Bitki Fizyolojisi 6. Hafta 1
Fotosentezin karanlık tepkimelerinde karbondioksit özümlemesi; 1. C 3 bitkilerinde (Calvin-Benson mekanizması ile), 2. C 4 bitkilerinde (Hatch-Slack mekanizması ile), 3. KAM (CAM) bitkilerinde (krassulasean asit mekanizması ile), gerçekleşmektedir. 2
3
1 molekül fruktoz-6-fosfat için; 6CO 2 + 11 H 2 O + 12 NADPH + 18 ATP F-6-P + 12 NADP + + 18 ADP Fotosentezde kullanılan toplam ışık enerjisinin % 33 ü ile F-6-P oluşturulur, geriye kalan % 67 ısı enerjisi olarak kaybolur. Fotosentez sırasında oluşacak 1 NADPH için 52 kcal, 1 ATP için ise 7 kcal enerjiye gereksinim vardır. Fotosentez sonucu oluşan karbohidrat içerisinde depo edilen kimyasal gıda enerjisinin çok büyük bir bölümü NADPH dan gelmektedir. 4
5
6
C 4 bitkilerinde CO 2 özümlemesi basamakları a) mezofil hücrelerinde fosfoenolpirüvatın karboksilasyonu ile CO 2 nin fiksa syonu ve C 4 asitlerinin (malat ve/veya aspartat) oluşumu, b) oluşan C 4 asitlerinin demet kını hücrelerine aktarılması, c) demet kını hücrelerinde C 4 asitlerinin dekarboksilasyona uğraması ve açığa çıkan CO 2 nin Calvin-Benson döngüsünde indirgenerek karbohidrat oluşması, d) dekarboksilasyon aşamasında oluşan C 3 asitlerin (pirüvat veya alanin) mezofil hücrelerine geri aktarılması ve fosfoenolpirüvatın CO 2 fikse ederek döngünün yeniden başlaması, 7
C 3 ve C 4 bitkileri arasındaki farklar 1. C 3 bitkilerinde tek fotosentez yolu bulunurken C 4 bitkilerinde iki fotosentez yolu bulunur. 2. C 3 bitkilerinde CO 2 i ilk yakalayan ribuloz 1,5 difosfat, C 4 bitkilerinde ise fosfoenol pirüvik asittir. 3. C 3 bitkilerinde oluşan ilk ürün 3-fosfogliserik asit, C 4 bitkilerinde ise okzaloasetik asittir. 4. C 3 de karbohidrat, C 4 de organik asit sentezlenir. 8
9
Özümlenen her bir molekül CO 2 için KAM bitkileri 50-100 mol, C 4 bitkisi 250-300 mol, C 3 bitkisi ise 400-500 mol su kaybeder. KAM bitkilerinde; - stomalar gece açılır, - transpirasyon gece oluşur, - CO 2 alınımı gece olur, - gece periyodunda asit içeriği yükselir, - gece periyodunda nişasta miktarı azalır, - gündüz periyodunda asit miktarı düşer, nişasta artar, - gündüz stomalar kapalıdır ve gaz şeklinde su kaybı minimum düzeye iner, Doğada bitki türlerinin yaklaşık % 85 i C 3, % 5 i C 4 ve % 10 u da KAM bitkilerinden oluşmaktadır. C 4 bitkilerinde fotosentez C 3 bitkilerine göre 2 kat, KAM bitkilerine göre de 17 kat daha fazla gerçekleşmektedir. Bitki Tipi C 3 C 4 Bitki Adı Soya Fasulyesi (Glycine max) Mısır (Zea mays) En Yükse k Fotosentez Miktarı 10 20 (µmol/s) (fikse edilen CO 2 mi ktarı) 20-40 KAM Agave americana 0,6-2,4 10
Nişasta ve Sakkaroz Sentezi Nişasta ve sakkaroz Calvin-Benson mekanizmasına göre CO 2 özümlemesi evresinde oluşan üç karbonlu fosfat (triozfosfat) bileşiklerinden yararlanılarak sentezlenir. Sakkaroz floem aracılığı ile bitkide taşınan temel karbohidrattır. Nişasta ise çözünmez durağan karbohidrat olup tüm bitkilerde depo maddesi olarak bulunur. Nişasta kloroplastta, sakkaroz ise sitozolde sentezlenir. 11
Nişasta sentezi Calvin-Benson döngüsü sonucu açığa çıkan fruktoz 1,6 difosfat hidrolize olarak fruktoz-6-fosfat ı oluşturur. Bu molekül heksoz fosfat izomeraz enzimi tarafından glikoz-6-fosfat a dönüştürülür ve takip eden reaksiyon ile glikoz-1-fosfat oluşur. Metabolik enerji olarak ATP devreye girer ve ADP-glikoz kompleksi açığa çıkar. Bu kompleks nişasta zincirinin temel parçası olarak kabul edilir ve nişasta sintaz enzimi ile zincir tamamlanır. Sakkaroz sentezi Kloroplast içerisinde oluşan nişasta sentezindeki reaksiyon basamaklarının glikoz-1-fosfat oluşumuna kadar olan kısmı sitoplazmada tekrar eder. Bu basamaktan sonra metabolik enerji olarak üridin tri fosfat (UTP) devreye girer ve UDP-glikoz oluşur. Bu molekül fruktoz-6-fosfat ile birleşerek sakkaroz-6-fosfat ı oluşturur. Son olarak bu yapı hidrolize olur ve sakkaroz ile inorganik fosfor açığa çıkar. 12
Organik Bileşiklerin Taşınması 13
14
15
16
17
18
19
20
21
Fotosentez Ürünlerinin Bitkide Dağılımı Yapraklarda yeni sentezlenen ürünlerin bir bölümü alıkonulurken bir bölüm de fotosentezi gerçekleştiremeyen doku ve organlara gönderilir. Sorular; 1. yaprak dışına gönderilecek ürün miktarı neye göre belirlenir, 2. hangi dokuya ne miktarda gönderileceği nasıl belirlenir, 3. örneğin mısır ve buğday gibi bitkilerde ürünlerin ne kadarı köke gönderilir ve ne kadarı dane dolumu için kullanılır, Bitkilerde fotosentez ürünlerinin dağılımı tahsis ve taksim olarak iki aşamada gerçekleşmektedir. Fotosentez ürünlerinin bir bölümü yaprakta cereyan eden metabolik işlevler için tahsis edilir, kısa süreli depo edilir ve gerektiğinde kullanılır. Genellikle alıcı organlar fotosentez ürünleri için bir rekabet içerisindedirler, alıcı organ sayısı azaldıkça taksim sonucu daha fazla ürün gönderilir. Meyve ağaçlarındaki budama işlemi sonucu ağaç başına meyve sayısı azaltılarak oluşacak meyvenin niteliği artırılır ve ekonomik değeri yükseltilir. 22
Organik Madde Taşınmasında Etkili Olan Etmenler 1. Sıcaklık 2. Işık 3. Metabolik İnhibitörler 4. Bitki Büyüme Düzenleyicileri 5. Mineral Maddeler 23
3. Metabolik İnhibitörler Enzimatik tepkimelerin hızını azaltan önleyiciler iki farklı mekanizma ile çalışırlar. İlk gruptakiler enzimin etki gösterdiği substrata benzer bir kimyasal yapı oluşturarak enzime bağlanır ve etkinlik göstermesini engellerler. İkinci gruptakiler ise, enzimin kimyasal yapısını değiştirme veya enzimatik tepkimenin sırasını değiştirme yöntemleri ile katalitik etki göstermesini önlerler. 24
25