OVOGENEZİS Dişi eşey hücresinin gelişip olgunlaşmasına ovogenezis denir. Spermatogenezisteki gibi çoğalma, büyüme ve olgunlaşma evreleri vardır. Dişi üreme sistemi; ovumun üretilmesi, erkek ve dişi eşey hücrelerinin fertilizasyon için taşınması, gelişen organizmanın yerleşmesi ve beslenmesi, uygun zamanda hormonların salgılanması ve doğumun gerçekleşmesi gibi fonksiyonları olan bir sistemdir.
Dişi genital organları; Ovaryum,ovidukt, uterus, serviks, vagina, vulva Ovaryum; sağda ve solda karın boşluğuna asılı olarak bulunan 1 çift organdır.
Dişi eşey hücresi olan oositin olgunlaştığı bu organ üzerinde Organın korteksi çok sayıda gelişme aşamasında folliküller, korpus luteum, interstisyel hücreler ve bağ dokuya ait unsurlar içerir ovaryum; progesteron ve östrojen hormonlarını üretir
Ovogenezis Dişi eşey hücresinin gelişip olgunlaşmasıdır. Spermatogeneziste olduğu gibi çoğalma, büyüme ve olgunlaşma evreleri vardır. Çoğalma evresi prenatal dönemde gözlenir. Primitif eşey hücreleri gonad taslaklarına gelince oogonyumlara farklılaşırlar. Oogonyumlar mitozla bölünerek sayılarını arttırırlar. Bunların bir kısmı büyüyerek primer oosit lere dönüşürler. DNA ları replike olur ve 1. olgunlaşma bölünmesinin profaz evresine girerler ve tek katlı yassı epitel ile sarılarak primordiyal follikülleri meydana getirirler.
Primordiyal folliküllerdeki primer oositler ergenlik dönemine kadar 1. olgunlaşma bölünmesinin profaz evresinde beklerler. Büyüme evresi puberte ile başlar. Primordiyal folliküllerdeki primer oositler büyürler ve çevrelerindeki tek katlı yassı follikül epiteli önce tek katlı kübik, tek katlı prizmatik ve mitoz ile çoğalarak çok katlı follikül epitelini şekillendirirler. Böylece bu dönemde FSH ve LH nın etkisiyle primordiyal folliküllerden sırayla primer, sekonder, tersiyer ve Graaf follikülleri gelişir.
Olgunlaşma evresi, ard arda iki mitoz bölünmeyi içeren mayoz bölünmeden ibarettir. 1. olgunlaşma bölünmesi ovulasyondan az önce veya ovulasyon sırasında tamamlanır. Bu bölünme sonunda sekonder oosit ve birinci kutup hücresi şekillenir. Kutup hücresinin sitoplazması çok azdır, sekonder oositin yüzeyine tutunmuş olarak bulunur.
2.Olgunlaşma bölünmesi ovulasyondan sonra tuba uterina da spermatozoon un oosit ıı ye girişi sırasında tamamlanır. Bu bölünme sonucu sekonder oositten haploid kromozom içeren olgun yumurta hücresi (ovum) ile ikinci kutup hücresi şekillenir. Böylece, olgunlaşma evresi sonunda primer oosit ten olgun bir yumurta hücresi ile buna bitişik olan kutup hücreleri meydana gelir.
Kutup hücrelerinin sitoplazmaları azdır. Tam gelişemediklerinden olgun yumurta hücrelerine dönüşemezler, döllenmeye de uygun değildirler ve sonradan dejenere olurlar. Bu nedenle ovogenezis te mayotik bölünmeler sonucu 1 adet primer oosit ten 1 adet olgun yumurta hücresi meydana gelir.
Yeni doğan bir dişinin ovaryumlarında yaklaşık iki milyon primer oosit vardır; ancak, bunların çoğu çocukluk döneminde dejenere olur. Pubertede yaklaşık 400 bin primer oosit kalır. Bunlardan da yaklaşık 400 tanesi sekonder oosit olur ve üreme dönemi süresince ovulasyona uğrar.
Olgun dişi eşey hücresi (ovum) Ovulasyonla yumurtalıktan atılan hücre oosit II dir. Dişi eşey hücresi ister oosit II ister ovum halinde olsun, 150-200 mikron çapında, besin maddelerinden çok zengin, büyük bir hücredir. Aktif hareketli değildir, ancak tuba uterinada epitellerdeki silyumların ve lümendeki sıvı akıntısının yardımıyla pasif hareketle yol alır. Bunun sitoplazması, zigot için gerekli bütün besin maddelerini taşır. Sitoplazmanın protein, karbonhidrat, yağ, mineraller, vitaminler ve lipokrom pigmenti ihtiva eden besin maddeli kısmına vitellus adı verilir.
Oosit II nin plazma membranı mikrovillusludur. Ovumda ise mikrovilluslar kaybolur. Oosit II, glikoprotein yapısında olan homojen ve kalınca bir zar ile sarılıdır (Zona pellucida). Bu zarın dışında corona radiata adı verilen tek sıra halinde radiyer dizilim gösteren prizmatik epitel hücreleri bulunur. Zona pellucida, corona radiata hücreleri ve oosit tarafından yapılır.
Dişi genital boşaltma yollarından ovaryuma en yakın ve derinde olan bölüm ovidukt tur. Oviduktun epiteli, kinosilyumlu prizmatik epiteldir. Dolaşımdaki östrojen miktarına bağlı olarak kinosilyum oluşumu artar. Kinosilyumsuz salgı hücreleri ise, progesteron etkisine bağlı olarak artar, ovumun beslenmesini ve spermatozoonun kapasitasyonunu sağlar.
Ovaryumdan ovidukta atılan oosit II oviduktun kinosilyal etkisiyle uterusa doğru hareket etmektedir.
Embriyo ve fötüs için gelişim yeri olan uterusun duvarı endometrium, miyometrium ve perimetriyum olmak üzere 3 katmandan oluşur. Endometrium katmanında östrus siklusu ile senkronize olan yapısal değişiklikler oluşmaktadır.
Vaginanın lamina epiteliyalisi çok katlı yassı keratinize epitel ile örtülü ve bezsizdir. İnekte yer yer goblet hücreleri, köpekte östrus süresince intraepiteliyal bezler vardır. Evcil hayvanlarda vaginadan hazırlanan froti ve biyopsi preparatları ile seksüel siklus evreleri belirlenebilir. Östrus döneminde yüzlek hücrelerde keratinleşme olur. Gebelik döneminde yüzlek hücreler kübik veya prizmatik olurlar. Ayrıca gebelikte, özellikle gebeliğin son dönemlerinde lamina epiteliyalisin kalınlığı azalır.
Puberta ile başlayan seksüel siklusun sürekliliği için hipotalamusta nörosekresyon yapan nöronların salgıladığı releasing faktörler yada inhibe edici faktörlere gereksinim vardır. Bu faktörler değişik uyarımların etkisi altında salınır. GnRH (gonadotropin releasing faktör)kana verilerek hipofiz ön lobuna gider ve buradan FSH ve LH salgılanmasını uyarır. Salgılanan FSH ve LH kan yolu ile hedef organ ovaryuma giderek folliküllerin gelişmesini sağlar.
Gelişen folliküllerde, follikül epitelleri, teka interna hücreleri ve interstisyel hücrelerden östrojen hormonu salgılanır. Kana verilen östrojen taşıyıcı proteinlere bağlanarak hedef organlar ovaryum,uterus ve vaginaya gider. Östrojenin etkisi altında uterus mukozası kalınlaşır, vaskülarizasyonu artar, çiftleşme ve döllenme için uygun ortam hazırlanmış olur. Dolaşımdaki östrojen en yüksek düzeye ulaştığı zaman hipofiz bezine ters etki yaparak FSH nın salgılanmasını durdurur, LH nın salgılanmasını arttırır. Aynı zamanda Luteotropik hormon da salgılanmaya başlar. Bu durumda tamamen gelişmiş olan ovaryum folliküllerinden biri patlar ve ovosit ovidukta düşer.
Genital siklus Pubertaya ulaşan bir dişide, hipotalamus ve hipofiz bezinin kontrolü altında ovaryum ve uterusta bazı değişiklikler meydana gelir. Ovaryumda meydana gelen değişiklikler ovogenezis ve ovulasyon ile ilgili olup Ovariyal siklus, uterusta meydana gelen değişiklikler ise uterinal siklus olarak adlandırılır. Her ikisine birden genital siklus yada seksüel siklus adı verilir.
Tuba uterina da spermatozoon ile oosit II karşılaşarak döllenme gerçekleşir.
Ovulasyon sonrasında östrojen hormonu miktarı azalır. Patlayan follikülün yerinde şekillenen korpus luteum progesteron hormonu salgılamaya başlar.
Progesteron hormonu hipotalamustan GnRH nın salgılanmasını durdurur. Ayrıca uterus kontraksiyonlarını engeller, endometriyum bezlerini uyararak gelişmesini, uterus sütü salgılanmasını ve ruminantlarda servikal mukusu (çara) koyulaştırarak serviksin kapanmasını sağlar. Östrojen ve progesteron birlikte etki yaparak dişiyi gebeliğe hazırlar. Döllenmenin gerçekleşmemesi durumunda hipofizden salgılanan oksitosin ve ovaryumdan salgılanan östrojen, insanlarda siklusun 16. gününden itibaren endometriyumdan prostoglandin salgılanmasını uyarırlar. Dolaşım kanı ile ovaryumlara gelen prostoglandin korpus luteumu luteolizise uğratarak progesteron ve östrojen düzeyinin düşmesine neden olur. Progesteron düzeyinin düşmesini takiben gonadotropinler tekrar salgılanmaya başlayarak, ovaryumdaki folliküller tekrar gelişirler.
İnsanda korpus luteumdaki luteolizise bağlı olarak düşen progesteron ve östrojen düzeyinden dolayı uterus mukozası kabarık ve kanlı durumunu kaybeder ve bir kanama görülür. İnsanda ovariyel siklusa bağlı olarak endometriyumda yapısal ve fonksiyonel değişiklikler olur. insanlarda ovaryum hormonlarının kontrolü altında puberteden başlayarak menapoza kadar devam eden periyodik değişikliklerdir. Her siklus sonunda endometriyum fonksiyonalis yıkılır ve dökülür. Endometriyum dokusu kan ile birlikte vaginadan 3-5 gün devam eden bir akıntı ile atılır.kanama endometriyum bazalis kalana kadar devam eder. Menstruasyon ovulasyon başlangıcıından itibaren ortalama 14. günde görülür.
İnsan ve memelilerde gebe kalınmamışsa her ovulasyondan sonra geçici bir korpus luteum (CL) şekillenir. Geçici CL Memelilerde CL spurium, insanlarda CL periodikum adını alır. Gebelik olmuşsa CL Gravidatis olarak adlandırılır. Gebelik CL birkaç ay içerisinde ovaryumun tamamını işgal edecek kadar büyür. Korpus luteumdan progesteron yanında az miktarda olmakla birlikte östrojen de salgılanır.
İnsanda menstruasyon ile belirginleşen bu periyodik değişiklikler dişi evcil memelilerde hayvan türlerine göre özellikler gösteren devreler (proöstrus, östrus, metöstrus, diöstrus ve anöstrus) halindedir ve östrus siklusu olarak adlandırılır Östrus siklusunun devreleri; -Proöstrus: Ovaryumda folliküllerde olgunlaşma ve uterusun endometriyumunda vaskularizasyonda artışın görüldüğü devredir. Birkaç folikül gelişir. Graaf folikülünden östrojen salınımı gerçekleşir. Ovidukt ve uterus epitelinde silyumlu hücre sayısı artar.
-Östrus (kızgınlık): Ovulasyonun gerçekleştiği dönemdir. Olgunlaşmasını tamamlamış folliküllerden biri patlar ve sekonder oosit ovaryumdan atılır. Ovidukt ve endometriyumda vaskülarizasyon ve salgılama artışı, myometriyumda kalınlaşma, vaginada genişleme ve hiperemi gözlenir. Vagina epiteli inek dışındaki hayvanlarda çok katlı yassı epitel hücrelerinden oluşur, yüzlek hücrelerde kornifikasyon görülür. İnekte ise bu epitel çok katlı prizmatiktir ve östrus döneminde mukus salgılar.
-Metöstrus: Ovaryumda korpus luteumun oluşumu ile karakterize olan devredir. Progesteron maksimum, östrojen minimum düzeydedir. Uterus epitelinde kısmen dökülmeve bazı türlerde örn. Dişi köpekte hafif bir hemorajiye rastlanır. Vaginal smear de çok sayıda lökosit az sayıda kornifiye olmamış hücreler vardır.
Diöstrus: Östrus siklusunun en uzun evresidir. Progesteron hormonunun etkisiyle endometriyumdaki bezler ve epiteller çok iyi gelişir, uterus sütü salgılarlar. Endometriyumdaki bu değişiklikler döllenme olursa artarak devam eder, döllenme olmazsa korpus luteumun küçülmesine bağlı olarak azalan progesteron nedeni ile bezlerde küçülme, salgılamada azalma olur ve diöstrus sona erer.
Anöstrüs: Diöstrus periyodu bazı hayvanlarda örn inekte proöstrus ile devam eder. Diğer bazılarında ise örn köpekte uzun bir dinlenme dönemine girerler (anöstrus). Bu dönemde uterus bezleri tamamen küçülmüş, mukoza normal bir yapı kazanmıştır.
Hayvanlar östrus siklusunda gösterdikleri özelliklere göre 3 grup altında toplanabilirler. 1. Monoöstrik hayvanlar: İki östrus arasında bir anöstrus dönemi olan hayvanlardır. Köpekler ve etçil yaban hayvanları bu gruba girer. (proöstrus, östrus, metöstrus, diöstrus ve anöstrus) Yıl boyunca siklus gösterebilirler. Siklus uzunluğu 200 gündür. Proötrus;7-10 gün Östrus: 7-10 gün Di östrüs: 70-80 gün Anöstrus:
2. Poliöstrik hayvanlar: Gebe kalmadıkları sürece düzenli aralıklarla östrus gösteren hayvanlardır. İnek ve domuz bu gruba girmektedir. (proöstrus, östrus, metöstrus, diöstrus ) düzenli bir şekilde tekrar edebilir. İneklerde Siklus 21 gündür Sıcaklık ve soğukluk bu süreyi artırabilir. Proöstrus: 3-4 gün Östrüs: 12-18 saat Metaöstrus: 3-4 gün Ovulasyon östrus semptomları bitimini takiben metaöstrus döneminde 8-10. saatler arasında gerçekleşir. Diöstrus: 10-14 gün
3. Mevsime bağlı poliöstrik hayvanlar: Belirli mevsimlerde gebe kalmadıkları sürece birkaç kez östrus gösterebilen hayvanlardır. Kısrak, koyun, keçi ve kedi bu gruptandır.. (proöstrus, östrus, metöstrus, diöstrus ) Birkaç kez sürebilir Kısraklarda Siklus 21-22 gündür İlk babarda kızgınlık gösterir Östrus dönemi 4-7 gün dür Kediler ilkbahar aylarında kızgınlık gösterir. östrus 10-14 gündür, östrusu 2-3 hafta süren anöstrus dönemi izler. Koyunlar ülkemizde haziran-kasım ayları arasında kızgınlık gösterirler siklus 16-17 gündür, östrus 30-36 saat sürer Keçiler eylül aralık arasında kızgınlık gösterirler, siklus 17-23 gündür. Östrus 18-36 saattir
Kanatlılarda dişi genital sistem Kanatlıda üreme sistemi memeli hayvanlarda olduğu gibi internal fertilizasyon ile döllenmeye uygun olarak dizayn edilmiştir. Ovidukt ve uterus olmasına rağmen canlının gelişimi vücut dışında gerçekleşmektedir. Bu yapılar, yavrunun gelişimi için gerekli olan besin ve koruyucu yapıların oluşumunu sağlar. Ovaryum: Memeli hayvanlardaki kadar kompakt değildir. Karın duvarına mezovaryum ile asılıdır. Kanatlı oviduktu 5 bölgeye ayrılmıştır. İnfundibulum, Magnum, isthmus, Uterus ve Vagina.
İnfundibulum, oviduktun kranialde tünel benzeri yayıılımıdır. Magnum: Yumurta akının salgılanma ve depolanmasından sorumlu olan bölümdür. İsthmus: Yumurta membranlarının oluşumu ve albuminoidlerin salgılanmasından sorumlu olan bölümdür. Uterus: Memeli hayvan uterusundan farklı olarak döllenmiş ovumun implantasyonuna uygun olarak dizayn edilmemiştir. Yumurta kabuğunun salgılanması ve albuminoidlerin dilüsyonunun ayarlanmasına uygundur. Vagina: Kısa ve dar bir kanaldır. Lamina propriyasında spermatozoonları besleyip, depolayabilen bezler vardır.