SİNİR SİSTEMİ HISTOLOJI DERS NOTLARI SİNİR SİSTEMİ Sinir dokusunun oluşturduğu sinir sistemi bilindiği gibi MERKEZI SINIR SISTEMI (MSS) ve PERIFERIK SINIR SISTEMI ( PSS ) olarak ikiye ayrılır. MSS ' ni beyin, beyincik ve omurilik oluşturur. PSS ni ise ganglionlar, periferik sinirler ve sinir sonlanmaları meydana getirir. Ana görevi organizmanın iç ve dışında oluşan mekanik ve (internet ten alınmıştır) kimyasal değişimlerin meydana getirdiği bilgileri almak, analiz etmek değerlendirmek ve yanıtlamak olarak özetlenebilir. SOMATİK / OTONOM SİSTEM Fonksiyonel olarak ise; sinir sisteminin iskelet kaslarını innerve eden yapıları (bölümü) somatik sinir sistemi, kalb kası,düz kas ve bez epitellerini innerve eden yapıları (bölümü) ise otonom sinir sistemi olarak ayrılır. Otonom sinir sisteminin efferent nöronları etkilerini organlar (viscera) üzerinde gösterdiğinden visseral efferent nöronlar, aynı şekilde bu organlardan uyarımları alıp merkeze taşıyan nöronlara da visseral afferent nöronlar adı verilir. Diğer duyusal nöronlar gibi bunların da hücre gövdesi ganglionlar içinde bulunur, uyarımı alan dendritleri kalb kası, düz kas, epitel içinde bulunur, uzun olan aksonları ise MSS ne gider. İskelet kaslarına giden somatik efferent nöronların impuls iletimi ile kalb kası, düz kas, bez epitelyumuna giden otonom efferent nöronların impuls iletimi arasındaki yapısal fark şöyledir:
Somatik effektör impuls iletiminde tek bir nöron görev alır, bunun gövdesi ve dendritleri MSS grizeası içinde bulunur, uzun aksonu ise MSS ni terkeder periferik sinir içinde ilgili çizgili kasa kadar direkt gider. Visseral (otonom) effektör impuls iletiminde ise iki nöron zinciri vardır. Birinci otonom effektör nöronun gövdesi MSS de bulunur, ikinci otonom effektör nöronun gövdesi ise MSS dışındaki ganglionlar içinde bulunur. Birinci nörondan çıkan preganglionik lif (akson) gangliyon içindeki ikinci nöronlarla (birkaç tanesi ile) sinaps yapar, buradan ayrılan postganglionik lif (akson) effektör etkiyi organ duvarındaki yapıya, endirekt olarak iletmiş olur. (internet ten alınmıştır) Otonom sinir sistemini oluşturan yapılar sempatik bölüm, parasempatik bölüm ve enterik bölüm olarak üçe ayrılır: Sempatik bölümün birincil nöronları vücudumuzda sadece ve sadece medulla spinalisin torako-lumbal bölgesinde, yan boynuzlar içindeki nukleus intermediolateralis de bulunur. Bunların aksonları (presinaptik aksonlar, preganglioner lifler) medulla spinalisi 2
terkeder terketmez bu hizada hemen paravertebral ganglionlar zincirini oluştururlar (trunkus sempatikus). Buradaki sinaptik, 2. effektör nöronların aksonları (postsinaptik lifler, postgangliyoner lifler) kalb kası, düz kas ve bez epitellerine gider, bu lifler seyahatleri sırasında; yollarında bulunan gangliyonlardaki nöronlarla da (prevertebral gangliyonlar) sinapslaşırlar, nihayet buradan ayrılan lifler organ duvarındaki terminal gangliyonlarla sinapslaşırlar. Bir endokrin bez olan adren medullasındaki bazı hücreler de sempatik nöronlar gibi davranırlar. Şöyleki; krista nöralis kökenli olan bu hücreler pregangliyonik sempatik liflerle innerve edildiklerinde epinefrin ve norepinefrin gibi kimyasal mediyatörler sentezleyipsalgılarlar.ancak bu hücrelerin postgangliyonik lifleri (aksonları) bulunmadığından kimyasal mediyatörler kana karışıp, kan yoluyla hedefe ulaşırlar, yani endirekt etkilidirler. Parasempatik bölümün birincil nöronları vücudumuzda iki yerde bulunur: Beyinde III, VII, IX ve X. kraniyal sinirlerin nukleuslarında (kraniyal bölüm) ve medulla spinalisin sakral bölümünde yan boynuzlardaki nukleus intermediyomediyalis lerde bulunur. Bu merkezlerden ayrılan pregangliyonik aksonlar yolları üzerindeki bir kaç gangliyona uğrayıp sinapslar yaptıktan sonra, oradan çıkan postgangliyonik liflerle hedeflerine ulaşırlar. Otonom sistemin sempatik ve parasempatik bölümü sıklıkla aynı organı innerve ederler. Genellikle antagonist etkilidirler. Örneğin; kalb kası hareketlerini sempatikler artırırken parasempatikler inhibe eder. Enterik bölüm ; sindirim sistemi tüpünün özofagustan-anusa kadar olan bölümü duvarında yerleşmiş bulunan gangliyonlar zinciri ve postgankliyonik liflerin tümü, bazı yazarlarca, otonom sistemin enterik bölümü olarak tanımlanmıştır. Bu yapılar sindirim tüpünün serozası, muskularisi ve mukozası içinde dağınık durumdadır. Enterik bölüm hem n.vagus hem de sakral parasempatiklerden innervasyon aldığı için, vagus un kesildiği durumlarda dahi fonksiyonunu devam ettirir. Vücut duvarı ve eksteremitelerin otonom innervasyonu sadece sempatik liflerle sağlanır, parasempatik innervasyonları yoktur. Her sipinal sinirden ayrılan postganglionik sempatik efferent lifler (ki visseral efferent olanlar spinal sinirler içinde seyredecektir) hizasındaki vücut duvarını ve ekstremite bölümlerinin innerve eder. Ter bezleri için kullanılan nötotransmitterler, epinefrin ve norepinefrin yerine, sempatik nöronlarca salgılanan asetilkolindir. 3
MERKEZİ SİNİR SİSTEMİ (internet ten alınmıştır) Merkezi sinir sistemi önde ansefalon ile bunun kanalis vertebralis içindeki uzantısı olan medulla spinalis den ibarettir. Bu organlar bağ dokusu içermediklerinden (sadece kapillarlar etrafında ve çok kıt olarak bulunur) göreceli olarak yumuşak ve pelte kıvamındadırlar. Hem hayati fonksiyonlara sahip olduklarından hemde yumuşak bir yapıda olduklarından dış ortama karşı iyi muhafaza edilmişlerdir. Kafatası ve omurga gibi kemikten örtülerle ve meninges adı verilen bağ dokudan yapılmış zarlarla çok iyi korunmuşlardır. Merkezi sinir sisteminin üst kısmı olan ansefalon ; serebrum (büyük beyin) ve serebellum (küçük beyin) olarak ayrılır. Ansefalon un üzerine oturduğu beyin gövdesi ise; bulbus (medulla oblangata), pons, pedunkuli serebri, tegmentum, lamina tekti, talamus ve bazal çekirdeklerden oluşmuştur. Merkezi sinir organlarında nöron gövdelerini içeren gri madde ( substansiya grisea) beyin ve beyincikte olduğu gibi organın yüzeyinde bulunursa korteks adını alır. Bu durumda nöron uzantılarından oluşan iç kısım substansiya alba ise medulla adını alır. Merkezi sinir sisteminin bazı bölgelerinde, gri madde içinde, belirli bir işi üstlenmek üzere bir araya toplanmış nöron gövdesi topluluklarına nukleus adı verilir (bunlar periferik sinir sistemindeki ganglionların morfolojik ve fonksiyonel eşdeğerleri olarak düşünülebilirler). Bu nukleuslar arasında bağlantı sağlayan myelinli sinir lifi demetlerine ise traktus adı verilir. Beyin korteksindeki nukleusların çoğunda, dendrit, akson gibi nöron uzantıları ile aralarındaki gliya hücrelerinin oluşturduğu karmaşık kompleks yapıya neuropil adı verilir. Neuropil, MSS deki hücre sitoplazmalarının bir yarımını oluşturur, diğer yarımı ise nöron gövdesi içinde kalan kısımdır. 4
MEDULLA SPİNALİS (OMURİLİK) Ansefalon un kanalis vertebralis içindeki uzantısı medulla spinalis (omurilik) adını alır. 42-45 cm uzunluğunda, 1 cm genişliğinde, önden arkaya hafifce basık silindir şeklindedir. Tüm uzunluğu boyunca 31 adet segmente ayrılmıştır ( 8 servikal, 12 torakal, 5 lumbal, 5 sakral ve 1 koksigeal ), her segmentten bir çift (biri sağda biri solda) spinal sinir çıkar. Her spinal sinir ilgili medulla spinalis segmentine birçok kök veya kökcüklerle bağlanmıştır ki bunlar başlıca ön ve arka kökler olarak guruplandırılırlar. Medulla spinalisin enine kesitinde; tam ortasında kanalis sentralis, ön kısmında fissura mediana anteriör, arka kısmında septum medianum posteriör görülür. Beyin ve beyincikteki durumun tersine olarak, nöron gövdelerini içeren substansiya grizea iç, çoğunlukla myelinli sinir liflerinden yapılı olan substansiya alba ise dış kısmını şekillendirmiştir. Şekil-1. Medulla spinalis. 1. Fissura mediana anterior, 2. Septum medianum posterior, 3. Kolumna posterior, 4. Kolumna lateralis, 5. Kolumna anterior, 6. Kanalis sentralis, 7. Kommissura grizea, 8. arka kökler, 9. Ön kökler, 10. Sulcus intermedius posterior, 11. Sulcus lateralis posterior. 5
SUBSTANSİYA GRİZEA Kelebek veya ters duruşlu iki virgül veya H harfi şeklindedir. (Ross dan alınmıştır)) H harfinin her iki kolu kommissura grizea ile birbirine birleşmiştir. H ın posteriör kolları küçük olup arka boynuz (kolumna posterior), anterior kolları daha büyük olup ön boynuz (kolumna anterior) adını alır. Medulla spinalis'in thorakolumbal bölgesinde ise H'ın ortalarından yanlara doğru üçgen şeklinde çıkıntı yapan yan boynuzlar (kolumna lateralis) bulunur. Ön boynuzlar motor, arka boynuzlar duyusal, yan boynuzlar ise vejetatif fonksiyon ile ilgilidir. H harfinin tam ortasında kanalis sentralis bulunur, bu tek katlı ependim hücreleriyle döşenmiştir. İçinde beyin-omurilik sıvısı (BOS) bulunur. (internet ten alınmıştır) 6
Med. spinalis substansiya grizea'sı da diğer gri maddelerde olduğu gibi nöron gövdeleri,dendritleri, akson başlangıçları, başka sinir organlarındaki nöronlara ilişkin akson sonları, gliya hücreleri ve kapillar damarlar içerir. Substansiya grizea'daki nöronlar her tarafta bulunmakla beraber dağılışları eşit değildir. Bazı yerlerde kümeler halinde gruplaşarak medulla spinalis nukleuslarını yaparlar. Medulla spinalis grizea sında bulunan nöronlar; topoğrafik dağılımları, yapısal ve fönksiyonel özellikleri göz önüne alınarak üç gruba ayrılırlar: 1. Radiküler nöronlar, 2. Funiküler nöronlar, 3. Gölgi II tipi nöronlar. 1. Radiküler nöronlar: Bunların hücre gövdeleri ön ve yan boynuzlarda bulunur. Aksonları ön köklerle medulla spinalis ten ( aynı zamanda merkezi sinir sisteminden) çıkarak periferik sinirler içerisinde perifere giderler. Bunlar motor nöronlardır ( ön boynuzdakiler somatomotor dur; iskelet kaslarına gider, yan boynuzdakiler vejetamotor (visceral motor) dur; kalb kası, düz kas ve bezlere gider). Bunlar aynı zamanda uyarımları merkezden perifere ilettikleri için efferent nöronlar diye de adlanırlar. Somatomotor radiküler nöron aksonları başlangıç ve bitiş yerleri hariç myelinlidir. Ön boynuz daki motor (efferent) nöronlar 150 mikron büyüklüğündedirler. Bunlar medulla spinalis in en büyük hücreleridir. Kendi aralarında üç adet nukleus yaparlar (nuklei kolumna anteriör). Bu nukleuslardan çıkan aksonlar periferik sinirler içinde seyrederek iskelet kaslarının motor plaklarında dallanarak sonlanırlar ( bu nukleuslarda iki tip motornöron bulunduğu bildirilmektedir; 150 mikron büyüklüğündekilere alfa motonöron adı verilir bunlar çizgili iskelet kaslarına gider, biraz daha küçük olanlar ise gama motonöron adını alır ve bunlar kas mekiklerindeki intrafüzal çizgili kaslara gider). Yan boynuz da (yan boynuz daha once açıklandığı gibi sadece torako-lumbal ve sacral bölümde mevcuttur) otonom sinir hücreleri bulunur. Bunlar da efferent (motor) özelliktedir. Bu hücrelerin aksonları istemdışı çalışan doku ve organları innerve ederler. Sempatik ve parasempatik iki ayrı gruptur. Sempatik olanlar torako-lumbal bölgenin yan boynuzunda nukleus intermediolateralis'i oluştururlar. Bunlar 45 mikron çapında, ovoid veya mekik biçimlidir. Bunların sempatik preganglioner lifleri ön köklerden çıkarak sempatik ganglionlara ulaşır, burada sinaps yaptıkdan sonra ayrılan postganglionik liflerle organlara ulaşırlar. Parasempatik olanlar yan boynuzun sakral bölümünde nukleus intermediomedialis'i oluştururlar. Bunlar 25 mikron çapında, ovoid veya mekik şekillidirler. 7
(Ross,Hist. Text and Atlas) 2. Funiküler nöronlar: Arka boynuzda bulunurlar. Bunların hem nöron gövdeleri hemde aksonları merkezi sinir sistemi içinde kalır. Bunlar duyusal bağlantı (ara duyusal bağlantı) nöronlarıdır. Arka boynuz da bulunan funiküler hücreler duyusaldır. Bunlar, periferik spinal ganglion lardaki duyusal nöronların aksonlarıyla arka kökler içinde medulla spinalise gelen uyartıyı; dendritleriyle alıp, aksonlarıyla ileten duyusal ara nöronlardır nöronlar spinal ganglionlardaki nöronlardır, psöydoünipolar (not: esas duyusal tiptirler; periferden dendritleriyle aldıkları uyarımları aksonlarıyla merkeze aktardıklarından dolayı bunlara afferent nöronlar da denir. Bu psöydoünipolar nöronların terminal uçları reseptörler olarak bilinirlerler, ortak genel özellikleri; bir sitimülasyona bağlı olarak uyarım üretmeleridir. Uyarımın orijinine bağlı olarak reseptörler üç gruba ayrılırlar: 1. Exteroceptors; ısı, dokunma, koku, ses, görüntü gibi sitümülasyonlarla uyarılırlar, 2. Enteroceptors; vücut içinden kaynaklanan sindirim tüpü, mesane, damar içi dolgunluğu gibi basınç sitimülasyonlarıyla uyarılırlar, 3. Proprioceptors; vücut pozisyonu, kas tonusu, denge gibi işlevleri sağlamak üzere yine vücut içinden üretilen sitimülasyonlara karşı cevap veren reseptörler ) Funiküler hücreler arka boynuz içinde iki belirgin nukleus yaparlar. Bir tanesi arka boynuz tabanının iç kısmında bulunan nukleus dorsalis (Clarke) dir. Nöronların çapı 70 mikron civarında, şekilleri yuvarlağımsı/poligonaldir. Diğeri arka boynuzun uc kısmında yerleşik olan nukleus proprius'dur. Bunun nöronlarının çapı yaklaşık 15 mikron, şekilleri üçgenimsi/yıldız/mekik tir. 8
Bu funiküler nöronların aksonları aynı taraf veya karşı taraf substansiya alba sına geçerek (N. Clarke aksonları aynı taraf, n. proprius aksonları ise karşı tarafa geçerek ensefalona çıkan traktusları yaparlar) miyelin kılıfı ile sarılır, funikulus antero-lateralis içinde belirgin demetler (traktus lar) yaparlar. Bu aksonların sonlandığı yere göre funiküler nöronlar ikiye ayrılır: 1. Aksonları funikulus lateralis içinde ansefalon a çıkanlara suprasegmenter bağlantı nöronları denir. 2. Aksonları substansiya alba içinde, T şeklinde inen ve çıkan iki dala ayrılıp, her dal 2-6 segment boyunca (fasikulus proprius u yapıp) medulla spinalis in gri maddesine geri dönen nöronlar, komşu segmentler arasında bağlantı kurduklarından bunlara; intersegmenter bağlantı nöronları denir. Bunlar ulaştıkları komşu segmentin motor nöronlarıyla sinaps yapar. 3. Golgi II tipi nöronlar: Özellikle arka boynuzda, az sayıdada diğer gri madde içinde dağılmış küçük nöronlardır. Bunların hücre gövdeleri, dendrit ve aksonları gri madde içinde kalır, albaya geçmezler. Bu hücrelere intrasegmenter bağlantı nöronları adı verilir. Bunlar duyusal ve motor nöronlar arasında bağlantı sağlarlar. Bu açıklamalara göre fizyolojik olarak medulla spinalis grizea sının ön boynuzları somatomotor, yan boynuzları vejetatif (visceral) motor, arka boynuzları duyusaldır. SUBSTANSİYA ALBA Grizeayı çepeçevre sarmıştır. Esas itibariyle myelinli sinir liflerinden, nöyrogliya dokusundan ve kapillarlardan oluşmuştur. Substansiya alba da gliya hücrelerinin çoğunu fibröz astrositler oluşturur. Medulla spinalis in substansiya alba sında bulunan myelinli sinir liflerinin yapısal organizasyonun iyi kavranması, medulla spinalis-ansefalon arasındaki iletişimin ve bu organların fonksiyonel işlevlerinin daha iyi anlaşılmasını sağlayacaktır. Bu amaçla aşağıdaki bilgileri şekil 2 ile birlikte takip ediniz: Medulla spinalis substansiya albasındaki sinir tellerinin bazıları ansefalondan medulla spinalise bilgi iletir, bazılarıda medulla spinalisden ansefalona bilgi iletir. Bunların tümü, önce üç funikulus ( funiculus: kordon, şerit, huzme ) yaparlar. Bunlar her iki tarafta birer tane funikulus anterior (a), funikulus lateralis (b) ve funikulus posterior (c) dur. Funikuluslar içindeki aynı işi yapan sinir lifleri belirgin demetler yaparak medulla spinalis uzunluğuna paralel traktus (tractus: bir yerden başlayıp bir yere uzanan liflerin teşkil ettiği demet, yol, band) lar oluştururlar. 9
Bu demetlerden bazıları medulla spinalis içinde kalan intersegmenter bağlantı demetleridir ( fasikulus proprius (o) u oluştururlar ). Bu demetler medulla spinalis grizeası içine geri dönerek, ulaştıkları motor nöronlarla veya bağlantı nöronlarıyla sinaps yaparlar. Diğer demetler ansefalona çıkan veya ansefalondan medulla spinalise inen demetlerdir. Çıkan traktuslar duyu yollarıdır. Bunlar funikulus posterior un tümünde, funikulus lateralis ve funikulus anterior un dış kısımlarında yer alırlar. Funikulus posterior da yer alan fasikulus grasilis (1) ve fasikulus kuneatus (2) arka köklerin liflerinden oluşur ve bilinçli derin duyu uyartılarını bulbus a iletirler. Funikulus lateralis in dış kısımlarında yerleşik olan traktus spinoserebellaris posterior (3) ve traktus spinoserebellaris anterior (4), traktus spinotalamikus posterior (5) ile funikulus anterior un dış kısımlarında yerleşik traktus spinotalamikus anterior (6) arka boynuzda yerleşik nöronların aksonlarından oluşurlar. Bunlar arka köklerle spinal ganglionlardan gelen bilinçsiz derin duyuyu ilgili ansefalon kısımlarına iletirler. Şekil -2 Medulla spinalis. Grizea daki nukleuslar ve alba da sinir demetlerini gösteren şekil. 10
Substansiya grizea da belirgin nukleuslar: (1) Nuklei kolumna anterior, (2) Nukleus intermediolateralis, (3) Nukleus intermediomedialis, (4) Nukleus dorsalis (Clarke), (5) Nukleus proprius. Substansiya alba ( sol taraf) : (a) taramalı kısım: fasikulus anterior, (b) taramalı kısım: fasikulus lateralis, (c) taramalı kısım : fasikulus posterior. Substansiya alba (sağ taraf: Rakamla taramalar çıkan, harfle taramalar inen traktuslar) (0) fasikulus proprius, (1) fasikulus grasilis, (2) fasikulus kuneatus, (3) traktus spinoserebellaris posteior, (4) traktus spinoserebellaris anterior, (5) traktus spinotalamikus posterior, (6) traktus spinotalamikus anterior. (x) traktus kortikospinalis lateralis, (r) traktus rubrospinalis, (n) traktus tektospinalis lateralis, (e) traktus olivospinalis, (t) traktus tektospinalis medialis, (m) traktus kortikospinalis medialis, (v) traktus vestibulospinalis. Ansefalondan inen traktuslar medulla spinalis motor nöronlarının çalışmasını uyarma veya durdurma yönlerinde değiştirerek, motor fonksiyonu düzenlerler. Bunlar funikulus lateralis in iç kısmında bulunan traktus kortikospinalis (pyramidalis) lateralis (x), traktus rubrospinalis (Monakow) (r), traktus tektospinalis lateralis (n), traktus olivospinalis (e) ile funikulus anterior un iç kısımlarında yer alan traktus tektospinalis medialis (t), traktus kortikospinalis medialis (m) ve traktus vestibulospinalis (v) dir. Medulla spinalisin grizea ve alba sındaki nörogliya hücreleri diğer merkezi sinir organlarındakinden farklı değildir. Kanalis sentralis ependim hücreleriyle döşelidir. Grizeada protoplazmik astrositler, oligodendrogliya ve mikrogliya hücreleri vardır. Substansiya alba da gliya hücrelerinin çoğunu fibröz astrositler oluşturur. Bol kapillarlar içerirler. SEREBRUM (BEYİN) Serebrum; beyin sapı üzerine yerleşik iki adet hemisferium serebri den oluşur. Her iki hemisferium korpus kallosum ile birbirlerine bağlanmışlardır. Hemisferium ların içinde ventrikulus lateralis denen boşluk vardır. Hemisferlerin yüzeyi derin yarıklarla loblara ayrılır ( frontal, parietal, oksipital, temporal loblar gibi). Her lop az derin oluklarla (sulci) sınırlanmış birçok kıvrımlar ( gyrus) gösterir. Hemisferium ların yapısında dışta sinir hücrelerini içeren substansiya grisea ve içte sinir uzantıları olan aksonlardan oluşmuş substansiya alba ayırt olunur. Substansiya grizea'ya korteks veya pallium da denir, kalınlığı 1.5-4 mm arasında değişir. Sulsi ve gyruslardan dolayı 11
beyin yüzeyi çok genişlemiştir (200 bin milimetrekare ). Substansiya grizea en dıştan beyin zarlarından ( meninges) olan piamater tarafından sarılmıştır. (internet ten alınmıştır) 12
Şekil-3 Substansiya grisea'daki nöron tipleri: A.Piramidal nöronlar: Nöron gövdesi piramid biçimlidir. Apikal dendritler piramidin tepesinden çıkar, yukarıya doğru uzar. Lateral dendritler kısadırlar. Tek olan akson piramidin tabanından çıkar, içe derinlere doğru uzar, ak cevhere geçer, bir kısmı yeniden kortekse dönerek assosiasyon fibrillerini oluşturur. Piramidal nöronların küçük, orta, büyük tipleri vardır. Çapları 10-120 mikron arasında değişir. B. Stellat ya da granüler nöronlar: Yıldız biçiminde küçük nöronlardır (8-10 mikron çapında). Dendritleri diğer nöronlarla çok sayıda sinaps yapar. Aksonları çok kısadır, korteks içinde kalarak piramidal hücre dendritleriyle sinaps yapar (Golgi II tip nöron). Korteksin her tabakasında bulunurlar. C. İğ biçimli (fusiform) nöronlar: Modifiye stellat nöronlardır. Korteksin en derin kısımlarında bulunurlar. Piramidal hücrelerle sinapslaşırlar. Bunlar yüzeyel yerleşimli iseler horizontal nöronlar diye tanımlanırlar. 13
E. Martinotti nöronları: Küçük multipolar, tepesi içe dönük piramidal şekilli nöronlardır. Sistemin embriyolojik gelişimine bir bakış: Beyin korteksi kişinin tüm bilinçli ve istemli fonksiyonlarını ve yüksek zeka işlemlerini yapar. 14
Neokorteks'in genelde 6 hücre tabakası vardır. Tabakalar beyin yüzeyine paraleldir. Tabaka kalınlıkları ve hücre sayıları hemisferlerin değişik kısımlarında farklılıklar gösterir. Buna göre yaklaşık 52 esas ve binlerce tali alan ayrılmıştır. Biz burada sadece en sık raslanan aşağıdaki yapılanmayı esas alacağız. Buna göre, piamater'den içe doğru korteks katmanları şöyledir: 1. Lamina molekülare: Piamater ve onunla ilişkili olan ince gliya katmanının ( membrana limitans gliya süperficialis) hemen altındadır. Diğer katmanlardan daha soluk görünüşlüdür. Az sayıda, küçük horizontal hücreler oluşturur. Bunların uzantıları piramidal nöronların ve Martinotti nöronlarının dendrit ve aksonlarıyla sinapslar yapar. 2. Lamina granülaris eksterna: Yıldız (stellat) hücrelerden ve bir miktar küçük piramidal hücrelerden ve bunların uzantılarından yapılmıştır. 3. Lamina piramidalis eksterna: Küçük ve orta piramidal nöronlar bu tabakada egemen hücre tipidir. Bir miktar yıldız hücre de içerir. Komşu tabakalardan gelen akson ve dendritlerle, afferent uzun bağlantı lifleri bu tabakada horizontal Bechterev çizgisini yaparlar. Piramidal hücrelerin aksonları substansiya albaya geçer. 4. Lamina granülaris interna: En ince tabakadır. Yıldız ve küçük granüler nöronlardan oluşur. Bu tabakada talamusdan gelen özel afferent liflerin son dallanmaları Bailinger'in dış bandı diye bilinen fibriller alanı yapar. 5. Lamina piramidalis interna: Başlıca orta ve büyük piramidal nöronlardan yapılmıştır. Aksonlar albaya geçer. Piramidal nöronların büyüklüğü bölgelere göre farklar gösterir. Bir önceki tabakada olduğu gibi horizontal liflerin yoğunlaşmasıyla Bailinger'in iç bandı oluşur. 6. Lamina multiformis: Değişik nöron tipleri ve uzantılarından oluşur. Martinotti nöronları en belirginleridir. Yukarıda belirtilen 6 tabakalı korteks düzeni, çeşitli korteks bölgelerinin fonksiyonuna göre farklılıklar gösterir. Az çok farklı olmakla birlikte bu 6 tabakayı gösteren korteks bölgelerine homotipik izokorteks denir. Buna karşılık 6 tabakalı düzenin bulunmadığı korteks bölgelerine heterotipik isokorteks denir. Substansiya alba: Korteksden daha geniş bir alandır. Myelinli sinir demetlerinden ve gliya hücrelerinden oluşmuştur. Gliya hücreleri ve kan damarları korteks nöronları arasını da doldurmuştur. Substansiya alba'daki myelinli sinir demetleri çeşitli yönlerde seyreder. Bir kısmı korteks bölümleri arasında veya karşılıklı hemisferler arasında ilişki kurarken diğerleri korteks serebriyi başka beyin kısımlarına ve medulla spinalis'e bağlayan inen efferent ve 15
çıkan afferent yolları oluşturur. Afferent yollar vücudun çeşitli yerlerinden gelen duyuları korteks serebriye iletirler. Efferent yollar kraniyal ve spinal sinirlerin motor nukleuslarına kadar giderek bu nukleuslardaki nöronlarla doğrudan veya subkortikal merkezler aracılığıyla bağlantı kurarlar. Bazal veya subkortikal çekirdekler: Hemisferlerin talamusa kavuşma yerinde substansiya alba içinde gri madde adacıkları (nukleus'lar) vardır. Bunlar nukleus kaudatus, nukleus lentiformis (pallidum ve putamen) ve klaustrum'dur. Bunlara beyin bazal çekirdekleri denir. Ekstrapiramidal motor merkezleri içerirler. Diğer grizea kısımları gibi, nöron gövde ve uzantılarından, gelen giden sinir liflerinden, nöyrogliya ve kan damarlarından yapılmışlardır. Beyin gövdesi: Serebellum'un ve serebrum'un üzerine oturduğu beyin gövdesi; bulbus, pons, orta beyin ve talamus'u kapsar. Talamus: 3. karıncığın iki yanında bulunan iki küçük grizea parçasıdır. Bunun altında motor nukleus subtalamikus ve vejetatif hipotalamus bulunur. Hipotalamusta küçük, büyük nöronlar ve bol myelinsiz sinir lifi ağları vardır. Büyük nöronlar gruplaşarak nukleuslar oluşturur. Bu nukleusların çoğu nörosekretuvar'dır (nukleus subraoptikus, nukleus paraventrikularis). Orta beyin: Bir çift pedunkulus serebri, tegmentum ve lamina tekti'den oluşur. Pedunkuli serebri ler uzunlamasına seyreden myelinli sinir liflerinden yapılmıştır, bunlar pons'dan çıkar oblik bir seyirle talamus'a girerler. Lamina tekti'de 4 küçük yuvarlak kabartı ( corporae quadrigeminae) vardır. Herbiri değişik büyüklüklerde bir nukleus içerir ve beyaz bir demetle talamus'a bağlanır. Üsttekiler görme alttakiler işitme yoluyla ilgilidir. Lamina tekti ile pedunkuli serebri arasındaki orta bölgede nuklei tegmenti, nukleus ruber, nukleus niger yer alır. Son ikisi makroskobik olarak görülebilecek büyüklüktedir. Nukleus niger nöronları bol melanin pigmenti içerdiğinden koyu rengi ile tanınır. Substansiya grisea santralisin bazalinde nervus okulomotorius, nervus troklearis 'in çekirdekleri bulunur. SEREBELLUM (BEYİNCİK) 16
(internet ten alınmıştır) 17
Hemisferiyum serebri'lerin arkasında, beyin gövdesinin üzerinde yerleşmiş, ortada tek merkezi sinir organıdır. İki yan lob (hemisferiyum serebelli) ile vermis denen bir orta lobdan oluşur. Loblar transvers yarıklarla lobcuk ve laminalara ayrılır, bu şekilde serebellum'un yüzeyi ileri derecede genişlemiş bulunur. Bu yapı enine kesitlerde bir ağaç dalını andırdığından arbor vitae serebelli adı verilir. Şekil 4. Serebellum A: Substansiya grizea (korteks serebelli), B: Substansiya alba, 1. Stratum molekülare, 2. Stratum gangliozum, 3. Stratum granülozum. Şekil 5. Serebellumdaki nöronların dendirit ve aksonlarının dağılımı ve ilişkileri. 1. stratum molekülare de yüzeyel stellat hücre ( dendiritleri yüzeye dik yayılıyor, aksonu pürkinje hücrelerinin dendritleri üzerinde dallanarak birçok sinaps yapıyor), 2. St. Molekülare de sepet hücreleri ( dendiritleri yüzeye dik olarak yayılıyor, aksonu pürkinje hücresinin gövdesi etrafında dallanarak sinapslar yapıyor, onu bir sepet gibi sarıyor), 3. Pürkinje hücresi (dendiritleri stratum molekülare içinde yüzeye dik olarak yayılıyor, aksonu albaya geçip miyelin kılıfıyla sarılıyor beyincik tabanındaki nukleuslara giriyor. Oradan çıkan aksonlar efferent lifler olarak medulla spinalis1e ve diğer ilgili bölgelere gidiyor), 4. Stratum granulo um da granüler hücre ( dendiritleri golgi hücresinin aksonu ve gelen afferent aksonla birlikte glomerul ların yapısına iştirak ediyor, aksonu ters yönde 18
stratum molekülare2ye çıkıyor orada T şeklinde dallanıyor ve 1,2,3,5 in dendiritleri ile sinapslar yapıyor), 5. Golgi hücresi ( dendiritleri etrafına ve stratum molekülare içine yayılıyor, aksonu glomerul un yapısına iştirak ediyor), 6. Beyincik tabanında alba içinde bir nukleus, 7. Beyinciğe gelen afferent liflerden bir kısmı albayı geçip grizea içinde, pürkinje hücrelerinin dendiritleri etrafında dallanarak sinapslar yapıyor, sarmaşık lifleri), 8. Bazı afferent lifler albada iken beyincik nukleuslarına bir kollateral dal veriyor, yoluna devamla gidip stratum granulozum içinde dallanarak glomerulların yapısına iştirak ediyor, yosun lifleri), 9. Glomerul, 10. Beyincikten çıkıp giden efferent lifler. Beyinde olduğu gibi beyinciğin yüzeyi de substansiya grizea ile örtülüdür ve korteks serebelli adını alır. Bunun altında substansiya alba bulunur. Substansiya alba içinde orta çizginin her iki yanında simetrik olarak 4 adet nukleus vardır. Bunlar nukleus fastigii, nukleus globosus, nukleus emboliformis ve nukleus dentatus dur. Beyincik substansiya grizea'sı her tarafında aynı kalınlıkta ve yapıda olan üç katman içerir. Bu katmanlar dıştan içe doğru şunlardır: A. Stratum molekülare: Genellikle sinir uzantılarından ve az sayıdaki yıldız şekilli nöronlardan yapılmıştır. Buradaki yıldız hücreleri iki tiptir. Birinci tipi; 10-15 mikron çapında olup 1/3 yüzeyel kısmı oluşturan küçük yıldız hücrelerdir. Kısa olan akson ve dendritleri aynı tabaka içinde sonlanırlar, dendritleri yüzeye dik olarak yayılır ve alttan gelen akson ve dendritlerle sinaps yapar, aksonu Pürkinje hücrelerinin dendritleriyle sinaps yapar. Stratum molekülare'nin 2/3 derin kısımlarında ise yüzeyel yıldız hücrelerden daha büyük olan, yine yıldız veya poligonal gövdeli, sepet hücreleri bulunur. Bunların da hem dendritleri hem de aksonlarının yayılma alanı serebellum laminasına dik düzlem içindedir. Dendritleri stratum molekülare'nin yüzeyel kısımlarına doğru dağılır. Aksonları ise stratum gangliozum'daki Pürkinje hücrelerinin gövdesi etrafında birçok dallanmalar yaparak sonlanır, onu bir sepet gibi sarar, her bir sepet hücresi aksonu 3-8 adet Pürkinje hücresi gövdesiyle bağlantı kurar. B. Stratum gangliosum: Stratum molekülare'nin altında bulunan, tek sıra şeklinde dizilmiş, armut biçimli büyük Pürkinje nöronları nın bulunduğu tabakadır. Pürkinje nöronlarında Nissl maddesi boldur, nukleus açık renktir, ökromatiktir. Bu hücrelerin tepesinden kalın ve çoğu kez tek bir dendrit çıkar ve moleküler tabaka içinde, yüzeye dik bir şekilde geyik boynuzu gibi dallanır. Aksonları ise substansiya alba'ya girer, myelin kılıfıyla sarılır, effektör lifler olarak beyincik tabanındaki nukleuslara girip oradaki nöronlarla sinaps yaparlar. 19
(Ross dan) C. Stratum granulosum: Bu tabakada iki tip nöron bulunur. 1.Granüler nöronlar: Küçük, 4-5 mikron çapında nöronlardır, oldukca çok sayıdadırlar ( 1 milimetreküpte 7 milyar adet civarında). Hücre gövdesi yıldız biçimlidir. Köşelerinden çıkan dendritleri hücre etrafında belirli bölgelerde çok uzaklaşmadan sonlanırlar. Dendritlerinin, golgi hücrelerinin aksonlarıyla birlikte, buraya gelen afferent liflerle bu tabakada sinaps yaptıkları bölgelere glomerul denir. Bu hücrelerin aksonları ise dik olarak stratum molekülare'ye çıkar ve orada T biçiminde dallanır. T'nin her iki kolu serebellum laminasına paralel düzlemde uzun bir yol alır. Bunlar yolları boyunca rasladıkları Pürkinje hücrelerinin, yıldız ve sepet hücrelerinin ve golgi hücrelerinin dendritleriyle sinapslar yaparlar. 2. Golgi nöronları: Granüler nöronlar ile Pürkinje nöronları arasında bulunan yıldız şekilli nöronlardır. Dendritleri hem kendi etrafında yayılır hemde dikine stratum molekülare'ye çıkarak her yönde dallanır, Pürkinje hücresi dendritleri ve burada T dallanma yapmış bulunan granüler nöron'un aksonuyla sinapslar yapar. Golgi hücrelerinin aksonları ise stratum granulosum'da dallanarak glomerul denen özel sinaps içinde sonlanır. Buna göre glomerul; granüler nöron'un dendriti ile iki aksondan oluşan özel bir sinaps tipidir. Aksonlardan biri substansiya albadan gelen afferent lifler, diğeri Golgi nöron'unun aksonudur. 20
(internet ten alınmıştır) Substansiya alba: Miyelinli sinir demetlerinden oluşmuştur. Bunların bir kısmı efferent'tir, Pürkinje nöronlarının aksonlarından oluşmuştur. Bu efferent demetler serebellum nukleuslarına bağlanırlar, bu nukleuslardan çıkan asıl efferent yollar serebellumu terkeder. Bunlardan bir kısmı medulla spinalis'e gider. Diğer kısmı nukleus vestibularis ve nukleus ruber'e varır. Bunlarda ilgili traktuslarla medulla spinalise geçerler. Ayrıca nukleus ruber'den kortikal merkezlere ulaşarak serebellumu kortekse bağlayan traktuslar vardır. Substansiya alba'daki myelinli demetlerden afferent olanlar ise serebellum'a uyartı getirirler. Afferent lifler başlıca medulla spinalis, nukleus vestibularis, nukleus olivaris ve pons'dan gelir. Pons'dan gelenler korteks serebriyi serebelluma bağlayan dolaylı yollardır. Medulla spinalisden gelenler serebelluma derin bilinçsiz duyuyu iletirler. Bütün afferent lifler serebelluma girdikten sonra, substansiya alba içindeki nukleuslara birer kol verir sonra serebellum korteksine girerler. Nukleus olivaris'den gelen afferent lifler stratum molekülare'de herbiri bir Pürkinje nöronu dendritleri üzerinde sarmaşık gibi sarılarak sonlanır, bunlara sonlanma biçimlerinden dolayı sarmaşık lifleri ( climbing fibrils) denir. 21
Diğer afferent lifler stratum granulosum'a girdikten sonra birçok kez dallanır ve glomerul denen alanlarda ince uçlarla sonlanırlar. Afferent liflerin bu tipine de ileri derecede sık ve ince dallanma biçimi yosunu anımsattığı için yosun lifleri (mossy fibrils) denir. Yosun liflerinin getirdiği duyuyu alan granül hücreler, bunu aksonlarıyla serebellumun diğer tüm nöron tiplerine iletirler. Sonunda yosun lifleriyle gelen uyartı bir veya birkaç tip nörondan geçtikden sonra ara effektör nöron olan Pürkinje hücresinde toplanır. Böylece ara effektör nöron olan pürkinje hücresi, sarmaşık lifleriyle gelen uyartıyı doğrudan, yosun lifleriyle gelen uyartıları ise dolaylı olarak alırlar. Golgi nöronları ise ; granül hücrelerin aksonlarından aldıkları uyarıyı tekrar glomerul denen sinaps bölgesine yani uyartının başladığı yere getirerek bir kontrol sistemi yaparlar, uyartı şiddetini ayarlarlar. Hem sarmaşık hem de yosun lifleriyle gelen uyartılar uyarıcıdır (eksitatör). Granül, sepet, yıldız ve Pürkinje hücreleri ise durdurucu ( inhibitör) hücrelerdir. Bu durdurucu nitelikteki tepki aksonlar aracılığıyla serebellumun ortasındaki nukleuslara iletilir. Bu nukleuslardaki nöronlar uyartıyı afferent liflerden doğrudan doğruya uyarıcı olarak ve Pürkinje liflerinden durdurma şeklinde değişmiş olarak alır ve efferent traktusları yapan aksonlarıyla da ayarlanmış olarak gerekli motor merkezlere gönderirler. Serebellumun duyu veya zeka ile ilgisi yoktur. Çizgili kasların kontraksiyon şiddetini ayarlar, kaslar arasında fonksiyonel uyum sağlamakla görevlidir. PERİFERİK SİNİR SİSTEMİ Periferal sinir sistemini; periferik sinirler, bunların yolları üzerinde bulunan ganglionlar ve sinir sonlanmaları oluşturur. Uyarımların merkezi sinir sistemine veya merkezi sinir sisteminden ilgili organ veya alt birimlere taşınmasını sağlarlar. Periferal sinir sistemi, ilişkili bulunduğu doku tipi veya vücut bölgesine bağlı olarak somatik ve visseral(otonom) sinir sistemi olarak ikiye ayrılır. Somatik sinir sistemi isteme bağlı olarak çalışan doku ve organlar (iskelet kasları) ile merkezin ilişkisini sağlarken, visseral (otonom,vejetatif) sinir sistemi istem dışı çalışan doku ve organlar (bezler, kalb kası, düz kas, sindirim vs) ile merkezi sinir sistemi arasındaki bağlantıyı gerçekleştirirler. 1.Periferik sinirler (anatomik sinirler): Periferik sinir veya anatomik sinir; birçok sinir teli demetciklerinden oluşur. 22
(Ross dan) Daha önce açıklandığı gibi, sinir hücrelerinin uzantıları olan aksonlar kendilerini saran kılıflarla birlikte sinir teli (sinir fibrili) adını alırlar. Bazı aksonlar tek bir kılıf ( sadece Schwann kılıfı, neurolemma) ile sarılıdır. Diğer bazıları ise çift kılıf ( içte myelin kılıfı +dışta Schwann kılıfı) ile sarılmışlardır. Myelin kılıfı bulunmayan sinir tellerine myelinsiz (unmyelinated) sinir telleri, bulunanlara ise myelinli (myelinated) sinir telleri denir. Bu kılıfların gelişimi sinir telinin bulunduğu yere göre değişir. Şöyleki: Merkezi sinir sisteminin substansiya grizea sı içindeki aksonlar myelinsizdir, bunlar sadece gliyal hücrelerin uzantılarıyla desteklenmişlerdir. Aksonlar substansiya alba ya geçince miyelin kılıfı ve hücresel kılıfla sarılırlar. MSS de Schvann hücreleri bulunmadığından burada hücresel kılıfı Oligodendrosit ler yapar. Şüphesiz burada içteki myelin kılıfı da oligodendrosit ler tarafından yapılır. Periferik sinir sistemindeki aksonlardan ise ; otonom ganglionlardan çıkan postganglionik liflerde, nervus olfaktorius u oluşturan liflerde ve ince sinir sonlanmalarında myelin kılıfı bulunmaz, bunlar sadece Schwann hücreleri (neurolemma,neurilemma) kılıfı ile sarılmışlardır. Diğer yerlerdeki periferik sinirlerde ise tamamen myelinli veya myelinli ve myelinsiz lifler karışık halde bulunabilir]. Yapısını kısaca açıkladığımız sinir telleri, merkezi sinir organlarını terkettikten sonra, tek tek, Schwann hücresinin dışından ince bir bağ doku ile kuşatılarak sarılırlar ve sinir teli bantları (fasikulus ları) oluştururlar. Tek tek sinir tellerini saran bu bağ doku endoneurium adını alır. Endonöyriyum sinir tellerini Schwann hücrelerinin dışından sarar, Tip III kollagen lifler ve tek tük fibroblastlar içerir, içerdiği kapillarlar sürekli tiptirler. 23
Endonöyriyumun devamı daha kalın bir bağ doku olarak sinir teli bantlarını çevresinden sarar ve perineurium adını alır. Perinöyriyum akson gruplarını çevrelemektedir, Tip I kollagen lifler ve daha sık olan fibroblastlar dairesel tabakalar oluşturmuştur. Bazal membranlı olan fibroblastlar sitoplazmik uzantılarıyla birbirlerine sıkıca tutunarak akson grupları etrafında koruyucu bir bariyer oluştururlar. Fibroblastların bazal membranı + fibroblastların oluşturduğu bu koruyucu bariyer + endonöyriyum daki sürekli kapiller yapısı birlikte kan/sinir bariyerini oluşturur. Birden fazla sayıdaki akson bantları ise daha kalın, fibröz bir tıkız bağ dokusuyla sarılmıştır. Anatomik siniri en dıştan saran bu sıkı bağ dokusuna ise epineurium adı verilir. Tüm siniri çevreleyen epinöyriyum Tip I kollagen lifler ve fibroblastlar, damarlar içerir. Periferik sinirler sonlanacakları bölgelere doğru dallanarak incelirler ve yukarda sözü edilen kılıflarını yavaş yavaş kaybederler. Sonuçta sinir teli ile uyartı iletilen yer arasında sinapslar meydana gelir. Sinirler MSS ne gelen ve MSS den giden lifler, yani getirici ve götürücü lifler içerirler. Periferik sinirler içerdikleri liflerin çeşidine göre duyusal, motor, karışık olabilirler Vücudumuzda bulunan 12 çift craniyal sinir ve 31 çift spinal sinirin fonksiyonuna göre durumu aşağıdaki gibidir: 1) Kraniyal sinirler ((Nervi craniales) Kafatası içindeki beyin ve beyin sapı kaynaklı 12 çift sinirdir; genellikle Romen rakamlarıyla belirtilirler. I. Nervus Olfactorius: (Duyusal). Koku siniri. Koku duyusunu burundan beyine iletir. II. Nervus Opticus: (Duyusal). Göz siniri. Uyarıları, gözden beyine iletir. III. Nervus Oculomotorius: (Motor). Göz motor siniri. Göz küresini oynatan, pupillayı kontrol eden, göz merceğinin şeklini değiştiren ve üst gözkapağını kaldıran kasları sinirlendirir. Aynı zamanda parasempatik lifler de taşır. IV. Nervus Trochlearis: (Motor). Bu sinir, beyin sapının arkasından çıkar ve onu çevreleyip, öne ilerler, göz küresini aşağı dışa oynatan kası (gözün eğik üst kası) sinirlendirir. V. Nervus Trigeminus: (Miks). Üçüz sinir. Liflerin çoğu duyusal bir bölümde hareketlidir. Duyusal kökün üç dalı vardır. Birincisi, başın üst bölümünün (göz, burun, alın ve kulakları birleştiren çizgiye kadar olan kafa derisi) siniridir; ikincisi, üst dudak, yanak, üst çene dişleri ve damağı sinirlendirir; üçüncüsü de, alt dudak, çene, şakaklar, alt çene dişleri ve ağız tabanının duyusal siniridir. Motor bölümü, çiğneme kaslarım oynatır. 24
VI. Nervus Abducens: (Motor). Gözü dışa baktıran sinir. Göz küresini dışa döndüren kasın, dış rektus kasının siniridir. VII. Nervus Facialis : (Miks). Yüz siniri. Yüz kaslarını sinirlendirir. Parasempatik lifler de taşır. VIII. Nervus Acusticus (N. Statoacusticus): (Duyusal). İşitme ve denge siniri. İki bölümü vardır: Biri, işitme organından aldığı uyarıları beyine iletir; diğeri ise, beyine, denge organının uyarılarını getirir. IX. Nervus Glossopharyngeus: (Miks). Dil-yutak siniri. Bu sinir, orta kulak, östaki borusu, dilin arka bölümü, bademcik, boğazın yanları ve yumuşak damağın yanlarının siniridir. Tükürük bezi, dilin ufak müküs salgılayan bezleri ve boğazın daha derin kısımlarına da dallar verir. Parasempatik lifler de taşır. X. Nervus Vagus: (Miks). Çok uzun bir sinirdir. Farinks, larinks ve ses tellerini oynatan kaslara dallar verir; kalp, mide, yemek borusunun alt bölümü, incebarsağın tümü ve kalınbarsağın yarısına kadar parasempatik lifler yollar. XI. Nervus Accessorius: (Motor). Boyun kasları siniri. Vagus sinirine bir dal verir ve bundan sonra kafatasını terk edip, boyundaki sternomastoid ve trapez kaslarını sinirlendirir. XII. Nervus Hypoglossus: (Motor). Dilaltı büyük siniri. Dil kaslarını ve dili etkileyen diğer kasları sinirlendirir. 2) Spinal sinirler (Nervi spinales): Medulla spinalis ten çıkan ön ve arka köklerin birleşmesinden meydana gelen ve foramen intervertebrale yolu ile canalis vertebralis dışına çıkan 3l çift sinir bulunmaktadır. Bu sinirlere spinal sinirler (nervi spinales) adı verilir. Bu sinirlerin tümüde mix-karışık sinirlerdir ve içerisinde motor, sensitif ve sempatik lifler bulunur. Sakral spinal sinirler içerisinde parasempatik lifler de vardır. Spinal sinirler vertebralara göre isimlendirilirler. Servikal spinal sinirler (nervi cervicales): Bunlar 8 adettir. Torakal spinal sinirler (nervi thoracales): 12 adettir. Lumbal spinal sinirler (nervi lumbales): Sakral spinal sinirler (nervi sacrales): 5 adettir. 5 adettir. Koksigeal spinal sinirler (nevrus coccygeus) : 1 adettir. 25
Spinal sinirlerin numaralanışı: Os occipitale ile atlas arasından çıkan spinal sinir birinci; yedinci servikal vertebra ile birinci torakal vertebra arasından çıkan spinal sinir sekizinci servikal spinal sinir olarak değerlendirilir. Diğer bütün spinal sinirlere kendilerinden önceki vertebranın sayısı verilir. Medulla spinalis ten çıkan, ön kök (radix ventralis) ile arka kök (radix dorsalis) foramen intervertebrale hizasında birleşerek spinal sinirleri oluştururlar. Ön kök motor liflerden, arka kök de sensitif (duyusal) liflerden meydana gelir. Arka kök üzerinde gangilon spinale adı verilen bir ganglion vardır ve iki kökün birleşmesi bu gangliondan sonra oluşur. Foramen intervertebrale den geçen spinal sinirler ön ve arka dallara ayrılırlar. Arka dallar diğerlerinden daha kısa olup gövdenin arkasındaki kaslarda ve deride dağılırlar. Ön dallar ise torakal spinal sinirler hariç birbirleriyle birleşerek bir takım sinir ağları (pleksuslar) yaparlar ve vücudun diğer bölümlerinde dağılırlar. Torakal spinal sinirler ise kendi segmentlerinde dağılırlar. Bu periferik sinirleri myelinizasyon durumuna gore değerlendirirsek durum şudur: Afferent (duyusal ) sinirler myelinlidir ( n. olfaktorius hariç) Efferent (motor) sinirler : Somatomotor sinirler myelinli Otonommotor sinirler preganglionik lifler myelinli, postganglionik lifler myelinsiz dir). Duyusal lifler özel duyu organlarında ve kranio-spinal ganglionlarda yerleşmiş nöronların uzantılarıdır. Motor lifler beyin, beyincik ve omurilikte bulunan motor nukleuslardaki nöronların uzantılarıdır. Vejetatif motor liflerden sempatik olanların nöron gövdeleri omuriliğin kornu laterale sinde (nukleus intermediolateralis içinde) bulunur. Parasempatik olanlarının nöron gövdeleri ise beyin gövdesinin parasempatik ganglionlarında ve sakral omuriliğin lateral kornusunda (nukleus intermediomedialis içinde) bulunur. Somatik sinir sistemine dahil sinir telleri merkezi sinir sisteminden ilgili birime kadar kopuntusuz uzanır ( örneğin iskelet kasına giden motor lifler). Otonom sinir sisteminde ise sinir telleri merkezden ilgili organa kadar direkt olarak gidemezler. İlgili birimlere ulaşma ikinci, bazen üçüncü nöyronlarla olur. İkinci ve üçüncü bağlantı nöronlarının hücre gövdeleri ganglionlarda yerleşmiştir. Buna göre: Hücre gövdesi merkezi sinir organlarında uzantıları ganglionlarda olan nöronlara preganglionik nöronlar, bunların liflerine de preganglionik lifler 26
adı verilir. Diğer taraftan; hücre gövdesi ganglionlarda uzantıları effektor doku ve organlarda olan nöronlar postganglionik nöronlar, bunların lifleri ise postganglionik lifler olarak isimlendirilirler. Genelde, preganglionik lifler myelinli olduklarından beyaz renkte görülürler, postganglionik lifler ise myelinsiz olduklarından gri renkte görülürler. 2. Ganglionlar : Merkezi sinir sistemi dışında bulunan sinir hücresi gövdesi topluluklarına ganglion adı verilir. Daha önce değinildiği gibi, MSS içindeki sinir hücresi gövdesi topluluklarına ise nukleus adı verilir. Ganglionların boyutları oldukca farklılıklar gösterir. Birkaç sinir hücresi gövdesi içeren büyüklükte ganglionlar olduğu gibi, 50000 veya daha fazla sinir hücresi içeren büyüklükte ganglionlar da vardır. Her ganglion bağ dokudan bir kapsüla ile sarılmıştır, bu kapsül büyük ganglionlarda kuvvetli ve sıkı, küçük ganglionlarda ince ve gevşek olabilir. Kapsülden ayrılan bağ doku ağı sinir hücreleri arasını doldurur. Kollagen ve retikülin lifleri içeren bu bağ doku içinde kan damarları da bulunur. Gangliyonlar sinirsel uyarımların aktarımında dağıtım istasyonu olarak iş gördüklerinden, her gangliyona bir sinir girerken diğeri çıkar. Sinir uyarımının yönü gangliyonun duyusal veya otonom olmasını belirler. Morfoloji ve fonksiyonları gözönüne alınarak iki tip ganglion ayırt edilir: 1.Craniospinal ganglion lar (duyusal), 2. Otonom ganglion lar (visceral, motor ganglionlar) 1. Kranio-spinal ganglionlar (Duyusal): Merkezi sinir sistemine giden getirici uyarıları alırlar. Bunlar ilgili oldukları sinirin duyusal kökü üzerinde yerleşmiş afferent nöron kümeleridir. Spinal ganglionlar spinal sinirlerin dorsal kökleri üzerinde nodüler genişleme şeklinde görülürler. Kranial ganglionlar ise bazı kranial sinirlerin ( 5,7,9,10 nolu sinirler) duyusal köklerinde bulunurlar. Dıştan belirgin bir bağ doku kapsülü ile sarılmışlardır. Kapsüladan ayrılan trabeküller ganglion içindeki nöronları düzensiz gruplara ayırır. Nöronların çok sayıda, fibrillerin az sayıda olduğu ganglionun periferik kısmı korteks adını alır. Medulla adı verilen iç kısımda ise nöronlar seyrektir, buna karşın sinir fibrilleri boldur. Kranio-spinal ganglionların nöronları pseudounipolar tiptir. Hücre gövdesinden çıkan tek uzantı T harfi şeklinde ikiye ayrılır, dendrit olan uç bir duyu reseptöründe sonlanır, akson olan uç ise merkezi sinir sistemine gider. Ganglion içinde sinaps yoktur. Buradaki dendrit terimi fonksiyonel açıdan kullanılır, morfolojik yapısı ise aksondur. Nöronların bazıları küçük (50 mikron), bazıları ise büyüktür (100 mikron). Çekirdek merkezidir. Nisll maddesi çekirdek çevresinde sentrik olarak yerleşmiştir. Nöronların etrafını 27
satellit (uydu) hücreler bir kapsül gibi kuşatmıştır. Satellit hücreler (krista nöyralis kökenlidirler) iğ biçimli veya yıldız biçimli olabilirler, Nöronların beslenmelerinde ve metabolizmalarında aracı rol oynarlar. Haraplanan nöronları enzimatik yolla eritirler (nörositoliz) ve yerini doldururlar. Not: Akustik sinirin ganglion hücreleri bipolardır ve etraflarında satellit hücreler de bulunmaz. 2. Otonom ganglionlar (visceral, motor ): Bunlar otonom sinirlerin içinde bulböz genişlik şeklinde, ayrıca visseral organların duvarında yerleşik (intramural) ganglionlar şeklinde bulunurlar. (Ross dan) Otonom ganglionlar motor (efferent) lifler içerirler. Bu ganglionlardan çıkan postganglioner lifler ilgili organlarda yerine göre düz kas, kalb kası, salgı epitelinde sonlanırlar. Otonom ganglionlarda dıştan bağ doku kapsülası ile sarılmıştır ( küçükler hariç) Ganglion hücreleri her tarafta eşit sıklıkta dağıldığından korteks- medulla ayırımından bahsedilmez. Nöronlar yıldız şeklinde multipolar tiptirler. 15-60 mikron büyüklüğünde olabilirler. Nisll maddesi incedir her tarafa dağılmıştır.nukleus eksentrik konumludur, çift nukleus olabilir. Satellit hücre kapsülü tam değildir. İntramural ganglionlarda ( Auerbach ve Meissner pleksusları )satellit hücreler bulunmaz, ayrıca bağ doku kapsülü de zayıftır, bunlar içinde bulundukları organın bağ dokusu ile desteklenirler. Otonom ganglionlar üzerinde yerleştiği sinirin fonksiyonuna göre sempatik ve parasempatik ganglionlar olarak ikiye ayrılırlar: a. Sempatik ganglionlar: Sempatik sinirlerin yolu üzerinde bulunurlar. Omuriliğe yakınlıklarına göre, paravertebral, prevertebral ve terminal (intramural) ganglionlar diye de 28
anılırlar. Paravertebral olanlar kolumna vertebralis in her iki yanında,ona paralel dizilmiş 2025 kadar küçük gangliondur. Bunlar birbirine bağlanarak turunkus sempatikus u yaparlar. Prevertebral olanlar ilgili sinir pleksuslarında bulunurlar ( mezenterik ganglionlar, söliak ganglionlar gibi ). Terminal olanlar organların duvarları içine yerleşmişlerdir. Medulla spinalis in kornu lateralis indeki nukleus intermediolateralis inden gelen preganglioner lifler turunkus sempatikus ganglionlarındaki ikincil nöronlarla sinaps yaparlar. Turunkus sempatikus tan çıkan postganglioner lifler bir yandan boyun,yüz ve göğüsteki yapılara gider, diğer yandan rami communicantes grisea yoluyla spinal sinirlere geçerek periferdeki kan damarları, ter bezleri, kıl kaslarına ulaşırlar. Preganglioner liflerin bir kısmı ise turunkus sempatikus ganglionlarını sinaps yapmadan geçer, previsseral ganglionlara gider ve sinaps yapar, buradan çıkan postganglioner lifler visserlere girer. Sempatik davranan, Adrenal medullasındaki ganglion hücrelerinde akson bulunmaz Hücre sitoplazması katekolamin lerle doludur, hücreler ayrıca sinirlerle uyarıldıklarında salgılarını kana boşaltırlar. b. Parasempatik ganglionlar: Merkezi sinir sisteminin kraniyal bölümünde n. okulomotorius, n. facialis, n. glossofaringeus, n. vagus ve sakral bölümündeki parasempatik sinirlerin ( sacral 2,3,4) yolu üzerinde yerleşmiş ganglionlardır. Bunlar visserler yakınında hatta duvarında bulunurlar. Bunlardan : Ganglion siliare; mm. ciliares ve sphincter pupilla yı uyarır, preganglioner lifleri n. okulomotorius içinde gelir. submandibularis i uyarır, preganglioner lifleri n. Ganglion submandibulare;gl. facialis içinde gelir. Ganglion piterygopalatinum göz yaşı bezi ve burun bezini uyarır, preganglioner lifleri n. facialis içinde gelir. Ganglion oticum; parotis i uyarır, preganglioner lifleri n. glossofaringeus içinde gelir. Göğüs ve karın duvarındaki ganglionlara preganglioner lifler n. vagus içinde gelir. Pelvis boşluğu içindeki visseral ganglionlara preganglioner lifler sakral parasempatiklerden gelir. 3. Sinir sonlanmaları: Sinir sonlanmaları, serebrospinal sinir sonları olarak da adlandırılırlar. Bu grupta, iskelet kaslarına kontraksiyon yaptıran efferent (somatomotorik) sinir sonları ile, dış ortamdan gelen ya da organizma içinde oluşan çeşitli tipteki uyarımları alarak merkezi sinir sistemine ileten afferent (sensibl) sinir sonları yer alır. Hem efferent hem de afferent teller içeren otonom sinir sisteminin iki temsilcisinde de (sempatik ve parasempatik lerde) gerçek bir son (uç) yoktur. Bunların en ince dallanmaları, sinir ağı (pleksus ya da retikulum) şeklindedir. Bilindiği gibi otonom sinir sonları düz kas ve kalb kasının hareketlerinden, vücuttaki tüm bezlerin sekretorik işlevlerinden sorumludurlar. Bu açıklamalara göre sinir sonlanmalarını aşağıdaki gibi sınıflandırabiliriz: 29
1. Motorik (efferent) sinir sonlanmaları: a. Somatik motor sonlanmalar : İskelet kası telleri üzerinde motor plaklar yaparak oluşan sonlanmalardır. b. Vejetatif motor sonlanmalar : Sinir ağından ayrılan myelinsiz telciklerin son uzantıları öze şeklinde küçük toparlağımsı şişkinlikler şeklinde düz kas, kalb kası ve bezler üzerinde son bulur. 2. Duyusal (afferent) sinir sonlanmaları: a.yerel ve özel duyu : Görme, işitme,koku,tat, denge. b. Genel duyu : Vücudun bütününden gelen dokunma, ısı, ağrı, basınç, hareket gibi duyuların alınmasını sağlarlar. Bunlarda serbest sonlanmalar ve kapsülalı cisimcikler şeklinde sonlanmalar olarak ayrılırlar: Serbest sonlanmalar: I. Epitel de: Sinir lifleri myelin kılıflarını yitirir, subepitelial ağlar yaparlar, buradan ayrılan ince sinir lifi Schwann kılıfını da yitirir, çıplak akson epitel içine sokularak epitel hücreleri üzerinde küçük şişkinlikler halinde sonlanır. En fazla stratum granulozum derinliğine kadar sokulurlar. Bunlara Merkel dokunma cisimciği de denir. II. Bağ dokusunda : Bağ doku hücreleri ve iplikleri arasında yaygın şekilde dallanarak sonlanırlar. III. Kas ve tendon larda : Hem endomizyum içinde hem de tek tek kas lifleri arasında sonlanırlar. Kapsülalı cisimcik şeklinde sonlanmalar : I. Meisner cisimciği: Parmak uçları, el ayası, ayak tabanı, genital organlar, dudak ve meme ucu bağ dokusunun stratum papillare sinde bulunurlar. 50-150 mikron büyüklüğündedirler, dokunma duyusunu alırlar. II. Vater Pacini cisimciği :El-ayak derialtı bağ dokusunda, pancreas, penis, klitoris, idrar yolları, süt bezlerinde, eklem kapsülünde, tendonlarda bulunurlar. 1-4 mm çapında olabilirler. Derin ve kuvvetli basınç duyusu alırlar. III. Golgi-Mazzoni cisimciği: Daha yüzeyeldir, zayıf basınçları alır, Pacini ye benzer. IV. Ruffini cisimciği : Uzunca ovoid şekillidir. Bağ doku içinde sonlanır. Isı duyusunu alır. Özellikle ayağın plantar yüzü bağ dokusu içinde boldur. V. Krause cisimciği : Küre biçimlidir. Lameller kapsülü vardır, sinir lifleri çıplaktır. Deri, konjonktiva, ağız mukozası, genital organların bağ dokusu içinde çok bulunur. Soğuk duyusunu alır. 30
VI. Kas ve Tendon iğleri: Kas dokusu içinde ve tendon ların kasa yapışma yerlerinde bulunan nöyromuskuler iğlerdir. Ortaları şişkin uçları ince mekik şeklinde oluşumlardır. İskelet kaslarının ve tendonların uzama derecelerini ayarlarlar. MERKEZİ SİNİR SİSTEMİ ORGANLARININ ZARLARI (internet ten alınmıştır) Merkezi sinir sistemi organları olan beyin, beyincik ve omurilik hem hayati fonksiyonlara sahip olduklarından hem de ince ve yumuşak bir yapıda olduklarından dolayı çok iyi korunmuşlardır. Birinci korumayı kafatası ve omur kemikleri sağlar. İkinci korumayı ise mezenşim kökenli bağ dokusundan oluşan zarlar oluşturur. Üç tabakalı olan bu zarların genel adı meninges dir. Birbiri üzerine tabakalanmış üç kılıf oluşturan bu zarlar; dıştan içe doğru sırasıyla duramater, araknoidea ve piamater dir. Sert yapılı olan duramater e pachymenix, yumuşak yapıdaki araknoidea ve piamater e ise leptomeninx de denir. Duramater: Kollagen ve elastik ipliklerden zengin, sıkı bağ dokusu yapısındadır. Kafatası bölümünde bu zar iki tabakalı bir yapı arzeder: Dışta kafatası kemiklerinin periost u ile kaynaşmış sıkı sert bol damarlı bir kısımı vardır. İç kısmı ise gevşek bir yapıdadır, az damarlıdır. Her iki kısım arasında bazı bölgelerde venöz sinuslar ( dural sinus) bulunur. Bu 31
sinus lar serebrospinal sıvı (beyin-omurilik sıvısı, kısaca BOS) fazlasının toplanarak tekrar damarlara dönüşüne hizmet eder. Omurilik bölümünde ise duramater tek tabakalıdır ve omurlara yapışık değildir. Foramen magnum dan itibaren omur kemikleri ile duramater arasında bir boşluk bulunur. Bu boşluk cavum epidurale adını alır. Gevşek bağ dokusu, yağ doku, damar ve venöz sinuslarla dolu olan bu boşluktan omurilik sinirlerinin anestezisinde ( epidural anestezi) yararlanılır. Duramater, altındaki araknoidea dan çok dar bir boşlukla ayrılır. Bu boşluğa cavum subdurale adı verilir. Duramater in bu boşluğa bakan yüzü tek katlı yassı epitellerle döşelidir. Bu boşlukta lenf benzeri bir sıvı bulunur. Araknoidea: Belirgin bir membran ve iç yüzünde bol sayıda trabekül lerden ibarettir. Her ikisi de kollagen lifleri bol, elastik lifleri az gevşek bir bağ doku yapısındadır. Membran ve trabeküllerin boşluğa bakan yüzleri tek katlı yassı epitellerle döşelidir. Trabeküller ağı ile alttaki piamater arasındaki boşluk cavum subaraknoidea adını alır. Bu boşluğun içinde serebrospinal sıvı ( BOS ) dolaşır. Bu boşluktan ayrılıp duramater in sinuslarına (dural sinus lara) giren doku demetleri vardır. Bunlara araknoid villusları denir. Araknoid villusları BOS fazlasını sinuslara drene ederek dolaşıma dönüşlerine hizmet ederler. Piamater: Beyin, beyincik ve omuriliğe sıkıca yapışık olan en iç zardır. Oldukca ince elastik ve kollagen liflerle küçük damarlar içeren gevşek bağ doku yapısındadır. Damarlar piamater in ince bağ dokusu ile sarılı olarak nervöz dokunun derinliklerine dağılırlar. SEREBROSPİNAL SIVI ( BOS ) Canlı henüz 20 günlük gelişme dönemindeyken, embryonal saha üzerindeki ektoderm tabakası (nöral plate) düzleşir. Düzleşen bu kısımda bir oluk belirir ( sulcus nöralis), daha sonra oluğun karşı uçları birleşerek bir kanala dönüşür ( canalis nöralis). Bu kanal meydana geldiği ektoderm den koparak ayrılır ve bağımsız hale geçer. İşte bu kanal sinir sistemini meydana getirecektir. Embryonal dönemdeki bu basit tüpün boşluğu daha sonraki gelişmelerde merkezi sinir organları içindeki boşluklara (ventrikulus lateralis, ventrikulus tertius, ventrikulus quartus ve kanalis sentralis) dönüşecektir. Bu boşluğun içi bir tür gliya hücresi olan tek katlı kübik/pirizmatik ependym hücreleriyle döşenir. Merkezi sinir organlarının gelişmesi sırasında bazı bölgelerde (ventrikulus tertius ve ventrikulus quartus un tavanı) sinir doku diğer kısımların gelişmesine ayak uyduramayarak geri kalır, daha sonrada tamamen ortadan kalkar. İşte bu kısımlarda sinir doku ve nöyrogliya bulunmadığından, bu organları örten piamater ile boşlukları döşeyen ependym hücreleri karşı karşıya kalır. Bu bağlantı yerlerinde, ektodermal ependym hücreleri ile mezodermal 32
orijinli, bol damarlı piamater tabakasının birlikte oluşturdukları, boşluklara (ventrikulus tertius, ventrikulus quartus ve kısmen ventrikulus lateralis in medial duvarı) doğru kıvrımlar halinde sarkan yapıya plexus choroideus adı verilir. Pleksus koroideus un üç tabakası vardır: 1. Ependym hücreleri tabakası: Tek katlı kübik/pirizmatik şekillidir. Hücre bağlantıları zonula okludens yapısındadır. Boşluğa bakan yüzlerinde mikrovilluslar fırça kenar oluşturmuştur. 2. Piamater in ince bağ dokusu: Gevşek bağ dokudur, bu dokuya bazı yazarlar tela choroidea adı verirler. 3. Tela koroidea içindeki damarlar: Bu kapillar damarlar glomerul gibi kıvrılıp kendi üzerlerine bükülmüşlerdir. Endotel hücreleri deliklidir ( pencereli kapillarlar). Endotel hücreleri arasındaki bağlantı desmozom yapısındadır. İşte daha önce bahsettiğimiz BOS un imalatını yukarda yapısını anlattığımız pleksus koroideus yapar. Bu nasıl olur? Piamaterin pencereli kapillarlarından ince bağ dokusu içine süzülen sıvı bilindiği gibi doku sıvısı adını alır. Bu doku sıvısı ependym hücreleri tarafından tekrar ikinci bir ultrafiltrattan geçirilerek ventrikuluslara aktarılır. İşte bu sıvıya serebrospinal sıvı adı verilir. Ependym hücrelerinin seçici geçirgenliği ve hücreler arasındaki zonula okludens yapısından dolayı doku sıvısı ile BOS un terkibi şüphesiz farklıdır. BOS doku sıvısından daha az miktarda Ca, K, glukaz ve protein içerir. Buna karşın daha çok miktarda Mg, Na ve Cl içerir. BOS günde yaklaşık 0.5 litre salgılanır. BOS normal olarak sabit bir oranda devamlı yapılır. Oluşması kan hidrostatik basıncına tabi değildir, ancak kolloid ozmotik basınçtan etkilenir. Pleksus koroideus un yukarda anlattığımız yapısı kan/serebrospinal sıvı bariyeri olarak bilinir. Kandan gelen doku sıvısı ependym hücreleri arasında sıkı bağlantı bulunduğundan intersellüler aralıklardan geçemeyeceğinden hücrelerin içinden selektif geçişe uğratılır. BOS un sirkülasyonu: BOS un büyük bir miktarı ventrikulus lateralis te üretilir. Bu sıvı ventrikulus tertius a doğru akar, burada ventrikulus tertius taki pleksus koroideus2ta oluşan sıvısını da alarak aqua ductus silvii adlı kanaldan ventrikulus quartus a geçer. Burada daha fazla sıvı eklenir. Buradan bir miktar sıvı omurilik içindeki canalis sentralis e akar. Bu akış dinamik değildir. Sıvının fazlası ventrikulus quartus un dorso-lateral indeki sağlı sollu iki delikten ( foramina Luschka) ve ortadaki tek olan foramina Magendie den geçerek cavum subaraknoidea ya gelir. Bu boşluktaki sıvı tüm merkezi sinir organlarının yüzeyini örter ve yıkar. Bu sıvı araknoid villusları vasıtasıyla, daha önce bahsettiğimiz kafatası bölümündeki duramaterin iki yaprağı arasındaki dural sinus lara boşalır ve oradan da damarlara geri döner. 33
Araknoid villusları tek yönlü valvullere sahiptir, bunlar sıvının geri dönüşünü engeller. Serebrospinal sıvının şekillenmesi vaskuler hidrostatik basınca bağlı değilken, bunun geri dural sinuslara dönüşü BOS/kan basıncına dereceli olarak bağımlıdır. BOS un görevleri: BOS merkezi sinir organlarının içinde ve dışında, yabancı maddelerden arındırılmış mikro bir ortamın devamlılığını sağlar. Ayrıca merkezi sinir organlarına mekanik olarak koruyucu görev yapar. Metabolizma olaylarında görev alır. Merkezi sinir organları lenf damarı içermediğinden, bunların içinde ve dışında bir lenf sıvısı gibi dolaşarak organların üstlerini yıkar, süpürür ve temizler. Aynı zamanda bu organların ağırlıklarının azalmasını sağlar. KAN / BEYİN BARİYERİ (internet ten alınmıştır) Beyin kapillerleri, endotel ve endotelin oturduğu bazal membranın altında biraz bağ dokusu içeren aralıklarla çevrilidir. Bu perikapiller aralıklar, sinir dokusuna karşı hücrelerinin uzantılarının oluşturduğu gliya membrana limitans gliya perivaskularis ile sınırlandırlımıştır. Beyin kapillerlerinin endoteli kesintisizdir. Endotel hücreleri birbirlerine zonula okludens yapısında bağlantılarla bağlanmışlardır. Böylece kan ile sinir hücreleri arasındaki madde alış verişi sadece endotel hücreleri içerisinden olmaktadır. Buna göre kan/beyin bariyerini endotel hücreleri arasındaki sıkı bağlantılar (zonula okludens ler) oluşturmaktadır. Protoplazmik astrositlerin uzantıları kapiller endotelleri üzerine yapışır. Beyin hücrelerinin beslenmesi ve artık ürünlerin geri kapillerler verilmesi bu şekilde gliya dokusu üzerinden gerçekleşir. 34