Enerji dönüşümü: Mitokondri ve kloroplastlarda enerji. II. Kloroplastlar

Transkript

1 Enerji dönüşümü: Mitokondri ve kloroplastlarda enerji metabolizması II. Kloroplastlar

2 Fotosentez : tüm canlıların bağımlı olduğu bir reaksiyon Bezelye yaprağı stoması (SEMX3520)

3 Kloroplastlar: yaprak hücreleri

4 Kloroplastın yapısı

5

6 Hücre zarında fotosentez Hücre içi membran sisteminde fotosentez

7 Fotosentez: evrimsel süreçte ikinci önemli reaksiyondur Işık enerjisini kullanarak, CO 2 ve H 2 O dan besin moleküllerinin yapımı dünyadaki en eski reaksiyonlardan biri. Bu işlev, Fotosentez, Işık-toplayıcı Enerji Yakalayan(Light-harvesting energy capturing) moleküllerin varlığıyla oldu. İlk fotosentetik ototroflar bakteriler, arkeler ve protistlerdir. Bunlar inorganik materyallerden BESİN maddesi yapıyorlardı. Clam

8 En gelişmiş fotosentetik bakteriler, minimal besin gereksinimlerine sahip olan siyanobakteriler dir. Bu bakteriler, karbon fiksasyonudiye adlandırılan bir işlevle, atmosferdeki CO 2 yi organik bileşiklere çevirirken, sudaki elektronlar ve güneş enerjisini kullanırlar. Suyun parçalanması sırasında [nh 2 O +nco ışık 2 (CH 2 O)n+ no 2 ] genel reaksiyonunda, aynı zamanda, oksidatif fosforilasyon için gerekli oksijeni de atmosfer içine bırakırlar.

9 Fotosentetik Fototropik Prokaryotların Temel Grupları Tip Bakteriyel Grup Pigment(ler) Primer ürün e- vericisi C Kaynağı Anoksigenik Halobacteria Bakteriorodopsin ATP - Organik Anoksigenik Filamentli yeşil Bchl a ATP Organik, S bileşikleri Organik, CO 2 Anoksigenik Yeşil Sülfür Bchl a ATP + NADH H 2, S bileşikleri (CO 2 ) Anoksigenik Mor Bchl a or b ATP H 2, S bileşikleri CO 2 ve/yada organik Anoksigenik Heliobacteria Bchl g ATP + NADH Organik Organik Oksigenik Siyanobakteri Chl a ATP + NADH H 2 O CO 2

10 Fotosentez ve evrim Daha geç gelişmiş olan bitkiler ve alglerde, fotosentez özelleşmiş hücreiçi organel olan, kloroplastta medyana gelir. Kloroplastlar fotosentezi gün ışığı saatlerinde yürütürler. Biyokimyasal ve genetik kanıtlar, kloroplastların primitif ökaryotik hücrelere endositozla alınan ve bu hücrelerle simbiyotik olarak yaşayan oksijen üreten fotosentetik bakterilerden geldikleri fikrini kuvvetle desteklemektedir. Kloroplastlar ve mitokondriler arasındaki çok sayıda farkların, bunların farklı bakteriyel atalarını ve ardışık evrimsel divergensi yansıttığı düşünülmektedir. Ancak, kloroplastlarda ışık tarafından işletilen ATP sentezinde iş gören temel mekanizmalar, bizim daha önce tartışmış olduğumuz mitokondrilerde solunum tarafından işletilen ATP sentezi mekanizmaları ile çok benzerdirler.

11

12 Bir mitokondri ve kloroplastın karşılaştırılması. Bir kloroplast genel olarak bir mitokondriden çok daha büyüktür ve bir dış ve iç membrandan başka, bir tilakoid boşluğu (alanı) saran bir tilakoid membran da içermektedir. Kloroplast iç membranından farklı olarak, mitokondri iç membranı yüzey alanını arttırmak için kristalar şeklinde katlanmıştır.

13

14 Lökoplastlar, yeşil ve fotosentetik olmayan birçok epidermal ve internal dokularda Lökoplastlar, yeşil ve fotosentetik olmayan birçok epidermal ve internal dokularda yer alan plastidlerdir. Bunlar genişlemiş proplastidlerden biraz daha farklı yapılardır. Lökoplastın en çok görülen formu bir şeker kökeni olarak ileride kulanım için, depo dokularında polisakkarid nişastanın biriktiği amiloplastlardır(şekil). Patatesler gibi bazı bitkilerde, amiloplastlar ortalama büyüklükte bir hayvan hücresi kadar büyüyebilir.

15 Kloroplast. Bu fotosentetik organel üç ayrı internal kompartmanı (intermembran alan, stroma ve tilakoid alan) belirleyen üç farklı membran (dış membran, iç membran ve tilakoid membran) içermektedir. Tilakoid membran klorofil de dahil olmak üzere, kloroplastın enerji ortaya koyan tüm sistemlerini içerir. Bu membran, elektron mikrograflarında bireysel yassılaşmış vesikülleri saran ayrı ayrı birimlere ayrılmış olarak görülmesine rağmen, bu üniteler muhtemelen her kloroplasttaki ileri düzeyde katlanmış membran ile tek bir birim şeklinde birleştirilmişlerdir. Burada gösterildiği gibi, bireysel tilakoidler birbirleriyle bağlantılıdır ve grana oluşturmak için üst üste yığılma yaparlar.

16 Bitkilerdeki fotosentez sırasında meydana gelen çok sayıda reaksiyonlar iki büyük kategoride toplanır: 1.Fotosentetik elektron transferireaksiyonları (ışık reaksiyonları) 2.Karbon fiksasyonu reaksiyonları (Karanlık reaksiyonları)

17 1. Fotosentetik elektron transferireaksiyonlarında güneş ışığından türevlenen enerji yeşil organik pigment olan klorofilde bir elektronu enerjili hale getirir ve mitokondrideki solunum zinciri boyunca bir elektronun taşınmasına çok benzer şekilde, tilakoid membrandaki bir elektron transport zinciri boyunca bu elektronun taşınması sağlanır. Klorofil, bir yan ürün olarak O 2 oluşturmak suretiyle, elektronlarını sudan (H 2 O) alır. Elektron transportu işlevi sırasında, tilakoid membranından lümene H + pompalanmaktadır ve ortaya çıkan elektrokimyasal proton gradiyenti stromada ATP sentezini sağlar. Bu reaksiyon serilerinin son kademesi olarak, yüksek enerjili elektronlar (H + ile birlikte) NADP + ye geçmekte ve onu NADPH şekline dönüştürmektedir.

18 ATP sentaz enziminin yapısı (F tipi) ortaktır:

19 Kloroplastta fotosentez reaksiyonları: Fotosentetik elektron transferi reaksiyonlarında su okside edilmekte ve O 2 serbest olarak ortama verilmektedir, halbuki karbon fiksasyonu reaksiyonlarında ise, şekerleri ve değişik bir çok organik molekülleri üretmek için, CO 2 asimile edilmektedir (fikse esilmektedir).

20 CO2 ve H2O dan karbohidratların üretilmesini sağlamak için gerekli olan, ATP ve NADPH nasıl oluşur? 1 Bir magnezyum atomu, hem de demir bağlayan porfirin halkada tutulmaktadır. Mavi olarak gösterilen bağlar üzerinde elektronlar yer değiştirmektedirler (delokalize olmaktadırlar).

21 metil aldehit Gerekli enerji klorofil molekülleri tarafından absorbe edilen güneş ışığından türevlenmektedir.

22 Chlorophyll a Chlorophyll b Chlorophyll c1 Chlorophyll c2 Chlorophyll d Molecular formula C 55 H 72 O 5 N 4 Mg C 55 H 70 O 6 N 4 Mg C 35 H 30 O 5 N 4 Mg C 35 H 28 O 5 N 4 Mg C 54 H 70 O 6 N 4 Mg C3 group -CH=CH 2 -CH=CH 2 -CH=CH 2 -CH=CH 2 -CHO C7 group -CH 3 -CHO -CH 3 -CH 3 -CH 3 C8 group -CH 2 CH 3 -CH 2 CH 3 -CH 2 CH 3 -CH=CH 2 -CH 2 CH 3 C17 group -CH 2 CH 2 COO- Phytyl -CH 2 CH 2 COO- Phytyl -CH=CHCOOH -CH=CHCOOH -CH 2CH 2 COO- Phytyl C17-C18 bond Single Single Double Double Single Occurrence Universal Mostly plants Various algae Various algae cyanobacteria Klorofil c1/c2

23 Elektromanyetik spektrum: Beyaz ışık bir prizmadan geçtiğinde farklı dalga boylarında ışığa ayrılır: Uzun dalga boyları düşük enerjili, kısa dalga boyları yüksek enerjilidir.

24 Çeşitli klorofil moleküllerinin ışığı absorblama spektrumları. Elodea nın abs spek

25 Gerekli enerji klorofilmolekülleri tarafından absorbe edilen güneş ışığından türevlenmektedir. Enerji dönüşüm işlevi bir klorofil molekülü bir ışık kuantumu (bir foton) ile eskite edildiği zaman başlar ve bir elektron bir moleküler orbitalden daha yüksek enerjili diğer orbitale hareket eder.

26 Bu tip eksite olmuş bir molekül karasızdır ve üç yoldanbiri ile, kendi orijinal eskite olmamış durumuna dönmeye yatkındır: 1. Ekstra enerjiyi ısıya veya uzun dalga boyunda ışığa çevirmek. (Solüsyondaki izole edilmiş klorofil molekülleri tarafından ışık enerjisi absorbe edildiği zaman meydana gelen olay olan uzun bir dalga boyunda ışığa (flüoresans) çevirmek). 2. Enerjiyi komşu klorofil molekülüne transfer etmek (rezonans enerji transferi) 3. Yüksek enerjili elektronu yakınındaki diğer moleküle, bir elektron alıcısına, transfer ederek ve sonra diğer bir elektron vericisinden, düşük enerjili bir elektron alarak kendi orijinal durumuna geri dönmek. Son iki mekanizma fotosentez işlevinde kullanılmaktadır.

27 Fotosistem nedir? Fotosistemler uyarılmış klorofil molekülleri tarafından yakalanmış ışık enerjisini kullanan çoklu protein kompleksleridir. Bu multi-protein kompleksleri, eksite olmuş klorofil moleküllerinde yakalanmış olan ışık enerjisinin kullanılır ve yararlı şekillere dönüşümünü katalizler.

28 Bir fotosistem yakın şekilde eşleşmiş iki bileşenden oluşur: 1. Anten kompleksi (Birkaç yüz klorofil molekülü) 2. Fotokimyasal reaksiyon merkezi. ışık enerjisini kimyasal enerjiye çevirme yeteneğindeki klorofil molekülleri ve protein kompleksinden oluşur.

29 2 Fotosistem

30

31 Fotosistem I de: Plastosiyanin (Cu) elektronları Fe-sülfür merkezli ferrodoksine iletir. Fotosistem II de:feofitin-kinonsistemi sudan elektronları çeker.

32 X-ışını kristallografisi ile belirlendiği şekilde bakteriyel bir fotokimyasal reaksiyon merkezinde elektron taşıyıcılarının düzenlenmeleri.gösterilen pigment molekülleri bir transmembran proteinin iç kısmında tutulmaktadır ve bakteriyel plazma zarınınlipid bilayeri ile sarılmaktadır. Spesifik klorofil molekülleri çiftindeki bir elektron, anten kompleksi klorofilinden rezonans ile eksite edilmektedir ve eksite olan elektron sonra adım adım spesifik çiftten kinona transfer olmaktadır. Elektron taşıyıcılarını benzer bir düzenlenmesi bitkilerin reaksiyon merkezlerinde bulunmaktadır.

33 3 Tip Fotosentetik Reaksiyon Merkezinin Karşılaştırılması Yeşiller ışığı toplayan pigment molekülleri Kırmızılar: diğer pigmentlerdir. Fotosistem II de L ve M altbirimlerine homolog olan D2 ve D1 vardır. Düşük enerjili elektronlar sudan Mn birimi uyarılmış klorofile sunulur. Fotosistem I de bu fonksiyonu plastosiyanin içeren klorofil görür.

34 Fotosistem II, O 2 salan kompleksdir, yapısal ve evrimsel olarak mor bakteri fotosistemine benzer.

35 Işık reaksiyonlarında her bir NADPH eldesi için Fotosis I den 2e-gelmesi gerekir. Fotosis I den eksilen 2e- da Fotosis II den gelir. Fotosis II ise kaybettiği 2e- nu H 2 0 dan alır. Su molekülü parçalanır. Dolayısıyla soluduğumuz Oksijen sudan gelmektedir.

36

37 Fotosentez sırasında tilakoid membranda elektron akışı.

38 Zincirdeki hareketli (mobil) elektron taşıyıcıları plastokinon (mitokondrilerdeki ubikinonu çok andırır), plastosiyanin (bakır içeren küçük bir protein) ve ferrodoksin (demir sülfür merkezi içeren küçük bir protein)dır. Sitokrom b 6 -f kompleksi mitokondrilerin b-c 1 kompleksini ve bakterilerin b-c kompleksini andırır:her üç kompleks kinonlardan elektron kabul eder ve membrandan karşıya H + pompalar. Tilakoid alan içine suyun oksidasyonu ile H + bırakılması ve stromada NADPH oluşumu sırasında H + kullanılması, aynı zamanda elektrokimyasal H + gradiyentinin oluşmasına katkı sağlamaktadır. Bu gradiyent, aynı membranda yer alan bir ATP sentaz yardımıyla ATP sentezini işletir.

39 Fotosentez sırasında redoks potansiyelinde değişimler olur Fotosistem II de, eksite olan reaksiyon merkezi klorofili spesifik olarak organize olmuş dört manganez atomu yardımıyla elektronları sudan çekip almak için yeterli düzeyde yüksek redoks potansiyeline sahiptir.fotosistem II bu elektronları eksite olmuş klorofilinden fotosistem I e giden bir elektron transport zincirine geçirir. Sonra fotosistem I kendi eksite olmuş klorofilinden elektronları kuvvetle bağlı demir sülfür merkezleri serisine aktarır. Seri halindeki iki fotosistem içinden net elektron akışı sudan NADP + yedir ve bu elektron akışı ATP ürettiği gibi NADPH da üretir.

40 Her bir molekülün redoks potansiyeli kendi pozisyonu ile dik eksen üzerinde (ordinat) gösterilmektedir.

41 Devresel olmayan fotofosforilasyon Devresel olmayan (noncyclic) fotofosforilasyonda, fotosistem II den ayrılan yüksek enerjili elektronlar ATP üretmek için kullanılmakta ve NADPH üretimini işletmek için fotosistem I e geçirilmektedir. Bir molekül NADPH ortaya koymak için, H + 2 O dan NADP ye geçen her elektron çifti için bu yol 1 molekül ATP den biraz fazlasını üretir. Ancak karbon fiksasyonu için her NADPH için 1.5 molekül ATP molekülü gerekmektedir. Ekstra ATP üretmek için bazı bitki türlerinde kloroplastlar fotosistem I i devresel bir şekle çevrilebilirler ve böylece NADPH yerine ATP üretirler.

42 Devresel fotofosforilasyon Devresel fotofosforilasyon sadece fotosistem I i içerir ve ne NADPH ne de O 2 oluşumu olmadan ATP üretimi yapar. Devresel ve devresel olmayan elektron akışlarının rölatif aktiviteleri ne kadar ışık enerjisinin redükleyici kuvvet (NADPH) şekline ve ne kadarının ise yüksek enerjili fosfat bağlarına (ATP) çevrildiğini belirleyerek hücre tarafından regüle edilebilmektedir. Bu işlevde, fotosistem I deki yüksek enerjili elektronlar NADP + ye geçecekleri yerde, sitokrom b 6 -f kompleksine transfer edilmektedir. b 6 -f kompleksinden elektronlar düşük bir enerjide gerisin geriye fotosistem I e geçmektedir. Işık enerjisinin bir kısmının ısıya dönüşmesi dışında, tek net sonuç, elektronlar kendi içinden geçerken, b 6 -f kompleksi tarafından tilakoid membranında karşıdan karşıya H + pompalanmasıdırve bu nedenle ATP sentezini işleten elektrokimyasal proton gradiyenti artışı olmaktadır.

43 2. Reaksiyon : C Fiksasyonu 2. Karbon fiksasyonu reaksiyonlarında daha önceki fotosentetik elektron transferi reaksiyonlarında oluşan ATP ve NADPH sırası ile enerji ve redükleyici kuvvet kökeni olarak CO 2 in karbonhidrata dönüşümünü sağlamakiçin iş görürler. Kloroplast stromasında başlayan ve sitosolde devam eden karbon fiksasyonu reaksiyonları bitki yapraklarında sukroz ve çok sayıda diğer organik moleküller üretir. Bu sukroz, hem organik moleküllerin hem de büyüme için gerekli enerjinin kökeni olarak diğer dokulara taşınmaktadır.

44 Karbon fiksasyonu İki molekül üç karbonlu 3 fosfogliserat ortaya koymak için atmosferdeki CO 2 beş karbonlu bileşik olan ribüloz 1,5-bisfosfat ve su ile birleşmektedir de keşfedilen bu karbon fiske etme reaksiyonu kloroplast stromasında ribüloz bisfosfat karboksilazdiye adlandırılan büyük bir enzim tarafından katalizlenmektedir. Her bir molekül kompleksi tembelce çalıştığından (Sn de 3 molekül substrat kullanmaktadır) çok sayıda enzim molekülleri gerekmektedir. Ribüloz bisfosfat karboksilaz çoğu zaman total kloroplast proteininin %50 den daha fazlasını oluşturur ve bu protein dünyadaki en bol protein olarak görülmektedir.

45

46

47 Calvin Siklusu

48 Calvin siklusu nun açıklaması: 6 molekül 3-fosfogliserat (tüm olarak 6x3=18 karbon atomu içerir: bunun 3 tanesi CO 2 den 15 tanesi ise ribüloz 1,5-bisfosfattan gelmektedir) oluşturmak için ribüloz 1,5-bisfosfat karboksilaz ile 3 molekül CO 2 fikse edildiği zaman başlar. 18 karbon atomu daha sonra bir reaksiyonlar siklusu geçirerek, karbon fiksasyon kademesinin başlangıcında kullanılan 3 molekül ribüloz 1,5- bisfosfatı (3x5=15 karbon atomu içeren) rejenere eder. Bu siklus net kazanç olarak 1 molekül gliseraldehit 3-fosfat(3 karbon atomu) ortaya koyar.

49 Net eşitlik: 3 CO + 9 ATP + 6 NADPH + su gliseraldehit 3-fosfat + 8 Pi+ 9 3 CO ATP + 6 NADPH + su gliseraldehit 3-fosfat + 8 Pi+ 9 ADP + 6 NADP +

50 Sonuçta: CO 2 in girdiği 6 döngü sonrasında2 molekül G3P den 1 molekül glukoz oluşturur. Glikoz 1-fosfatsonra, nükleotid UDP-glukoza çevrilmektedir ve bu da disakkarid Glikoz 1-fosfatsonra, nükleotid UDP-glukoza çevrilmektedir ve bu da disakkarid sukrozun direkt prekürsörü olan sukroz fosfatı oluşturmak için, fruktoz 6-fosfat ile birleşir. Bitki hücreleri arasında taşınan şekerin ana şekli sukrozdur: tıpkı hayvanların kanında glukoz taşındığı gibi, vaskular (iletim) demetleri yolu ile sukroz yapraklardan diğer organlara taşınmakta ve bitkinin geri kalan kısmına gerekli karbohidrat sağlamaktadır.

51 Kloroplastta kalan gliseraldehit 3-fosfat ın çoğu stromada nişastaya çevrilmektedir. Hayvan hücrelerindeki glikojen gibi, nişastabir yedek karbohidrat olarak iş gören glukozun büyük bir polimeridir. Nişasta üretimi öyle regüle edilmektedir ki bu molekül fotosentetik kapasitesinin fazla olduğu periyotlarda kloroplast stromasında üretilmekte ve büyük tanecikler şeklinde orada depolanmaktadır. Bu olay, glikolizisteki reaksiyonların tersiniri olan stromadaki reaksiyonlar yolu ile meydana gelir: gliseraldehit 3-fosfat nişastanın direkt prekürsörü olan şeker nükleotidi ADP-glukoz oluşturmak için daha sonra kullanılacak olan glukoz 1-fosfata çevrilir. Bitkinin metabolik gereksinimlerine destek vermek için gece nişasta yıkıma gitmektedir. Bitkileri yiyen tüm hayvanların diyetinin (besininin) önemli bir kısmını nişasta sağlamaktadır.

52 Düşük CO 2 Konsantrasyonlarında Büyümeyi Kolaylaştırmak İçin Bitkilerde adaptasyon olmuştur Ribüloz bisfosfat karboksilazco 2 yerine substrat alarak O 2 de kullanabilirve eğer CO 2 konsantrasyonu düşük ise, bu enzim ribüloz 1,5-bifosfata CO 2 yerine, O 2 katacaktır. Bu temel etkisi yararlı enerji depolarını üretmeden O 2 kullanıp CO 2 açığa çıkarmak olan ve fotorespirasyon (fotosolunum) diye adlandırılan, bir yolun ilk kademesidir. Respirasyon fotosentezin tersidir: RuBP+O > 3 PGA

53 Sıcakta su kaybını azaltmak için Stomaların kapanması yaprakta CO 2 düzeylerinin ciddi şekilde azalmasına yol açar ve bu nedenle fotorespirasyon için yol açılmış olur. Sıcak nedeniyle daha fazla su kaybından kaçınmak için stomalarını (yaprakların gaz değişim delikleri) kapattıklarında, kuru koşullardaki bitkiler için fotosolunum önemli bir reaksiyondur.

54 Transpirasyon: (Terleme): Suyun, gövdeden yukarıya doğru çıkarak iletim basıncı yardımıyla bitki yapraklarından buharlaşmasıdır. Topraktan su emilimini kolaylaştıran bir sistemdir. Yaprak gövde ve kökler su buharı şeklinde suyu dışarı vermektedir. Bu şekilde kitlesel şekilde besin maddeleri iletim basıncıyla yukarı hücrelere ulaşır. Fotosentez, respirasyon ve transpirasyon bitki büyüme ve gelişiminde önemli mekanizmalardır.

55 Demet kını hücrelerihavadan korunmuşlardır ve kendi kloroplastları ile elde edilen enerjiyi CO 2 yi pompalamak için kullanan mezofil hücrelerinden oluşan spesialize olmuş bir tabaka ile sarılıdırlar. Bu yapı, ribüloz bisfosfat karboksilaza yüksek bir konsantrasyonda CO 2 sağladığı için, fotorespirasyonu büyük oranda azaltmaktadır.

56 C3 ve C4 Bitkileri 1. Calvin siklusunun CO 2 i dogrudan havadan sağladığı bitkilere C3 bitkileri denir. Bu bitkilerde ilk oluşan organik bileşik 3PGA dır. Bunlar sıcakta su kaybını önlemek için stomalarını kapatırlar. Bu durumda yapraktan O 2 çıkmaz CO 2 girmez. Işık reaksiyonu sonucu oluşan oksijen birikir, CO 2 azalır. Dolayısıyla bitki fotorespirasyon yapar. 2. C4 bitkileri ise 3 C lu yerine (PGA) yerine CO 2 i 4 C lu bileşiğe fikse ederler. Özel enzimle. Komşu hücrelerden (mezofil) CO 2 sağlanarak mekik şeklinde reaksiyon devam eder. 3. CAM Bitkileri: Çok sıcak iklimde yaşayan bitkilerde stomalar gece açık dır ve CO 2 girişi sağlanır. C4 bitkilerindeki gibi CO 2 4 C lu bileşiğe fikse edilir ve tutulur. Gündüz 4 Clu bileşik CO2 i calvin siklusuna verir ve reaksiyon devam eder. İlk kez Crassulaceae familyasında görülmüştür ve CAM adı verilmiştir.

57 C3 ve C4 Bitkileri CO 2 inisiyal olarak dört karbon içeren bir bileşik şekline çevrilerek yakalandığı için, CO 2 pompalayan bitkiler C 4 bitkileri diye adlandırılmaktadır. Tüm diğer bitkiler C 3 bitkileriolarak adlandırılmaktadır çünkü bunlar CO 2 yi üç karbonlu bileşik olan 3-fosfogliserat içinde tutmaktadır: C3: soya f., buğday, pirinç, yulaf C4: Mısır, sorgum, şeker kamışı

58 Yaprağın iç kısmındaki yeşil sitosollü hücreler normal karbon fiksasyon siklusunu yürüten kloroplastlar içerir. C 4 bitkilerinde ise mezofil hücreleri, karbon fiksasyonundan ziyade CO 2 pompalamak için spesialize olmuşlardır ve bu nedenle bu hücreler, bu bitkilerde karbon fiksasyonu siklusunun olduğu tek hücreler olan demet kını hücrelerinde yüksek bir CO 2 /O 2 oranını yaratırlar. İletim demetleri yaprakta yapılan sukrozu diğer dokulara taşırlar.

59 C4 bitkilerinde CO 2 fiksasyonu

60 Kloroplast: protist hücreleri

61 Kloroplast: yaprak mezofil hücresi (TEM)

62 Kloroplast: Cyanobakteriler, TEM.

63 Fotosentetik zarlar: Ectothiorhodospira mobilis.