subterranean mole rat (Spalax ehrenbergi) in Israel. Oecologia (Berlin) 74: , (1988a). Heth, G., Frankenberg, E. and Nevo, E., Courtship call of subterranean mole rats (Spalax ehrenbergi): Physical Analysis. J. Mamm., 69 (1): , (1988b). Heth, G., Golenberg, E. M. and Nevo, E., Foraging strategy in a subterranean rodent, Spalax ehrenbergi: a test case for optimal foraging theory. Oecologia, 79: , (1989). 89

99 Heth, G., Frankenberg, E., Pratt, H. and Nevo, E., Seismic communication in the blind subterranean mole-rat: patterns of head thumping and of their detection in the Spalax ehrenbergi superspecies in Israel. J. Zool., London, 224: , (1991). Heth, G., Beauchamp, G.K., Nevo, E. and Yamazaki, K., Species, population and individual specific odors in urine of mole rats (Spalax ehrenbergi) detected by laboratory rats. Chemoecology, 7: , (1996). Heth, G., Todrank, J. and Nevo, E., Do Spalax ehrenbergi blind mole rats use food odours in searching for and selecting food? Ethology Ecology & Evolution, 12 : 75-82, (2000). Hinton, M. A. C., Three new subspecies of Spalax monticola. Ann. Mag. Nat. Hist. pp: , (1920). Hugueney, M. and Mein, P., A Comment on the Earliest Spalacidae (Rodentia, Muroidea). Jour. of Human Evol., 1 (3): , (1993). Huchon, D., Madsen, O., Sibbald, J. J. B., Ament, K., Stanhope, M. J., Catzeflis, F., de Jong, W. and Douzery, E. J. P., Rodent Phylogeny and Timescale for the Evolution of Glires: Evidence from an Extensive Taxon Sampling Using Three Nuclear Genes. Mol. Biol. Evol., 19 (7): , (2002). Ivanitskaya, E. and Nevo, E., Cytogenetics of mole rats of the Spalax ehrenbergi superspecies from Jordan (Spalacidae, Rodentia). Z. Für Saügetierkunde 63: , (1998). Ivanitskaya, E., Coşkun, Y. and Nevo, E., Banded karyotypes of mole rats (Spalax, Spalacidae, Rodentia) from Turkey: a comparative analysis. J. Zool. Syst. Evol. Research, 35: , (1997). Jekel, P. A., Ciabatti, C., Schüller, C., Beintema, J. J. and Nevo, E., Ribonuclease in Different Chromosomal Species of the Mole Rat, Superspecies Spalax ehrenbergi : Concentration in the Pancreas and Primary Structure. Evolution of Subterranean Mammals at the Organismal and Molecular Levels, , (1990). Kışlalıoğlu, M. ve Berkes, F., Biyolojik Çeşitlilik. T. Ç. S. V. Yayını, (1987), pp: 122,. Kıvanç, E., Türkiye Spalax'larının coğrafik varyasyonları (Mammalia: Rodentia). (Doktora Tezi). Ank. Üni., pp.88, (1988). Kock, D., Malec, F. und Storch, G., Rezente und Subfosile Kleinsauger aus dem Vilayet Elazığ, Ostanatolien. Zeitschrift für Saugetirkunde, 37 (4): , (1972). Kosswig, C., Hatay ve İçel Bölgeleri. Biologi, (Türk Biol. Der.Yay.), Cilt: 4, Sayı: 2 (16): 41-55, (1954). Kosswig, C., Zoogeography of the Near East. Systematic Zoology 4: 49-73, (1955). 90

100 Koufos, G. D., The Villafranchian mammalian faunas and biochronology of Greece. Bolle. della Soc. Paleon. Italiana, 40 (2): , (2001). Krystüfek, B., Overlooked names for European Mammals. Folia Zool., 46 (1): 91-93, (1997). Krystüfek, B. and Vohralik, V., Mammals of Turkey and Cyprus. Introduction, Cheklist, Insectivora. (2001), pp: 140. Kumerloeve, H., Die Saugetiere (Mammalia) der Türkei. Veröff. Zool. Staatssamml. München, 18: , (1975). Kurtonur, C., Albayrak, İ., Kıvanç, E., Kefelioğlu, H. ve Özkan, B., Türkiye Omurgalılar Tür Listesi. Memeliler. (Ed. A. Kence, C. Bilgin). DPT/TBAG, Çev. Sek. 3, 3-23, (1996). Kuss, S. E. und Storch, G., Eine Saugetierfauna ( Mammalia: Artiodactyla, Rodentia) des alteren Pleistozans von der Insel Kalymnos (Dodekanes, Griechland). N. Jb. Geol. Palaont. Mh. 4: , (1978). Lay, D. M. and Nadler, C. F., Cytogenetics and origin of North African Spalax (Rodentia: Spalacidae). Cytogenetics, 11: , (1972). Lee, M. R. and Elder, F. F., Yeast stimulation of bone marrow mitosis for cytogenetics investigations. Cytogenetics and Cell genetics, 26: 36-40, (1980). Lyapunova, E. A., Vorontsov, N. N. and Martynova, L., Cytogenetical differentiation of burrowing mammals in the Palaearctic. Proceedings of the International Symposium on species and Zoogeography of European Mammals. Symposium Theriologicum II. Brno, , (1971). Mason, M. J. and Narins, P. M., Seismic Signals Use by Fossorial Mammals. Amer., Zool., 41: , (2001). Matschie, P., Spalax labaumei, eine anscheinend noch nicht beschriebene Blindmaus aus Kleinasien. Sitz. Ber. Ges. Nat. Freunde z. Berlin, 1-2, 35-38, (1919). Matthey, R., Formules chromosomiques de Muridae et de Spalacidae La question du polymorphisme chromosomique chez les Mammiferes. Revue Suisse de Zoologie, 66 (5): , (1959). Mehely, L., Species generis Spalax. A Földi Kutyak Fajai. (1909), pp: 334. Meiri, S. and Dayan, T., On the validity of Bergmann s rule. Journal of Biogeography, 30, , (2003). Meulen van der, A. J. and Kolfschoten van T., Review of the Late Turolian to Early Biharian Mammal Faunas from Greece and Turkey. Mem. Soc. Geol. It., 31: , (1986). 91

101 Michaux, J., Reyes, A. and Catzeflis, F., Evolutionary History of the most Speciose Mammals: Molecular Phylogeny of Muroid Rodents. Mol. Biol. Evol., 18 (11): , (2001). Miller, G. S., Catalogue of the Mammals of Western Europea in the collection of the British Museum. Brit. Mus: (Nat. Hist.), (1912), pp:1019. Misonne, X., Mammiferes de la Turquie Sud-Orientale et du nord de la Syrie. Mammalia, 21: 53-67, (1957). Mursaloğlu, B., Türkiye Spalax'larında (Mammalia: Rodentia) Sistematik Problemler. TÜBİTAK VI. Bilim Kongresi, Biyoloji Seksiyonu Tebliğleri, pp: 83-92, (1977). Musser, G. G. and Carleton, M. D., Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. Smithsonian Institute Press, Washington and London, pp: , (1993). Nadachowski, A., Review of fossil Rodentia from Poland. Senckenbergiana Biol., 70 (4/6): , (1990a). Nadachowski, A., Lower Pleistocene Rodents of Poland. Faunal Succession and Biostratigraphy. Quartarnarpalaontologie, Berlin, 8: , (1990b). Nadachowski, A., New important Neogene and Pleistocene mammal assemblages from Poland. Bolle. della Soc. Paleon. Italiana, 40 (2): , (2001). Nadachowski, A., Smielowski, J., Kowalska, B. R. and Daoud, A., Mammals from the near east in Polish collections. Acta Zool. Cracow. 33 (6): , (1990). Nehring, A., Über mehrere neue Spalax Arten. Sitzungsber. Gesellschaft Naturforschender, Freunde zu Berlin, 10: , (1897). Nehring, A., Über Spalax graecus n. sp., Zool. Anz. XXI, Band 555, , (1898a). Nehring, A., Über Spalax hungaricus n. sp., Zool. Anz. XXI, Band 567, , (1898b). Nehring, A., Über Spalax fritchi, sp. n. foss., aus der Antelias-Höhle am Libanon. Ber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, No. 4, 77-85, (1902). Nesin, V. A. and Nadachowski, A., Late Miocene and Pliocene small mammal faunas (Insectivora, Lagomorpha, Rodentia) of Southeastern Europe. Acta Zool. Cracoviensia, 44 (2): , Krakow, (2001). Nevo, E., Observations on Israeli populations of the mole rat Spalax ehrenbergi Nehring, Mammalia, Tome 25, no. 2: , (1961). 92

102 Nevo, E., Adaptive convergence and divergence of subterranean mammals. Ann. Rev. Ecol. Syst., 10: , (1979). Nevo, E., Speciation in Subterranean Mammals. In Mechanisms of Speciation, (C. Barigozzi ed.), pp: , Alan R. Liss, Inc., New York, (1982). Nevo, E., Genetic diversity and the evolution of life and man. In: Racism, Science and Pseudo-Science, Proc. of Symposium to examine pseudo-scientific theories invoked to justify racism and racial discrimination, Athens, 30 March-3 April, United Nations Educational, Scientific and Culturel Organization (U.N.E.S.C.O). Imrimerie des Presses Universitaires de France, Vendome, pp: 77-92, (1983). Nevo, E., Speciation in action and adaptation in subterranean mole rats: patterns and theory. Boll. Zool., 52: 65-95, (1985). Nevo, E., Evolution of nonvisual communication and photoperiodic perception in speciation and adaptation of blind subterranean mole rats. Behaviour, 114 (1-4): , (1990). Nevo, E., Evolution of vocal and vibrational communications in blind, photoperiodperceptive, subterranean mole rats: Structure and function. In: Le Rongeur et L'Espace (The Rodent and its Environment), M. Le Berret and L. le Guelte, eds. Proceedings of the International Meeting, Lyon, pp: 15-34, (1991a). Nevo, E., Evolutinary Theory and Processes of Active Speciation and Adaptive Radiation in Subterranean Mole Rats, Spalax ehrenbergi superspecies, in Israel. Evolutionary Biology, Vol. 25: 1-125, (1991b). Nevo, E., Mode, Tempo and Pattern of Evoluation in the subterranean Mole Rats of the Spalax ehrenbergi superspecies in the Quaternary of Israel. Quaternary International, Vol. 19, pp:13-19, (1993). Nevo, E., Mammalian evolution underground. The ecological-genetic-phenetic interfaces. Acta Theriologica, Suppl., 3: 9-31, (1995). Nevo, E., Molecular Evolution and Ecological Stress at Global, Regional and Local Scales. The Israeli Perspective. The Jour. of Experimental Zoology, 282: , (1998). Nevo, E., Mosaic Evolution of Subterranean Mammals. Regression, Progression and Global Convergence. Oxford Univ. Press, Inc., New York, pp: 413, (1999). Nevo, E. and Shaw, C. R., Genetic Variation in a Subterranean Mammal, Spalax ehrenbergi. Biochemical Genetics, 7: , (1972). Nevo, E. and Bar-El, H., Hybridization and Speciation in fossorial Mole Rats. Evolution, 30 (4): , (1976). 93

103 Nevo, E. and Beiles, A., Sexuel selection and natural selection in body size differentiation of subterranean mole rats. Z. Zool. Syst. Evolut.- forsch, 27: , (1989). Nevo, E. and Piechaczyk, M., Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase Multigene Family of Mole Rats: Evolutionary and Phylogenetic. Mammalia., t. 53, n o 2: , (1989). Nevo, E. and Klein, J., Structure and Evolution of Mhc in Subterranean Mammals of the Superspecies Spalax ehrenbergi in Israel. Evolution of Subterranean Mammals at the Organismal and Molecular Levels., , (1990). Nevo, E. and Beiles, A., MtDNA polymorphisms: evolutionary significance in adaptaion and speciation of subterranean mole rats. Biol. Jour. of the Linn., Soc., 47: , (1992). Nevo, E., Heth, G. and Beiles, A., Population structure and Evolution in subterranean mole rats. Evolution, 36, (6): , (1982). Nevo, E., Beiles, A., Heth, G. and Simson, S., Adaptive differentiation of body size in speciating mole rats. Oecologia, 69: , (1986a). Nevo, E., Heth, G. and Beiles, A., Aggression patterns in adaptation and speciation of subterranean mole rats. J. Genet., 65 (1-2): 65-78, (1986b). Nevo, E., Heth, G., Beiles, A. and Frankenberg, E., Geographic dialects in blind mole rats: Role of vocal communication in active speciation. Proc. Natl. Acad. Sci., USA, 84: , (1987). Nevo, E., Tchernov, E. and Beiles, A., Morphometrics of speciating mole rats: Adaptive differentiation in ecological speciation. Z. Zool. Syst.-forsch. 26: , (1988a). Nevo, E., Corti, M., Heth, G., Beiles, A. and Simson, S., Chromosomal polymorphisms in subterranean mole rats: origins and evolutionary significance. Biol. Jour. of the Linn. Soc., 33: , (1988b). Nevo, E., Filippucci, M. G. and Beiles, A., Genetic diversity and its Ecological correlates in nature: Comparisons between subterranean, fossorial, and aboveground small mammals. Evolution of Subterranean Mammals at the Organismal and Molecular levels. Alan R. Liss, New York: pp: , (1990). Nevo, E., Heth, G. and Pratt, H., Seismic communication in a blind subterranean mammal: A major somatosensory mechanism in adaptive evolution underground. Proc. Natl. Acad., Sci. USA., Vol. 88: , (1991). 94

104 Nevo, E., Simson, S., Heth, G. and Beiles, A., Adaptive pacifistic behaviour in subterranean mole rats in the Sahara Desert, Contrasting to and originating from polymorphic aggression in Israeli species. Behaviour, 123 (1-2): 70-75, (1992). Nevo, E., Filippucci, M.G. and Beiles, A., Genetic polimorphisms in subterranean mammals (Spalax ehrenbergi superspecies) in the Near East revisited: patterns and theory. Heredity, 72: , (1994a). Nevo, E., Filippucci, M., Redi, C., Korol, A. and Beiles, A., Chromosomal speciation and adaptive radiation of mole rats in Asia Minor correlated with increased ecological stress. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91 : , (1994b). Nevo, E., Filippucci, M. G., Redi, C., Simson, S., Heth, G. and Beiles, A., Karyotype and genetic evolution in speciation of subterranean mole rats of the genus Spalax in Turkey. Biological Journal of the Linnean Society, 54: , (1995). Nevo, E., Ivanitskaya, E., Filippucci, M. G. and Beiles, A., Speciation and adaptive radiation of subterranean mole rats, Spalax ehrenbergi superspecies in Jordan. Biol. Jour. of the Linn. Soc., 69: , (2000). Nevo, E., Ivanitskaya, E. and Beiles, A., Adaptive Radiation of Blind Subterranean Mole Rats. Backhuys Pub. Leiden, (2001), pp: 198. Nowak, R. M., Walker s Mammals of the World. 5 th Ed. Vol. I. John Hopkins Univ. Press, , (1991). Ognev, S. I., Mammals of the USSR and Adjacent Countries. Vol. V., Rodents, (IPST, English translation, Jerusalem, 1963), (1947) pp: 681. Ondrias, J. C., Taxonomy and Geographical distribution of Rodents of Greece. Saugt. Mitt., vol. 14: 1-136, (1966). Osborn, D. J. and Helmy, I., The Contemporary Land Mammals of Egypt (Including Sinai). Fieldiana Zoolgy, Pub. Field Mus. Nat. Hist., New Ser. No: 5, (1980). Özgen, N., Kuruluş Yeri Bakımından Siirt Şehri ve Yakın Çevresinin Doğal Ortam Özellikleri. Siirt Valiliği Yayınları, No: 2, Siirt, (2003). Paije, S., Mardin-Diyarbakır-Siirt ve Cizre Arasında Kalan Anadolu nun Cenub u Şarkisindeki Bir Kısmın Jeolojisi. MTA Yayınları No: 1946, (1946). Pantalayev, P. A., The Rodents of the Palaearctic. Composition and areas. Russian Acad. of Sci. A. N. Severtzov Inst. of Ecology and Evolution, Moscow, (1998), pp:

105 Payne, S., The animal bones from the 1974 excavations at Douara Cave. In: Paleolithic site of Douara of Douara Cave and Paleogeography of Palmyra basin in Syria (Ed. K. Hanihara and T. Akazawa, Chapter 15). Bulletin No 21. The Univ. Mus. The Univ. Tokyo, (1983). Peshev, D., New Karyotype Forms of the Mole Rat, (Spalax leucodon) in Bulgaria. Zool. Anz., Jena, 206 (1/2): , (1981). Peshev, D., On the Karyotypes in Some Populations of the Mole Rat Nannospalax leucodon Nordmann (Spalacidae, Rodentia) in Bulgaria. Zool. Anz., Jena, 211 (1/2): 65-72, (1983). Peshev, T. and Mitev, D., On the taxonomy Spalax leucodon Nord. (Mammalia: Rodentia) in Bulgaria. Annuaivede Univ. de Sofia. Vol. 68. liure 1-zoologie, p:5-13, (1975). Rado, R., Shanas, U., Zuri, I., et al., Seasonal activity in the blind mole-rat (Spalax ehrenbergi) Can J Zool., 71: (9) , (1992). Raicu, R., Bratosin, S. and Hamar, M., Study on the karyotype of Spalax leucodon Nord. and S. microphthalmus Guld., Caryologia, Vol. 21 (2): , (1968). Raicu, R., Duma, D. and Torcea, S., Chromosomal polymorphism in the Lesser mole rat, Spalax leucodon. Chromosomes Today, Vol. 4 : , (1973). Reichman, O. J. and Seabloom, E. W., The role of Pocet gophers as subterranean ecosystem engineers. TRENDS in Ecology & Evolution, Vol.17, No 1: 44-49, (2002). Robinson, M., Catzeflis, F., Briolay, J. and Mouchiroud, D., Molecular Phylogeny of Rodents, with Special Emphasis on Murids: Evidence from Nuclear Gene LCAT. Molecular Phylogenetics and Evolution, 8 (3): , (1997). Sakınç, M., Anadolu ya ilk memeliler nereden ve nasıl geldiler? Cumhuriyet-Bilim Teknik, Sayı 363, 8-11, (1994). Sakınç, M. ve Ülgen, U. B., Beş Milyon yıl önce Çanakkale de kimler yaşadı? Cumhuriyet- Bilim Teknik, Sayı 614: 18-19, (1998). Satunin, K., Spalax nehringi nov. spec. Zool. Anz., 21: , (1898). Savic, I. and Soldatovic, B., Die Verbreitung der Karyotypen der Blindmaus Spalax (Mesospalax) in Jugoslawien. Arh. Biol. Nauka, Beograd, 26 (3-4): , (1974). Savic, I. and Soldatovic, B., Studies on the karyotype and distribution range of the mole rat (Spalax leucodon Nordmann) in Greece. Caryologia, Vol. 31 (1): 63-73, (1978). Savic, I. and Soldatovic, B., Distribution range and evolution of chromosomal forms in the Spalacidae of the Balkan Peninsula and bordering regions. Journal of Biogeograhy, 6: , (1979a). 96

106 Savic, I. and Soldatovic, B., Contribution on the knowledge of the genus Spalax (Microspalax) Karyotype from Asia Minor. Arh. biol. nauka, Beograd, 31 (1-4): 1-2, (1979b). Savic, I. and Soldatovic, B., Karyotype evolution and taxonomy of the genus Nannospalax Palmer, 1903, Mammalia in Europe. Serb. Aca. Sci. 560: 59, (1984). Savic, I. and Nevo, E., The Spalacidae: Evolutionary history, Speciation and Population biology. Evolution of Subterranean Mammals at the Organismal and Molecular Levels, (Ed. O. Reig), , (1990). Schüller, C., Neuteboom, B., Wübbels, G. H., Beintema, J. J. and Nevo, E., The Amino-Acid Sequence of Pancreatic Ribonuclease from the Mole Rat Spalax ehrenbergi, Chromosomal species 2n=60. Biol. Chem., 370: , (1989). Seabright, M., A Rapid banding technique for human chromosomes. Lancet, 11: , (1971). Shanas, U., Heth, G., Nevo, E., Shalgi, R. and Terkel, J., Reproductive behaviour in the female blind mole rat (Spalax ehrenbergi). J. Zool., Lond., 237: , (1995). Simson, S., Lavie, B. and Nevo, E., Penial differentiation in speciation of subterranean mole rats Spalax ehrenbergi in Israel. J. Zool. Lond., 229: , (1993). Soldatovic, B. and Savic, I., The Karyotype Forms of the Genus Spalax Güld. in Yugoslavia and their areas of distribution. Proceedings of the International Symposium on species and Zoogeography of European Mammals. Symposium Theriologicum II. Brno, , (1971). Soldatovic, B. and Savic, I., New karyotype form of the mole rat (Spalax Guld.). Arh. Biol. Nauka, Beograd, 25 (1-2): 13-14, (1973). Soldatovic, B. and Savic, I., Karyotypes in some populations of the genus Spalax (Mesospalax) in Bulgaria and Turkey. Saugetierkl. Mitt., München, 26 (4): , (1978). Soldatoic, B., Garzicic, B. and Zivkovic, S., Chromosome analysis of Spalax leucodon. Caryologia, Vol. 19(3): , (1966a). Soldatovic, B., Zivkovic, S., Savic, I. and Milosevic, M., Comparative karyotype analysis of two populations of Spalax leucodon Nordmann, Arh. Biol., Nauka, Vol. 18 (2): 15-16, (1966b). Soldatovic, B., Zivkovic, S., Savic, I. und Milosevic, M., Vergleichende Analyse der Morphologie und Anzahl der Chromosomen zwischen verschiedenen Populationen von 97

107 Spalax leucodon Nordmann, Sonderdruck aus Z. für Saügetirek., 32 (4): , (1967). Sözen, M., Ulukışla (Niğde)-Tarsus (Mersin)-Adana Bölgesi Spalax Güldenstaedt, 1770 (Mammalia- Rodentia) Populasyonlarının Karyolojik ve Morfolojik Analizi. (Doktora Tezi). Ankara Üniv. Fen Bilimleri Enstitüsü, (1999). Sözen, M. and Kıvanç, E., A new karyotype of Spalax leucodon cilicicus Mehely, 1909 (Mammalia: Rodentia) from the type locality in Turkey. Israel J. of Zool., 44: 53-56, (1998a). Sözen, M. and Kıvanç, E., Two new karyotypic forms of Spalax leucodon (Nordmann, 1840) (Mammalia: Rodentia) from Turkey. Z. Saügetierkunde, 63: , (1998b). Sözen, M., Çolak, E., Yiğit, N., Özkurt, Ş. and Verimli, R., Contributions to the karyology of the genus Spalax Güldenstaedt, 1770 (Mammalia:Rodentia) in Turkey. Z. Saügetierkunde, 64: , (1999). Sözen, M., Çolak, E. and Yiğit, N., Contributions to the karyology and taxonomy of Spalax leucodon nehringi Satunin, 1898 and Spalax leucodon armeniacus Mehely, 1909 (Mammalia:Rodentia) in Turkey. Z. Saügetierkunde, 65: , Steiner, H. M. and Vauk, G., Saugetiere aus dem Beyşehir-Gebiet (Vil. Konya, Kleinasien). Zool.Anz.,176(2): , (1965). Storch, G., Eine mittelpleistozane Nager-Fauna von der Insel Chios, Agais ( Mammalia: Rodentia). Senckenbergiana biol. 56 (4/6): , Frankfurt a.m. (1975). Suzuki, H., Wakana, S., Yonekawa, H., Moriwaki, K., Sakurai, S., and Nevo, E., Variation in Ribosomal DNA and Mitochondrial DNA among Chromosomal Species of Subterranean Mole Rats. Mol. Biol. Evol., 13 (1): 85-92, (1996). Sümengen, M., Ünay, E., Saraç, G., de Bruijn, H., Terlemez, İ. ve Gürbüz, M., New Neogene Rodent assemblages from Anatolia (Turkey). European Mammal Chronology, 61-71, Şaroğlu, F., Doğu Anadolu nun Neo-Tektonik Dönemde Jeolojik ve Yapısal Evrimi. MTA Dergisi, No: 106, (1986). Şen, Ş., Anadolu da Pliyosen Faunasının İlk İncelenmesi. M.T.A Dergisi, Sayı: 89: 78-85, (1978). Şen, Ş. and Bruijn de, H., Comparaison des Rongeurs du Neogene terminal de Maritsa, Çalta et Tourkobounia-I, Mediterranee Orientale. Proc. of Koninklijke Nederlandse, Akad., Seri B, 80 (3): , (1977). 98

108 Şen, Ş., Bonis, L., Dalfes, N., Geraads, D., Jaeger, J. J. and Mazin, J. M., First dicovery of a Pleistocene mammal fauna from a fissure filling in Central Anatolia. C. R. Acad. Sci. Paris, Paleontology, t. 313, seri II. pp: , (1991). Şen, Ş., Bouvrain, G. and Geraads, D., Pliocene vertebrate locality of Çalta, Ankara, Turkey. 12. Paleoecology, biogeography and biochronology. Geodiversitas, 20 (3): , (1998). Şengör, A. M. C., Türkiye nin Neo-Tektoniğinin Esasları. Türk Jeoloji Kurultayı Konferanslar Serisi Yayınları, No: 2, (1980). Şengör, A. M. C. ve Yılmaz, Y., Türkiye de Tetis in Evrimi, Levha Tektoniği Açısından Bir Yaklaşım. Türkiye Jeoloji Kurumu, İ.T.Ü. Yer Bilimleri Özel Dizisi, No: 1, (1983). Tchernov, E., Succession of Rodent Faunas During the Upper Pleistocene of Israel. Mammalia Depicta, Verlag Paul Parey Hamburg, (1968), p: Tchernov, E., The Impact of the Postglacial on the Fauna of Southwest Asia. Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients. Reihe A (Naturwissenschaft) Nr. 8: , (1981). Tchernov, E., The Age of the Ubeidiya Formation, an Early Pleistocene Hominid Site in the Jordan Valley, Israel. Isr. J. Earth Sci. Vol. 36, pp: 3-30, (1987). Tez, C., Gündüz, İ. and Kefelioğlu, H.,. Karyological study of Spalax leucodon (Nordman, 1840) in Central Anatolia, Turkey. Pakistan Jour. of Biol. Sci., 4 (7): , (2001). Tez, C., Gündüz, İ. and Kefelioğlu, H., New data on the distribution of 2n=38 Spalax leucodon (Nordman, 1840) cytotype in Turkey. Israel Jour. of Zoology, 48: , (2002). Topachevskii, V. A., Fauna of the USSR: Mammals Mole-Rats, Spalacidae. Vol. 3 No. 3, (1969), pp: 308. Turan, N., Türkiye nin Av ve Yaban Hayvanları. Memeliler, (1984), pp: 177. Türkünal, S., Doğu ve Güneydoğu Anadolu nun Jeolojisi. TMMOB, Jeoloji Müh. Odası Yay. no: 8, Ankara, (1980), pp: 62. Ulutürk, S. ve Coşkun, Y., Bitlis yöresi körfarelerinin morfolojik özellikleri. XV. Ulusal Biyoloji Kongresi Tebliğleri, Ank. Üniv. Fen Fak., p: , (2000). Ünay, E., Pliospalax primitivus n. sp. (Rodentia, Mammalia) and Anomalomys gaudryi Gaillard from the Anchitherium fauna of Sarıçay (Turkey). Türkiye Jeoloji Kurumu Bülteni, c.21: , (1978). Ünay, E., Middle and Upper Miocene Rodents from the Bayraktepe Section (Çanakkale, Turkey). Proc. of Koninklijke Nederlandse, Akad., Serie B, 84 (2): , (1981). 99

109 Ünay, E., A New species of Pliospalax (Rodentia, Mammalia) from the Middle Miocene of Paşalar, Turkey. Jour. of Human Evolution, 19: , (1990). Ünay, E., On fossil Spalacidae. In Bernor, R. L., Fahlbusch, v.s. Mittman, H.-W. (eds.). The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas. Columbia Univ. Press. New York, (1996), p Ünay, E. and Bruijn de H., On Some Neogene rodents assemlages from both sides of the Dardanelles, Turkey. Newsl. Stratigr., 13 (3): , (1984). Ünay, E., Emre, Ö., Erkal, T. ve Keçer, M., The rodent fauna from the Adapazarı pull-apart basin (NW Anatolia): its bearings on the age of the North Anatolian fault. Geodinamica Acta, 14: , (2001). Vinogradov, B. S. and Argiropulo, A. I., Fauna of the USSR. Key to Rodents. Ed., S. A. Zernov for IPST, Jerusalem, (1941). Vorontsov, E. A. and Lyapunova, N. N., Explosive chromosomal speciation in seismic active regions. In "Chromosomes today Vol. 8"George Allen and Unwin pp: , (1984). Wahrman, J., Goitein, R. and Nevo, E., Geographic variation of chromosome forms in Spalax, a subterranean mammal of restricted mobility. Comparative Mammalian Cytogenetics, 30-48, (1969a). Wahrman, J., Goitein, R. and Nevo, E., Mole Rat Spalax: Evolutionary Significance of Chromosome Variation. Science, Vol. 164: 82-84, (1969b). Wahrman, J., Richler, C., Gamperl, R. and Nevo, E., Revisiting Spalax: Mitotic and Meiotic Chromosome Variability. Israel Jour. of Zoology, Vol. 33: 15-38, (1985). Walknowska, J., Les chromosomes chez Spalax leucodon Nordm. Folia biologica, 11 (3): , Krakow, (1963). Jeoloji. Harita. Ecogeographical regions. Yaltırık, F. ve Efe, A., Otsu Bitkiler Sistematiği. İst. Üniv. Yay. No: 3568, Fen Bil. Enst., Yay. No. 3, İstanbul, (1989), pp: 452. Yüksel, E., Cytogenetic study in Spalax (Rodentia: Spalacidae) from Turkey. Communications, Serie C: Biologie 2: 1-12, de le Fac. des Science de L Univ. Ankara, (1984). 100

110 Yüksel, E. and Gülkaç, M. D., On the karyotypes in some populations of the subterranean mole rats in the lower Euphrates-basin, Turkey. Caryologia, Vol. 45, n. 2 : , (1992). Yüksel, E. and Gülkaç, M. D., The Cytogenetical Comprasions of Spalax (Rodentia: Spalacidae) Populations From Middle Kızılırmak Basin, Turkey. Turk. J. of Biol., 25: 17-24, (2001). Yürümez, G., Mardin Yöresi Spalax larının (Mammalia: Rodentia) Morfolojik ve Karyolojik Özellikleri. (Yüksek Lisans Tezi). Dicle Üniv. Fen Bilimleri Enstitüsü, Diyarbakır, (2003). Zima, J. and Kral, B., Karyotypes of European Mammals II. Acta Sc. Nat., Brno, 18 (8): 1-62, (1984). Zima, J., Macholan, M., Krystüfek, B. and Petkovski, S., Karyotypes of certain mammals (Insectivora, Rodentia) from Macedonia. Scopolia, 38: 1-15, (1997). Zuri, I., Kaffe, I., Dayan, D. and Terkel, J., Incisor adaptation to fossorial life in the blind mole-rat, Spalax ehrenbergi. Jour. of Mammalogy, 80 (3): , Baltimore, (1999). 101

111 12. BÖLÜM Ekler Ek 1: TÜBİTAK TBAG-2097 No lu Proje Ekibi. Doç. Dr. Yüksel COŞKUN... : Proje yürütücüsü Arş. Gör. Dr. Servet ULUTÜRK... : Yardımcı araştırıcı Doktora Öğrencisi Gökhan YÜRÜMEZ... : Yardımcı personel Lisans Öğrencisi Remzi AKELMA... : Yardımcı personel 102

112 Ek 2: Arazi çalışmalarından görüntüler. 103

113 Ek 3: Arazi Notları 104