1 ----------------------- OKSİJENLİ SOLUNUM ----------------------- **Oksijenli solunum (aerobik): Besinlerin, oksijen yardımıyla parçalanarak, ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir. Enzim C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ------------> 6CO 2 + 6H 2 O + 38 ATP 38 ATP net kazanç elde edilir. Ökaryot olan bütün organizmalar, mavi-yeşil algler ve bazı bakteriler oksijenli solunumu gerçekleştirir. Solunum reaksiyonları sitoplazma ve mitokondrilerde gerçekleşir. Oksijenli solunum, bazı bakterilerde ve arkelerde sitoplazmada gerçekleşir. Bu canlılarda oksijenli solunumun ETS evresi, mezozom adı verilen hücre zarı kıvrımlarında tamamlanır. Ökaryatik canlılarda ise oksijenli solunum sitoplazmada başlar, mitokondride tamamlanır. Mitokondrinin yapısı:
2 O 2 li solunum tepkimeleri üç aşamada gerçekleşir: 1) Glikoliz Sitoplazmada gerçekleşir. 2) Krebs Devri = Sitrik Asit Devri Mitokondri matriksinde gerçekleşir. 3) Oksidadif Fosforilasyon = Elektron Taşım Sistemi (ETS) = Hidrojen Yolu Mitokondrinin krista zarında gerçekleşir. Glikolizde ve Krebs çemberinde ETS işe karışmadan yalnızca enzimler aracılığı ile ATP sentezlenmesi olayına Substrat Düzeyinde Fosforilasyon denir. ETS aracılığı ile oksijenin de kullanıldığı ATP sentezine Oksidatif Fosforilasyon denir.
3 1- Glikoliz Glikoliz olayları oksijensiz solunumdaki ile aynıdır. Glikoliz in Sonucu 4 molekül ATP ----> ( net kazanç 2 ATP ) 2 molekül NADH 2 2 molekül Pirüvat (Pirüvik asit) Oksijenli solunumun, Glikoliz evresinde üretilen NADH 2 ler hemen yükseltgenmez. Mitokondriye aktarılarak ETS ye katılır. 2- KREBS ÇEMBERİ (SİTRİK ASİT DEVRİ) Mitokondride gerçekleşir. Enzimatik reaksiyonlardır. Enzimler mitokondrinin matriksinde bulunur. Krebs çemberinin asıl amacı; Glikozdaki karbon ve oksijenleri, CO 2 şeklinde atarak hidrojenleri seçmektir. Reaksiyonlar başlamadan önce 1) 2 mol pürivik asit mitokondriye girer. 2CO 2 2)2 mol pürivik asit ---------------> 2 mol Asetil CoA (Aktif asetik asit) oluşur. Krebs Devri: 2 mol Asetil CoA nın 2 mol oksaloasetik asit molekülü ile birleşmesi, sitrik asiti oluşturması ve sonuçta yine 2 mol oksaloasetik asidin ortaya çıkmasını sağlayan reaksiyonların toplamıdır.
4 Krebs Devrinde Gerçekleşen Reaksiyonlar 2 C lu aktif asetik asit, 4 C lu bir molekülle birleşerek 6 C lu sitrik asidi oluşturur. Sitrik asit 5 C lu bir bileşiğe (alfa ketoglutarik asit) dönüşürken bir molekül CO 2 açığa çıkar. Bu 5 C lu bileşikten 1 molekül daha CO 2 ayrılır ve 4 C lu bileşik oluşur. En son oluşan 4 C lu molekül birkaç defa ortama H + verdikten sonra tekrar başlangıçtaki 4 karbonlu moleküle (oksaloasetik asit) dönüşür. Glikoliz sonrasında 2 mol pürivik asit oluştuğu, reaksiyonun iki koldan yürüdüğü ve 2 tane Krebs çemberi olduğu unutulmamalıdır.
5 Krebs Devri Sonucu Krebse hazırlık evresinde; 2NADH 2 2CO 2 Krebs Devri reaksiyonları sonucunda 2 mol asetik asitten (Asetil CoA) ; 6 NADH 2 2FADH 2 4CO 2 2ATP üretilir. Not: Kreps reaksiyonlarının gerçekleşmesi sırasında 6 H 2 O kullanılır.
6 3- OKSİDATİF FOSFORİLASYON ( ETS ) Bu evrede; glikoliz ve kreps reaksiyonları evresinden gelen hidrojenler, oksijenle yakılarak (oksitlenerek) ATP sentezlenir. ETS genel denklemi: 10 NADH2 + 2 FADH2 + 6 O2 ----> 34 ATP + 12 H2O Elektron taşıma sistemi; NAD, FAD, CoQ ve sitokrom sistemi' den oluşur. Sitokromların yapısında demir bulunur. ETS' yi oluşturan moleküller, elektron çekim kuvvetlerine göre; küçükten-büyüye doğru şöyle sıralanır: NAD ----> FAD ----> CoQ (Ubikinon) ----> Sitokrom-b ----> Sitokrom-c ----> Sitokrom-a ----> Sitokrom-a3 Glikoliz ve kreps reaksiyonlarında açığa çıkan H + iyonları ve elektronlar, mitokondri kristasına aktarılır. H + iyonları, NAD, FAD ve CoQ tarafından yakalanır ve krista zarının, dış zar kısmına bakan boşluğa bırakılır. Elektronlar ise NAD, FAD, CoQ ve sitokrom sistemi tarafından oksijene doğru taşınır. Elektronlar, NAD tan FAD a aktarılırken 1 ATP; Sitokrom-b den-sitokrom-c ye aktarılırken 1 ATP; Sitokrom-a dan-sitokrom-a3 e aktarılırken 1 ATP üretilir.
7 Böylece NAD ın yakaladığı hidrojenler için: 3 ATP; FAD ın yakaladığı hidrojenler için: 2 ATP sentezlenir. Elektronlar son olarak oksijen tarafndan yakalanır. Zarın diğer tarafındaki H + iyonları da oksijenen tarafından yakalanır. Böylece; hidrojenler oksijen ile yakılarak H2O oluşur. ETS de 24 H + iyonu, 6 O2 ile yakılarak; toplam: 12 H2O oluşur. Kreps reaksiyonlarında 6 H2O kullanıldığından; oksijenli solunum sonunda 6 net H2O açığa çıkar. Not: En yüksek enerjili elektronlar, NAD tarafından yakalanır. En düşük enerjili elektronlar, oksijen tarafından yakalanır. Elektronu en az seven NAD, en çok seven oksijendir. Glikozdan başlayarak açığa çıkan hidrojenlerle oluşan NADH 2 ve FADH 2 molekülü sayısı aşağıdaki gibidir: Glikolizde 2NADH 2 Piruvat ile asetil CoA arasında 2NADH 2 Krebs çemberinde 6NADH 2 ve 2FADH 2 Dolayısı ile oluşan 10 NADH 2 molekülünden 30 ATP, 2 FADH 2 molekülünden ise 4 ATP üretilir. Böylece 34 ATP oksidatif fosforilasyon yoluyla sentezlenmiş olur. Bütün bu işlemler sırasında 6 mol CO 2 ve 12 mol H 2 O oluşur. Bu suyun 6 molekülü krebs çemberinde kullanılır.
8 Organik besin monomerlerinin oksijenli solunuma katılması Oksijenli solunumda sadece glikoz kullanılmaz. Aynı zamanda diğer organik besin monomerlerinin yapı taşları da kullanılır. Amino asitler oksijenli solunuma katılmadan önce, deaminasyon gerçekleşir ve NH3 açığa çıkar. Not: Beyin hücreleri oksijenli solunumda sadece glikoz kullanır.
9 Solunum Katsayısı (RQ): Oksijenli solunumda, Üretilen CO 2 miktarının; Tüketilen O 2 miktarına oranına, solunum katsayısı denir. Karbonhidratların solunum katsayısı = 1' dir. Yağlarda bol miktarda hidrojen bulunduğundan, yakılmaları için bol miktarda oksijen kullanılır. Bu nedenle yağların solunum katsayısı < 1 dir. Yağların ortalama solunum katsayısı = 0,7 Proteinlerin solunum katsayısı, proteinin içerdiği aminoasit türüne bağlı olarak; 1 den küçük ya da büyük olabilir. Proteinlerin ortalama solunum katsasyısı = 0.8 Organik asitlerin (sitrik asit) solunum katsayısı > 1' dir.
10 *Kemiozmotik hipotez: Peter mitchell tarafından ileri sürülmüştür. Bu hipotez, mitokondrinin iç zarında gerçekleşen oksidatif fosforilasyon mekanizmasını moleküler düzeyde açıklar. Mitokondrinin iç zarında (krista) ETS elemanları bulunur. Oksijenli solunumda açığa çıkan H + iyonları, krista zarında bulunan; NADHQ-redüktaz, Sitokrom-redüktaz ve sitokrom-oksidaz tarafından yakalanır ve matrix sıvısından krista zarının, dış zar tarafındaki boşluğa doğru pompalanır. Bunun sonucunda, krista zarının dış zara bakan kısmı pozitif (+), matrix sıvısına bakan kısmı negatif (-) yüklenir. Böylece osmotik, ph ve elektrostatik bir potansiyel fark oluşturulur. Bu potansiyel fark, ATP sentezinde görev alan bir pil gibi görev yapar. Krista zarı hidrojen iyonlarına karşı geçirgen değildir. Zarlar arasındaki hidrojen iyonları, F0 adı verilen bir protein tarafından; matrix sıvısına doğru geri gönderilir. Hidrojen iyonları matrix sıvısına geri dönerken, ATP sentaz enzimi yardımıyla ATP sentezlenir.
11 *Oksijenli solunumda işaretli moleküllerin izlediği yol: Oksijenli solunumda; karbon ve oksijeni işaretli glikoz (C6H12O6) ile normal atom taşıyan O2 kullanıldığında; bu atomların hangi moleküllerin yapısına katıldığını gözlemleyebiliriz. Glikozun işaretli karbon ve oksijeni, CO2 molekülünün yapısına katılır. Normal atom taşıyan O2 ise glikozdan ayrılan hidrojenleri yakarak, H2O' nun yapısına katılır. Not: İşaretli karbon, ağır karbon atomunu ifade eder. İşaretli oksijen, ağır oksijen atomunu ifade eder. Normal oksijen, hafif oksijen atomunu ifade eder.
12 OKSİJENLİ SOLUNUM YAPAN BİR HÜCRENİN ENERJİ VERİMİ Oksijenli solunum sonucu net enerji kazancı 38 ATP dir. Bir ATP molekülünün yıkımı sonucu biyolojik sistemlere 7300 kalorilik bir enerji verdiği bilinmektedir. ATP ADP + P + 7300 cal Bu duruma göre bir molekül glikozdan oksijenli solunum sonucu hücrenin sağladığı enerji miktarı 7300 x 38 = 277400 cal. dir. Eğer bir molekül glikoz normalde kalorimetrede oksijenli olarak yakılsaydı 686.000 kalorilik enerji açığa çıkacaktır. Öyleyse oksijenli solunum yapan bir hücrenin enerji verimi Geri kalan %60 ise ısı enerjisi şeklinde ortama yayılır. 227400 / 686000 = 0,40 (Yaklaşık % 40 dır. ) Geri kalan %60 ise ısı enerjisi şeklinde ortama yayılır.