ZAR YAPISI ve FONKSİYONLARI
ZARLAR Zarlar yaşayan hücrede 5-10nm kalınlığında iki fosfolipit tabakadan oluşur. Burada yer alan fosfolipit tabaka amfipatik (amphipatic)bir özelliğe sahiptir. Amfipatik terimi, hem su seven (Hidrofilik) hem de su sevmeyen (hidrofobik) özellik gösterebilen moleküller için kullanılan bir terimdir. Buna ek olarak hücre zarları sadece lipitten değil protein ve karbohidrat da içeren bir tabakadır (Şekil 5.1). Fosfolipit tabaka hücre zarını oluştururken hidrofilik baş kısımları dışa, hidrofobik kuyruk kısımları birbirine bakacak şekilde dizilirler (Şekil 7.2)
Akışkan Mozaik Model: Hücre zarının çift katmanlı yapısı iki tabakalı fosfolipitten oluşmuştur. İçine gömülmüş proteinler içerir. Hareketi sn de 10 7 kez açılıp-kapanma şeklinde olabilir. Bu da bir bakteri hücre zarında, 1 saniyede yaklaşık 2μm kadar kayma şeklinde gözlenebilir. Buna göre membran proteinleri hücre zarının dışında yer alan eksternal proteinler, hücre zarına yerleşmiş integral proteinler ve zarın hücreyle birleştiği noktada yer alan periferal proteinler olmak üzere 3 farklı yerde lokalize olabilir (Şekil 7.3).
Membran hareketi hidrofobik kuyrukların birbirini itmesiyle gerçekleşir. Burada zarın daha gevşek veya daha sıkı paketlenmiş olması ve sıcaklık önemli bir etkendir. Buna göre kuyruklar gevşek paketlenmiş zarlarda birbirini kolayca iter ve süratle kayarlar. Daha sıkı paketlenmiş olan zarlar (Ör: Hayvan hücresi zarları) daha yavaş kayma hareketi yapar. Örneğin insanlarda olduğu gibi sabit bir vücut sıcaklığı varsa (Ör:37 C), bu nispeten daha hızlıdır ve sıcaklık arttıkça hız artar. Bu esnada kanda yer alan kollestrol hücre zarında hidrofobik kuyruklar arasına yerleşir. Bu da hücre zarının akışkanlığını azaltır (Şekil 7.5).
Hücre zarının yapısına giren proteinler ve lipitler Endoplazmik Retikulumda (ER) ve Golgi aygıtında şekillendirilir ve düzenlenir (Şekil 7.9). Hücrenin içinde kalacak ve dışına aktarılacak olan bileşenler yine bu merkezlerde belirlenir ve paketlenerek hücre zarına yönlendirilir. Bu nedenle hücre zarının iç yüzü (Sitoplazmaya bakan kısım) ve dış yüzü (diğer hücreler ile yüzleşen kısım) farklı moleküler kompozisyonlara sahiptir.
Hücre zarının yapısına giren dört temel bileşen: 1.Fosfolipit tabakalar; hemen her hücre zarında yer alır. Esnek bir yapıdadır. Aynı zamanda madde geçişini kontrol eder. Hayvan hücrelerinde kollestrol, OH grubu içeren (-) yüklü steroid içerir. Bitki hücrelerinde çok daha az kolestrol bulunur. 2.Transmembrane Proteinleri; Her zarda görülen önemli bir bileşendir. Hücre zarından taşınma ve iletişim gibi çok çeşitli görevleri üstlenir. 3.Interior Protein Ağı (İç protein ağı); Zarın yapısını ve şeklini korur. İntegrin, spektirin gibi aktin yapısında filamentlerle bağlantılıdır. Hücre zarında yer alan proteinlerin hareketini ve demirlenmesini kontrol eder. 4.Hücre-Yüzey işaretleyicileri; Bunlar ER ve Golgi de oluşturulup, olgunlaştırılan glikoproteinler ve glikolipitlerden oluşur.
Elektron Mikroskobuna dayalı yapısal deliller; TEM ve SEM çalışmaları yardımıyla hücre zarına yönelik pek çok bilgi elde edilmiştir (Şekil 5.3).
1.Fosfolipit Tabakalar Hücre Zarının Ana Bileşeni: Fosfolipitler bir hidrofilik (Fosfat) baş kısmına ve bir hidrofobik (Lipit) kuyruk kısmından oluşur. Yani amfipatik bir özellik sergiler. Fosfatlar su ile bağlantıyı sağlarken, lipit kuyruklar sudan uzak durur. Böylece hücre zarının daha akışkan ve daha yüksek sıcaklıklara dayanması sağlanır (Şekil 5.4).
2.Transmembran Proteinleri İntegral proteinlerdir. Hücre zarının içine gömülürler ve bir maddenin, proteinin hücre içinden hücre zarının dış kısmına aktarılmasından sorumludurlar. Yapılarında çok sayıda nonpolar veya hidrofobik amino asitler yer alır (Ör: Bakteriorodopsin). Hücre zarını boydan boya geçerler. Genellikle sarmal, α heliks yapısındadırlar (Şekil 7.6, 5.7) Bazen βkatlanmalar şeklinde de görülebilir. Örneğin zar da yer alan por proteinleri buna örnektir (Şekil 5.8).
Zarda yer alan proteinlerin görevleri Proteinler çok fonksiyonel bileşenlerdir. Proteinler ve protein kompleksleri hücre zarında son derece anahtar görevi olan olaylarda rol alırlar (Şekil 7.7). 1.Taşıyıcıdırlar. Seçici olarak, farklı kanallar yardımıyla madde taşınımını gerçekleştirirler. 2.Enzimatik aktiviteleri vardır. Çoğu kimyasal reaksiyona girer ve bunları oluşmasını, ilerlemesini kolaylaştırırlar.
3.Hücre-yüzey reseptörlerini tanımlar. Hücre yüzeyinde yer alan reseptör proteinler yardımıyla hassas kimyasal mesajları, sinyalleri alırlar ve iletirler. 4.Hücre-hücre tanıma aşamasında işaretleyici olurlar. Hücre zarından taşınan maddelere işaretleyiciler bağlayarak onların zar tarafından daha kolay tanınmasını sağlar.
5.Hücre-hücre tutunmayapışma özellikleri vardır. Bunlar özel yapıştırıcı proteinlerdir. Böylece hücreler arasında kalıcı bağlar oluşmasını ve bu hücrelerin daima bir arada kalması sağlanır. 6.Sito iskelet tutucularıdırlar. Bunlar zar proteinlerinin hücre içine bağımlı kalmasını ve ve hücrenin şeklinin korunmasını sağlar.
3. Interior Protein Ağı (İç protein ağı-periferal Proteinler) Periferal proteinleri, yapısı değiştirilmiş (=modifiye) lipitler yardımıyla hücre zarına demirlenmiş şekilde yerleşmişlerdir (Şekil Raven syf 94). İntegral proteinler ise zar içine dağılmış bir veya daha fazla hidrofobik bölge içerisinde bulunabilir. Bunlara trans-membran birimleri denir (Şekil 5.6).
4.Hücre-Yüzey işaretleyicileri Hücre Zarında yer alan Karbohidratların-Şekerlerin görevleri Hücre-hücre tanınmasında, bağlanmasında, yönlendirilmesinde, tutunmasında ve zararlı olarak tanımlanmasında görev alan temel birimler virüslerden insana kadar tüm canlılarda karbohidratlardır (Şekil 7.8). Yukarıda tanımaya ve bağlanmaya yönelik görevleri sayılan bütün proteinler aslında glikoproteinlerdir ve bu görevlerini yapılarında bulunan şeker birimleri ile yaparlar. Dolayısıyla hücre zarının tanıma ve seçici geçirgen özelliği ya doğrudan bu şeker birimleri yardımıyla ya da glikoprotein yapısında proteinler vasıtasıyla gerçekleşmektedir.
Hücre Zarlarında Pasif Taşınma; Difüzyon ve Osmosis Pasif taşınma aslında difüzyon olayıdır (Şekil 7.10a). Maddenin çok yoğun olduğu yerden az yoğun olduğu bölgeye geçmesi esasına dayanır. Birden fazla madde için madde dengelenmesi sırasında karşılıklı geçiş söz konusuysa buna konsantrasyon derecelenmesi adı verilir (Şekil 7.10b). Eğer bu geçiş aşamalarında enerji kullanımı olmuyorsa bu difüzyonların genel ismi basit difüzyon adını alır. Eğer bu geçişte geçen madde su ise bu basit difüzyonun adı Osmosis olur (Şekil 7.11, 5.12).
Aktif difüzyon-aktif taşınma Daha karmaşık bir difüzyon tipi de yüklü moleküller (Ör: elektrik yüklü iyonların) arasında görülen difüzyon tipidir. Bunlar zar porları yardımıyla hücre içine geçerler. Bu geçişlerin bazıları yine enerji kullanılmadan basit difüzyon ile çok yoğun ortamdan az yoğun ortama olacak şekilde gerçekleşir (Şekil 7.14). Bazıların da ise bu geçişi gerçekleştirmek için belli bir elektriksel yük decelenmesine ve/veya harcanmasına ihtiyaç duyulur. Bunun sebebi az yoğun ortamdan çok yoğun ortama madde geçişinden kaynaklanır. Zarda yer alan sodyum-potasyum pompaları örnek olarak verilebilir. Burada sodyum, özellikle glukozun taşınmasında kullanılır (Şekil 7.15, 7.16). Bu tip difüzyona Aktif difüzyon adı verilir (Şekil 7.16).
Yine aktif taşınmaya örnek olarak proton pompalarını verebiliriz. Bunlar kendileri aktif taşınma yaparken, basit difüzyonla başka maddelerin alımına yani aynı anda diğer bir maddenin geçişine de destek verebilirler (Şekil 7.18).
Endositoz ve Ekzositoz ile Kütlesel Taşınma Hücre içinde büyük moleküller ve diğer büyük materyallerin hücre içine alınması Endositoz (Şekil 5.15) ve hücre dışına atılması Ekzositoz adını alır (Şekil 5.16). Bu işlemler için enerjiye ihtiyaç vardır.
Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Unit 2, Part:7, p: 124-140 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111. Biology / 9th ed (2008)Peter H. Raven George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Chapter 5, p:88-106. The McGraw-Hill Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020.