Hemal ve hemal lenf düğümlerinin morfolojisi Yeşim AKAYDIN*, Ahmet KOÇ** Öz: Hemal ve hemal lenf düğümleri ruminantların genellikle karın ve göğüs boşluklarında yer alan organlardır. Bu yapılar lenf düğümüne ve dalağa benzemekle birlikte, farklı yapısal ve fonksiyonel özelliklere sahiptirler. Kan filtrasyonunda ve immun sistemde rol aldığı düşünülen hemal düğüm ile hemal lenf düğümünün işlevleri tam olarak saptanamamıştır. Bu derlemede hemal ve hemal lenf düğümlerinin morfolojisi ve fonksiyonları hakkında genel bilgi verilmesi amaçlanmıştır. Anahtar sözcükler: Hemal düğüm, hemal lenf düğümü, morfoloji Morphology of the hemal and hemal lymph node Abstract: The hemal and hemal lymph nodes are organs located in the abdominal and the thoracic cavities of ruminants. The structure of hemal and hemal lymph nodes have similarities to lymph nodes and spleen, however, they have different structural and functional features. The hemal node and hemal lymph node functions in the blood filtration and the immune system were not determined. The aim of this review was to give general information about morphology and functions of the hemal and hemal lymph node. Key words: Hemal node, hemal lymph node, morphology Giriş H. Gibbes 1884 te insanda lenf düğümünü andıran fakat sinuslarında kan olan bir yapı tanımlamıştır. Bu yapılar 1890 da Robertson tarafından hemolenf düğüm olarak adlandırılmış ve iki farklı tipi olduğu 1938 de Weller tarafından bulunmuştur (6,32,34). Memelilerin özellikle de ruminantların, genellikle karın ve göğüs boşluklarında yer alan, bazen de iç organlarla bitişik olarak bulunan sarı, kırmızı ya da kahve renkli yapılar bulunmaktadır (4,12,13). Bu yapılar kesitlerde lenf düğümüne ve dalağa benzemekle birlikte, bunlara göre önemli yapısal ve fonksiyonel farklılıklara sahiptir (13,15). Sinuslarının hepsi kan ile dolu olan düğümler hemal düğüm ; sinuslarının bir kısmı lenf, bir kısmı kan içeren düğümler ise hemal lenf düğümü olarak adlandırılmaktadır (12,25). Hemal Düğüm Hemal düğümler sadece kan dolaşımında yer alan lenfoid organlardır. Yapılan son çalışmalarda sadece ruminantlara ve ratlara özgü bir organ olduğu bildirilmekle beraber (6,10,17,21), bazı kaynaklarda at ve primatlarda da bulunduğundan söz edilmektedir (13,30). İnsanda her zaman bulunmadığı düşünülmektedir (5,12). Yapısal ve fonksiyonel özelliklerinden dolayı dalağa benzerler. Bu nedenle minyatür dalak olarak da adlandırılırlar (5,30). Hemal düğümler lenf düğümlerini de andırırlar, fakat sinusları kan ile doludur. Bu organın hemal düğüm olarak adlandırılmasının nedeni, sadece kan sinusları içermelerindendir (4,17,23,25). Hemal düğümlerin aferent ve eferent lenf damarlarının olmadığı bildirilmektedir (3,16,24,29). Bununla birlikte ratlarda bazı hemal düğümlerde tek bir eferent lenf damarının (5), keçilerde eferent lenf damarlarının, sığır hemal düğümlerinde hem aferent hem de eferent lenf damarlarının bulunduğundan söz edilmektedir (21). Hemal düğümün morfolojisi Hemal düğümler, boyundan pelvise kadar büyük kan damarları boyunca diziler halinde yerleşirler. Her biri diğeri ile küçük bir kan damarı vasıtasıyla ilişki halindedir (15,30,32). Bu düğümler vücudun her tarafında bulunursa da daha çok lenf düğümlerinin bulundukları yerleri, özellikle de karın ve göğüs boşluklarını tercih ederler (5,19,23). Hemal düğümler gevişgetirenlerde retroperitoneal bölgede, derialtı bölgede, kolumna vertebralis boyunca bulunurlar ve bazı iç organlarla ilişki halindedirler. Dalak ve böbrek damarları, pankreas, timus ve lenf düğümlerinin çevresinde de bulunurlar (4,13,15,23). Sığır başının temporal çukurluğunda lenf düğümleri ve bunlar ile ilişkili durumdaki hemal düğümlerin varlığı bildirilmektedir (11). * Yrd. Doç. Dr., Mustafa Kemal Üniversitesi Veteriner Fakültesi, Histoloji-Embriyoloji A.D. ** Doç.Dr., Mustafa Kemal Üniversitesi Veteriner Fakültesi, Histoloji-Embriyoloji A.D. 51
Küçük koyu kırmızı veya kahve renkli, hayvan türüne ve hayvandan hayvana değişen büyüklük miktar ve dağılım gösteren, küresel veya oval yapılardır (6,14,19,24). Genellikle toplu iğne başı ile bezelye büğüklüğündedirler ve yağ dokuya gömülü olarak bulunurlar. Çapları 1-20mm arasında değişir (5,15, 29, 30) Şekil 1. Şekil 1. Koyun hemal düğümüne ait panaromik bir görüntü x25 (3). Hemal düğüm bir bağdoku kapsülü, hilus, lenf folikülleri içeren bir korteks ve retikuler ağ dokudan şekillenen, lenfoid kordonlar içeren bir medulladan oluşur (11,19,21,31). Kapsül kalınlığı değişkenlik gösterir (23,29). Kapsül, retikulum iplikleri ve düz kas hücreleri ile güçlendirilmiştir, ara sıra mast hücrelerine de rastlanır (3,23,24,30). Fötal evrenin sonlarında da kapsül aynı özelliklere sahiptir, ancak postnatal hayattaki düğümlerin kapsülü kadar kalın değildir (33). Belirgin bir hilusu vardır. Hilus kapsülün kalın ve iç bükey kısmında bulunur. Hilustan bir arter, bir ven ve geniş bir lenf damarı organın içerisine girer (19,23,32). Kapsül hilustan düğümün içine birkaç uzantı gönderir ve kapsülle aynı yapıda olan trabekülleri şekillendirir. Trabeküller paranşimi desteklemeye yardım ederler. Trabeküller organın merkezinde en iyi gelişmiş şekildedir ve geniş kollara ayrılırlar (19,29,30). Paranşim iki farklı kısımdan oluşan bir lenfoid doku kitlesidir. Dışta, soluk renkli, kolay belirlenebilen, dar bir korteks vardır. İçte çok sayıda eritrosit ve diğer miyeloid hücreler ile makrofaj ve lenfosit içeren, retiküler ağ dokudan şekillenen medulla bulunur. Korteks ve medulla ayırımı kesin olarak yapılamaz (15,29,31). Yapılan morfolojik çalışmalar hemal düğümlerin korteksinde iki tip folikül olduğunu göstermiştir. Hem küçük lenfositlerden oluşan primer foliküller hem de büyük lenfositler ve makrofajlardan oluşan sekunder foliküller bulunmaktadır (9,11,24). Yeni doğan buzağılarda periferal kısım çok sayıda primer folikül içerir. Bu foliküllerde mitoz bölünme içeren orta boy lenfositler bulunmaktadır (33). Diğer bir kaynakta ise genç hayvanlarda, hemal düğümlerin çok az folikül içerdikleri bildirilmektedir (14). Kapsülün hemen altında geniş bir subkapsüler sinus vardır. Subkapsüler sinus düğümün içine uzanan trabekülleri çevreleyen trabeküler sinuslar ile devam ederler ve birbirleriyle ilişkili kan sahalarını şekillendirirler. Bu sinuslar merkezde yer alan medullar sinusu olştururlar (11,23,24). Sinus duvarı içten dışa doğru endotel hücreleri, şekilsiz elektron yoğun bir madde ile kollagen ipliklerden yapılmış bir bazal membran ve retikulum hücreleri nin bulunduğu üç katmandan oluşmaktadır. Endotel hücrelerinden şekillenen iç katman süreklidir. Retikulum hücrelerinden şekillenen dış katman ise kesintilidir (11,27). Retikulum hücreleri subkapsüler sinusu sınırlandırır ve sinus için iskelet benzeri bir yapı şekillendirirler. Bu retikulum hücrelerinin, duruma göre morfolojik görünümleri değişir. Subkapsüler sinus içindeki retikulum hücreleri yıldız şekillidir ve gözenekleri kan ile dolu olan bir ağ şekillendirirler. Retikulum ipliklerinin birbirlerine bağlanması ile ağ gözenekleri oluşur. Ağ gözenekleri dolaşım kanında bulunan kan elemanlarının tamamını, makrofajları ve megakaryositleri içerir (11,19,23). Paranşim retikulum hücreleri, eritrosit, granülosit, makrofaj ve lenfositleri içermektedir. Medullar kordonlar lenfosit, plazma hücresi, mast hücresi, eritrosit, granülosit ve retikulum hücrelerinden oluşmaktadır. Lenf damarlarının lumeninde makrofaj ve eritrosit bulunur (19,23,27). Makrofajlar iri hücrelerdir ve şekilleri düzensizdir. Bu hücreler hemal düğümde yoğun olarak bulunurlar; periferlerinde mikrovilluslar içerirler. Hücre sitoplazması fagolizozomlar ile doludur. Çentikli bir çekirdeği ve belirgin çekirdekçikleri vardır. Sıklıkla fagosite edilmiş eritrositlerin, lökositlerin ve kan pulcuklarının parçalarını içerirler. Bunların bir kısmı uzun, oval ve soluk boyanan bir çekirdek içerirler (20,23). Makrofajların, sinus endotel hücrelerinin ve küçük lenfositlerin sitoplazmalarında eritrosit görüldüğü, nadiren subkapsüler sinus bölgesindeki eozinofil granülositlerin de eritrositleri fagosite ettiği bildirilmektedir (19,20). Hemal düğümlerdeki lenfosit alt gruplarının yüzde oranı ve dağılımında, mezenterik lenf düğümlerindekine ve kandakine göre belirgin farklılıklar bulunmaktadır. Örneğin, MHC I antijeni taşıyan T lenfositlerin oranı 52
hemal düğümde mezenterik lenf düğümü ve kandakine göre daha az iken, MHC II antijeni taşıyan T lenfositlerin ve B lenfositlerin oranı ise hemal düğümde daha çoktur. T lenfositler, her 3 dokudan alınan hücre süspansiyonlarındaki esas lenfosit alt populasyonunu oluşturmaktadır. T lenfositler foliküller arası kordonlarda yerleşikken, B lenfositler foliküllerin dış bölgelerinde bulunurlar (9,31). Hemal düğümün fonksiyonları Yapılan çalışmalar hemal düğümlerin kanın yoğunlaştırılmasında, depolanmasında, süzülmesinde ve immun sistemde rol aldıklarını düşündürmektedir (19,21,30). Hemal düğümdeki lenfoid dokunun düzeni normal lenf düğümündekine benzemekle birlikte, lenfoid doku ve kan arasındaki doğrudan ilişki dalağınkini anımsatır. Hemal düğüm ile dalak aynı görevleri yaparlar. Hemal düğümler, dolaşım antijenleri tarafından uyarılarak immun yetenekli hücrelere dönüştürülen programlanmış lenfositlerin bulunduğu bölgeler olarak bildirilmektedir. Bol miktarda küçük lenfosit, makrofaj, plazma hücresi ve mast hücresinin bulunması, lenfosit alt gruplarının farklı dağılımı ve doğurucu merkezlerin varlığı bu organların immunitede özel bir rolleri olduğunu akla getirmektedir (9,14,31). Hemal Lenf Düğümü Hemal lenf düğümü, kan dolaşımı yolunda lokalize olmuş lenfoid bir organdır (1). Histolojik olarak lenfoid dokuların yapısı ile benzerlik gösterir. Hemal lenf düğümlerinin sinuslarından bir kısmı kan içerirken bir kısmı lenf ile doludur (25,30). Hemal lenf düğümlerinin aferent ve eferent lenf damarlarına sahip oldukları bildirilmektedir (7,28). Sadece ruminantlar ve ratlardaki varlığı bilinmekle beraber (13,30), primat, deve, domuz, at ve bazı kanatlılarda da bulunduğu bildirilmektedir (30,32,34). Bu yapının insanda daimi olup olmadığı konusunda bazı çelişkiler bulunmaktadır (17,25). Hemal lenf düğümlerinin hemorajik lenf düğümleri olabilecekleri düşünülmektedir. Bununla birlikte bunlar normal ve lenf düğümlerinden farklı yapılardır. Hemorajik lenf düğümü ile karıştırılmamalıdır. Lenf düğümlerinin hemal lenf düğümlerinden farklı olarak kan damarları ile ilişkisi yoktur (4,17). Hemal lenf düğümünün morfolojisi Hemal lenf düğümleri koyu gri renkli yapılar olarak görünürler (13,30). Bununla birlikte bazı araştırıcılar bu organın koyu kırmızı, mor veya kahverengi bir renkte olduğuna değinmektedir (18,26,34). Oval şekilli organın çapı 1-16mm arasında değişir. Bağdokuya gömülü olarak bulunur (13,18,30) Şekil 2. Şekil 2. Hemal lenf düğümüne ait şematik bir çizim (28). Hemal lenf düğümü pankreatik dokuda, dalak damarlarına yakın, böbreğe bitişik ve timusun kaudalinde bağdokuya gömülü olarak bulunur (13). Koyun, keçi ve Filipin manda larında perirenal bölgede bulunur. Sığırların lumbal bölgesinde gözlenmiştir (4,18,30). Hemal lenf düğümü, korteks ve medulladan şekillenen bir paranşimden oluşur. Bir veya iki hilusu vardır. Organı dıştan çevreleyen kapsül çok incedir. Fibroelastik özellikte olan bu kapsül kollagen iplikler, elastik iplikler ve bazen düz kas tellerini içerir. Kapsülde, yoğun kollagen iplik toplulukları ile çevrilmiş fibroblastlar da bulunur. Kapsülden ayrılarak paranşimin derinlerine devam eden yapıdaki trabeküllerin sayısı azdır ve fazla belirgin değildir (13,28,30,34). Lenfoid paranşim, normal lenf düğümünün paranşimine benzer. Retikulum hücrelerinin üç boyutlu ağından ve lenfositlerden meydana gelir (28). Kortikal bölgede, sıkıca paketlenmiş lenfositlerden oluşan, küresel ya da kordon biçiminde lenfoid yapılar bulunur. Lenf folikülleri çok belirgin hatlara sahip değildir. Bunların bir kısmı primer lenf folikülüdür. Bazı lenf 53
foliküllerinin iç kısmında ise doğurucu merkez olarak adlandırılan, antijen-antikor reaksiyonu sonucu şekillenen ve açık tonda boyanan bir bölge bulunur. Bu tipteki lenf folikülleri ise sekunder lenf folikülüdür (22). Medullar bölge düzensiz lenfoid kordonlardan oluşmaktadır. Bu bölge, eritrosit ve diğer kan hücrelerinden zengindir (34). Geniş subkapsüler bir sinus aferent kan damarları ile bağlantılıdır. Subkapsüler sinus, geniş alanlar halindeki trabeküler sinuslar yolu ile düğüm içine devam eder ve medullar bölgeye açılır. Trabeküler sinuslar geniştir ve kan içerirler. Medullar sinus ise hilusta yerleşiktir (7,28,34). Subkapsüler sinusu saran endotel hücreleri kapsüle bakan tarafta devamlı bir tabaka şekillendirirken, iç tarafta bulunanların aralıklı olduğu görülür. Bu aralıklarda sıklıkla makrofaj ve lenfositlere rastlanır. Kapsülde bulunan kollagen ipliklerle dolaylı olarak bağlanan endotel hücreleri, lenfoid paranşimin iskeletini şekillendirirler. Endotel hücrelerinin şekillendirdiği tabakanın altında belirgin bir bazal membran vardır. Tüm sinusların duvarı subkapsüler sinusun iç duvarı ile aynı yapıya sahiptir (28). Lenfoid paranşimde morfolojik olarak üç farklı bölge teşhis edilebilir. Lenfatik sinuslara bitişik olan, gevşek şekilde paketlenmiş lenfosit, retikulum hücresi, makrofaj ve plazma hücresi bandından oluşan 1. Bölge; sıkı şekilde paketlenmiş lenfosit ve retikulum hücrelerinden oluşan, plazma hücresi içermeyen ve 1. Bölge ile çevrelenmiş olan 2. Bölge; nadir olarak bulunan, doğurucu merkeze benzeyen, bağımsız ribozompolizomlardan zengin büyük hücreler içeren ve 2. Bölge tarafından çevrelenen 3. Bölge (28). Sekunder lenf folikülü büyük ve orta boy lenfositler içerirken, primer lenf folikülünde genellikle küçük tip lenfositler bulunmaktadır. Küçük tip lenfositler sıkıca paketlenerek, sekunder folikülün etrafını kuşatan belirgin bir hücresel koronayı oluştururlar (7). Hemal lenf düğümünün medullar kordonlarında gelişigüzel lokalize olmuş plazma hücreleri bulunmaktadır. Plazma hücrelerinin eritrositleri fagosite ettiği bildirilmektedir. Hemal lenf düğümünde bulunan plazma hücreleri farklı düzeylerdeki eritrofagositozun morfolojik kanıtıdır (2). Lenfoid paranşimde fokal, sinuslarda ise diffuz olarak çok miktarda eritrosit görülür. Lenfoid dokuda bulunan makrofajlar, sahip oldukları çok sayıdaki mikropseudopodu sinus duvarındaki aralıklardan göndererek, sinus lumenindeki eritrositleri yakalarlar. Eritrositlerin makrofajlar tarafından tutulmasıyla rozet oluşturulur ve eritrofagositoz şekillenir. Makrofaj tarafından fagosite edilen eritrosit, daha sonra membranla çevrili vakuoller içinde sindirilmeye çalışılır. Makrofajlar ile lenfositler arasında sıkı bir ilişki vardır. Makrofajlar tarafından değerlendirilen bilgi lenfositlere sunulur ve bu durum baskılayıcı immun reaksiyonları başlatır (8,26,28). Hemal lenf düğümünün fonksiyonları Hemal lenf düğümünün fonksiyonları dalağın fonksiyonlarına benzer şekilde kanın filtrasyonu, antikorların oluşması ve ekstramedullar hemopoiezis tir (13,34). Sağlıklı hayvanların hemal lenf düğümündeki plazma hücrelerinin eritrofagositoz yapabildiği saptanmıştır. Bu durum plazma hücrelerinin, dolaşımdaki yaşlı ve bozuk eritrositlerin yok edilmesini sağlayan normal bir fonksiyonudur (2). Eferent lenf damarlarında çok az sayıda eritrosit görüldüğü için, eritrositlerin yaşlarına bakılmaksızın makrofajlar tarafından fagosite edildiği fikrine varılmıştır (28). Eritrositlerin birçoğunun hem sinuslarda hem de lenfoid dokuda makrofajlar tarafından fagosite edilmesi, dalaktaki hücre yıkımına benzemektedir. Bu durum hemal lenf düğümünün immunolojik bir rolü olduğunu göstermektedir, Ancak, eritrofagositoz hemal lenf düğümlerinde sadece marjinal bölgededir ve hemosiderin çok az görülür (13,30). Hemal lenf düğümündeki T ve B lenfositlerin alt gruplarının topografik dağılımı lenf düğümündekine benzemektedir. Hiperplazik hemal lenf düğümü ile pneumoniden etkilenmiş hayvanların lenf düğümlerinde aynı lenfosit tiplerinde artış olduğu kanıtlanmıştır. Bu da bize hemal lenf düğümündeki immun yanıt ile lenf düğümündeki immun yanıt arasında bir fark olmadığını gösterir. Hemal lenf düğümünde, çok miktarda erken immun yanıtla ilişkili olan IgM nin bulunması, bu organın özellikle çok hızlı çalışan bir erken immun yanıt şekillenmesinde rol alıyor olabileceğini akla getirmektedir (22). Kaynaklar 1. Abu-Hijleh MF, Scothorne RJ (1996): Studies on haemolymph nodes. IV. comparasion of the route of entry of carbon particles into parathymic nodes after intravenos and intraperitoneal injection. J. Anat. 188, 565 573. 2. Al-Bagdadi FK, Seger CS, Titkemeyer CW, Archbald LF (1986): Ultrastructural morphology of plasma cells in normal ovine hemal lymph nodes. Anat. Histol. Embriyol. 15, 344 354. 3. Bacha WJ Jr, Wood LM (1990): Color Atlas of Veterinary Histology. 65 67. Leafebiger and Febiger, Pheladelphia, 54
4. Banks WJ (1981): Applied Veterinary Histology. 334. 2. Edition, Williams and Wilkins, Baltimore, London, Los Angeles, Sydney. 5. Bloom W, Fawcett DWA (1994): Textbook of Histology. 458 459. 12. edition, Chapman and Hall, New York, 6. Carleton HM, Short RHD (1960): Schafer s Essentials of Histology. 236. 16. edition, Longman, Green and Co. Ltd., 7. Castenholz A, Castenholz HF (1996): Casting methods of scanning electron microscopy applied to hemal lymph nodes in rats. Lymphology, 29, 95 105. 8. Castenholz HI, Castenholz A (1996): Fluorescence microscopic studies on hemal lymph nodes in rats: a new immunobiological concept. Lymphology, 29, 141 150. 9. Ceccarelli P, Gargiulo AM, Fagioli O, Pedini V (1986): Cytochemical identification of lymphocytes and other mononuclear cells in ovine and bovine hemal nodes. Comp. Immunol Microbiol. Infect. Diseases, 9, 297 302. 10. Cerutti P, Marcaccini A, Guerrero F (1998): A scanning and immunohistochemical study in bovine haemal node. Anat. Histol. Embriyol. 27, 387-392. 11. Constantinescu GM, Brown EM, McClure RC (1988): Accesory parotid lymph nodes and hemal nodes in the temporal fossa in three oxen. The Cornell Veterinarian, 78, 147 154. 12. Cormack DH (1987): Ham s Histology. 254 255. 9. Edition, J. B. Lippincott Company, Philadephia. 13. Dellman HD, Brown EM (1981): Textbook of Veterinary Histology. 182 185. 2. Edition, Lea and Febiger, Philadelphia. 14. Dellman HD, Eurell J (1998): Textbook of Veterinary Histology. 146 147. 5. Edition, Williams and Wilkins, Baltimore. 15. Doğuer S, Erençin Z (1966): Evcil Hayvanların Komparatif Angiologie si. 370 371. Ankara Üniversitesi Basımevi, Ankara. 16. Dursun N (1994): Veteriner Anatomi I. 288. Medisan Tıbbi Alet San. Tic. ve Yayınevi, Ankara. 17. Enders AC, Kelly DE, Wood RL (1984): Bailey s Textbook of Microscopic Anatomy. 449 450. 18. Edition, Wlliams and Wilkins, Baltimore, 18. Enriquezz-Yap EL (1975): Cytobiologic characterization of the hemolymph node in the Philippine Carabao (Bubalus Bubalis): An anatomico-histologic correlative study on its hemopoietic and immunologic role. Philippine J. Vet. Medic. 14, 15 37. 19. Ezeasor DN, Singh A (1988): Histology of the caprine hemal node. Acta Anat. 133, 16 23. 20. Ezeasor DN, Singh A, Sims DE (1989): Erythrophagocytosis in the caprine hemal node. Acta Anat. 134, 341-345. 21. Ezeasor DN, Singh A (1990): Morphologic features of lymph vessels in caprine hemal nodes. Am. J. Vet. Res., 51(7): 1139-1143. 22. Galeotti M, Sarli G, Eleni C, Marcato PS (1993): Identification of cell types present in bovine haemolymph nodes and lymph nodes by immunostaining. Vet. Immunol. Immunopathol. 36, 319-331. 23. Gargiulo AM, Ceccarelli P, Pedini V (1987): Architecture of sheep haemal nodes. Res. Vet. Sci. 42, 280 286. 24. Getty R (1975): The Anatomy of the Domestic Animals. 179. 5. Edition, W. B. Company, Philadelphia. 25. Ham AW (1969): Histology. 327. 6. edition. J. B. Lippincott Co., Philadelphia. 26. Kazeem AA (1988): In-vivo macrophage-erythrocyte-rosettes within haemolymph nodes as evidence of loss of selftolerance. Haematologia, 21, 175 180. 27. Kitagawa H, Kudo N, Sugimura M (1979): Fine structure of hemal nodes in goats, with special reference to the passage of intranodal migration of erythrocytes. Jap. J. Vet. Res. 27, 55 56. 28. Nopajaroonsri C, Luk SC, Simon GT (1974): The structure of hemolymph node -a light, transmission, and scanning electron microscopic study. J. Ultrastruct. Res., 48, 325-341. 29. Singh A (1959): On the microscopic structure of haemal nodes of buffalo calves. British Vet. J. 115, 271 275. 30. Tanyolaç A (1999): Özel Histoloji. 53-54. 3. baskı. Yorum Basın Yayın Sanayi Ltd. Şti., Ankara. 31. Thorp BH, Seneque S, Staute K, Kimpton WG (1991): Characterization and distribution of lymphocyte subsets in sheep hemal nodes. Developmental and Comparative Immunology. 15, 393 400. 32. Turner DR (1969): The vascular tree of haemal node in the rat. J. Anat. 104, 481 493. 33. Windqvist G (1954): The bovine hemal nodes. Acta Anat. 22, 108 112. 34. Zidan M, Pabst R (2004): Histological, histochemical and immunohistochemical study of the hemal nodes of the dromedary camel. Anat. Histol. Embriyol. 33, 284 289. Geliş Tarihi: 27.01.2005 / Kabul Tarihi: 16.03.2005 Yazışma Adresi Yrd. Doç. Dr. Yeşim AKAYDIN Mustafa Kemal Üniversitesi Veteriner Fakültesi Tayfur SÖKMEN Kampüsü Antakya/HATAY e-postayakaydin@mku.edu.tr 55