BÖLÜM 13 SOLUNUM VE FERMENTASYON
Tüm canlılarda görülür Karbohidrat + O 2 CO 2 + ENERJİ (ATP) Yağ + O 2 CO 2 + ENERJİ (ATP) Oksidatif fosforilasyon ATP nin kullanıldığı yerler Fotorespirasyon, klororespirasyon, pentozfosfat yolu ve mikrozomal elektron taşınımı C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 673 kcal Solunum = ATP + ISI Aerobik ve anaerobik solunum
KARBOHİDRATLARIN OKSİDASYONU Karbohidratlar NADH ve CO 2 GLİKOLİZ ve TRİKARBOKSİLİK ASİT DÖNGÜSÜ (TCA)
1- GLİKOLİZ Ökaryot ve prokaryot Embden-Meyerhof-Parnas yolu O 2 kullanılmaz Glukoz (6C) 2Pürivik asit (3C) SİTOPLAZMA Nişasta Glukoz-1-fosfat G-6-P
1. Adım = -1 ATP 3. Adım = -1 ATP 7. Adım = +1 ATP 10. Adım = +1 ATP 6. Adım = +1 NADH
Alternatif ürünler Fosfoenol pürivat + HCO 3 - Okzalo asetik asit PEP karboksilaz Okzalo asetik asit Malik asit Malat dehidrogenaz Pürivik asit yolu daha baskın
TRİKARBOKSİLİK ASİT DEVRİ (TCA) Krebs döngüsü, sitrik asit devri Karbohidrat, yağ ve proteinler MİTOKONDRİ
PÜRİVİK ASİDİN MİTOKONDRİYE ALINIMI SİTOPLAZMA MİTOKONDRİ NADH CO 2 PÜRİVİK ASİT ASETİL CoA açilasyon
TCA ADP + Pi ATP
1 Pürivik asit için; - 1 CO 2 + 1 NADH (AÇİLASYON) - 2 CO 2 + 3 NADH + 1 FADH 2 + 1 ATP (TCA) TOPLAM: 3 CO 2 + 4 NADH + 1 FADH 2 + 1 ATP 2 Pürivik asit için; - 6 CO 2 + 8 NADH + 2 FADH 2 + 2 ATP
ELEKTRON TAŞINIM SİSTEMİ VE OKSİDATİF FOSFORİLASYON Glikoliz ve TCA da açığa çıkan elektronlar NAD + ve FAD + tarafından alınır Sitokromlardan oluşan bir sistemden geçirilir Oksidatif enerji açığa çıkar Kristalarda gerçekleşir. Kemiozmotik teori
1- Kompleks I (NADH dehidrogenaz): FMN + FeS, NADH UQ UQ + H Semikinon (QH) + H Hidrokinon (QH2) 2- Kompleks II (Süksinat dehidrogenaz): FAD + Fe proteini + FeS, Süksinat UQ 3- Kompleks III (Sitokrom bc1 kompleksi): Sit b + Sit c1 + FeS, sit c nin indirgenmesi 4- Kompleks IV (sit c oksidaz): Sit a + sit a3 + Cu, sit c sit a sit a3 O2
KEMİOZMOTİK TEORİ +++++++++++ Elektrik potansiyeli ZARLAR ARASI NAD(P)H NAD(P) + 4H + 2H + NADH dehidrogenaz İÇ ZAR UQ NADH dehidrogenaz MATRİKS NAD(P)H NAD(P) + ADP + Pi ATP ---------------------- Elektrik potansiyeli Fosforilasyon
ENERJİ BİLANÇOSU GLİKOLİZ - Net 2 ATP - 2 NADH x 2 = 4 ATP TCA - 1 ATP - 4 NADH x 3 = 12 ATP - 1 FADH 2 x 2 = 2 ATP - 15 ATP 1 Pürivik asit için - 30 ATP 2 Pürivik asit için
SİYANİT DAYANIKLI SOLUNUM Sitokrom oksidaz Siyanoglikozid HCN Siyanite dayanıklı veya alternatif solunum Terminal oksidaz ATP üretimi daha az, oluşan ısı fazla Klimakterik safha Çimlenme Termojenik dokular Apendiks, ozmofor 15 ºC 51 ºC
Arum maculatum (yılan yastığı)
Philodendron selloum (deve tabanı)
Sauromatum sp.
Symlocarpus sp.
OKSİJENLİ SOLUNUM-ISI OLUŞUMU Glukozun tam oksidasyonu 2880 kj/mol 1 ATP hidrolizi = 42 kj/mol 36x42 = 1512 kj/mol % 48 i ısı
SOLUNUMUN HÜCRESEL KONTROLÜ ADP miktarı ve oksijenin kullanılabilirliği ADP + Pi ATP
SOLUNUM BENZERİ OLAYLAR Oksidatif pentoz fosfat yolu Heksoz monofosfat yolu Sitoplazma Faz I ve Faz II
Oksidatif pentoz fosfat yolunun önemi 1- Oluşan NADPH 2- R-5-P: Nükleotid ve nükleik asit sentezi 3- E-4-P: Aromatik halkalı bileşiklerin öncüsü (lignin, flavonoidler, fitoaleksinler, aromatik amino asitler)
SOLUNUM KATSAYISI Oluşan CO2 / Tüketilen O2 Karbohidrat için 1 Organik asitler için 1 den büyük C 4 H 4 O 8 + O 2 4CO 2 + 2H 2 O SK=4/1=4 Yağ ve proteinler için 1 den küçük C 18 H 34 O 2 + 25.5O 2 18CO 2 + 17H 2 O SK=18/25.5=0.71
SOLUNUMU ETKİLEYEN FAKTÖRLER 1- Sıcaklık - 5-25 ºC de normal - 30-35 ºC de hızlanır - T > 35 ºC ise yavaşlar - T 0 ºC ye yaklaştıkça solunum yavaşlar - Bazı bitkiler -20 ºC de solunum yapabilir - Nişasta-şeker dengesi
2- Oksijen konsantrasyonu - O 2 solunumdaki son akseptör - Solunum hızı (O 2 -CO 2 -şeker) - Atmosferik O2 miktarı = % 21 - Yumrulu bitki organları - O 2 miktarı > % 5 Oksijenli solunum - O 2 miktarı < % 5 Oksijensiz solunum
3- CO 2 konsantrasyonu - CO 2 fazla ise solunum yavaşlar - Stoma kapanması - Uzun süreli yüksek CO 2 Fosforilaz aktivasyonu Nişasta hidrolizi Solunumun hızlanması
4- Işık - Işık solunumu artırır - Işık absorbsiyonu Sıcaklık artışı Solunumun hızlanması - Fotorespirasyon
5- Yaralanma - Solunum artar - Hücre bölünmesi-onarım - Patojen enfeksiyonu 6- Mekanik etki - Indol-3-asetik asit TCA enzimlerinin aktivasyonu Solunumun hızlanması
7- Nem ve Su - Solunum hızlanır - Kuru ve imbibe olmuş tohumlar 8- Kimyasal bileşikler - Siyanit, azid, CO, florit, floroasetat, malonat - Enzim inaktivasyonu
9- Bitki tipi ve yaşı - Bakteri ve mantarlarda solunum hızlı - Yeşil yapraklarda gündüz yavaş - Meristematik hücrelerde hızlı - Genç bitkilerde hızlı - Meyvelerde olgunlaşmadan önce hızlı - Klimakterik meyveler hariç
LİPİD METABOLİZMASI Pamuk, fıstık, ayçiçeği Katı ve sıvı yağlar Birim miktarda daha fazla enerji Yapısal ve fonksiyonel yağlar Gliserin + 3 Yağ asidi Sıvı ve katı yağlar Trigliserit veya triaçilgliserit Sıvı yağlar Doymamış yağ asitleri Katı yağlar Doymuş yağ asitleri Yağ asitleri 12-20 C atomu içerir Bitkilerde 16-18 C
C atomu sayısı Sistematik adı Yaygın adı Düz zincirli doymuş asitler (Çift bağ yok) 2 8 10 12 16 18 22 24 26 28 n-etanoik n-oktanoik n-dekanoik n-dodekanoik n-hekzadekanoik n-oktadekanoik n-dokosanoik n-tetrakosanoik n-hekzasanoik n-oktakosanoik Asetik Kaprilik Kaprik Laurik Palmitik (16:0) Stearik (18:0) Behenik Lignoserik Serotik Montanik Mono-doymamış yağ asitleri (1 çift bağ) 16 16 18 20 22 trans-3-hekzadekanoik cis-9-hekzadekanoik cis-9-oktadekanoik cis-11-eikosenoik cis-13-dokosenoik Palmitoleik (16:1) Oleik (18:1) Gadoleik (20:1) Erusik (22:1) Poli-doymamış yağ asitleri (>1 çift bağ C=C) Dienoik asitler 18 Trienoik asitler 18 Trienoik asitler (konjuge) 18 Cis,cis-9,12-oktadekadienoik All-cis-6,9,12-oktadekatrienoik All-cis-9,12,15 oktadekatrienoik Cis-9, trans-11, trans-13-oktadekatrienoik Linoleik (18:2) γ-linolenik α-linolenik Eleostearik (18:3)
TRİAÇİLGLİSEROL SENTEZİ Enerji gerekli Asetil CoA Her basamakta 1 ATP ve 2 NADPH harcanır Proplastidlerde ve kloroplastlarda 16 karbonlu PALMİTİK ASİT 18 karbonlu STEARİK ASİT 18 karbonlu Modifikasyonlar ER de
LİPİD-KARBOHİDRAT DÖNÜŞÜMÜ Yağlı tohumlar-çimlenme Katı yağların taşınımı Lipid-sakkaroz dönüşümü
GLİOKSİZOM SFEROZOM Trigliserit Yağ asidi Fosfoenol pürivat Açil-CoA β-oksidasyon NAD + NADH Asetil-CoA Okzalo asetat Malat NAD + Glioksilat Sitrat GLİOKSİLAT DEVRİ NADH İzositrat Süksinat Fruktoz-6- fosfat GLUKONEOGENESİS Okzaloasetat NAD + NADH MİTOKONDRİ Malat Malat Fumarat Süksinat SAKKAROZ SİTOPLAZMA
FERMENTASYON Oksijensiz ortam-anaerobik solunum Ürünleri-ekonomik CO2 Hamur hacmini artması Bira mayası bira, şarap, likör Sirke, turşu, yoğurt Laktik asit Büyük meyveler, yumrulu yapılar, testa Oksijen eksikliğine dayanma süresi Hipobarik depolama % 9-18 TOKSİK ETKİ
LAKTİK ASİT ASETALDEHİT ETİL ALKOL