YAPRAK ANATOMÝSÝ ÝLE DEÐݪÝK ÇEVRE KOªULLARI ARASINDAKÝ ÝLݪLÝLER Kezban YAZICI 1 Lami KAYNAK 2 1. GÝRݪ Bir an için kendimizi bitkilerin yerine koyalým ve ömrümüzün sonuna kadar kök saldýðýmýz noktada yaºamak zorunda kaldýðýmýzý düºünelim. Gözlerimiz, kulaklarýmýz ve burnumuz olmadan hem fiziksel geliºimimizi sürdürmek hem de hayatta kalmak için çevremizdeki maddeler ve varlýklardan yararlanabilirmiydik acaba? Güneº olmadan yaºayamayacaðýmýz kesin. 0 halde, ýºýðýn hangi yönden geldiðini, gölgede mi yoksa güneºli bir yerde mi bulunduðumuzu nasýl anlayabilir, ne kadar büyüyebileceðimizi, ne zaman çiçek açacaðýmýzý nasýl bilebilirdik? Tüm bunlar saðlýklý bir bitkide olmasý gereken özekliklerdir. Öyleyse, týpký biz insanlardaki gibi, bitkiler için de görme, koku alma, dokunma ve hatta iºitme yaºamsal önem taºýyor. Bitkilerin bu sýnýrsýz sayýda çeºitlilik gösteren biçimleri ve becerileri gerçektende olaðanüstü. ªöyle ki; bitkilerin yapraklarý yaºadýðý çevre koºullarýnýn deðiºimini algýlayabiliyor ve anatomik yapýlarýný bu çevrenin özelliklerine uyum saðlayacak ºekilde geliºtirerek yaºamlarýný sürdürebiliyorlar. Botanik anlamda yaprak gövdenin yanal organlarýndan biridir, gövde ile beraber sürgünü oluºturmaktadýr. Yapraklarda geniº bir dýº yüzey, bol miktarda havalandýrma sistemi ve temel dokuda da çok kloroplast bulunur. Bu bakýmdan yapraklar asimilasyonla yükümlüdür, asýl iºlevi fotosentez ve terleme olduðundan bu göreve uygun geniº bir yüzeye sahiptir. Genellikle nodyumlara baðlý, gövde eksenine dik, yassýlaºmýº bir organdýr (Esau 1965). Bitki yaºamýnda yapraklar son derece önemli iºlevlere sahiptirler, bu yönden bitkinin en üstün organellerinden birini oluºturmaktadýrlar. 1. Zir. Yük. Müh. Narenciye ve Seracýlýk Araºtýrma Enstitüsü 2. Prof. Dr. Akdeniz Üniversitesi Ziraat Fakültesi 2. YAPRAÐIN ANATOMÝK YAPISI Bitki yapraklarý ayrýmlý bölgelere uyum için yapýsal bazý deðiºiklikler gösterirler. Bundan ötürü, su ile iliºkilerine göre bitkiler kserofýtler, mezofitler, hidrofitler olarak tiplere ayýlabilirler. Kserofitler kuru yerlere uyum gösterirler, mezofitler çok fazla toprak suyuna gereksinme duyarlar, hidrofitler ise fazla miktarda nem isterler, tümüyle ya da bir miktar su içine batmýº büyürler. ݺte bu ayrýmlý ortamlara uyum
saðlayan bitkilerin en önemli organlarý yapraklarýdýr (Keeton ve Could 1999). Bitkilerin foliar yapraklarý iç yapýlarýnda büyük deðiºiklikler gösterir. Bu farklý özellikler sistematik gruplarla ve deðiºik bölgelere bitkinin adaptasyonu ile ilgilidir. 2.1. Gimnosperm Yapraklarý Bu grupta yer alan açýk tohumlularýn kseromorfik yapraklarýnýn en önemli özelliði yapraklarýn küçük ve indirgenmiº diº yüzeye sahip olmasýdýr. Koniferlerin iðne tipi yapraklan dökülmez, kurakçýl özyapýya uygun olarak oldukça dar bir yüzeye sahiptir, yaprak enine kesitte yarým daire ºeklindedir, epidermis fazla kutinleºmiºtir, epidermis altýnda yer alan hipodermis hücreleri de kalýn çeperlere sahiptir, yapý yalnýz stomalarla kesintiye uðrar. Çok sayýdaki stomalar yapraðýn ya tek yada her iki tarafý üzerinde bulunabilir. Stomanýn dýº boºluðu hava ile doludur, bekçi hücreleri epidermis düzeyinden aºaðýdadýr ve yardýmcý hücreler üst tarafta yer almaktadýr (Yentür 1984). 2.2. Angiosperm Yapraklarý Angiospermlerin yaprak ayasý incelendiðinde sýrasý ile: epidermis, temel doku (mezofil) ve iletim sisteminden oluºtuðu gözlenir (ªekil 1). 2.2.1. Epidermis Mikroskopta bir yapraðýn enine kesitini incelediðimizde dýº yüzeylerin, genellikle yalnýzca bir, bazen iki yada ikiden fazla hücre kalýnlýðýndaki epidermis tabakasýndan oluºtuðu görülür. Epidermisin ana iºlevi; daha içteki yaprak dokularýndan aºýn su kaybýný önlemek (iç dokulardan olan su evaporasyonunun düzenlenmesi) ve yapraðý mantar enfeksiyonu ile mekanik zararlardan korumaktýr. Ayný zamanda yapraktaki su ve besin maddelerinin daðýlýmýna yardým eder. Epidermal hücreler bazen kalýn duvarlýdýr ve yapraða güç ve sertlik verir (Keeton ve Could 1999). Epidermal duvar nem isteyen mezomorfýk bitkilerde ve su bitkilerinde (hidromorfik bitkiler) incedir. Kseromorfýk bitkilerde (kurak koºullarda yaºayan) ise epidermis kalýn, ligninleºmiº duvarlara sahiptir. Üst epidermis ve kutikuladaki kalýnlaºmanýn artmasý yüksek ýºýk koºullarýnda koruyucu fonksiyona sahiptir. Epidermal yüzeyin artmasý epidermis altýndaki fotosentetik hücreleri fazla ýsýdan korur ( Cronquist 1961). Yaprak epidermisi farklý tipteki epidermal hücrelerden oluºmuºtur. Epidermal hücrelerden oluºan epidermal dokular; stoma hücreleri, çeºitli tüyler, Graminealardaki silika ve mantar hücreleri, birçok monokotiledondaki bulliform hücreleri, birçok bitki grubundaki lif benzeri hücreler ( ªekil 2). Yaprak epidermisi genellikle kutikula ile kaplýdýr, bu kutikula tabakasý suyun buharlaºmasýný geciktirir. Kutikula genellikle üst epidermiste alt epidermisten, ayýca güneºte büyüyenlerde gölgede büyüyenlerden daha
kalýndýr.yaprak epidermisinin duvar yapýsý oldukça farklýlýk gösterir, en belirgin özelliði, duvarlarda, özellikle dýº yüzey üzerinde kutikular tabaka ºeklinde kutinin varlýðýdýr (Esau 1965) (ªekil 3). Yine epiderme üzerinde bulunan tüyler bazý epiderme hücrelerinin dýºa doðru meydana getirdiði uzantýlardýr. Tüyler görevlerine göre salgý ve örtü tüyleri olarak ayrýlabilirler. Örtü tüyleri çok deðiºik ºekillerde olabilirler.bunlar ekseriya transprasyonu azaltarak sýcaða karºý koruyucu yapýlar olarak kabul edilirler. Bu tüyler bazý kserofit bitkilerde çok fazla sayýda bulunurlar (Anonim 2000). 2.2.1.1. Stoma Baºarýlý bir bahçe bitkileri taným diðer koºullarýn yanýnda önemli ölçüde bitki-su iliºkilerinin düzenlenmesine baðlýdýr. Bu iliºkilerin düzenlenmesinde ise yapraklarda bulunan stomalar büyük rol oynamaktadýr. Bitkilerdeki su kaybýnýn %85-90 a yakýn bir kýsmý stomalardan meydana gelir. Bu nedenle her kültür bitkisinin yapraklarýnda bulunan stomalarýn sayýlan ve yapýlarýnýn bilinmesi gerekir (Dickison 2000). Stomalar transprasyonu ayarlayan organlardýr ve ayný zamanda bitkinin iç dokularýyla dýº ortamlarý arasýnda gaz alýºveriºini saðlayan kapýcýklardýr. Stomalar çeºitli ºartlara göre açýlýp kapanarak transprasyonu ayarlarlar. Bu suretle bitkiler fazla su kaybýna uðramadan hayatlarýný devam ettirirler. Stomanýn buradaki iºlevi kuruma tehlikesine karºý yapraðýn fotosentez yapma gereksinmesini dengelemektir. Epidermal dokunun en özelleºmiº hücrelerini oluºturan stomalar genellikle yapraðýn alt yüzeyinde bulunurlar. Çünkü yapraðýn üst epidermal yüzeyi direk olarak güneºe maruz kalýr, yapraðýn üst yüzeyinin sýcaklýðý alt yüzeyinden oldukça yüksektir. Çünkü yüksek yaprak sýcaklýðý transprasyon oranýnýn artmasýna sebep olur, stomanýn alt yüzeyde yer almasý ve direk güneº ýºýðýndan uzak olmasý su kaybýný azaltýr. Mum birikintisi ve fazla tüylü yaprak yüzeyi ayný zamanda güneº ýºýðýnýn etkisini ve transprasyon oranýný azaltýr (ªahin 1989). Her bir stoma epidermis içerisinde, bekçi hücreleri adý verilen uçlarý birbirine baðlý, oldukça özelleºmiº iki epidermis hücresi tarafýndan çevrilmiºtir. Diðer epidermis hücrelerinin tersine, bu fasulye ºeklindeki hücreler kloroplast içerirler. Bekçi hücrelerinin içerisine su akýºý, stomanýn açýlmasýna neden olur. Bu su akýºý, genellikle potasyum iyonlarýnýn hücre içerisine aktif olarak pompalanarak hücre içinin su potansiyeli düºürülmesi yoluyla saðlanýr. Bekçi hücreler su ile ºiºtiði zaman (bu olay normal olarak eðer köklerden yeterli miktarda su elde edilirse ortaya çýkabilir) hacimdeki bu artýºa uygun olarak hücre yüzeyinin geniºlemesi, stomadan uzakta bulunan ve duvarlarý nispeten ince olan kenarlarýn uzamasýyla sýnýrlý kalmaktadýr. Sonuç olarak bekçi hücreler bükülür ve stoma açýlýr. Gaz deðiºimi, bu durumda gerçekleºebilir ve yaprak fotosentez için karbondioksit elde edebilir. Mevcut su az olduðunda ya da su bitkiden çok çabuk kaybediliyorsa, bekçi hücreleri büzülerek stomanýn kapanmasýna neden olur. Böylece daha sonraki su kaybýný yavaºlatýr. Doðal olarak, bu kapanma, karbondioksitin yaprak içerisine difüzyonunu ve böylece fotosentezi de sýnýrlar (ªekil 4, 5). Farklý ortamda yetiºen bitkiler o ortama uygun bazý anatomik ve morfolojik deðiºimlere uðrarlar. Bu bakýmdan stomalarda da birçok deðiºiklikler meydana gelir. Stomalar sayesinde bitkiler suya olan
gereksinimlerini o kadar iyi düzenlerler ki susuz geçen bir yazý kurumadan atlatabilirler. Kurak bölgelerde yaºayan bitkilerde ve çam aðaçlarýnda stomalar, su kaybýný en aza indirmek amacýyla derin çukurlar içerisinde yada tüylerden oluºan bir að tabakasýnda yer alýr. Mezofit bitkilerin stomalarý epiderma hücreleriyle hemen ayný düzeydedir ve stoma açýklýðý çok dikkat çekmez Kurak yerlerde yetiºen bitkilerin stomalarý ise epiderme hücrelerinin altýndaki sýð çukurun dibinde yer alýr (Esau 1965). Kurak bölge bitkilerinde çukurlaºmýº yapýdaki stomalar kseromorf, nemli bölge bitkilerindeki çýkýntýlý stomalar ise higromorf stoma tipindedir. Stomalar bitkinin hava ile temas eden her bölümünde oluºurlar. Fakat çoðunlukla yapraklarda fazlaca bulunurlar (ªahin1989). Stoma hareketleri üzerine etkili olan bazý iç ve dýº faktörler Stoma hareketlerine birçok iç ve dýº faktörün etkili olduðu yapýlan araºtýrmalarla ortaya çýkmýºtýr. Bu faktörler bazen tek baºlarýna, bazen birlikte stoma hareketleri üzerinde büyük ölçüde etkili olmaktadýrlar (ªahin 1989).Bu faktörler: a) Karbondioksit (C0 2 ) Stomalarýn doðal koºullar altýnda açýlma ve kapanmasý stomatal açýklýktaki C0 2 konsantrasyonu ve bitkinin su durumu tarafýndan düzenlenir. Su eksikliði durumunda ABA hýzlý bir ºekilde artar, stoma hücreleri kapanýr ve böylece transpirasyon azalýr. Yapýlan araºtýrmalarda C0 2 assimilasyonunun belli bir baºlangýç deðere ulaºtýðýnda stomalarýn açýldýðý; C0 2 konsantrasyonunun bu deðeri geçmesiyle stomalarýn kapandýðý bulunmuºtur. b) Yapraðýn su kapsamý Bitkilerin kökleri aracýlýðý ile aldýðý su miktarý, kaybettiði su miktarýndan az olduðunda yada güneºli, açýk ve sýcak günlerde bitkilerde su noksanlýðý ortaya çýkmaktadýr. Bitkilerde su noksanlýðý yaprak hücrelerindeki suyunda azalmasýna neden olmakta ve stoma hücreleri ozmoz yoluyla sularým komºu hücrelere vererek turgor durumlarýný kaybetmektedirler. Turgorun azalmasý ve yaprak su potansiyelinin düºmesi kýsmen veya tamamen stomalarýn kapanmasýna neden olur. Bu nedenle ýºýk ve sýcaklýk koºullarýnýn uygun olmasýna karºýn yapraklardaki su eksikliði stomalarýn kapanmasýna yol açmaktadýr. c) Sýcaklýk Öteki etkenler ayný kalmak koºuluyla belli dereceye kadar sýcaklýk arttýkça bitkilerde gözenekler açýlmaktadýr. Deðiºik bitkiler üzerinde araºtýrma yapan Wilson (Mader 1996) 0 0 C den aºaðý sýcaklýkta stomalarýn sürekli ýºýk altýnda bile kapalý kaldýðýný saptanmýºtýr. Fakat gözeneklerde açýlma belli bir sýcaklýktan sonra örneðin; pamukta 30 0 C den sonra azalmaktadýr. d)iºýk
Genel olarak ýºýklý ortamda bir bitki yapraðýnýn stomalarý açýk durumdadýr. Karanlýkta ise gözenekler kapalýdýr. En yüksek düzeyde stoma açýlmasýný saðlayan ýºýk miktarý bitkiden bitkiye deðiºirse de bu miktar fotosentez için gereksinme duyulan ýºýk miktarýnýn altýndadýr. e) Hava ve toprak nemi Nem oranýndaki artýº Fraxinus americana ve Acer saccharum un stomalarýnýn açýlmasýna, azalma ise stomalarýn kapanmasýna neden olmuºtur. Yüksek ýºýk intensitesinde nemdeki bir deðiºme stomatal tepkileri, düºük ýºýk intensitesindeki nem deðiºiminden daha az etkilemiºtir. Nem deðiºimine göre stomalarýn açýlma ve kapanmalarý Acer de Fraxinus dan çok daha hýzlý meydana gelmiºtir. t) Rüzgar Bitkiler tarafýndan yitirilen su miktarý üzerine rüzgarýn önemli etkisi vardýr ve bu etki bir ölçüde öteki çevre koºullarýna baðlýdýr. Genellikle belli bir sýnýra kadar rüzgarýn hýzý artýnca buhar ºeklinde yitirilen su miktarý artmakta ve artýº oram giderek azalmaktadýr. Rüzgar bitki yapraðýnýn hemen üzerindeki su buharýný uzaklaºtýrarak gözeneklerden dýºarý doðru buhar ºeklinde yiten su miktarýnýn artmasýna neden olur. g) Kültürel uygulamalar Stomalarýn açýlýp kapanmalarý ile bitkilere uygulanan bazý kültürel iºlemler arasýnda da yakýn iliºkiler saptanmýºtýr. Örneðin; gerek meyve taºýyan elma aðaçlarýndaki yapraklarýn stomalarýnýn, gerek üzüm salkýmý taºýyan asma sürgünlerindeki yapraklarýn stomalarýnýn meyvesiz ve salkýmsýz sürgünlerdeki yapraklarýn stomalarýna oranla daha geniº açýldýðý bulunmuºtur. Öte yandan salkýmlarýn altýndaki dallara yapýlan yüzük alma ile yapraklardaki stomalarýn direnci uygulama görmemiºlere oranla yükselmektedir. h) Ýçsel büyüme maddeleri Son yýllarda yapýlan araºtýrmalar bitki bünyesinde bulunan bitki büyümesini düzenleyen hormonal maddelerin de stoma hareketleri üzerinde etkili olduðunu göstermektedir. Örneðin; ABA uygulamalarýnýn kayýsý, portakal ve fasulyede stomalarýn kapanmasýna büyük ölçüde etki yaptýðý saptanmýºtýr. Ýçsel sitokininlerin ise stomalarýn açýlmasýný uyardýðý ve transpirasyonu arttýrdýðý belirlenmiºtir. Oksinlerin genel olarak stoma aktivitesine ve dolayýsýyla tansprasyon üzerine olan etkisi, birçok durumda yapýsal farklýlýklara göre deðiºmektedir. Oksinler ortamda C0 2 yokken stomalarýn kapanmasýný önemli ölçüde etkilemiºtir. IAA buðdayda transpirasyon kapasitesini %30 arttýrmýº, mýsýr da etkisiz kalmýºtýr. 2,4-D ve 2,4,5-T uygulamalarý Stachytorpheta indica bitkisi yapraklarýnda stomatal açýlmayý engellemiºtir. ý) Enzimler ve vitaminler
Enzimler, stoma hücrelerinde ani ozmotik deðerler yükseliºi ve azalýºýný kontrol eder, böylece stomalarýn açýlmasý çok düzenli olarak devam eder. 2.2.2 Mezofil Alt ve üst epidermis arasýnda yer alan, yapraðýn temel dokusu mezofil olarak isimlendirilir ve genellikle fotosentetik doku olarak özelleºmiºtir. Canlý, çok sayýda hücre arasý boºluklu ve kloroplast içeren parankimadan oluºmuºtur. Mezofil mezomorfik tipteki çift çeneklilerde; palizat ve sünger parankimasý olarak ikiye ayrýlmaktadýr. 2.2.2.1. Palizat parankimasý Mezofili oluºturan palizat parankimasý uzamýº, silindir ºeklinde, genellikle üst epidermis altýnda yer alýr, bazen bir tabakadan da fazla olabilir. Palizat parankimasý çok sayýda kloroplast içerir, hücreler arasý çok az hücrearasý boºluklar bulunur. Bu hücreler alt taraflarýnda gruplar halinde birleºerek, oldukça geniº bir hücreye açýlýrlar, bu hücrelere toplayýcý hücre adý verilir. Bu hücrelerin iºlevi özümleme maddelerini toplamak ve iletim dokusuna taºýmaktýr (Dickison 2000). 2.2.2.2. Sünger parankimasý Palizat parankimasý altýnda yer alan, deðiºik ºekillere sahip, hemen hemen isodiyametrik ya da palizad hücrelerinde olduðu gibi uzamýº, çeºitli uzunluktaki yanal uzantýlarla birbiriyle iliºkilidir. Sünger parankimasýnda kloroplast sayýsý azdýr ve hücre-arasý boºluklar fazladýr. Bu hücre-arasý boºluklar alt epidermis stomalarý ile iliºkilidir ve palizat hücrelerine gaz iletimini saðlar (Fahn 1990). Palizat ve sünger parankimasýnýn yapýsýndaki ayrýmlar iki doku arasýnda deðiºik bir iºlev olduðu fikrini vermektedir. Palisat parankimasý fotosentetik dokunun en özelleºmiº tipini oluºturmaktadýr. Yaprak kloroplastlarýnýn çoðu palisat parankimasýnda yer alýr. Diðer taraftan, palizat hücrelerinde yer alan kloroplastlar ýºýða göre de yer deðiºtirirler. Etkin fotosentez sýrasýnda kloroplastlar, bir tabaka kalýnlýkta, çepere paralel sýralanýrlar. Fotosentez yeºil bitkilerin ve bazý alglerin hücrelerinde bulunan bir organel olan kloroplastta gerçekleºmektedir. Palisat dokusu bol kloroplast içerir. Palisat dokusunun altýnda daha az kloroplast ihtiva eden sünger dokusu (parankimasý) vardýr. Palisat dokusu ile sünger doku yapraðýn içini tamamen doldururlar ve fotosentez olayýnda en önemli dokular olarak iº görürler. Sünger dokuyu teºkil eden hücrelerde alt epidermise doðru gidildikçe kloroplast sayýsý azalýr (Whlie 1952).
Mezofilin palisat ve sünger parankimasýna farklýlaºma oraný bitkilere ve bölgelere göre deðiºir. En iyi bilinen örnek farklýlaºma sýrasýnda ýºýk etkisinde kalan yapraklarda çok tabakalý palisat ve sünger dokusunun geliºmesidir, bu tip yapraklara güneº yapraklarý adý verilir. Az tabakalý palisat parankimasý taºýyan, güneºten uzak bölgelerde yetiºen yapraklara da gölge yapraklarý denir (Mader 1996). Kseromorf yapraklar mezomorfik yapraklardan daha fazla geliºmiº palizat dokusuna sahiptir. Ilýman bölgelerdeki mezomorfik bitkilerde palisat parankimasý yapraðýn adaksiyal tarafýnda bulunur. Kseromorfik bitkilerde palisat dokusu yapraðýn her iki tarafýnda yer alýr, buna karºýn sünger parankimasý ya çok indirgenmiº ya da hiç yoktur (ªekil 6). 5. SONUÇ Sonuç olarak bitki yapraklarý ayrýmlý bölgelere uyum için yapýsal bazý deðiºiklikler gösterirler. Bundan ötürü, su ile iliºkilerine göre bitkiler kserofitler, mezofitler, hidrofitler olarak tiplere ayrýlabilirler. Daha önce de görüldüðü gibi kserofitler kuru yerlere uyum gösterirler, mezofitler çok fazla toprak suyuna gereksinme duyarlar, hidrofitler (higrofitler) ise fazla miktarda nem isterler, tümüyle yada bir miktar su içine batmýº büyürler. Ayrýmlý ortamlara uyum saðlayan bitkilerin en önemli organlarý yapraklarýdýr. Çöl gibi çok kurakçýl koºullarda yetiºen yapraklarýn en önemli özelliði yapraklarýn küçük ve indirgenmiº dýº yüzeye sahip olmasýdýr. Mesofil çok kalýndýr ve hücreler arasý boºluklar küçüktür. Tüyler birçok kserofit bitkide boldur, bu yapýlar aºýrý ýsýdan mezofil hücrelerini korumada rol oynarlar. Tüyler ve vaks (reçine) örtüler transpirasyonun azaltýlmasýnda etkindir. Canlý tüylerin aºýrý terlemeye karºý bitkiyi korumasýna karºýn ölü tüyler koruyucu bir tabaka oluºturur. Ayrýca stomalar çukurlarda yer alýr ve üzerleri de tüylerle örtülüdür. Bazý çöl bitkilerinde fotosentez yapan organlar üzerindeki stomalar yaz mevsimi boyunca sürekli olarak kapalý kalýrlar ve bekçi hücresi çeperleri kalýnlaºarak kutinleºir. Kuru koºullar altýnda yetiºen bitkilerin (Rumex-kuzukulaðý) yapraklarýnda reçine ve yað damlalarý epidermis ve iletim demetleri etrafýnda birikerek su geçiºini önlerler (Anonim 2000). Bazý kserofitler sukulent bitkilerdir, su depo eden dokularý boldur ve iletim sistemi de çok indirgenmiºtir. Su depo eden dokulardaki geniº vakuoller sulu yada müsilajlý hücre özsuyu içerir. Fotosentez yapan hücrelerde osmotik basýnç fotosentez yapmayanlardan daha yüksektir, böylece su eksikliðinde, su depo eden dokulardan kolayca su elde ederler, Kseromorfik yapraklarda hücreler arasý boºluklarýn hacmi mesomorfiklere göre daha azdýr. Toprak tuzluluðu ile orada yetiºen bitkide sukulent özelliklerin ortaya çýkýºý daha belirgindir (Mader 1996). Kseromorfýk özellikler çok deðiºkenlik gösterir, örneðin ortam etkenleri kseromorfi derecesini arttýrabilir. Böyle etkenlerden biri nem eksikliðidir, ayrýca besin ve azot yokluðu, diðer taraftan soðuk kseromorfinin en kuvvetli özelliklerini hýzlandýrmaktadýr. Ayný zamanda kurakçýl tip, sahildeki bitkilere deniz suyu püskürtülmesi ile de oluºturulabilir (Shields 1970).
Yaprak yapýsýnýn deðiºikliðe uðramasýna neden olan bir diðer önemli etmen ise ýºýktýr. Fazla ýºýk ºiddetinde geliºen yapraklar yüksek derecede kseromorfýk özellik gösterir. Bu özellik güneº ve gölgede yetiºen yapraklar arasýndaki farka benzer. Fazla ýºýk palizat dokusunun geliºmesini saðlar. Palisat dokusunun çok geliºmesi fotosentetik etkinliðin çoðalmasý ºeklinde yorumlanabilir. Bitkilerin bu sýnýrsýz sayýda çeºitlilik gösteren biçimleri ve becerileri gerçekten de olaðanüstüdür. Öyle görülüyor ki bitkilerin evriminde yalnýzca iºlevlerini en iyi biçimde yerine getirmek deðil, belli bir estetiðe sahip olmak da önem kazanýr. Yapraklarý, renk renk çiçekleri, dallarýyla doðaya tüm güzelliklerini sergileyen bitkiler, bir anlamda diðer canlýlar arasýndaki yerlerini saðlamlaºtýrmak için estetik özellikleriyle iºlevselliklerini birleºtirebilmektedirler. 6. KAYNAKLAR ANONÝM, 2000. Bilim ve Teknik. Tübitak Aylýk Popüler Bilim Dergisi, Haziran. CRONGUIST,A. 1961. Introductory Botany. Library of Congress catolog card number: 6 1-5461. Harper & Row, Publishers, p: 521-540, New York and Evanston. DICKISON,W.C. 2000. lntegrative Plant Anatomy. Library of Congres catalog card number; 99-68568. Harcourt / Academic Press 200 Wheeler Road, Burlington, Massachusetts 01803, USA. ESAU, K. 1965. Plant Anatomy. John wiley & Sons, Inc., p:422-480, New York. FAHN, A. 1990. Plant Anotomy. Fourty edition. Butterworth. Heinemann Pub. Ltd., Jarusalem, p: 222-269, Israel. KEETON,W.T., COULD, J.L. 1999. Biological Science. Fifth edition. W.W. Norton & Company, Inc., N.Y. 10110, London. MADER, S. S. 1996. Biology. Times Mirror Higher Education Group, Inc. Library of Congress Catolog Card Number: 95-77804.USA. SHIELDS, L.M. 1970. Leaf Xeromorphy as Related to Physiological and Structural Influences. Bot. Rey. 16:399-447. ªAHÝN, T. 1989. Seleksiyonla Elde Edilmiº Bazý Önemli Kestane (Castanea Sativa L.) Çeºitlerinin Yaprak Morfolojileri ve Stoma daðýlýmlarý ÜzerindeAraºtýrmalar. Yüksek Lisans Tezi. Uludað Üniv. Fen Bil. Enst.Bahçe Bit. Anabilim Dalý, Bursa. WHLIE, R.B. 1952. The Bundle Sheat Extension in Leaves of Dicotyledons. Amer. Jour. Bot., 39: 645-65 1. YENTÜR, S. 1984. Bitki Anotomisi. Ýstanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Yayýnlarý, Rektörlük No: 3283, DekanlýkNo: 191, p: 387-413, Ýstanbul.