MEZODERMDEN MEYDANA GELENLER

Transkript

1 MEZODERMDEN MEYDANA GELENLER

2 1) Dolaşım sisteminin gelişmesi : a) Kan hücreleri: Kan hücreleri ilk önce, vitellus kesesinin splanchnic mezodermi üzerinde, mezenşim hücrelerinin yer yer diferensiye olması ile şekillenmeye başlar. Sinsityum durumundaki bu hücreler sonradan uzantılarını kaybederek oval ya da yuvarlak şekildeki ilkel (primitif) kan hücrelerine dönüşürler. Bu hücrelerin oluşurduğu topluluklara kan adacıkları (insula sanguis) ismi verilir. Primitif kan hücreleri, bu hücrelerin saldığı ve ilerde kan plazmasını yapacak olan bir sıvı içersinde bulunurlar.

3 Gelişme ilerledikçe kan adacıkları çevresinde bulunan mezenşim hücrelerinin endotel hücrelerine değiştikleri görülür. Böylece her bir kan adacığı içersine alan kısa borucuklar şeklinde kan damarları oluşmaya başlar.

4 b) Venalar: Başlangıçta, borucuklar şeklinde olan primitif damarlar, sonradan süratle gelişerek ve birbirleriyle birleşerek vitellus sapı yakınlarında iki büyük damar meydana getirirler. Vitellus sapı üzerinden yavru taslağına doğru uzayan bu damarlar vena vitellina'lardır. Bunların şekillenmesiyle vitellus kesesi dolaşımı başlamış olur.

5 Vena vitellina'lar kalp yönünde geliştiklerinden vena olarak isimlendirilirler; ancak, bunların taşıdığı kan besin maddesi yüklüdür ve arteriyel karakterdedir. Kısa bir zaman sonra bu venalar birbirlerine yaklaşarak kaynaşır ve tek kola dönüşerek vena omphalomesenterica'yı meydana getirirler. Kalp taslağının bulunduğu yere doğru gelişmesine devam eden vena omphalo mesenterica bir süre sonra kalbin venöz kısmına (sinus venosus) yaklaşarak ona ağızlanır.

6 Sinus venosus'a yakın bir yerde, V.omphalo - mezenterika endotelinin bilateral divertikülleri ve çevresindeki mezenşim hücrelerinin diferensiyasyonu ile bu defa ikinci bir vena sistemi gelişmeye başlar. İki kol halinde cloaca'ya doğru uzamasına devam eden bu damarlar önce cloaca'nın yanlarından allantois sapı üzerine, oradan da allantois kesesine geçerler; sonra bu kesenin mezenşiminden gelişen diğer damarlarla birleşerek vena umbilicalis'leri meydana getirirler.

7 Vena umbilicalislerin oluşması ile allantois kesesi dolaşımı başlamış olur.

8 Bu değişiklikler sırasında kalbin sinus venosus yakını bir yerinde, vena omphalo - mesenterica ile vena umbilicalis'in birleştiği yerin biraz gerisinde karaciğer taslağı gelişmeye başlar. Bu sırada vena omphalo mesenterica birçok kollar vererek karaciğer taslağı içersine yayılır ve portal sistemi (vena portae sistemi) meydana getirir.

9 Karaciğer üzerinden geçmekte olan vena umbilicalis de karaciğere kollar gönderir. Bu kollardan bazıları karaciğer içersinde vena omphalo mesenterica'nın kolları (vena portae sistemi) ile anastomozlaşır; esas ana kol ise karaciğerlerden geçerek vena hepatica'ya açılır. Vena umbilicalis'in vena hepatica ile olan bu bağlantı koluna ductus venosus ismi verilir.

10 Vena omphalo - mesenterica'nın sinus venosus'a açıldığı yerin biraz cranial'inde vena cava'ların taslağı olan vena caranialis'ler şekillenir. Bunlar precardinal ve postcardinal venalar'dır. İlk gelişmelerde çifttir ve sağlı sollu bulunurlar. Boyun ve baş bölgesi ile gövde kısmına yayılan bu venalar sonradan tek kola dönüşerek kısa bir bağlantı kolu ile sinus venosus'a açılırlar. Bu bağlantı koluna ductus Cuvieri adı verilir.

11 c) Kalp: İlk barsak kanalının ventro - lateral'inde mezenşim doku içersinde yarık şeklindeki iki boşluğun oluşması ile gelişmeye başlar. Barsak kanalı tamamen kapandığı zaman, iç yüzleri mezenşimal epitelle (endotel) örtülmüş olan bu yarıklar birbirlerine kaynaşarak kısa ve düz bir boru şeklinde olan kalp taslağını yaparlar. Sonradan bu taslağın çevresindeki mezenşim dokunun kas yönünde diferensiye olmasıyla da kalp kası meydana gelir.

12 Kalp taslağının venal ve arteriyel iki kutpu vardır. Caudal uçta bulunan venöz kutup zamanla genişleyerek sinus venosus'u, Cranial uçtaki arterial kutup ise bulbus arteriosus'u yapar ; bu sırada kalp taslağı kıvrılarak S şeklini alır. Sonraki gelişmelerle, arteriyel ve venöz kutuplar da birbirlerine yaklaşır ve venöz kutup atrium'u, arteriyel kutup ventriculus'u meydana getirir.

13 d) Arterler : Boru şeklindeki kalp taslağı Arteriyel ucu bir genişleme yaptıktan sonra çatallanarak çift kol halinde birinci yutak kavsine kadar gelir Sonra dorsal'e kıvrılarak chorda dorsalis'in sağ ve solundan yine iki kol halinde geriye doğru uzar. Bu arteriyel damarlar aorta'dır.

14 Bunun kalpten birinci yutak kavsine kadar olan kısmı ventral aorta, kıvrılarak geriye doğru giden kısmı ise dorsal aorta adını alır. Dorsal aorta'nın vitellus ve allantois keselerine kollar (arteria vitellina'lar ve arteria umbilicalis'ler) göndermesiyle arteriyel dolaşım başlamış olur.

15 Ventral aorta ile dorsal aorta'nın başlangıç kısımları arasında bir takım bağlantı kolları vardır. Yutak kavisleri bölgesine raslayan bu bağlantılar, sağlı sollu olmak üzere 6 çifttirler ve aorta kavisleri (arcus aorticus) ya da yutak kavisleri arterleri (arteria branchialis'ler) adını alırlar.

16 Memeli hayvanlarda ve insanda aort kavislerinin: 1. ve 2. çiftleri körelir, 3. (sağ) ve 4. (sol) arteria carotis'leri yapar, 4. (sağ) arcus aortae'yi yapar, 5. çift körelir, 6. (sağ) arteria pulmonalis'i yapar, 6. (sol) ductus arteriosus (Botalli)'yi yapar.

17 Bu modifikasyonlar ve körelmeler sırasında, çift olan ventral aortae çok kısalır ve tek damar haline geçer. Bunun devamı olan dorsal aortae'ların da, bir kolu körelerek tek kola dönüşür ve böylece ana atar damar olan aort (aorta) şekillenmiş olur.

18 Bu sırada, vena omphalo mesenterica ve bundan gelişen portal sistem hariç, vitellus dolaşımına ait diğer damarlar kaybolur. Bu devrede fonksiyon gören damarlar arteria ve vena umbilicalis'lerdir. Esasında bunların taşıdıkları kan venada arteriyel, arter'de ise venöz karakterdedir.

19 Aorta'da bulunan kan ise karışıktır. Çünkü, kalbin atrium'ları arasında foramen interatriorum (foramen ovale) adı verilen bir delik vardır. Vena cava caudalis'ten sağ atrium'a gelen kan bu delik yoluyla sol atrium'a ve buradan da sol ventriculus'a ve aorta'ya geçer. Ayrıca, karaciğerde de kan karışımı görülür. Bu nedenle, fötüste saf arteriyel kan yalnızca vena umbilicalis'te bulunur.

20 Doğuma yakın devrede fötus'un vücut içi damarlarından bazılarında tıkanmalar olur. Vena umbilicalis tıkanarak ligamentum teres hepatis'i, Arteria umbilicalis'ler de ligamenta umbilicalia lateralia'yı yaparlar. Ductus venosus (Arantii) ile ductus arteriosus (Botalli) de tıkanarak chorda ductus venosus ve chorda ductus arteriosus'u yaparlar.

21 Foramen ovale'nin de kapanmasıyla büyük ve küçük dolaşımlar şekillenir. Damarlarda görülen bu değişiklikler sırasında allantois kanalının da (urachus) vücut içi bölümünün tıkanarak ligamentum umbilicale medianum'u (lig. vesicae umbilicale) yapar;

22 e) Lenf damarları: Önce lenf keseleri halinde gelişmeye başlar. Sonra bu keselerin filizlenmesiyle lenf damarları şekillenir.

23 f) Lenf düğümleri: Lenf damarları çevresindeki mezenşim hücrelerinin çoğalarak kümeler oluşturmasıyla gelişmeye başlar. Sonradan bu hücre kümeleri lenf damarlarını sararak gelişmelerine devam eder ve hücreleri de iki yanda diferensiye olarak, lenfositlerle, mezenşimal retikulum hücrelerini meydana getirirler; Çevredeki mezenşim ise kapsula ve trabekulalara dönüşerek lenf düğümünün stromasını yapar.

24 g) Dalak: Mide üzerindeki mesogastrium dorsale'nin mezenşiminden gelişir. Organın stroma ve parenşimini yapan mezenşim, çeşitli kan hücrelerini de meydana getirir.

25 2) Urogenital sistemin gelişmesi Bu sistem, intermedier (ara) mezodermin ürogenital plak adı verilen bölgesinden meydana gelir. Ürogenital plak'tan, önce üriner sistem sonra da iç genital organlar gelişir.

26 a) Üriner sistemin gelişmesi: Bu sistem, embriyonal safhalara uygun olarak üç kademeli bir gelişme gösterir. İlk kademede ilk böbrek (pronephros), sonra orta böbrek (mesonephros) ve nihayet kesin şeklini almış son böbrek (metanephros) şekillenir. Son böbreğin meydana gelişi sırasında ilk böbrek körelir, orta böbrek ise iç genital organların oluşumuna katılır.

27 ilk böbrek (pronephros): Boyun bölgesi ve göğüs başlangıcındaki intermedier mezodermin ürogenital plaklarından şekillenir. Bu segmentlerdeki her bir urogenital plak'ın dorsal duvarında ektoderme doğru birer tomurcuklarıma görülür. Sonradan bu tomurcuklar, içleri boşalarak borucuklar halini alırlar. Bunlar ilk böbrek borucuklarıdır (pronephros borucukları). Bu borucuklar serbest uçları ile aynı hizada birbirlerine birleşerek hepsi için ortak olan ilk böbrek kanalını (pronephros kanalı) meydana getirirler.

28 Boyun bölgesinden geriye doğru uzayan pronephros kanalı cloaca'ya açılır. Pronephros kanalının şekillenmesinden sonra pronephros borucukları birer uçları ile bu kanala, diğer uçları ile de urogenital plak içersindeki endocoelom'a açılırlar. Pronephros borucuklarının endocoelom'a açılan ağızlarına nephrostom adı verilir.

29 7-8 adet borucuktan ibaret olan pronephros, kanatlılarda, memeli hayvanlarda ve insanda kısa bir süre görev görür sonra körelir.

30 Orta böbrek (mesonephros) : Pronephros'un küçülmesi sırasında, gövde bölgesindeki intermedier mezodermin urogenital plak'larından meydana gelir. Mesonephros da, pronephros'da olduğu gibi önce tomurcuklanmalar halinde gelişmeye başlar, Sonra da bunların iç kısımları boşalarak borucuklara dönüşür. Daha sonra bu borucuklar (mesonephros borucukları) S şeklinde kıvrılarak pronephros kanalına yaklaşır ve ona ağızlanır. Bir taraftan endocoelom diğer taraftan da pronephros kanalı ile bağlantı kuran mesonephros borucukları, çevredeki aort dallarına doğru evaginasyonlar, divertikuller yaparak bu damarların uç kısımlarını sararlar.

31 Damarları saran bu evaginasyonlardan Bowman kapsülü, aort dallarından da glomerulus'lar oluşarak fonksiyonel kısım olan corpusculum renis'ler meydana gelir. Memeli hayvanlarda ve insanda mesonephros'un cranial bölümü körelerek kaybolur, caudal bölümü ise erkekte testisin boşaltma yollarından ductuli efferentes'i, mesonephros kanalı da ductus epididymidis ve ductus deferens'i meydana getirir. Dişide ise, kalıntı halindeki epoophoron ve Gartner kanalcıklarını yapar.

32 Mesonephros borucukları pronephros kanalına açıldıktan sonra bu kanal Wolf kanalı (mesonephros kanalı) adını alır. Barsak kanalının her iki tarafına uzayan Wolf kanalları çifttir ve cloaca'ya açılırlar.

33 Son böbrek (metanephros): Kanatlılarda, memeli hayvanlarda ve insanda daimi böbrek görevini gören metanephros, oluşumu itibariyle iki farklı kısımdan meydana gelmiştir. nefron, nefrogen mezenşimden, Toplayıcı borucuklar, pelvis renalis ve üreter ise Wolff kanalından gelişirler.

34 Wolff kanalının cloaca'ya açıldığı yere yakın olan kısımın dorsa - cranial yarıda birer evaginasyon belirir. Sonra, divertikül şeklindeki bu evaginasyonlar uzayarak üreter taslaklarını meydana getirirler. Bu taslakların uç kısımları genişleyerek pelvis renalis'leri, bunlar da radiyer şekilde filizlenerek ductus papillaris, tubulus collectivus ve tubulus connectivus'ları meydana getirirler. Daha sonra, nephrogen mezenşim medulla'yı bir takke gibi sararak corpusculum renis, tubulus proximalis, Henle kulpu ve tubulus distalis'lerden ibaret olan nephron'u yapar, dolayısıyle cortex'in gelişmesi de tamamlanır.

35 Gebeligin ikinci yarımından itibaren fötusta, az da olsa böbrek faaliyeti görülür. Hatta, idrar kesesi görevini gören ve urachus aracılığı ile allantois'e bağlanan sinus ürogenitalis yavaş yavaş dolar ve doğumdan hemen sonra boşalır. Fötusta böbrek faaliyetinin az oluşu arteriyel kan basıncının venöz basınca göre çok düşük oluşundandır.

36 b) İç genital organların gelişmesi: Üriner sistemle ilişkisi bulunan bu organlar (testis, ovarium) bel bölgesindeki intermedier mezodermin ürogenital plak'ından meydana gelirler. Bu bölgedeki coelom epitelinde sağlı - sollu (bilateral) iki kabartı meydana gelir. Crista genitalis adını alan bu kabartılar testis ve ovarium'un çatısını oluştururlar; Ancak, cinsiyet hücrelerinden yoksundurlar. çünkü cinsiyet hücreleri kökenini bu bölgeden değil, barsak epitelinden (endoderm) alırlar.

37 Bu dönemde. crista genitalis'ler (gonad'lar) ve buraya gelen primitif cinsiyet hücreleri henüz diferensiye olmamışlardır ve her iki cins için aynıdır.

38 Yavru dişi olacaksa: Kendilerini saran coelom epiteli ile birlikte boğumlanarak karın boşluğuna sarkan crista genitalis'ler (gonad'lar) ovarium'ları meydana getirirler. Bunların gerisindeki coelom epiteli ise belaltı bölgesinden cloaca'ya doğru uzayan bir dürüm yapar. Bu dürümün serbest kenarı, sonraki gelişmelerde önce oluklaşır sonra da kanal halini alır. Buna Müller kanalı denir.

39 İki taraflı gelişen Müller kanalları pelvis boşluğunda birbirlerine yaklaşarak kaynaşır ve tek kanal meydana getirirler. Bu gelişmede Crista genitalis'ler ovarium'ları, Müller kanalları yumurta yollarını Bu kanalların kaynaşması ile oluşan tek kanal da uterus, cervix uteri ve vagina'yı yapar.

40 Kanatlılarda ise sağ Müller kanalı gelişme sırasında kaybolur; sol Müller kanalı gelişmesini tamamlayarak tek kanal halindeki oviduct'u, uterus ile vagina'yı yapar ve kloakaya açılır.

41 Crista genitalis'ten ovarium meydana gelirken crista'nın coelom epiteli altına yerleşmiş bulunan endodermal kökenli primitif cinsiyet hücreleri tek sıra halindeki germinatif epiteli meydana getirirler. Sonradan, oogonium'ları ve folliküi epitellerini yapacak olan bu epitel, yer yer kordonlar şeklinde ovarium içersine çökerek ovarium folliküllerini meydana getirirler.

42 Wolff kanalının (mesonephros kanalı) uterus ve vagina duvarında görülen artığıda Gartner kanalı adını alır.

43 Yavru erkek olacaksa: Crista genitalis'lerden testis'ler meydana gelir Buradaki germinatif epitel hücreleri organın mezenşimine doğru kordonlar şeklinde çöker; Sonra bu kordonlar iç kısımları eriyerek, boşalarak borucuklara dönüşür. Serbest uçları kapalı olan bu borucuklar, dıştan mezenşim dokusu ile sarılarak tubulus seminiferus contortus'ları meydana getirirler. Tubulusların duvarındaki germinatif epitel hücreleri de spermatogonium'ları ve destek hücrelerini (Sertoli hücreleri) yaparlar.

44 Tubulus'larla mesonephros borucukları arasında bağlantı kolları vardır. Sonraki gelişmelerde bu bağlantı kolları rete testis'i, mesonephros borucukları da ductuli efferentes'i meydana getirir; Wolff kanalı ise ductus epididymidis'i ve ductus deferens'i yapar.

45 Bu gelişmeler sırasında erkekte de Müller kanalları şekillenir. Esasen Müller ve Wolff kanalları, iç genital organların dişilik ve erkeklik, yönünde henüz farklılaşmadığı devrede birlikte meydana gelmektedirler. Sonradan Müller kanalları erkekte körelerek kaybolur, ancak bunların müşterek olan ve uterus'u yapacak olan son kısmı bir artık halinde (uterus masculinus) kalır.

46 Ovarium ve testisler sonradan esas yerlerini almak üzere belaltı ve inguinal bölgelere inerler. Bu olaya descensus denir.

47 c) Böbreküstü bezlerinin (gll. suprarenales, adren) gelişmesi: Bu bezler oluşma, yapı ve fonksiyon bakımından farklı iki kısımdan yapılmıştır. Korteks (subst. corticalis) Medulla (subst. medullaris) Memelilerde ve insanda bu kısımlar içiçe yerleşmiş olup tek bir organ meydana getirmişlerdir.

48 Önce coelom epitelinde aşırı bir çoğalma görülür. Sonra bu hücreler alt tabakayı oluşturan embriyonal bağdokuya doğru kordonlar şeklinde uzarlar. Daha sonra, epitel kordonlarının arasına kan damarları girerek korteks meydana gelir.

49 Medulla ise neuro-ectodermal kökenlidir. Sulcus neuralis'in dudakları içersinde kümelenen crista neuralis hücreleri, spinal ve sempatik gangliyonları meydana getirmek üzere diferensiye olurken bu hücrelerden bazıları önce böbreküstü bölgelerine doğru göç ederek oralara yerleşir, sonra da sinir hücrelerine ve chromaffin hücrelere dönüşerek medullayı meydana getirir.