TC SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ

Transkript

1 TC SÜLEYMAN DEMİREL ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BAZI TOHUM MEŞCERELERİ VE BAHÇELERİ TOHUMLARIYLA KURULAN KIZILÇAM (Pinus brutia TEN.) AĞAÇLANDIRMASINDA GENETİK ÇEŞİTLİLİĞİN YAPILANMASI Sultan ÇELİK Danışman: Yrd. Doç.Dr. Süleyman GÜLCÜ YÜKSEK LİSANS TEZİ ORMAN MÜHENDİSLİĞİ ANABİLİM DALI ISPARTA

2 İÇİNDEKİLER Sayfa İÇİNDEKİLER...i ÖZET...iii ABSTRACT...iv TEŞEKKÜR... v ŞEKİLLER DİZİNİ...vi ÇİZELGELER DİZİNİ...vii 1. GİRİŞ Türün Genel Özellikleri Varyasyon Kaynakları ve Bileşenleri Populasyon Genetiği ve Canlılarda Gözlenen Karakterler KAYNAK ÖZETLERİ MATERYAL VE YÖNTEM Populasyonların Tanıtımı ve Örneklemeler Gözlenen Karakterler Verilerin Değerlendirilmesi Varyans Analizleri Kalıtım Derecelerinin ve Genetik Kazancın Tahmini Genetik ve Fenotipik Korelasyonlar ARAŞTIRMA BULGULARI İncelenen Karakterler Bakımından Tohum Bahçeleri ve Tohum Meşcerelerinin Karşılaştırılması Fidan Boyu Dallanma Karakterleri Sürgün sayısı İlk Tepe Sürgünü Uzunluğu Gövde formu Gelişme Dönemi Süresi Yaşama Yüzdesi Genetik Çeşitlilik, Kalıtım Dereceleri ve Genetik Kazanç Genetik ve Fenotipik Korelasyonlar i

3 5. TARTIŞMA VE SONUÇ Populasyonların ve Ailelerin Karşılaştırılması Fidan Boyu, Gövde Formu, İlk Tepe Sürgünü Uzunluğu ve Sürgün Sayısı Dallanma Karakterleri Gelişme Dönemi Süresi ve Yaşama Yüzdesi Genetik Çeşitliliğin Yapılanması Kalıtım Dereceleri Genetik Kazanç Genetik ve Fenotipik Korelasyonlar Öneriler KAYNAKLAR ÖZGEÇMİŞ ii

4 ÖZET Yüksek Lisans Tezi BAZI TOHUM MEŞCERELERİ VE BAHÇELERİ TOHUMLARIYLA KURULAN KIZILÇAM (Pinus brutia TEN.) AĞAÇLANDIRMASINDA GENETİK ÇEŞİTLİLİĞİN YAPILANMASI Sultan ÇELİK Süleyman Demirel Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Orman Mühendisliği Anabilim Dalı Jüri: Prof Dr Musa Genç Yrd.Doç.Dr. Süleyman GÜLCÜ (Danışman) Doç.Dr. Zafer ÖLMEZ Bu çalışmada aynı orijinli kızılçam (Pinus brutia Ten.) tohum meşcereleri ve tohum bahçelerine ait fidanlarla tesis edilen ağaçlandırma denemesinin bazı adaptif karakterler bakımından genetik çeşitlilik düzeylerinin belirlenmesi ve bu kapsamda bazı genetik ve fenotipik parametreler ile genetik kazanç miktarlarının tahmin edilmesi amaçlanmıştır. Deneme amenajman planlarında tescili yapılmış 5 kızılçam tohum meşceresi ile aynı orijinli 5 klonal tohum bahçesinden toplanan tohumlardan üretilmiş fidanlarla, 2001 yılında Isparta- Keçiborlu-Aydoğmuş yöresinde kurulmuştur. Denemede her bir tohum kaynağından 10 olmak üzere toplam 100 aile her yinelemede 10 fidanla temsil edilmiştir. Çalışılan tohum kaynaklarında önemli bazı büyüme ve dallanma karakterleri ölçülmüştür. Elde edilen veriler SAS istatistik paket programında değerlendirilmiştir. Analiz sonuçlarına göre, çalışılan karakterlerin beşi için tohum bahçelerinin tohum meşcerelerine kıyasla daha iyi performans gösterdikleri belirlenmiş ve tohum bahçelerindeki genetik çeşitlilik katsayıları, birey ve aile düzeyindeki kalıtım dereceleri tohum meşcerelerine oranla daha yüksek bulunmuştur. Tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları gerek tohum meşcerelerinde gerekse tohum bahçelerinde dal ve sürgün sayısı dışındaki karakterler için oldukça yüksek çıkmıştır. Hesaplanan gerçek genetik kazanç oranları, en uzun yan dal boyu ve dal kalınlığı dışındaki karakterlerde tahmin edilen genetik kazanç oranlarından yüksek bulunmuştur. Bu sonuçlar, kızılçamda yürütülen ıslah programının başarılı olduğunu ve tohum meşcerelerindeki mevcut genetik çeşitliliğin tohum bahçelerine yeterince aktarılabildiğini göstermektedir. Çalışmaya konu olan tohum kaynakları gelişme döneminden faydalanma ve yaşama yüzdeleri bakımından karşılaştırıldığında populasyonlar birbirine yakın ortalama değerler göstermişlerdir. Bu sonuçlara göre ekonomik önemi yüksek olan fidan boyu bakımından üstünlük gösteren Karaköy, Yaraş ve Lengüme tohum bahçeleri deneme alanı ve çevresi ile benzer yetişme ortamı özelliklerine sahip alanlarda tohum kaynağı olarak önerilebilir. Ancak sonuçlar denemenin ilerleyen yaşlarında tekrar değerlendirilmelidir. Anahtar kelimeler: Kızılçam, Genetik çeşitlilik, Kalıtım derecesi, Genetik kazanç, Tohum meşçeresi, Tohum bahçesi. 2009, 97 sayfa iii

5 ABSTRACT M.Sc. Thesis STRUCTURING OF GENETIC DIVERSITY IN FORESTATION OF TURKISH RED PINE (Pinus brutia TEN.) ESTABLISHED BY USING THE SEEDS OF SOME SEED STANDS AND SEED ORCHARDS Sultan ÇELİK Süleyman Demirel University Graduate School of Applied and Natural Sciences Forest Engineering Department Thesis Committee: Prof Dr Musa Genç Asst. Prof. Süleyman GÜLCÜ (Supervisor) Assoc. Prof. Zafer ÖLMEZ In this study it was aimed at making estimations about genetic diversity levels on the basis of some adaptive characters in the seventh year of forestation through saplings of seed stands and of seed orchards of Turkish red pine (Pinus brutia Ten.) from the same origin; and estimations about some genetic and phenotypic parameters as well as genetic gain amounts. The experiment was established by using seedlings grown from seeds of 5 seed stands and 5 colonial seed orchards established by the genetic materials obtained from these seed stands registered in management plans in Isparta-Keçiborlu-Aydoğmuş region, in The seedlings from totally 100 families, 10 from each of these 10 seed sources were used in the experiment. Each family was represented with 10 seedlings in each replication. Some important characteristics were measured. According to analysis results, seed orchards have shown a better performance when compared to seed stands for most of the characters analyzed and, genetic diversity coefficients and heritabilities of seed orchards have been found to be higher than those of seed stands. Estimated total genetic gain amounts have been found to be considerably high for all the characters -excluding the number of branches and of shoots- in both seed stands and seed orchards. Actual genetic gain amounts, calculated by comparing forestation performance of seed stands and seed orchards on the basis of the characters analyzed, have been found to be higher than estimated genetic gain amounts for most of the characters. These results prove that Turkish red pine program has been successful and that genetic diversity of seed stands can be transferred to seed orchards at a sufficient level. When seed sources are compared in terms of utilization of vegetation period and survival percentages, populations have shown similar and close mean values. Therefore, taking into consideration 7-year results, Karaköy, Yaraş and Lengüme seed orchards which have shown high performance for seedling height -an indicator of high economic importance- can be offered as seed source in the cultivation areas having similar n characteristics with the forestation area and its surrounding. However, results should be re-evaluated in the upcoming years of the forestation. Key words: Turkish red pine, Pinus brutia Ten., Genetic diversity, Heritability, Genetic gain, Seed stand, Seed orchard. 2009, 97 pages iv

6 TEŞEKKÜR Tezin başlangıcından sonuçlandırılmasına kadar geçen süreçte bilgi ve tecrübesi ile çalışmalarıma ışık tutan, ilgi ve desteğini esirgemeyen, bilimsel deneyimi yanında hayat tecrübelerinden de yararlandığım Danışman Hocam Yrd. Doç. Dr. Süleyman GÜLCÜ ye teşekkürlerimi sunarım. Tezimin arazi aşamasında özveriyle çalışan değerli arkadaşlarım Ozan Nayır ve Vedat ASLAN a teşekkür ederim. Hem verilerin toplanması, hem de tezin yazımı aşamalarında yanımda olan Uzman Süleyman UYSAL a teşekkür ederim. Yoğun iş programı içinde zaman ayırıp tezimi okuyarak değerli görüş ve önerilerini esirgemeyen fakültemiz dekanı ve hocam Prof.Dr. Musa GENÇ e teşekkürlerimi sunarım. Tezimi okuyarak olumlu eleştirilerini esirgemeyen Prof.Dr. Abdullah GEZER e teşekkür ederim. 107-O-653 nolu proje ile tezimi maddi olarak destekleyen Türkiye Bilimsel ve Teknik Araştırma Kurumu, Tarım, Ormancılık ve Veterinerlik Araştırma Grubuna teşekkür ederim. Denemede kullanılan tohum materyalinin toplanmasına katkı sağlayan ve tez verilerinin değerlendirilmesi aşamasında da SAS istatistik paket programlarından yararlandığım Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü çalışanlarına teşekkür ederim. Hayatımın her aşamasında olduğu gibi tezimin her aşamasında da bana verdikleri sınırsız destek için değerli aileme teşekkür ederim. Sultan ÇELİK ISPARTA, 2009 v

7 ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil 3.1. Deneme deseni Şekil 3.2. Deneme alanı ve çalışılan populasyonların Kızılçam ıslah zonları içindeki konumları Şekil 3.3. Fidan boyu ölçümü Şekil 3.4. Dal açısı ölçümü Şekil 3.5. Kış tomurcuğu Şekil 3.6. Tomurcuk patlatma Şekil 3.7. En uzun dal boyu ölçümü Şekil 3.8. Dal kalınlığı ölçümü Şekil 3.9. İlk tepe sürgünü uzunluğu ölçümü Şekil Gövde formu için kullanılan skala Şekil 4.1. Farklı tohum kaynaklarından fidanların fidan boyu bakımından karşılaştırılması Şekil 4.2. Farklı tohum kaynaklarından fidanların dallanma karakterleri bakımından karşılaştırılması Şekil 4.3. Farklı tohum kaynaklarından fidanların ortalama sürgün sayıları Şekil 4.4. Farklı tohum kaynaklarından fidanların ilk tepe sürgünü uzunluğu ortalamaları Şekil 4.5. Farklı tohum kaynaklarına ait fidanların gövde formu bakımından karşılaştırılması Şekil 4.6. Farklı tohum kaynaklarına ait fidanların ortalama gelişme dönemi süreleri Şekil 4.7. Deneme alanındaki tohum meşcerelerinde incelenen karakterler için değişik seleksiyon yoğunluklarına göre tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları Şekil 4.8. Deneme alanındaki tohum bahçelerinde incelenen karakterler için değişik seleksiyon yoğunluklarına göre tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları Şekil 4.9. Çalışılan karakterler için hesaplanan gerçek ve tahmin edilen genetik kazanç oranları vi

8 ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge 3.1. Çalışılan Tohum Meşceresi ve Tohum Bahçeleri Çizelge 3.2. Çalışılan Tohum Meşcerelerinin (TM) Tanıtımı Çizelge 3.3. Çalışılan Tohum Bahçelerinin (TB) Tanıtımı Çizelge 3.4. Çizelge 3.5. Çalışılan karakterlerin varyans analizleri için kullanılan karma model ve beklenen kareler ortalamaları İncelenen karakterlerin analizinde kullanılan ANOVA modeline göre varyans bileşenleri için hesaplanan katsayılar Çizelge 4.1. Fidan boyuna ait varyans analizi sonuçları Çizelge 4.2. Fidan boyuna ait Duncan testi sonuçları Çizelge 4.3. Dallanma karakterlerine ait varyans analizi sonuçları Çizelge 4.4. Dallanma karakterlerine ait Duncan testi sonuçları Çizelge 4.5. Sürgün sayısına ait varyans analizi sonuçları Çizelge 4.6. Sürgün sayısına ait Duncan testi sonuçları Çizelge 4.7. İlk tepe sürgünü uzunluğuna ait varyans analizi sonuçları Çizelge 4.8. İlk tepe sürgünü uzunluğuna ait Duncan testi sonuçları Çizelge 4.9. Gövde formuna ait varyans analizi sonuçları Çizelge Gövde formuna ait Duncan testi sonuçları Çizelge Gelişme dönemi süresine ait varyans analizi sonuçları Çizelge Gelişme dönemi süresine ait Duncan testi sonuçları Çizelge Tohum kaynaklarına göre fidanların ortalama yaşama yüzdeleri Çizelge Tohum kaynaklarında çalışılan karakterlere ait varyans bileşenleri, varyans bileşenlerinin toplam varyansa oranları (%) ve bazı genetik parametreler Çizelge Tohum meşcerelerinde, incelenen karakterler için farklı seleksiyon oranlarına göre tahmin edilen aileler arası, aile içi ve toplam genetik kazanç oranları Çizelge Tohum bahçelerinde, incelenen karakterler için farklı seleksiyon oranlarına göre tahmin edilen aileler arası, aile içi ve toplam genetik kazanç oranları Çizelge Tohum meşcerelerinden tohum bahçelerine aktarılan gerçek genetik kazanç ve 29/50 seleksiyon oranına göre tahmin edilen aileler arası genetik kazanç oranları Çizelge Araştırılan karakterler arasında genetik korelasyonlar ve standart hataları (diyagonalların sol alt kısmı) ile fenotipik (diyagonalların sağ üst kısmı) korelasyonlar vii

9 1. GİRİŞ İnsan nüfusunun artışına bağlı olarak odun hammaddesi ihtiyacının sürekli olarak artması nedeniyle tahrip olan doğal ormanlarımızda genetik çeşitlilik tabanı da gittikçe daralmaktadır. Ekonominin isteklerine uygun kalite ve gelişme potansiyeline sahip ormanların yetiştirilmesinin hedeflenmesi, orman ağaçlarının kalıtsal özelliklerinden ve varyasyonlarından faydalanmayı zorunlu hale getirmiştir. Doğal kaynaklarımıza yönelik baskının azaltılması ve giderek artan odun açığının kapatılması amacıyla yapılan endüstriyel plantasyonlar için, ıslah edilmiş genetik materyal kullanılması son derece önem taşımaktadır. Ormancılık Ana Planı verilerine göre ülkemizin endüstriyel odun hammaddesi açığının 2010 yılında 6,6 milyon metreküp (Anonim, 1988), 2020 yılında en az 40 milyon metreküp (Birler, 1995) olacağı dikkate alındığında, genetik ıslah çalışmalarının önemi belirgin olarak ortaya çıkmaktadır. Bu bağlamda, genetik prensiplere uygun olarak orman ağaçlarının ıslahı, özellikle orman ürünlerine olan talebin artmasına bağlı olarak son 40 yılda yoğunlaşmıştır. Bu konuda, ABD, Yeni Zelanda, Şili, Güney Kore, Brezilya ve İsveç gibi birçok ülkede önemli gelişmeler sağlanmıştır. Bu ülkeler, orman yetiştirme alanlarında genetik kalitesi yüksek materyal (tohum ve fidan) kullanarak, birim alandan daha kısa sürede çok daha fazla ve kaliteli odun hammaddesi üretebilmekte ve böylece hammadde ihtiyacının önemli bir bölümünü karşılayabilmektedir. Türkiye nin 20 milyon hektardan fazla olan doğal orman alanlarından üretebildiği endüstriyel odun hammaddesi, 1993 yılında 7 milyon metreküp iken, Yeni Zelanda 1,5 milyon hektarı bulan plantasyonlarından yıllık 17 milyon metreküp odun hammaddesi üretmekte ve bu üretimin yaklaşık yarısını ihraç etmektedir (Birler, 1995). Endüstriyel odun hammaddesi talebinin karşılanmasında, hızlı gelişen türlerle kurulacak plantasyonların önemli bir yeri vardır. Ancak, bunun gerçekleştirilebilmesi için, plantasyonlarda kullanılacak türlerin tesis değeri ve ehliyetinin belirlenmesinin yanı sıra, bu türlere ait biyolojik ve genetik bilgilerin bir an önce ortaya konulması gerekmektedir. Bu konuda, ekonomik değeri bakımından üzerinde önemle durulması gereken doğal orman ağacı türlerimizin başında kızılçam gelmektedir. Bu türün 1

10 gerek yayılış alanı bakımından, gerekse oluşturduğu ormanların sağladığı ekonomik, sosyal ve kollektif-kültürel yararlar bakımından Türkiye ormancılığında ayrıcalıklı bir yeri bulunmaktadır. Öte yandan, odunu işlenerek ve işlenmeden, inşaat malzemesi, ambalaj, maden direği, selüloz ve kâğıt endüstrisinde geniş ölçüde kullanılmaktadır. Genetik ıslah çalışmalarına konu olacak türlerin, geniş bir doğal yayılış alanına sahip olması aranan unsurların başında gelmektedir (Namkoong vd., 1988). Çünkü türün doğal yayılış alanı ile o türün toplumun orman ürün ve hizmetlerine olan ihtiyacını karşılamadaki payı doğru orantılıdır. Türkiye orman envanteri verilerine göre kızılçam ha alanı ile ülkemizde en geniş yayılış alanına sahip türlerin başında gelmektedir (Anonim, 2007). Ülkemiz orman alanlarının % 15 ini kızılçam ile kaplı alanlar oluşturmaktadır. Genetik ıslah çalışmalarında tür seçimi konusunda etkili bir diğer unsur da genetik materyal ihtiyacıdır. Ormancılık çalışmalarında genetik materyale olan ihtiyaç türün temel gençleştirme şekline bağlıdır. Özellikle yapay yolla gençleştirilen türlerle, endüstriyel plantasyon ormancılığına konu olan türlerde genetik materyal ihtiyacı daha fazladır. Ülkemizde ağaçlandırmalarda yaygın olarak kullanılan türlerden biri olan kızılçamın doğal gençleştirme çalışmalarında bile çoğu zaman tohum takviyesi yapılmaktadır. Kızılçamın ülkemizde yapılan ağaçlandırmalardaki payı % 40 a yaklaşmıştır (Günay ve Tacenur, 1993). Ormancılık Ana Planına göre kızılçam da yapılacak potansiyel ağaçlandırma alanı 2,2 milyon hektardır. Ayrıca, kuraklığa dayanıklı bir tür olması, benzer yetişme koşulları altında yetiştirilen diğer iğne yapraklı türlere kıyasla daha hızlı büyümesi ve kalkerli topraklara uyum sağlayabilme yeteneğine sahip olması, genetik çeşitliliğinin yüksek olması bu türü ülkemizdeki ağaç ıslahı çalışmalarında öncelikli tür konumuna getirmektedir. Bu özellikleri nedeniyle Türkiye ağaç ıslahı programında kızılçam öncelikli türlerin başında yer almış ve genetik çeşitliliğin güvence altına alınması amacıyla 1994 yılında ülkemizde başlatılan ulusal ağaç ıslahı programında her ıslah zonunda en az bir gen koruma ormanının bırakılması uygun görülmüştür (Koski ve Antola, 1993). Gen koruma ormanlarının genetik çeşitliliği güvence altına aldığı ve bu alanların 2

11 gelecekteki muhtemel ihtiyaçların karşılanmasında önem arz ettiği vurgulanmaktadır (Ürgenç vd., 1993) Bu çalışmada, Türkiye Milli Ağaç Islahı ve Tohum Üretim Programı (Koskı ve Antola, 1993) kapsamında belirlenen 6 kızılçam ıslah zonundan seçilen 5 kızılçam tohum meşceresinden ve bunlardan elde edilen genetik materyalle oluşturulmuş 5 klonal tohum bahçesinden toplanan tohumlardan üretilmiş fidanlarla Isparta- Keçiborlu-Aydoğmuş yöresinde kurulan ağaçlandırma denemesindeki 7 yıllık sonuçlar değerlendirilmiştir. Çalışmanın amaçları, 1. Araştırmaya konu olan 5 tohum meşceresi ve bu meşcerelerden sağlanan genetik materyal ile tesis edilen 5 klonal tohum bahçesinden, kültürel plantasyonlara aktarılabilecek genetik çeşitliliği hesaplamak, 2. Denemeye alınan kızılçam tohum kaynaklarında çalışılan karakterler bakımından genetik çeşitliliği, kalıtım derecelerini ve genetik kazancı tahmin etmek 3. Kızılçam tohum bahçeleri ve meşcerelerinin ağaçlandırma sahasındaki performansı ve doğal kızılçam meşcerelerinde bulunan genetik çeşitliliğin ne ölçüde tohum bahçelerine aktarılabildiğini saptamak, 4. Daha önce aynı tohum kaynakları kullanılarak gerçekleştirilen DNA RAPD moleküler çalışmasından elde edilen sonuçları adaptif karakterlerde yapılacak ölçüm ve gözlemlerle denetlemek ya da desteklemektir. Bu bağlamda deneme alanında fidan boyu, dal açısı, tomurcuk tutma zamanı, tomurcuk patlatma zamanı, en uzun yan dal boyu, dal sayısı, dal kalınlığı, ilk tepe sürgünü uzunluğu ve sürgün sayısı belirlenmiş ve bu karakterlere ait genetik parametreler hesaplanmıştır. 1.1 Türün Genel Özellikleri Kızılçam (Pinus brutia Ten) Pinaceae familyası, Pinus L. cinsine ait bir türümüzdür (Yaltırık, 1988). Kızılçam taksonomide Pinus brutia Ten. 3

12 subsp. brutia, subsp. stankewiczii, subsp. pithyusa, subsp. elderica olmak üzere dört alt türe ayrılmaktadır. Bu alt türlerden en geniş yayılışa sahip olan subsp brutia dır (Saatçioğlu, 1976; Critchfield ve Little, 1966). P. b. subsp. pithyusa ve P. b. subsp. stankewiczii sıra ile Kafkaslar ve Kırımın Karadeniz kıyılarında relikt olarak doğal ormanlar kurmakta, P. b. subsp. elderica ise doğal olarak Kafkaslarda küçük bir yayılış göstermekte, olası bazı yabancı orijinleri de İran ve Afganistan a uzanmaktadır (Schiller, 2000). Ayrıca kızılçamın taksonomide beş varyetesi bulunmaktadır. Bunlar; P. b var. brutia, P. b var. agrophiotii Papaj, P. b var. pyramidalis Selik, P. b var. pendula Mere, P. b var. densifolia Yalt. ve Boydak varyeteleridir (Yaltırık ve Efe, 1994). Bunlara ek olarak Muğla yöresinde P. b var. pendulifolia Frankis adlı bir varyete ve P.b. f. cupericola Frankis adlı bir form olduğu belirtilmektedir (Frankis, 1993). Genellikle Doğu Akdeniz ülkelerinde yayılış gösteren kızılçam, Türkiye de 4,2 milyon hektar alan kaplamakta ve iğne yapraklı türler içinde en geniş yayılışa sahip tür olma özelliği taşımaktadır (Anonim, 2001). Kızılçam yayılışını Türkiye başta olmak üzere Ege Adaları, Yunanistan ın Türkiye sınırı, Suriye, Kıbrıs, Lübnan ve Irak ın kuzeyinde yapmaktadır. Karadeniz Bölgesinde Samsun-Çamgölü civarından başlayarak serpili yayılışlar halinde vadiler boyu iç kısımlara girmekte ve m yüksekliğe kadar çıkabilmektedir. Marmara Bölgesinde, Kuzey Marmara sahilleri, İstanbul Adaları, Keşan, Gelibolu ve İğneada civarında yayılış göstermekte ve 400 m yüksekliğe çıkabilmektedir. Batı Anadolu da Çanakkale, İzmir, Aydın, Denizli, Balıkesir, Bursa, Uşak, Bilecik başta olmak üzere vadiler boyunca içerilere kadar sokulup, m yükseltiye kadar geniş bir yayılış göstermektedir. Akdeniz bölgesinde Muğla, Antalya, Mersin, Kahramanmaraş, Gaziantep ve Adıyaman yörelerini takip eden hatta görülmektedir. Dicle ırmağı vadisinde Siirt- Eruh a kadar yayılış yapmakta ve genel olarak 1300 m, bazen de m yüksekliğe kadar çıkabilmektedir (Boydak vd., 2006). Yükseltiye bağlı olarak genelde Karadeniz Bölgesinde m, Ege Bölgesinde m, Akdeniz Bölgesinde ise m yükselti aralığında bulunmaktadır (Saatçioğlu, 1976; Atalay vd., 1998). Ayrıca, Gölhisar ormalarında m lere kadar meşcere formunda 4

13 (Kılıç ve Güner, 2000), Afyon-Hocalar/Çal Dağı mevkiinde m ye (stebe en çok sokulduğu yer) kadar çıkabilmektedir (Genç, vd., 1997). Kızılçam tipik bir ışık ağacıdır. Doğrudan güneş alan sahalarda iyi gelişmekte olup sıcaklık isteği fazladır. Donlara karşı hassastır ve karasal iklimden kaçınır. Rüzgâr, gövde ve tepe şekillenmesine olumsuz etki yapmaktadır (Saatçioğlu, 1976). Kızılçam generatif faaliyete genellikle erken başlamakta ve çiçeklenme 2 yaşında oluşabilmektedir (Selik, 1963). Normal gelişim yapmış kozalaklara 4 7 yaşında rastlamak mümkün olmaktadır (Şefik, 1965). Tozlaşmanın ardından iki yıl sonra nisan ayında, kozalak ve tohum olgunlaşmaktadır (Genç, 2004). Zorunlu hallerde 20 aylık kozalaklarda da kasım ayı ortasından itibaren tohum hasadı yapılabilmekte ve % 80 in üstünde çimlenme elde edilebilmektedir (Eler ve Şenergin, 1990) Varyasyon Kaynakları ve Bileşenleri Canlılara ait herhangi bir karakter üzerinde fenotipik olarak yapılan ölçüm ve gözlemler, o canlının genotipi ve bulunduğu çevresel koşulların etkisi ile ortaya çıkmaktadır. Başka bir deyişle, kantitatif kalıtımda gen etkisi çok küçüktür ve bu özellikler çevrenin etkisine göre, büyük ölçüde değişim göstermektedirler. Bu nedenle, kantitatif karakterlerde fenotip genotip eşitliği söz konusu değildir (Şimşek, 1993). Bu durumda canlılara ait herhangi bir karakterde yapılan ölçüm ve gözlemler için aşağıdaki eşitlik geçerlidir (Shelbourne, 1969; Alptekin, 1986; Falconer, 1989; Işık, 1998). P = G + E (1.1) P= Ölçülen ya da gözlenen karakterin fenotipik değeri G= Ölçülen ya da gözlenen karaktere ait genotipik değer E= Çevresel etkenlerin neden olduğu sapma Çevresel etkilerden kaynaklanan sapmanın (E) tamamen ortadan kaldırılması, yani bireylerin her açıdan aynı çevre koşulları altında yetiştirilmesi durumunda gözlenen karakterin fenotipik değeri (P), genotipik değerine (G) eşit olmaktadır (Işık, 1998). Genotipik değer, genlerin davranışlarına göre kendi içinde bileşenlerine ayrılmaktadır. Kantitatif karakteri kontrol eden genlerin eklemeli (additive) 5

14 davranışları sonucunda eklemeli genetik değer ortaya çıkmaktadır. Genotipik değerin bir diğer kaynağı da bir lokusta yer alan alleller arasında görülen baskınlık derecesidir. Bu durumda bir lokusa ait genotipik değer, allellerin davranışına göre eklemeli (A) ve dominant (D) değerlerinin toplamına eşit olmaktadır (Shelbourne, 1969; Falconer, 1981). G = A + D (1.2) A = Eklemeli etki D = Dominant sapma Kantitatif karakteri kontrol eden genler üzerinde birden fazla lokus olması durumunda, ortaya çıkacak genotipe lokuslar arası etkileşimler de tesir etmektedir. Lokuslar arasındaki etkileşimler dikkate alındığında, genotipik değer eklemeli (A), dominant (D) ve lokuslar arasındaki etkileşim (I) değerlerinin toplamına eşit olmaktadır (Shelbourne, 1969; Demir ve Turgut, 1999). G = A + D + I (1.3) Bu durumda, canlılarda gözlenen bir kantitatif karakter için ölçülen fenotipik değer, eklemeli (A), dominant (D) ve etkileşim (I) genetik değerleri ile çevresel etkilerden kaynaklanan sapmanın (E) toplamına eşit olmaktadır. P = A + D + I + E (1.4) Populasyon düzeyinde düşünüldüğünde; genetik varyans, genlerin davranışlarından ve karşılıklı etkileşimlerinden, çevresel varyans ise, çevre koşullarının neden olduğu farklılıklardan ileri gelmektedir. Herhangi bir karakter bakımından populasyon düzeyinde ölçülen fenotipik varyans; eklemeli, dominant ve etkileşim genetik varyansları ile çevresel varyanstan kaynaklanan sapmanın toplamına eşittir (Falconer, 1981). σ 2 P = σ 2 A + σ 2 D + σ 2 I + σ 2 E (1.5) σ 2 P = σ 2 A = σ 2 D = Populasyon düzeyinde gözlenen fenotipik varyans Eklemeli genetik varyans Dominant genetik varyans 6

15 σ 2 I = σ 2 E = Etkileşim genetik varyans Çevresel varyansın neden olduğu sapma Populasyonlar arasındaki genetik farklılığın bir ölçüsü olarak nitelendirilen genetik varyans, ne kadar yüksek olursa seleksiyon ile arzu edilen iyileştirmeyi sağlama olasılığı da o oranda artmaktadır. Eklemeli genetik varyans, bir karakter bakımından döllerin, ebeveynlerinin ortalamalarına benzer olması olarak açıklanmaktadır. Eklemeli olmayan genetik varyans ise, genlerin dominant ve epistatik etkileri ile bir karakter için döllerin, ebeveynlerinin ortalamasından sapmaları ile ortaya çıkmaktadır (van Buijtenen e atfen Işık, 1998). Akrabalar arasındaki benzerlikler genetik varyansın eklemeli olan kısımlarında kendilerini göstermektedirler (Zobel ve Talbert, 1984). Islah çalışmalarının esas ilgi alanını eklemeli genetik varyans oluşturmaktadır. Çünkü eşeyli üreme yapan canlılarda yalnızca eklemeli genetik varyans kalıtım yoluyla döllere aktarılabilmektedir. Bitkilerde eklemeli olmayan genetik varyanstan yararlanabilmek için eşeysiz üreme tekniklerinin (klonlama, doku kültürü vb.) veya belirli fertler arasında yapılacak kontrollü çaprazlama işleminin uygulanması gerekmektedir. Canlı fenotipinin şekillenmesinde rol oynayan genetik etkilerin oranı ve bu etkilerin ne kadarının genlerin eklemeli etkisinden, ne kadarının da eklemeli olmayan etkisinden kaynaklandığı belirli bir hata oranı ile tahmin edilebilmektedir (Işık, 1998) Populasyon Genetiği ve Canlılarda Gözlenen Karakterler Populasyon genetiği, bir canlı grubundaki mevcut bireyler arasında görülen benzerlik ve farklılıkların nedenlerini araştıran bir bilim dalı olarak tanımlanmaktadır. Bir populasyon içindeki benzerlik ve farklılıklar bilinirse, bunların kendilerinden sonraki generasyonlara aktarılma biçimleri de anlaşılabilmektedir (Şimşek,1993). Kalıtsal değişkenlikten kaynaklanan karakterler; kalitatif ve kantitatif karakterler olmak üzere iki grupta toplanmaktadır (Ürgenç, 1982). Kalitatif karakterler dölden döle geçen karakterler olup, bunların kalıtımı mendel kurallarına göre izlenebilmektedir. Mendel karakterleri diye de adlandırılan ve çevresel faktörlerden 7

16 az oranda etkilenen kalitatif karakterler, bir ya da birkaç gen tarafından kontrol edilmektedir (Hartle, 1981). Kantitatif (metrik) karakterler ise, hacim, ağırlık, boy, vejetasyon süresi gibi belirli ölçü birimleriyle ölçülebilen ve ekonomik değer ifade eden karakterlerdir. Yapay seleksiyonun en önemli konusu bu karakterlerden oluşmaktadır (Ürgenç, 1982). Bu karakterler birden fazla gen tarafından kontrol edilmekte ve kendisini kontrol eden genlerin bir fenotipte bulunup bulunmamasına göre çevresel faktörlerden daha çok etkilenmektedir (Işık, 1980; Falconer, 1989; Işık, 1996). Çok genli bir kalıtım örneği gösteren kantitatif karakterlerin en önemli ve dikkat çekici özelliklerinden biri de, bu karakterlerin bir toplum ya da populasyon içinde kesintisiz bir frekans dağılımı yani normal dağılım göstermesidir. Örneğin, herhangi bir kızılçam populasyonunda populasyon içinde yer alan fertleri, boy bakımından kesin gruplara ayırmak mümkün değildir. Çünkü populasyon içinde en kısa ve en uzun boylu fertler arasında değişik boylara sahip birçok fert ya da fertler bulunmaktadır. Kantitatif karakterler, kalitatif karakterlere kıyasla daha esnek bir yapı göstermektedirler. Örneğin; boy bakımından aynı genotipe sahip olan bireyler, değişik çevre koşulları altında birbirinden az ya da çok farklı boylanma özelliği gösterebilmektedirler. Bu da, kantitatif karakterlerde fenotipin genotipe eşit olmadığını ve fenotipin, hem genetik hem de çevre koşullarının etkisi altında olduğunu göstermektedir (Şimşek, 1993). Kantitatif karakterlerin önemli özelliklerinden birisi de, bu karakterin kalıtımını kontrol altında tutan çok sayıda genden her birinin Mendel in kalıtım ilkelerinde olduğu gibi ana babadan döllere aktarılabilmesidir. Ancak bu geçiş sırasında genlerin bağımsız olarak dağılımı ve karakterin şekillenmesinde çevre faktörlerinin de etkili olması Mendel kalıtımında beklenen oranların ortaya çıkmasını engellemektedir (Işık, 1996). Dolayısıyla, kantitatif karakterlerin kalıtımı tek bir birey ele alınarak gözlenememektedir. Bu nedenle, metrik karakterlerin kalıtımı ve bu karakterlerde gözlenen varyasyonların incelenmesinde populasyon genetiği ya da kantitatif genetik ilkeleri uygulanmaktadır (Işık,1980; Falconer, 1981, 1989). 8

17 2. KAYNAK ÖZETLERİ Kızılçam dünyadaki en geniş yayılışını Türkiye de yapmaktadır (Selik, 1963). Türkiye toplam orman alanının % 20 sini oluşturan kızılçam hektar alan kaplamaktadır (Anonim, 2007). Kızılçam hızlı gelişen bir tür olup, iyi bonitetlerde hektardaki yıllık hacim artımının 10 m 3 ün üzerinde olduğu bildirilmektedir (Usta, 1991). Kızılçam odunu endüstride geniş kullanım alanına sahiptir. Başlıca kullanım yerleri arasında tel direği, maden direği, konstrüktif materyal, yat ve tekne, ambalaj sandığı, yonga levha, kontrplak, selüloz-kâğıt, çit direği ve reçine sayılabilir. Ayrıca kızılçamdan elde edilen çeşitli kimyasal maddeler endüstride farklı kullanım yerleri bulmaktadır (Bozkurt vd., 1993). Her türde olduğu gibi kızılçamda da ıslah çalışmalarının başarılı olabilmesi için taksonomisi, doğal yayılışı, üreme biyolojisi gibi bilgilere ihtiyaç duyulmaktadır. Ülkemizde kızılçamın taksonomisi, doğal yayılışı ve botanik özellikleri (Kayacık, 1954; Arbez, 1974; Saatçioğlu, 1976; Yaltırık, 1988; Yaltırık ve Boydak, 1989; Atalay vd, 1998), silvikültürel özellikleri (Şefik, 1965; Odabaşı, 1983; Boydak, 1977; Dirik, 1991; Çepel vd., 1988; Boydak ve Dirik, 1996; Boydak vd., 2006), hasılatı (Alemdağ, 1962; Usta, 1991; Erkan, 1996), üzerine gerçekleştirilen çalışmalar, bu türün ağaç ıslahı ile ilgili araştırma ve uygulamalarına yön verebilecek başlıca eserleri oluşturmaktadır. Tezin başlangıcından sonuçlandırılmasına kadar her aşamada yararlanılan bilimsel araştırma çalışmalarına ait sonuçlar kronolojik sıra ile verilmiştir. Sıralamada öncelikle kızılçamın ıslahı ve genetik çeşitliliği üzerine yapılan çalışmalara daha sonra da tez konusu ile doğrudan ilgili fakat diğer türlerle yapılan çalışmalara yer verilmiştir. Kızılçamın Antalya havzasındaki yerel yayılış alanı içinde, bazı tohum ve fidan karakterleri bakımından populasyonlar arası ve populasyon içi genetik çeşitlilik derecelerinin çalışıldığı araştırmada, hem populasyonlar arasında hem de populasyon içi aileler arasında yüksek düzeyde genetik çeşitlilik tespit edilmiştir. Fidan büyüme 9

18 karakterleri için tahmin edilen yüksek kalıtım dereceleri nedeniyle bu türde yapılacak yapay seleksiyonla önemli düzeyde genetik kazanç elde edilebileceği sonucuna ulaşılmıştır (Işık, 1980). Antalya da kızılçamın fenolojisi üzerine yapılan periyodik gözlem sonuçlarına göre kızılçamda tomurcuk patlama zamanının rakıma bağlı olarak değiştiği ve şubat aynının ilk haftasında başlayıp, Nisan aynının sonuna kadar sürdüğü tespit edilmiştir (Alpacar,1981). Değişik kızılçam (Pinus brutia Ten.) orijinlerinde kotiledon sayısı varyasyonlarının araştırıldığı bir çalışmada, kotiledon sayısının 4 ile 12 arasında değiştiği, orijinlerin kotiledon sayıları ile fidecik boyu ve hipokotil uzunluğu arasında güçlü ilişkiler olduğu ortaya çıkarılmıştır (Yahyaoğlu, 1983). Kızılçamda farklı yükseklik basamaklarında bulunan 6 doğal populasyondan örneklenen 60 ailede 16 tohum ve fidan karakteri çalışılmıştır. Araştırma sonuçlarına göre, gözlenen karakterlerden dokuzu için populasyonlar arasında, onbeşi için ise populasyon içi aileler arasında önemli farklılıklar bulunmaktadır. Yine gözlenen karakterler için tahmin edilen kalıtım derecelerinin 0,72 (tepe sürgünü gelişimi) ile 0,30 (fidan çapı) arasında değiştiği belirlenmiştir (Işık, 1986). Kızılçam, Halep çamı ve Elderika çamının tohum, fidecik ve fidan özelliklerini belirlemek amacıyla yapılan çalışmada kızılçam ve Halep çamında tür içi orijinler arasında bazı tohum ve fidan karakterleri bakımından önemli farklılıklar tespit edilmiştir (Aslan ve Uğurlu, 1986). Değişik yükselti basamaklarında yayılış gösteren 6 kızılçam populasyonunda yürütülen orijin denemesi çalışmalarında altı yaşındaki fidanlar üzerinde yapılan gözlemler sonucunda, kızılçamın populasyonlar arasında ve populasyon içinde yüksek düzeyde genetik çeşitlilik gösterdiği tespit edilmiştir. Ayrıca, genetik ve silvikültürün uygun bir şekilde birlikte uygulanması durumunda kızılçamda altıncı yaştaki büyümenin % 70 daha fazla olabileceği belirtilmektedir (Işık, vd., 1987). Altı farklı kızılçam (Pinus brutia Ten.) populasyonun dört farklı deneme alanında gösterdiği gelişmeler gözlenerek, iki kantitatif karakter bakımından (6. yaş boyu ve 10

19 6. büyüme mevsimindeki tepe sürgünü sayısı) çevresel duyarlılık değeri hesaplanmıştır. Belirli bir çevrede birbirine yakın veya benzer değer gösteren populasyon ya da genotiplerden, çevre şartlarının kültürel veya diğer yollarla iyileştirilebileceği varsayılarak, çevresel duyarlılık değeri yüksek olan populasyon veya genotiplerin tercih edilmesinin uygun olacağı belirtilmektedir (Işık ve Kaya, 1990). Adana yöresinde 12 kızılçam, 1 Halep çamı ve 1 Elderika çamı ile kurulan orijin denemelerinin 21 yıllık sonuçlarına göre kızılçam orijinleri arasında çap ve boy bakımından önemli düzeyde farklılıklar tespit edilmiş ve incelenen türler arasında en iyi performans kızılçamda gözlenmiştir. (Gürses, 1993). Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) büyüme karakteristiklerine göre populasyonlar arası ve populasyon içi genetik çeşitliliğin incelendiği araştıma çalışmasında, 6 yıllık boy büyümesi bakımından orta yükselti kuşağından gelen populasyonlar alçak ve yüksek rakımlardan gelen populasyonlara göre 4 deneme alanında da daha iyi ve düzenli bir performans göstermektedir. Öte yandan, aynı populasyonlarda yapılan izoenzim çalışmalarında da orta yükselti kuşağından gelen populasyonların diğerlerine göre, her bir lokusdaki allel sayısı bakımından daha yüksek bir heterozigozite özelliğine sahip olduğu belirtilmektedir (Işık ve Kara, 1997). Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) yapılan bir genetik çeşitlilik çalışmasında, Dalaman Çayı havzasından 8 populasyonda rasgele örneklenen 263 aileye ait tohumlardan gelişen fidanlarda 11 morfolojik karakter (çimlenme süresi, çimlenme yüzdesi, kotiledon sayısı, I. yıl tomurcuk bağlama, I. yıl sürgün sayısı, I. yıl sürgün boyu, I. yıl fidan boyu, I. yıl tomurcuk patlatma, II. yıl tomurcuk bağlama, toplam sürgün sayısı, toplam fidan boyu) üzerinde çalışılmıştır. Çalışma sonucunda, boylanma karakterine ait kalıtım dereceleri yüksek bulunmuştur. Bu bağlamda, bu türde yürütülen ıslah çalışmalarında, orijinler içinde tek ağaç seleksiyonu ile yüksek genetik kazanç sağlanabileceği de belirtilmektedir (Doğan, 1997-a) Dalaman Çayı havzasında 8 doğal kızılçam (Pinus brutia Ten.) populasyonundan örneklenen 259 ailede çap, boy, yaş sınıfı, rakım, eğim, kabuk kalınlığı, ibre boyu, ibrede reçine kanalı sayısı, kozalak boyu, kozalak çapı, kozalak ağırlığı, kozalak sap 11

20 uzunluğu ve tohum bin dane ağırlığı gibi bazı morfolojik özellikleri ile ekolojik özellikleri bakımından populasyonlar arası farklılıklar araştırılmış ve bu farklılıklardan doğan populasyonlar arası gruplaşmaya daha çok gözlenen morfolojik özelliklerin neden olduğu tespit edilmiştir (Doğan, 1997-b). Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) 8 populasyona ait 312 ailede yapılan araştırma çalışmasında, kızılçamın oldukça yüksek oranda genetik çeşitliliğe sahip olduğu ve genetik çeşitliliğin % 97,6 sının populasyon için aileler arasında gözlendiği belirtilmektedir (Gülbaba ve Özkurt, 1998). Kızılçamda genetik çeşitliliği belirlemek amacıyla Antalya yöresinde 1979 yılında kurulan kızılçam orijin denemelerinin 13, 17 ve 18. yıl sonuçlarına göre kızılçamın altı doğal populasyonu arasında boy, çap, gövde formu, tepe formu ve dallanma karakterleri bakımından önemli düzeyde farklılıklar gözlenmiştir. Çalışmada boy ve çap için tahmin edilen genetik kazanç oranlarının % 2,3-10,2 arasında değiştiği belirtilmiştir (Işık, 1998). Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) gelişme, biyomas ve gövde kalitesi bakımından genetik çeşitliliğin belirlenmesi amacıyla yapılan çalışmada, orta yükseltiden örneklenen populasyonların daha iyi bir gelişme gösterdiği belirtilmektedir. Işık vd. (1999) nin çalışmalarında, 13. ve 17. yaşlar arasında, kalıtım dereceleri bakımından boy (0,12) ve gövde düzgünlüğü (0,21) için küçük farklılıklar olduğu belirtilmektedir. 13. yaşta, taze gövde ağırlığı ile büyüme karakterleri arasında yüksek düzeyde pozitif genetik korelasyonların bulunduğu (boy ile; 0,92, çap ile; 0,83), ancak 17. yaşta bu ilişkinin nispeten daha düşük olduğu saptanmıştır yılında Türkiye genelinde kurulan kızılçam orijin denemelerinin 10. yılında, 26 deneme alanında boy, çap ve gövde düzgünlüğü gözlenmiştir. Yürütülen çalışmada gövde düzgünlüğü bakımından 3, boy büyümesi bakımından 12, çap büyümesi bakımından ise tüm deneme alanlarında önemli farklılıklar tespit edilmiştir (Işık, vd., 2002). Antalya Düzlerçamı Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Klon Parkında tepe budamasının tohum ve çiçek verimi üzerine etkilerinin araştırıldığı çalışmada, klonal tohum 12

21 bahçelerinde kozalak üretiminde sağladığı kolaylıklar da dikkate alınarak kızılçam tohum bahçelerinde, boy gelişmesine bağlı olarak tepe budamasının en erken 3 yılda bir tekrarlanması gerektiği belirtilmektedir (Şengün ve Semerci, 2002). Kızılçam doğal meşcerelerindeki genetik yapının, tohum bahçelerine ve ağaçlandırmalara ne ölçüde aktarılabildiğini belirtmek amacıyla rasgele çoğaltılmış polimorfik DNA belirteçleri kullanılan bir çalışmada; 6 tohum meşceresinden seçilen plus ağaçlarla kurulan birer tohum bahçesi ve bunlardan sağlanan tohumlarla kurulan 6 ağaçlandırma sahasında genetik parametreler karşılaştırılmış ve genetik çeşitliliğin tohum meşcerelerinden tohum bahçelerine ve ağaçlandırmalara başarıyla aktarılabildiği belirlenmiştir. Ayrıca bu bulguların adaptif karakterlerle yapılacak gözlemlerle de desteklenmesi gerektiği önerilmiştir (Velioğlu, vd., 2003). Kızılçamda sekiz populasyona ait fidecikler ve fidanlar üzerinde yapılan ölçümlere ait analiz sonuçlarına göre; fidecik boyu, epikotil boyu ve kök boğazı çapı karakterleri bakımından hem populasyonlar arası hem de populasyon içi aileler arasında istatiksel olarak önemli düzeyde farklılıklar olmasına karşın, hipokotil boyu, kotiledon sayısı, yan dal sayısı ve olgun iğne yaprak sayısı bakımından, populasyonlar arası farklılıklar olduğu gözlenmiştir (Çalışkan, 2003). Öztürk vd. (2004) nin yaptıkları araştırmada, kızılçam Akdeniz Bölgesi Alçak Islah Zonunda (0-400 m) bulunan tohum kaynaklarından toplanan tohumlarla tesis edilmiş deneme alanlarında 4. yaştaki boya ait genetik parametreler hesaplanmış ve deneme alanları arasında boy bakımından büyük farklılıklar olduğu belirlenmiştir. Öztürk vd. (2006) nin başka bir çalışmalarında, kızılçama ait Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti Kuşağı ( m) Islah Zonunda bulunan tohum kaynaklarından toplanan tohumlarla tesis edilmiş deneme alanlarında 4. yaştaki boya ait genetik parametreler hesaplanmış ve Doğu Akdeniz populasyonlarının, Batı Akdeniz populasyonlarından daha iyi gelişme gösterdiği tespit edilmiştir. Venator (1974), On altı Pinus caribaea (Morelet) orijininden elde edilen tohumlarla yetiştirilen fideciklerde hipokotil uzunluklarını ölçmüş ve bu karakter bakımından 13

22 orijinler arası farklılıkları 0,01 düzeyinde önemli bulmuş ve aynı zamanda yüksek genetik çeşitlilik belirlenmiştir. La Farge (1974), boy, göğüs çapı ve yaşama yüzdesi bakımından, 15 yaşındaki Pinus taeda (L.) populasyonları arasında önemli düzeyde farklılıklar tespit etmiştir. Ayrıca, gözlenen karakterlerin birçoğu için populasyonlar arasındaki çeşitliliğin, populasyon içi bireyler arası çeşitlilikten daha fazla olduğunu belirlemiştir. Farklı yükselti basamaklarında (7 zon), Pinus panderosa ya (Laws.) ait 71 ailede, 3, 5, 7, 8, 12, 20, 25 ve 29 uncu yaşlardaki boy büyümelerinin değerlendirildiği bir çalışmada, populasyonlar arası ve populasyon içi aileler arası çeşitliliğin bu karakter bakımından yüksek olduğu, erken ve geç yaşlarda alınan sonuçlar arasında ya ilişki bulunmamış ya da negatif ilişkiler tespit edilmiştir (Namkoong ve Conkle, 1976). Nitrojen asimilasyon kapasitesi ve gelişme bakımından yarım kardeş bireylerin test edildiği Kızılağaç da (Alnus rubra Bong.), bireyler ve bu bireylerin örneklendiği 5 populasyon arasında gözlenen çeşitlilik düzeyinin yüksek olduğu ve seleksiyonla önemli oranda genetik kazanç sağlanabileceği belirtilmektedir ( Monaco vd., 1981). Doğal Karaçam populasyonlarından seçilen 52 klon ile kurulan bir tohum bahçesinde 10 morfolojik ve anatomik ibre karakteri üzerinde çalışılmıştır. İbre özellikleri bakımından güneyden getirilen klonlar arasında önemli farklılıklar olduğu ve bu özellikler bakımından kuzeyden getirilen klonlara kıyasla daha düşük ortalama değerler gösterdiği belirtilmektedir. Çalışılan karakterlerden, ön ve arka yüzeydeki stoma sayısı, İbre üzerindeki diş sayısı ve reçine kanalı sayısı için tahmin edilen geniş anlamdaki aile kalıtım dereceleri oldukça yüksek (sırasıyla 0,78, 0,74, 0,66 ve 0,77) bulunmuştur (Matziris, 1984). Karaçam da (Pinus nigra Arnold.) Kaya, vd. (1985) tarafından gerçekleştirilen bir başka çalışmada, ülkelere (Avusturya, Türkiye, Yugoslavya, Fransa ve Yunanistan) ve tohumların toplandığı yörelere göre kategorilere ayrılan tohumlardan gelişen 2 haftalık fideciklerin bazı özellikleri (kromozom sayıları, kromozom uzunlukları, morfolojik indeks vb.) bakımından populasyonlar karşılaştırılmıştır. Sonuçta, ele alınan 14 populasyon arasında önemli farklılıklar ortaya çıkarılmıştır. 14

23 Melezde (Larix laricina. L) gerçekleştirilen bir araştırma çalışmasında da, 3 değişik azot miktarı uygulanarak 5 meşcereden 20 yarım kardeş bireye ait fidanlarda, fidanların azot kullanım ve depolama kabiliyetleri belirlenmiş ve bireyler bu özellikleri bakımından karşılaştırılmıştır. Fidanlara uygulanan üç değişik azot konsantrasyonu için hesaplanan dar anlamda kalıtım derecesi (h 2 ) sırasıyla, 0,43, 0,49 ve 0,32 olarak bulunmuştur (Wanyancha ve Morgenstern, 1985). Mavi ladinde (Picea pungens Engelm.) Bongarten ve Hanover (1986) tarafından yapılan bir çalışmada, 42 meşcereden 160 aile örneklenmiş ve 2 deneme alanında boy, yaprak rengi ve tomurcuk patlatma zamanları için aile kalıtım dereceleri ve genetik korelasyonlar hesaplanarak populasyonlar arası ve populasyon içi aileler arası varyasyonlar araştırılmıştır. Buna göre, boy büyümesi ve yaprak rengi için tahmin edilen kalıtım derecesi h 2 =0,50, tomurcuk patlatma zamanı için ise h 2 =0,80 düzeyinde bulunmuştur. Aynı zamanda, bu üç karakter arasında önemli pozitif genetik korelasyonlar ortaya çıkarılmıştır. Yunanistan da 52 klonla kurulan Karaçam tohum bahçesinde, 16 büyüme ve dallanma karakteri bakımından klonlar birbirleri ile karşılaştırılmıştır. Araştırma sonuçlarına göre, gözlenen bütün karakterler bakımından klonlar arasında önemli farklılıklar bulunmuştur. Karakterler arasında hesaplanan fenotipik korelasyon katsayıları oldukça değişkenlik göstermekle beraber, en yüksek korelasyon (0,82) tepe tacı çapı ile üçüncü dalın uzunluğu arasında hesaplanmıştır. Aynı zamanda dal uzunluğunun dal kalınlığına göre daha fazla genetik kontrol altında olduğu ve yaş ya da dal sayısı arttıkça bu değerin attığı belirtilmektedir (Matziris, 1989). Halep çamında (Pinus halepensis Mill.) Schiller ve Waisel (1989) tarafından gerçekleştirilen çalışmada, bazı tohum ve fidan karakterleri bakımından populasyonlar arası farklılıklar araştırılmış ve İsrail de bu türe ait orijinlerin daha tohum ve fidan aşamasında elenebileceği sonucuna varılmıştır (Schiller ve Waisel, 1989). Sitka ladininde [Picea sitchensis (Bong.) Carr.] gerçekleştirilen çalışmada, populasyonlar arası mikrojeografik genetik çeşitlilik araştırılmıştır. Araştırmada 2 yaşındaki fidanların büyüme gücü ve yetenekleri ile ilgili 11 karakterde ölçüm ve 15

24 gözlemler yapılarak, populasyon içi aileler arasında geniş bir eklemeli genetik varyans olduğu ortaya çıkmıştır (Campbell, vd., 1989). Üç farklı göknar türünde (Abies procera Rehd., A. magnifica var. shastensis Lemm. A. magnifica A. Murr.) genetik çeşitlilik, aile genetik varyansı ve genetik kazancı tahmin etmek amacıyla Sorensen, vd. (1990) tarafından yapılan çalışmada, ölçülebilen bazı karakterlerle fenolojik özellikler üzerinde durulmuş ve en büyük gelişme oranının kuzeyden gelen kaynaklarda olduğu tespit edilmiştir. Kök, gövde ve ibrelerinde bulunan azot miktarı ile çeşitli morfolojik özellikleri üzerinde çalışılan Pinus taeda (L.) fidanlarında; çalışılan karakterler ile azot kullanımı bakımından aileler arasında önemli düzeyde genetik farklılıklar belirlenmiştir (Li, vd., 1991). Populasyon x çevre etkileşiminin araştırıldığı 6 yaşındaki Pinus caribaea (Morelet) var. hondurensis Barrett. and Golfari. (Pch) fidanlarında, gövde düzgünlüğü ve çap bakımından populasyon x çevre etkileşiminin önemli olduğu ve bu etkileşimin boy üzerinde önemli etkisinin olmadığı belirtilmektedir (Woolaston, vd., 1991). On iki bireyden toplanan Pinus caribaea (Morelet) var. hondurensis (Barret and Golfari) tohumları ve bunlardan gelişen fidanlarda, tohum ağırlığı, çimlenme zamanı ve fidan boyu karakterlerinin ele alındığı araştırma çalışmasında da, tohumların toplandığı bireyler arasında bu karakterler bakımından önemli düzeyde çeşitlilik olduğu belirtilmektedir (Toon, vd. 1991). Sitka ladininde (Picea sitchensis Bong.) Chaisurisri vd. (1992) nin gerçekleştirdiği çalışmada, bir tohum bahçesinde, 18 klondan alınan serbest tozlaşma ürünü tohumlarda tohum ve çimlenme özelliklerine ait kalıtım dereceleri tahmin edilmiş ve geniş anlamlı kalıtım derecesi (H 2 ) tohum özellikleri için normal (0,36), çimlenme özellikleri için ise yüksek (0,74 ile 0,79 arasında) bulunmuştur. Bu araştırma sonucunda, düzenli ve yüksek çimlenme sağlanabilmesi için tohum özelliklerinin belirlenmesi ve tohumların sınıflandırılması gerektiği vurgulanmaktadır. Monteri çamında (Pinus radiata D. Don) 6 populasyon, her bir populasyonda 30 aile, her bir aileden 2 klon ve her bir klondan da 4 rametin denemeye alındığı çalışmada, 16

25 klon ve fidan karakterleri değerlendirilerek populasyonlar arasında genetik parametreler, dar anlamda aile kalıtım dereceleri ve benzer özellikler gösteren ailelerin çelik ve fidanları arasındaki genetik korelasyonlar tahmin edilmiştir. Buna göre, klonlar ve fidanlar arasında hesaplanan genetik korelasyonlar benzer ve aynı zamanda oldukça yüksektir ( % 75). Ölçülen karakterler bakımından populasyonlarda hesaplanan geniş anlamlı kalıtım derecesi benzer çıkarken, dar anlamlı kalıtım derecesinin daha etkin olduğu belirtilmektedir (Burdon, vd., 1992-a). Blada (1992) nın çalışmasında, Veymut çamı (Pinus strobus L.) ve ağlayan çam (Pinus griffithii Mc. CLELL) hibridlerine ait 28 tam kardeş ve 2 yarım kardeş aileden yetiştirilen fidanlarda 13 fidan karakteri gözleyerek, aileler arası genetik korelasyonlar, eklemeli genetik varyans, kalıtım dereceleri ve genetik kazanç tahminleri yapmıştır. Buna göre, bu iki türde değişik seleksiyon yoğunlukları için, % 3,6 ile % 25,2 arasında değişen genetik kazanç oranları tahmin edilmiştir. Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco. de El-Kassaby vd. (1992) nin gerçekleştirdiği araştırmada, 19 tohum bahçesinden elde edilen serbest tozlaşma ürünü tohumlarda, çimlenme yüzdesi ve çimlenme değeri bakımından geniş anlamlı kalıtım derecesi tahmini yapılmıştır. Buna göre, çimlenme yüzdesi için hesaplanan kalıtım derecesi (0,80), çimlenme değeri için hesaplanan kalıtım derecesinden (0,93) daha düşük bulunmuştur. Monteri çamında (Pinus radiata D. Don.) fidan morfolojik karakterleri ve büyüme özellikleri bakımından dar anlamda kalıtım derecesi ve populasyon içi varyansın hesaplandığı çalışma sonuçlarına göre, örneklenen populasyonlara ait ağaçların daha genç yaşlardayken özellikle büyüme karakterleri bakımından daha yüksek kalıtım derecesi gösterdikleri bildirilmektedir (Burdon, vd., 1992-b). Burdon vd. (1992-c) nin yine Monteri çamında (Pinus radiata D. Don.) gerçekleştirdikleri başka bir çalışmada, 12 yaşındaki populasyonlarda büyüme oranı, yaşama yüzdesi, hastalıklara dayanıklılık, gövde formu, kabuk kalınlığı vb. bazı özellikler bakımından yüksek genetik çeşitlilik bulunmuştur. 17

26 Sarıçam da (Pinus silvestris L.) yapılan bir araştırmada, 5-45 mg N/litre oranlarında değişen 5 değişik muameleyle 36 aileden fidanlar yetiştirilerek, birçok büyüme özelliği değerlendirilmiştir. Dördüncü vejetasyon dönemi sonunda gözlenen karakterler arasında genetik korelasyonların hesaplandığı çalışma sonuçlarına göre, büyümenin artışıyla birlikte en güçlü korelasyonun, ve yaşları arasında olduğu ifade edilmektedir (Eriksson, vd. 1993). Avrupa ladinine (Picea abies (L.) Karst.) ait 36 orijinde yapılan çalışmada, 2 gelişme dönemi boyunca tepe sürgünü büyümesi üzerinde çalışılmıştır. Gelişme zamanı ve süresini karakterize eden karakterler bakımından orijinler arasında önemli farklılıkların tespit edildiği çalışma sonuçlarına göre, Kuzey ülkelerden gelen orijinlerde gelişme dönemi, doğu Polonya orijinlerinden 20 gün daha erken sona ermektedir. Orijinler arasında sürgün gelişmesi bakımından ortaya çıkan varyasyonun büyük bir kısmı (% 80) büyüme mevsimi sırasında hesaplanmıştır. Yıllık sürgün gelişmesi ve gelişmenin durduğu günün, eğim ve rakım ile ilişkili olduğu, ancak büyüme hızı ile rakım arasında herhangi bir ilişki olmadığı da belirtilmektedir (Scroppa ve Magnussen, 1993). Picea glauca Moench. de, 57 orijinden 285 serbest tozlaşma ürünü aile örneklenerek yapılan çalışmada, büyüme ve tomurcuk fenolojisi karakterleri bakımından orijinler arası ve içi genetik varyasyonlar araştırılmıştır. Araştırma sonuçlarına göre, orijinler ve orijinler içindeki aileler arasında önemli farklılıklar tespit edilmiştir. Çalışılan karakterler bakımından aile kalıtım dereceleri (0,08-0,19), birey düzeyindeki kalıtım derecelerinden (0,17-0,45) daha düşük bulunmuştur. Populasyon içindeki en iyi ailelerin seçilmesi ile kurulan tohum bahçesinde 8 yıllık boy büyümesi bakımından genetik kazancın % 8 olduğu belirtilmektedir (Li, vd. 1993). Kavakta (Populus balsamifera L.) Farmer Jr. (1993) ın gerçekleştirdiği araştırmada, orijinler içi klonal varyasyonun istatistiksel olarak önemli olduğu ve boy büyümesi için hesaplanan dar anlamda kalıtım derecesinin (h 2 ) 0,04 ile 0,019 arasında değiştiği belirtilmektedir. Duglas göknarında, 104 tam kardeş aileye ait fidanda 11 farklı karakter gözlenmiş ve yapılan değerlendirmeler sonucunda, kök kuru ağırlığı ve vejetatif fenoloji için birey 18

27 düzeyindeki kalıtım derecesinin 0,06 ile 0,69 arasında değiştiği saptanmış, büyüme ve biyomas karakterleri arasında da yüksek düzeyde korelasyonlar tespit edilmiştir (El-Kassaby ve Park, 1993). Genetik kazanç, kalıtım derecesi ve genetik korelasyonları tahmin etmek amacıyla, Pinus gearrdina (Wall.) da 15 plus ağaçtan toplanan kozalaklar ve bu kozalaklardan elde edilen tohumlarla yapılan bir araştırmada, çalışılan karakterler içinde en yüksek genetik kazanç ve kalıtım derecesi tohum ağırlığı için tahmin edilmiş ve bu durumun, eklemeli gen etkisinden kaynaklandığı belirtilmiştir. Çalışılan bütün karakterler arasında da, yüksek düzeyde ve pozitif korelasyonlar hesaplanmıştır (Singh ve Chaudhary, 1993). Orman Bakanlığınca tohum meşceresi olarak ayrılan doğal Anadolu Karaçamı populasyonlarında genetik çeşitliliğin ortaya çıkarılması amacıyla gerçekleştirilen bir araştırmada, bu tohum meşcerelerinin genetik olarak birbirinden farklı olduğu ve ortaya çıkan genetik çeşitliliğin büyük bir kısmının meşcere içindeki ağaçlar arasındaki farklılıklardan kaynaklandığı sonucuna varılmıştır (Kaya ve Temerit, 1993). Karaçam klonal tohum bahçesinde birbirini takip eden üç yılda kozalak üretimi bakımından klonlar arası çeşitlilik ve kalıtım derecelerini belirlemek amacıyla yapılan çalışma sonuçlarına göre, klonlar yıldan yıla ortalama kozalak sayısı bakımından beklendiği gibi yüksek düzeyde varyasyon göstermektedir. Klon ortalamalarına göre geniş anlamda kalıtım dereceleri oldukça yüksektir (1989, 1990 ve 1991 yılları için hesaplanan H 2, sırasıyla 0,88, 0,82 ve 0,86 dır). Yine bu çalışmada, bol tohum yılında üretilen tohumlarla genetik tabanının orta ve zayıf tohum yıllarında üretilen tohumların genetik tabanından daha geniş olduğu da belirtilmektedir (Matziris, 1993). Avrupa ladininde (Picea abies L. Karst.) hibrit orijinler kullanılarak yapılan bir araştırma çalışmasında, 3-8 yaşındaki fidanlara ilişkin bazı fenolojik özelliklerle birlikte boy ve yıllık sürgün büyümesindeki artış arasındaki genetik ilişkiler ile bu özellikler arasında yaş-yaş korelasyonu araştırılmıştır. Buna göre, farklı bölgelerden 19

28 gelen populasyonlar arasında fidanlıkta yapılacak olan seçim işleminin 3-4 yaşından önce yapılabileceği belirtilmektedir (Ekberg, vd., 1994). Sarıçam (Pinus silvestris L.) doğal yayılış alanından örneklenen 7 populasyonun Kuzey ve Doğu Avrupa dan getirilen 16 populasyonla karşılaştırıldığı bir çalışmada, 11 enzim sistemi kullanılmış ve lokuslar üzerindeki allel sayıları bakımından populasyonlar arasında farklılıklar tespit edilmiştir (Prus-Glowacki ve Stephan, 1994). Tohum ağırlığının çimlenme ve fidan büyüme karakteristikleri üzerine olan etkilerini belirlemek amacıyla 24 Sarıçam (Pinus silvestris L.) populasyonuna ait fidanlar üzerinde yapılan değerlendirmeler sonucunda, tohum ağırlığının fotoperyot üzerine olan etkisinin çok düşük ve genellikle tohum ağırlığının daha çok kotiledon sayısı ve hipokotil boyu ile pozitif ilişkili olduğu belirtilmektedir (Reich, vd., 1994). Demir ağacında (Casuarina cunninghamiana Miq.) 13 Avustralya orijininden 130 serbest tozlaşma ürünü aile ile Merwin vd. (1995) nin kurduğu denemede, dikimden 60 ay sonraki büyüme ve yaşama oranı bakımından orijinler arasında ve içinde önemli düzeyde genetik varyasyon olduğu, doğru orijinler seçilerek ve bu orijinler içinde seleksiyon yapılarak Kaliforniya da iyi büyüyen, soğuğa dayanıklı meşcereler kurulabileceği sonucuna varılmıştır. Yunanistan da 18 yabancı Pinus radiata (D. Don.) orijini ile kurulan deneme sonuçlarına göre, toplam boy, göğüs yüksekliğindeki çap, kabuk kalınlığı, gövde düzgünlüğü, taç formu, yıllık sürgün sayısı, yıllık sürgünlerdeki dal sayısı, dal kalınlığı ve dona dayanıklılık bakımından orijinler arasında önemli farklılıklar bulunmuştur. Çalışılan karakterler bakımından populasyonlar içi farklılıklar ise önemsiz çıkmıştır. Bu sonuçlara dayanılarak, orijin düzeyinde hiç çekinmeden seçim yapılabileceği belirtilmektedir (Matziris, 1995). Doğu Karadeniz Bölgesinde kurulan Larix orijin denemesinin 12 yıllık sonuçlarına göre, orijinlerde boy gelişiminin 3,77-6,54 m arasında değiştiği, yaşama yüzdelerinin ise kabul edilebilir düzeyde olduğu belirtilerek, bölgede yapılacak ağaçlandırma çalışmalarında % oranında kullanılabileceği ifade edilmektedir (Üçler, 1996). 20

29 Söğüt de (Salix viminalis L.) büyüme karakterleri arasındaki genetik ve fenotipik korelasyonların araştırıldığı çalışma sonuçlarına göre, bitkilerin stres altında olmadığı zamanlarda büyüme karakterleri arasındaki genetik ilişkiler bakımından benzer özellikler gösterdikleri saptanmıştır (Rönnberg-Wastljung, ve Gullberg, 1996). Kazdağı Göknarı nda (Abies equitrojani Aschers. et sint.) populasyonların genetik yapılarını ortaya koymak amacıyla gerçekleştirilen çalışmada, çalışılan bütün populasyonlar için tahmin edilen ortalama genetik çeşitlilik parametreleri genel olarak iğne yapraklı türler için bildirilen değerlerden kısmen düşük bulunmasına rağmen, diğer göknar türleri için hesaplanan genetik çeşitilik parametrelerine uygun bulunmuştur (Gülbaba, vd, 1996). Tayland da Pinyopusarerk vd. (1996) tarafından üç değişik deneme alanında kurulan 2 yaşındaki Okaliptüs (Eucalyptus camaldulensis) döl denemesinde boy, çap ve hacim bakımından aileler ve orijinler karşılaştırılmış ve populasyon içindeki aileler arasında önemli düzeyde (0,001>P) farklıklar belirlenmiştir. Doğu ladininde (Picea orientalis L. Link.) tohum ve fidan karakterleri bakımından populasyonlar arası ve içi genetik çeşitliliği belirlemek amacıyla gerçekleştirilen araştırma çalışmasından elde edilen sonuçlara göre, populasyonların, kozalak, tohum ve fidan özelliklerinin tümü bakımından heterojen bir yapı gösterdiği, populasyon içi aileler arasında da önemli genetik farklılıklar olduğu belirtilmektedir (Atasoy, 1996). Doğu Karadeniz Bölgesi nde Doğu ladini (Picea orientalis L. Link.) populasyonlarının genetik yapılarını izoenzim analizleri ile belirlemek amacıyla yapılan araştırma çalışmasında, populasyonların genetik olarak beklenenden daha yüksek bir varyasyona ve çeşitliliğe sahip oldukları sonucuna varılmıştır (Turna, 1996). Kalıtım derecesi, yaş-yaş korelasyonu ve diğer bazı genetik parametreleri belirleyebilmek amacıyla Pinus contorta ssp. latifolia ya ait 42 orijinden 610 serbest tozlaşma ürünü ailede boy, göğüs yüksekliğindeki çap ve gövde kalitesine ilişkin ölçümler yapılmış ve sonuçta populasyon ortalamaları, aile ortalamaları, birey 21

30 ortalamaları ve aile içi sapma için tahmin edilen kalıtım derecelerinin sırasıyla 0,77-0,97, 0,41-0,50, 0,28-0,42 ve 0,22-0,35 arasında değiştiği belirlenmiştir (Xie ve Ying, 1996). Karaçama (Pinus nigra Arnold.) ait 8 populasyonda 203 bireyden toplanan tohumlar üzerinde gerçekleştirilen izoenzim analizleri sonucunda, populasyonlar arası genetik mesafenin 0,005 ile 0,022 arasında değiştiği ve ortalama genetik mesafenin 0,012 olduğu hesaplanmıştır. Gen çeşitliliği, genetik farklılıklar ve gen akışını belirlemek amacıyla yapılan analizlerin sonuçlarına göre, ele alınan 8 karaçam populasyonunun genetik yapı olarak birbirlerine benzer bir yapı gösterdikleri belirtilmektedir. Hesaplanan genetik çeşitlilik parametreleri, lokusların % 66 sından fazlasının polimorfik, beklenen ve gözlenen heterozigozite değerlerinin de, sırasıyla 0,248 ile 0,241 arasında değiştiğini göstermiştir. Bu sonuçlara dayanılarak, Pinus türleri içinde Karaçam ın en çok çeşitlilik gösteren tür olduğu vurgulanmaktadır (Silin ve Goncharenko, 1996). Bolkar Dağları ndaki Anadolu karaçamı populasyonlarında biyolojik çeşitliliği belirlemek amacıyla gerçekleştirilen araştırma çalışması sonuçlarına göre, Bolkar Dağları ndaki karaçam ormanlarında biyolojik çeşitlilik yönünden zengin ve daha kapsamlı çalışmalara konu olması gereken populasyonların olduğu belirtilmektedir (Gürses, vd, 1996). Kazdağlarındaki doğal karaçam populasyonlarından örneklenen 8 ağacın 40 ar adet tohumu üzerinde gerçekleştirilen çalışmada da, izoenzim çeşitliliği ile allellerin bağlılık derecesi araştırılmış ve 41 lokus çiftinden yalnızca 3 adedinde önemli düzeyde ortak segregasyon ile sadece birinde nispeten güçlü bir bağlılık (r=0,13) tespit edilmiştir (Doğan vd.,1997). Avrupa ladininde (Picea abies L. Karst.) gerçekleştirilen bir orijin denemesi çalışmasında, iklim özellikleri ile orijinlerin yetişme ortamı özellikleri arasındaki ilişkiler, çoklu regresyon analizi ile ilişkiye getirilmiştir. Çalışma sonuçlarına göre, Amerika, Beyaz Rusya ve Güney Rusya dan gelen orijinler İsveç te 60 kuzey enleminin, güneyindeki alçak rakımlar için tavsiye edilmektedir. Güney ve orta Finlandiya ile İsveç orijinlerinin ise kuzeydeki yüksek rakımlarda kuzeye doğru 22

31 transfer edilebileceği bildirilmektedir. Karpat dağlarından gelen orijinlerin ise genel olarak kullanılmaması gerektiğine de dikkat çekilmektedir (Persson ve Beuker, 1997). Gwaze vd. (1997) nin boy ve gövde düzgünlüğü ile ilgili genetik ve fenotipik parametreleri belirlediği araştırmada, 1,5, 9,5, 13,5 ve 22,5 yaşlarında 140 tam kardeş Pinus taeda L. ailesinde gözlemler yapılmıştır. Araştırmada, gözlenen 1,5 yaşın dışındaki diğer yaşlarda her iki karakter için de dominant varyans eklemeli varyanstan düşük bulunmuştur. Ayrıca, 9,5 yaşında boy için tahmin edilen kalıtım derecesi oldukça yüksek bulunmuştur (0,14 0,73). Yunanistan da kurulan bir Pinus halepensis (Mill.) tohum bahçesinde çiçeklenme ve kozalak üretimi bakımından klonlar arası farklılıklar ve korelasyonların araştırıldığı çalışma sonuçlarına göre, 9-10 yaşlarında üretilen kozalak sayısı bakımından klonlar arasında önemli genetik farklar saptanmıştır. Yıllar itibarıyla dişi çiçek üretimi bakımından klon ortalamalarına göre hesaplanan genetik korelasyon katsayısı da, oldukça yüksek (r = 0,94) bulunmuştur (Matziris, 1997). Kanada da iki farklı yerde yetiştirilen 2 yaşındaki 5 Populus tremuloides Michx. populasyonuna ait 29 klonda; varyans bileşenleri, kalıtım dereceleri ve genetik kazanç tahmini üzerinde çalışılmıştır. Araştırma sonuçlarına göre, populasyonlar içindeki klonlar arasında gözlenen çeşitlilik, populasyonlar arasında gözlenen çeşitlilikten daha yüksek çıkmıştır. Klonlarda hesaplanan kalıtım derecelerine ait ortalamalar açık arazide daha düşük (0,56-0,29), kontrollü yetişme ortamında ise daha yüksek bulunmuştur. Kontrollü yetişme ortamında gözlenen karakterler için tahmin edilen kalıtım dereceleri; tomurcuk patlatma: 0,72, boy: 0,74, kök-gövde oranı: 0,59, kontrollü yetişme ortamından elde edilen verilerle populasyonlara göre hesaplanan genetik kazanç ise; çap için: % 11-24, boy için: % kök-gövde oranı için: % 8-19 düzeyinde bulunmuştur. Bu çalışma sonucunda, Titrek kavakta gözlenen karakterlerde % 17 lik bir seleksiyon yoğunluğu ile önemli gelişmeler sağlanabileceği, ancak seleksiyonun yapılacağı populasyonların örnekleneceği bölge veya alanın genişliğine dikkat edilmesi gerektiği vurgulanmaktadır (Thomas, vd. 1997). 23

32 Kuzey İsveç te kurulan döl denemelerinde kalıtım derecesi 0,30 olan tam kardeş Sarıçam (Pinus silvestris L.) ailelerinin 25 yıl sonra öz odunu çapı bakımından 80 cm genetik kazanç elde edilebileceği sonucuna varılmıştır. Göğüs yüzeyindeki çap için hesaplanan kalıtım derecesinin ağaç boyu için hesaplanan kalıtım derecesinin yarısı kadar olduğu, çap, ağaç boyu ve dal kalınlığı ile öz odunu arasında güçlü ve pozitif fenotipik korelasyonların olduğu belirtilmektedir. Ağaç boyu ve öz odunu arasındaki genetik korelasyon 0,27 iken çap ile öz odunu arasındaki genetik korelasyon düşük (0,02) ama pozitif bulunmuştur (Fries ve Ericsson, 1998) bol tohum yılında Halepçamı (Pinus halepensis Mill.) klonal tohum bahçesinden toplanan kozalak ve tohumların bazı özellikleri bakımından klonlar arası farklılıkları araştırdığı çalışmasında Matziris (1998), kozalak ve tohum özellikleri bakımından klonlar arasında önemli farklılıklar saptamıştır. Gözlenen karakterlerden kozalak boyu ve genişliği için tahmin edilen geniş anlamda kalıtım dereceleri sırasıyla 0,74 ve 0,73 iken kuru ve taze kozalak ağırlığı için sırasıyla 0,79 ve 0,78 düzeyinde bulunmuştur (Matziris, 1998) Göller Yöresi nde kurulan ve 36 yerli karaçam orijini ile temsil edilen orijin denemesinde, fenolojik gözlemler yapılarak gerçekleştirilen çalışmada, tomurcuk açma ve tomurcuk bağlama tarihleri bakımından orijinler arasında önemli farklılıkların olduğu ve fidan yaşama yüzdesinin orijin farklılığından etkilenmediği ancak boy büyümesinin önemli düzeyde etkilendiği sonucuna varılmıştır (Yeşilkaya, 1998). Kaz Dağları nda örneklenen 7 Anadolu karaçamı populasyonundaki genetik çeşitliliğin belirlenmesi amacıyla 315 aileye ait fidanlarda 2 yıl boyunca 8 fidan karakteri gözlenmiştir. Araştırma sonuçlarına göre, populasyonlar arasında yalnızca boy bakımından anlamlı farklılıklar tespit edilirken aile düzeyinde ise büyüme karakterleri bakımından anlamlı farklılıkların olduğu ve aile kalıtım derecelerinin de oldukça düşük (0,019-0,29) çıktığı bildirilmektedir (Velioğlu, vd., 1999-a). Velioğlu vd. (1999-b) nin araştımasında, Kazdağlarından örneklenen 7 karaçam populasyonunun genetik yapıları, izoenzim markörleri yardımıyla belirlenmiştir. Buna göre, çalışılan 16 enzim sisteminde gözlenen 29 lokusun 17 sinin polimorfik 24

33 olduğu ve hesaplanan hetozigotluğun 0,122 ile 0,186 arasında değiştiği ve toplam genetik çeşitliliğin % 94 ünün populasyon içinde gözlendiği bildirilmektedir. Kazdağı göknarında (Abies equi-trojani Aschers. et. Sint.) gerçekleştirilen bir araştırma çalışmasında, 4 populasyondan örneklenen toplam 26 aileden elde edilen tohumlarla yetiştirilen fidanlarda, kotiledon sayısı, hipokotil uzunluğu, tomurcuk sayısı, yan dal sayısı, fidan boyu, hayatta kalma vb. gibi bazı karakterler incelenmiştir. Yapılan değerlendirmeler sonucunda, toplam varyans içinde ailelerin populasyonlara oranla daha fazla paya sahip oldukları belirlenmiştir. Hesaplanan aile kalıtım derecelerinin ise 0,03 ile 0, 37 arasında değiştiği, Çan populasyonunun diğer populasyonlara genetik mesafe olarak daha uzak olduğu ve gözlenen fidan karakterlerinin genetik korelasyonlarının fenotipik korelasyonlarla aynı yönde ve daha kuvvetli olduğu belirtilmektedir (Velioğlu, vd., 1999-c). Bolkar Dağlarından örneklenen 4 doğal karaçam populasyonunda izoenzim çeşitliliğinin araştırıldığı bir çalışmada, 14 enzim sisteminde 24 aktif zon tespit edilmiştir. Ortalama polimorfizm % 47,9, beklenen genetik çeşitlilik ise % 21 olarak belirlenmiştir. Yine, toplam genetik çeşitliliğin yalnızca % 7 sinin populasyonlar arasında olduğu ifade edilmektedir (Velioğlu, vd., 1999-d). Isparta Göller Yöresi nden örneklenen 6 doğal Anadolu karaçamı populasyonunda kozalak ve tohum özellikleri bakımından varyasyonların incelendiği bir araştırma çalışmasında, populasyonlar arasında ve populasyon içi aileler arasında istatistiksel olarak 0,001 önem düzeyinde farklılıkların olduğu vurgulanmaktadır (Üçler ve Gülcü, 1999). Ülkemizde ilk kez tesis edilen okaliptüs (Eucalyptus camaldulensis Dehn.) açık tozlaşma döl denemesinde elde edilebilecek genetik kazancı, kalıtım derecesini, genetik ve fenotipik korelasyonları hesaplamak ve bu alanı tohumdan gelen tohum bahçesine dönüştürmek amacıyla Gülbaba (1999) tarafından yapılan araştırmada, bu döl denemesinin tohumdan gelen tohum bahçesine dönüştürülmesi ile belirli bir oranda genetik kazanç sağlanabileceği sonucuna varılmıştır. Bu bağlamda, birey düzeyindeki kalıtım derecesi boy için 0,14, çap için 0,16, ağaç hacmi için 0,17, tek ağaç yıllık ortalama hacim artımı için 0,17 ve gövde formu için 0,12 bulunmuştur. 25

34 Tahmin edilen aile kalıtım derecesi ise, birey düzeyindeki kalıtım derecesinden daha yüksek çıkmıştır (gövde formu için 0,39, ağaç hacmi ve hacim artımı için 0,49). Ayrıca bu çalışma sonucunda, çalışılan karakterler için tahmin edilen toplam genetik kazancın, % 10,6 (gövde formu) ile % 5,3 (hacim artımı) arasında değiştiği belirtilmektedir. Yaş-yaş korelasyonu ile 31 deneme alanında 2 yaşından 25 yaşına kadar gözlenen Pinus taeda L. ya ait 520 ailenin ortalama genetik ve fenotipik korelasyonları ile kalıtım derecelerinin hesaplandığı bir araştırmada da, çalışılan karakterler bakımından tahmin edilen kalıtım dereceleri 0,10-0,50 düzeyinde bulunmuştur (Gwaze, vd., 2000). Açık tozlaşma ürünü tam kardeş Duglas göknarı (Pseudotsuga menziesii var. menziesii Mirb.) ailelerinin iki yaşındaki gövde formu (kıvrıklık ve çatallanma), dallanma özellikleri (dalların sayısı, açısı ve uzunluğu) ve bu özelliklerin gövde büyümesi, genetik parametrelerin tekrarlanabilirliğinin ve büyüklüğünün çalışıldığı araştırmada, açık tozlaşma ürünü ailelerin daha yaşlı ağaçlarından elde edilen verilerle, farklı yaşlardaki benzer özelliklerin genetik kontrolü karşılaştırılmış ve fidanlık-alan ilişkileri değerlendirilmiştir (Vargas-Hernandez vd.,2003). Latin Amerika ve Caribbean ın büyük bir kısmında bulunan ve ekonomik değeri yüksek tropikal bir ağaç olan Cordia allidora (Ruiz&Pav.) nın 8 orijininde (orijinler 3 nemli ve 5 kurak alandan alınmış) 5. ve 23. yaş için boy, gövde formu ve yaşama yüzdesi bakımından genetik varyasyon araştırılmış ve bu özellikler bakımından orijinlerin performanslarını karşılaştırmıştır (Sebbenn, vd., 2007) 26

35 3. MATERYAL VE YÖNTEM 3.1. Populasyonların Tanıtımı ve Örneklemeler Isparta ili Keçiborlu ilçesi Aydoğmuş beldesinde, 2001 yılında kurulan kızılçam ağaçlandırma denemesi araştırma materyali olarak değerlendirilmiştir. Denemede 5 tohum meşceresi ve bu meşcerelerden elde edilen aşı kalemleriyle kurulmuş 5 tohum bahçesine ait fidanlar kullanılmıştır (Çizelge 3.1). Çizelge 3.1. Çalışılan tohum meşceresi ve tohum bahçeleri TM UK NO TB UK NO IZ Çetibeli 34 Çetibeli Yaraş 35 Yaraş Lengüme 9 Lengüme Kumluca 39 Kumluca Karaköy 18 Karaköy TM; Tohum meşceresi, TB; Tohum bahçesi kuruluş yeri, UK NO; Ulusal kayıt no, IZ; Islah zonu. Çalışmaya konu olan tohum kaynaklarının her biri populasyon, bu populasyonlardan tohum toplanan her bir ağaç da aile olarak nitelendirilmiştir. Örneklenen populasyonların konumları (Şekil 3.2) ve bazı özellikleri Çizelge 3.2 ve Çizelge 3.3 de verilmiştir. Her bir populasyonda 10 aile olmak üzere toplam 100 aileden kozalak toplanmıştır. Kozalaklar ağaçların 1/3 lük tepe bölümünden toplanmıştır. Böylece elde edilen tohumların kendileme ürünü olma olasılığı azaltılmaya çalışılmıştır. Toplanan kozalaklar populasyonuna ve ailesine göre ayrı ayrı torbalara konulup, etiketlenmiştir. Her bir aileye ait kozalaklar açık havada güneş altında kurutularak tohumları çıkarılmış ve etiketli torbalara konularak, ekim gününe kadar soğuk hava deposunda saklanmıştır. Her bir aileye ait tohumlar Eğirdir Orman Fidanlığında 2000 yılı nisan ayının ikinci haftasında ekilmiştir. Yetiştirilen 1+0 yaşlı çıplak köklü fidanlar 2001 yılı şubat ayında, Aydoğmuş ağaçlandırma sahası içinde belirlenen deneme alanına Tesadüf Parselleri Deneme Deseni ne uygun üç yinelemeli olarak dikilmiştir (Şekil 3.1). Denemede her bir aile her yinelemede 10 olmak üzere 30 fidanla temsil edilmiş olup, toplam 3000 fidan araziye aktarılmıştır. Dikimler çapa ile çukurda kenar dikim yöntemiyle ve 2x3 m aralık-mesafe ile yapılmıştır. 27

36 Çizelge 3.2. Çalışılan tohum meşcerelerinin (TM) tanıtımı TM UK BM No İM İŞ R E B Çetibeli 34 Muğla Marmaris Çetibeli 60 37º º16 20 Yaraş 35 Muğla Muğla Yaraş º º32 45 Lengüme 9 Antalya Kaş Lengüme º º30 00 Kumluca 39 Antalya Kumluca Kumluca º º15 45 Karaköy 18 Çanakkale Bayramiç Karaköy º º55 30 O; Orijin, BM; Bölge müdürlüğü, İM; İşletme müdürlüğü, İŞ; İşletme şefliği, R; rakım (m), E; Enlem, B; Boylam Çizelge 3.3. Çalışılan tohum bahçelerinin (TB) tanıtımı UK TB O BM İM İŞ E B KS No Çetibeli 31 Çetibeli TM Muğla Ula Çetibeli 37º º Yaraş 14 Yaraş TM Muğla Ula Yaraş 37º º Lengüme 13 Lengüme TM Muğla Kemer Akçay 36º º Kumluca 11 Kumluca TM Antalya Antalya Kumluca 37º º Karaköy 32 Karaköy TM Balıkesir Bandırma Aladağ 40º º KS; Klon sayısı. Deneme alanı Isparta il merkezinin kuzeybatı yönünde, kuş uçuşu yaklaşık 40 km uzaklıktadır. Deneme alanı 37º 58 ve 37º 58 kuzey enlemi ile 30º 14 ve 37º 14 doğu boylamları arasında yer almaktadır. Isparta iline 50 km ve Aydoğmuş beldesine 1 km uzaklıkta bulunan deneme alanının ortalama eğimi % 20, ortalama yükseltisi 1035 m olup, hakim bakısı Güney-Batıdır. Deneme, Toros Sediri (Cedrus libani A. Rich.) ağaçlandırma sahası içinde kurulmuş olup, alanda ve yakın çevresinde dağınık durumda çalılaşmış kermes meşesi (Quercus coccifera L.) ocakları bulunmaktadır. P 1 A 5 3m P 3 A 8 2m I. Tekerrür II. Tekerrür III. Tekerrür Şekil 3.1. Deneme deseni (P 1 A 5 = Birinci populasyonun beşinci ailesine ait fidanlar, P 3 A 8 = Üçüncü populasyonun sekizinci ailesine ait fidanlar) 28

37 Tohum Meşcereleri Tohum Bahçeleri Deneme Alanı Şekil 3.2. Deneme alanı ve çalışılan populasyonların kızılçam ıslah zonları içindeki konumları (1:Çetibeli, 2: Yaraş, 3:Lengüme, 4: Kumluca, 5: Karaçay). (VELİOĞLU, vd., 2003 den değiştirilerek alınmıştır.) 29

38 3.2. Gözlenen Karakterler Fidan Boyu (FB); Boy, hacmi belirleyen iki önemli karakterden biri olup, ağaç ıslahı çalışmalarında boy artımı üzerinde önemle durulmaktadır. Çalışmada kullanılan tohum kaynaklarının fidan boyu bakımından performanslarını karşılaştırmak ve deneme alanında gerek tohum meşcereleri gerekse bunlarla aynı orijinli tohum bahçelerindeki çeşitliliği saptamak amacıyla boy ölçümleri yapılmıştır. Fidanların 8 yaşına kadar geliştirdikleri boy santimetre duyarlılığında özel olarak hazırlanmış latalar yardımıyla ölçülmüştür (Şekil 3.3). Şekil 3.3. Fidan boyu ölçümü 30

39 Dal açısı (DA); Gövdedeki budakların kalıcı veya düşen budak olma niteliğini, büyük oranda dal ile gövde arasındaki açı belirlemektedir. Çünkü üstten bakıldığında gövdeden dar ya da geniş açı ile çıkan bütün dalların, aynı kalınlıktaki dik açılı bir dala göre, gövdede elips şeklinde eksantrik ve daha büyük bir budak bıraktığı belirtilmekte (Raymond ve Cotterill, 1990) ve bu durum da, gövdelerde kalite açısından istenmeyen bir özellik olarak tanımlanmaktadır. Kızılçamda dal açısının, gövdeden 7 veya 10 cm uzaklıkta değiştiği; bazen daralırken, bazen de dalın ağırlığı nedeniyle genişlediği yapılan araştırmalarda ortaya koyulmuştur (Işık, 1998). Bu durum göz önünde bulundurularak dal açısı, dalların gövdeye bitiştiği yerden yaklaşık 7 cm uzaklıktan ölçülmüştür. Fidanların alt dalları genellikle çok geniş, üst boğumdaki dalları ise daha dar açı yaptığından, her yıla ait ana dal boğumundaki dal açılarının ölçülmesi yerine, ortalama bir değer olarak 3. ve 4. ana dal boğumundaki en kalın iki dalın açısını ölçmek yeterli kabul edilmiştir. Dal açısı ölçümünde elektronik açıölçer kullanılmıştır. Kullanılan açıölçer dalın yatayla yaptığı açıyı belirlemektedir. Bu nedenle, ölçüm değerleri 90º den çıkarılarak dalların gövde ile yaptıkları açı hesaplanmıştır (Şekil 3.4.). 90º-22º=68º Şekil 3.4. Dal açısı ölçümü 31

40 Tomurcuk tutma (TT) ve tomurcuk patlatma zamanı (TP); Tomurcuk tutma ve patlatma zamanı fidanların vejetatif seyrinin ve çevre şartlarına uyum sağlama yeteneklerinin göstergesidir. Erken tomurcuk tutma veya geç tomurcuk patlatma, fidanların daha az boy geliştirmesine neden olmaktadır (Işık, 1986, Işık ve Kaya, 1995, Doğan, 1997-b). Bu nedenle çalışmada gerek tohum meşcereleri ve gerekse tohum bahçelerine ait fidanların vejetasyon sürelerini karşılaştırmak ve deneme alanına uyum sağlayabilecek populasyon ve aileleri belirlenmek amacıyla tomurcuk tutma ve tomurcuk patlatma zamanları gözlenmiştir. Tomurcuk tutma zamanı gözlemine eylül ayının ilk haftasında başlanıp, her bir aileye ait fidanların % 90 ının kış tomurcuğu (Şekil 3.5) oluşturduğu güne kadar (kasım ayının son haftası) periyodik olarak haftada 1 kez gözlenmiştir. Tomurcuk patlatma zamanı gözlemine ise şubat aynının ilk haftasında başlanmış ve her bir ailedeki yarım kardeş bireylerin % 90 ının tomurcuk patlatma işlemini tamamladığı (Şekil 3.6) güne kadar (mayıs ayının 3. haftası) yine periyodik olarak ve haftada bir kez olmak üzere devam edilmiştir. Tomurcuk patlatma zamanı ile tomurcuk tutma zamanı arasındaki süre gün olarak hesaplanıp her bir fidanın gelişme döneminden kaç gün yararlandığı tespit edilmiş ve istatistik analizler bu değerler kullanılarak yapılmıştır. 32

41 Şekil 3.5. Kış tomurcuğu Şekil 3.6. Tomurcuk patlatma 33

42 En uzun dal boyu (DB); Kızılçamda dal uzunluğu ile fidan boyu arasında pozitif yönde doğrusal bir ilişki olduğu belirlenmiş ve uzun boylu ailelerin, kısa boylu olanlara göre daha uzun dal geliştirdikleri tespit edilmiştir (Işık, 1997). Fidanların tepe tacı genişlikleri hakkında bilgi edinmek amacıyla fidanın en uzun dalı ile bu dalın karşı yarım düzleminde bulunan en uzun dalın boyları çelik şerit metre yardımıyla santimetre duyarlılığında ölçülmüştür (Şekil 3.7). Ölçülen iki dalın uzunluklarının ortalaması o birey için en uzun dal boyu olarak kabul edilmiştir. Şekil 3.7. En uzun dal boyu ölçümü Dal kalınlığı (DK) ve Dal sayısı (DS); Dal sayısı fazla olan fidanlarda fotosentez yapan yüzey alanı daha fazla olmakta ve daha hızlı büyüme beklenmektedir. Işık (1998) tarafından gerçekleştirilen bir araştırmada çapı 2 cm den büyük olan dalların sayısı tespit edilmiş ve bu karakter bakımından populasyonlar arasında önemli bir farklılığın olmadığı sonucuna ulaşılmıştır. Işık (1998) aynı çalışmasında, kalın dal sayısının tespiti yerine dal çaplarının doğrudan ölçülmesinin dal kalınlığı farkını ortaya koymak için açısından daha etkili olabileceğini belirtmektedir. Bu sonuçtan hareketle dalların gövdeden çıkışlarında oluşan gelişme bozuklukları (eğrilik, 34

43 şişme vb.) göz önünde bulundurularak, üçüncü ve dördüncü ana sürgündeki en kalın iki dalın çapı gövde ekseninden 7 cm uzaklıktan dijital kumpas yardımıyla ölçülmüş ve bu iki değerin ortalaması alınarak o bireyin ortalama dal kalınlığı tespit edilmiştir (Şekil 3.8). Ayrıca ana gövdeden çıkan dallar sayılarak dal sayısı belirlenmiştir. Şekil 3.8. Dal kalınlığı ölçümü İlk tepe sürgünü uzunluğu (TSU); Yıllık sürgün uzunluğu ve sürgün sayısı ile boy arasında doğrusal bir ilişki bulunmaktadır (Işık ve Kaya, 1995). Kızılçam bir gelişme döneminde birden çok sürgün verebilmektedir. Ancak gelişme dönemi başlangıcında (tomurcukların patlamasını takiben) verdiği ilk sürgünün uzaması iklim koşullarına bağlı olarak nisan ayında başlamakta ve haziranın ilk haftasında sona ermektedir (Alpacar, 1981). Bu durum göz önünde bulundurularak, fidanların son yılda geliştirdikleri ilk sürgünün uzunluğu haziran ayı sonunda santimetre hassasiyetinde ölçülmüştür (Şekil 3.9). 35

44 Şekil 3.9. İlk tepe sürgünü uzunluğu ölçümü Sürgün sayısı (SS); Kızılçam tek gelişme döneminde birden fazla sürgün yapma yeteneğindedir (Yıldırım, 1992). Bu özellik bakımından kızılçam tohum kaynaklarındaki çeşitliliği saptamak amacıyla fidanların dal boğumları sayılarak 8 yılda kaç adet sürgün yaptıkları belirlenmiştir. Gövde formu (GF): Odun kalitesi bakımından önemli bir karakter olan gövde düzgünlüğü için 6 lı bir sınıflandırma yapılmıştır. İki taraflı eğri fidanlara 1, çok düzgün fidanlara 6 puan verilmiş, diğer ara formlar da bu iki uç değere göre puanlanmıştır (Şekil 3.10). 36

45 Şekil Gövde formu için kullanılan skala (Tulukçu vd ye atfen IŞIK, vd. 2002) 3.3. Verilerin Değerlendirilmesi Varyans Analizleri Verilerin değerlendirilmesi amacıyla yapılan analizlerde SAS istatistik paket programı kullanılmıştır (Sas, 1988). Analizlerden önce SAS programının "univariate" (aykırı gözlemler) seçeneği kullanılıp, gözlenen her bir karakter için dağılım şekli incelenerek "sıra dışı veriler" kontrol edilmiştir. Sıra dışı veriler, hatalı ölçme, verilerin kaydı sırasında yanlış okuma ve yazma, değerlendirme dışında tutulması gereken zarar görmüş fidanların ölçülmesi gibi nedenlerle ortaya çıkmaktadır. Bu değerler verilerin normal dağılımdan sapmasına ve genetik parametrelerin hatalı olarak tahmin edilmesine neden olmaktadır (Yıldız ve Bircan, 1991; 1994; Işık, 1998). Bu nedenle, ölçülen ve gözlenen karakterlerin analizleri yapılmadan önce verilerin normallik denetimleri yapılmış ve aşırı değerler uzaklaştırılmıştır. 37

46 Sayım yoluyla (dal sayısı, sürgün sayısı vb.) ve nitelendirerek (gövde formu) elde edilen veriler normal dağılım göstermedikleri için analizlerden önce istatiksel dönüşüme uğratılmıştır. Sayılarak elde edilen verilere karekök, nitelendirilerek elde edilen verilere ise normal puan dönüşümü uygulanmıştır. (Yurtsever, 1974; Kalıpsız, 1994). Tohum meşcereleri ve tohum bahçelerine ait veriler aşağıda verilen istatistiksel model kullanılarak ayrı ayrı değerlendirilmiştir. Modelde, replikasyonlar, populasyonlar, populasyon içindeki aileler ile replikasyon x populasyon ve replikasyon x aile etkileşimlerine yer verilmiştir. Y ijkm = μ + R i + P j + F(P) k(j) + RP ij + RF(P) ik(j) + e m(ijk) (3.1) Eşitlikte; Y ijkm = i. yineleme, j. populasyon, j. populasyon içindeki k. aileye ait m. fidanın fenotipik değerdir. μ = Deneysel populasyonun genel ortalaması Ri = Replikasyon (yineleme) nedeniyle olan sapmadır. Yani, çevresel bir varyanstır. Genetik çeşitlilik çalışmalarında replikasyonların çevresel ortamları arasında fark olmamasına özen gösterilmektedir. Ancak, deneme alanı tüm koşullar bakımından eşit şartlarda kurulmuş olsa bile, uygulamada araştırıcının kontrolü dışında gelişen mikro çevresel farklılıklar nedeniyle bazen replikasyonlar arasında çok küçük de olsa farklılıklar gözlenebilmektedir (Işık, 1980). Bu nedenle, varyans analizi için uygulanan ANOVA modelinde replikasyonlar da yer almaktadır. Denemede üç yineleme bulunmaktadır (i = 1, 2, 3). P j = j. populasyonun etkisinden kaynaklanan sapmadır. Bu değer populasyonların genetik farklılığından dolayı ortaya çıkan varyansın sonucudur. Doğal yetişme ortamlarında değişik evrimsel güçlerin etkisi altında olan populasyonların, genetik olarak birbirlerinden farklı olduğu kabul edilmiştir. Diğer tüm faktörler aynı olsa dahi, populasyonlar arasında var olduğu düşünülen genetik farklılıklar herhangi bir populasyona ait bir ferdin genel ortalamadan ve öteki populasyonlardaki fertlerden farklı olmasına neden olmaktadır (Işık, 1998). Çalışmada kullanılan tohum kaynakları ayrı ayrı analiz edilmiş olup, tohum bahçeleri ve tohum meşcerelerinin her birinde 5 populasyon bulunmaktadır (j =1, 2, 3, 4, 5). 38

47 F(P) k(j) = j. populasyon içindeki k. ailenin etkisiyle olan sapmadır. Bu değer, aileler arasındaki genetik farklılıklar sonucu ortaya çıkan genetik varyansın bir sonucudur. Çalışmada her bir populasyon 10 aile ile temsil edilmiştir (k = 1, 2 10). RP ij sapmadır. = Replikasyon x populasyon etkileşimi sonucunda ortaya çıkan RF(P) ik(j) = Replikasyon x aile etkileşimi nedeniyle olan sapmadır. e m(ijk) = Deneysel hata. Aile içindeki yarım kardeşler (aile içi bireyler) arasındaki genetik farklılık, her ferdin mikro çevresinden doğan farklılığı ve ölçmedeğerlendirme hataları nedeniyle olan sapmadır. Kullanılan doğrusal modelde, Yijkm, gözlenen ya da ölçülen her bir fidanın matris yerini göstermektedir. Modelde verilen varyasyon kaynaklarından her biri, gözlenen bir karakterin genel ortalamadan artı veya eksi yönde sapmalar göstermesine neden olmaktadır. Sapmalara neden olan varyasyon kaynaklarının etkisi küçüldükçe, her bir Y değeri, genel ortalamaya (μ) yaklaşmaktadır. Çevresel faktörler tamamen kontrol altına alınabilirse populasyonlar arası ve populasyon içi genetik farklılıklar daha kesin bir değer olarak ortaya çıkarılabilmektedir. Varyans analizi modelinde populasyonlar sabit; replikasyon, aile ve etkileşimler rastlantısal olarak alınmıştır. Dolayısıyla ANOVA modelinde sabit ve rastlantısal terimler yer almaktadır. Bu nedenle kullanılan model, Model II veya Karma Model dir (Sokal ve Rohlf, 1995). Populasyonlar, kızılçam için temel ve genetik parametreleri tahmin etmek amacıyla kullanılan bir örnek olarak düşünülmüştür. Populasyonların yeniden örneklenmeleri mümkündür. Bu nedenle modelde populasyonlar sabit olarak kabul edilmişlerdir. Populasyon içinde tohum toplanan ailelerin örneklenmesi ise, tohum ağacının iyi veya kötü fenotipte olmasına bakılmaksızın tamamen rastlantısal olarak yapılmıştır. Bu nedenle modeldeki aileler terimi rastlantısaldır. Etkileşimlerden biri rastlantısal ise etkileşimin kendisi de rastlantısal olarak kabul edilmektedir. Hata ise bütün modellerde rastlantısal olarak ele alınmaktadır (Burdon vd, 1992-a). Varyans analizlerinde kullanılan model ve modeldeki varyans bileşenlerine ait eşitlikler Çizelge 3.4 de gösterilmiştir. 39

48 Çizelge 3.4. Çalışılan karakterlerin varyans analizleri için kullanılan karma model ve beklenen kareler ortalamaları Varyasyon Kaynağı Serbestlik Beklenen Kareler Ortalaması Derecesi (EMS Bileşenleri) K Replikasyon r-1 σ 2 e+k 9 σ 2 RF(P)+k 10 σ 2 RP+k 11 σ 2 R 1 Populasyon p-1 σ 2 e+k 6 σ 2 RF(P)+k 7 σ 2 F(P)+k 8 σ 2 RP+Qσ 2 P 2 Replikasyon x populasyon etkileşimi (r-1)(p-1) σ 2 e+k 4 σ 2 RF(P)+k 5 σ 2 RP 3 Populasyon içi aileler p(a-1) σ 2 e+k 2 σ 2 RF(P)+k 3 σ 2 F(P) 4 Replikasyon x aile etkileşimi (r-1)p(a-1) σ 2 e+k 1 σ 2 RF(P) 5 Aile içi rpa(n-1) σ 2 e 6 TOPLAM (rpan)-1 F istatistiğinin hesaplanması için kodlar arasındaki bölme işlemi şu şekilde yapılmıştır: 1. terim için : 1/5, 2. terim için : 2/(3+(4-5), 3. terim için : 3/5, 4. terim için : 4/5, 5. terim için : 5/6. k 1, k 2,k 11 = Varyans bileşenlerine ait katsayılar (Çizelge 3.5). Çizelge 3.5. İncelenen karakterlerin analizinde kullanılan ANOVA modeline göre varyans bileşenleri için hesaplanan katsayılar KATSAYILAR TM TB k1 8,27 8,80 k2 8,25 8,79 k3 24,75 26,36 k4 8,10 8,67 k5 80,98 86,73 k6 8,09 8,67 k7 24,26 26,01 k8 80,88 86,69 k9 7,85 8,60 k10 78,50 86,00 k11 392,49 430,02 Q 242,64 260,07 r = replikasyon sayısı (3), p = populasyon sayısı (5), 40

49 a = populasyon içi aile sayısı (10), n = Her aile içinde gözlenen yarım kardeş fidan sayısı (15 ile 30 arasında değişmektedir). Q = Populasyona ait katsayı, σ 2 R = Replikasyonlar arası farklılıklardan doğan varyans değeridir. Her bir aileye ait fidanlar denemede üç ayrı replikasyon üzerinde bulunmaktadır. Dolayısıyla her üç replikasyon içinde yer alan çevresel farklılıklar kendisini σ 2 R değeri içinde göstermektedir. σ 2 RF(P) = Replikasyon x aile etkileşimi sonucu ortaya çıkan varyans değeridir. Eğer herhangi bir aile, bir karakter bakımından replikasyonlardan birinde diğer ailelere göre daha yüksek bir değer gösterirken, başka bir replikasyonda diğerlerine göre daha düşük bir değer gösteriyorsa replikasyon x aile etkileşiminden söz edilmektedir. Bu şekilde ortaya çıkan farklılıklar σ 2 RF(P) değeri içinde kendilerini göstermektedir. σ 2 RP = Replikasyon x populasyon etkileşimi sonucu ortaya çıkan varyanstır. Başka bir deyişle, herhangi bir populasyonun bir karakter bakımından replikasyonlardan birinde diğer populasyonlara göre daha yüksek, diğerinde daha düşük bir değer göstermesi durumunda replikasyon x populasyon etkileşimi söz konusu olmaktadır. Bu etkileşimden kaynaklanan farklılıklar σ 2 RP içinde kendilerini göstermektedir. σ 2 P = Populasyonlar arası varyansı göstermektedir. Gözlenen ya da ölçülen bireyler arasındaki farklılıklar σ 2 e, bu bireylerin yer aldığı aileler arası farklılıklar da σ 2 F(P) içinde yer aldığından σ 2 P yalnızca populasyonlar arasındaki genetik farklılıkları yansıtmaktadır. σ 2 F(P) = Populasyon içindeki aileler arasındaki varyans değerini göstermektedir. Ölçümler sırasında yapılan hatalardan, mikro çevresel etkilerden ve ölçülen bireylerin genetik farklılıklarından doğan varyans değeri, σ 2 e değeri içinde 41

50 yer aldığından, σ 2 F(P) değeri yalnızca bir populasyon içindeki aileler arasında mevcut olan genetik farklılıkları yansıtmaktadır Kalıtım Derecelerinin ve Genetik Kazancın Tahmini Bir populasyon içindeki erkek ve dişi bireylerin rasgele birleşmeleri sonucunda kendilerine benzer yeni fertler meydana getirmelerine "kalıtım" denmektedir (Şimşek, 1993). Başka bir ifadeyle kalıtım, ortak ebeveynlere sahip fertlerin birbirlerine benzemeleridir. Kalıtım derecesi ise, herhangi bir populasyonda ölçülen veya gözlenen bir karakter için hesaplanan fenotipik varyansın, genotipik varyasyondan kaynaklanan oranıdır (Falconer ve Maccay, 1996). Kalıtım derecesi ayrıca, genetik varyansın toplam varyans içindeki payı ve eklemeli genetik varyansın, fenotipik varyansa oranı şeklinde de ifade edilmektedir (Şimşek, 1993; Demir ve Turgut, 1999). Kalıtım derecesi 0 ile 1 arasında değişen bir değer olup, seleksiyonla sağlanabilecek genetik kazanç oranının tahmin edilebilmesine, dolayısıyla da populasyon değerinin ortaya çıkarılmasına katkıda bulunmaktadır. Kalıtım derecesinin sıfıra eşit olması (h 2 =0 ise), gözlenen bireyler veya aileler arasında genetik farklılığın olmadığı anlamına gelmektedir ve diyebiliriz ki, ebeveynler arasında gözlenen fenotipik farklılıklar, bireylerin genetik yapılarının farklı olmasından değil, tamamen çevre şartlarının farklı olmasından kaynaklanmaktadır. Kalıtım derecesinin bir (h 2 =1) olması durumunda ise, ebeveynlerin genetik özellikleri aynen döllere veya yavrulara aktarılmış ve kalıtımın etkisi en yüksek düzeyde gerçekleşmiş demektir. Döller veya yavrular arasında gözlenen farklılıklar, onların sadece genotiplerindeki farklılıklardan ileri gelmektedir (Şimşek, 1993). Islah çalışmalarında kalıtım derecesi ile hangi karakterlerin yapay seleksiyon ile ıslah edilebileceği ve yapay seleksiyon sonucu elde edilebilecek genetik kazanç miktarı belirlenebilmektedir. Buna göre de ıslah stratejileri oluşturulmaktadır. Başka bir deyişle, gözlenen karakterin kalıtım derecesi ne kadar yüksek ise, bu karakter yapay seleksiyona o oranda etkili ve erken tepki göstermektir (IŞIK, 1980). 42

51 Birey düzeyinde kalıtım derecesi hesabında aşağıdaki formül kullanılmıştır (Namkoong vd., 1976; Shelbourne, 1969; Burdon, vd., 1992-d; Falconer, Maccay, 1996). 2 σ A 2 σ u 2 h = i 2 kσ F ( 2 σ u P) = (3.2) h 2 i = Birey düzeyindeki kalıtım derecesi σ 2 A = Eklemeli genetik varyans σ 2 F(P) = Ailelerden kaynaklanan genetik varyans σ 2 u = Fenotipik varyans oranı) k = Yarım kardeşler arasındaki genetik kovaryans katsayısı (benzerlik Bir ailenin yarım kardeş bireyleri arasındaki benzerlik, teorik olarak aileler arası genetik varyansın 1/4 üne eşit kabul edilmektedir (Shelbourne, 1969; Falconer, 1981; 1989). Dolayısıyla bu çalışmada, genetik parametrelerin tahmininde benzerlik oranı k=1/4 olarak alınmış ve bir aileye ait bireylerin tam anlamıyla üvey kardeş oldukları kabul edilmiştir. Aynı ailenin bireylerinin gerçek anlamda üvey kardeş olabilmeleri için, her birinin farklı bir babaya sahip olması gerekmektedir. Bu durum, her dişi çiçeğin farklı bir babadan gelen polenle döllenmesi ile ancak mümkün olabililir (Işık, 1980). Oysa bu çalışmada kullanılan tohum materyali, serbest ya da açık tozlaşma ürünü olup, bu tohumlardan gelişen fidanların analarının yanı sıra babalarının da aynı olma olasılıkları bulunmaktadır. Bu nedenle tahmin edilen kalıtım dereceleri olduğundan daha yüksek tahmin edilmiş olabilir. Doğal ormanlarda bazı kardeş bireylerin ebeveynlerinden her ikisinin de ortak olma ihtimali vardır. Aynı zamanda orman ağacı türlerinde kendileme olayı kardeş bireyler arasındaki kovaryansı arttırmaktadır. Bu nedenle bazı çalışmalarda kalıtım derecesi hesaplanırken k=1/3 olarak alınmaktadır. (Işık, 1998). 43

52 Kullanılan ANOVA modeline göre fenotipik varyansın hesaplanma şekli farklılık göstermektedir. Bu çalışmada kullanılan ANOVA modeline göre birey düzeyinde fenotipik varyansın hesaplanmasında aşağıdaki eşitlik kullanılmıştır (Işık, 1998). σ 2 u =σ 2 F(P)+σ 2 RF(P)+σ 2 e (3.3) Eşitlikte; σ 2 u = Birey düzeyindeki fenotipik varyans, σ 2 F(P) = Aileler arası genetik varyans, σ 2 RF(P) = Replikasyon x aile etkileşiminden kaynaklanan varyans, σ 2 e = Aile içi varyans (hata). Aileler arası varyans bileşeninin standart hatası ve fenotipik varyans bileşenleri kullanılarak birey düzeyindeki kalıtım derecesinin standart hatası aşağıdaki eşitlikle hesaplanmıştır. S.E. (h 2 i) = 2 ( σ F 2 ( σ u) Var 16x (3.4) ) ( P) 2 Fenotipik varyansların karekökü alınarak fenotipik standart sapmalar elde edilmiştir. Bu değerler kendi ortalamalarına bölünüp 100 ile çarpılarak fenotipik varyasyon katsayıları (Cv μ ) hesaplanmıştır (Işık, 1998). Bu şekilde, farklı birimlerle ölçülen (cm, m, adet, derece vb.) değişik karakterlerin fenotipik çeşitliliği standart bir şekilde karşılaştırılabilmektedir. 2 σ u % CV = x100 u (3.5) x x : ilgili karakter için genel ortalama değer. 44

53 Islah programlarında genetik kazancı arttırmak ve kendileme katsayısını belirli bir düzeyde tutulabilmek için bireysel seleksiyon ile birlikte aile seleksiyonu üzerinde de önemle durulmaktadır. Bunun için aile düzeyinde kalıtım derecesinin bilinmesi gerekmektedir. Aile düzeyindeki kalıtım derecelerinin hesaplanması için Shelbourne (1992) tarafından verilen eşitlik kullanılmıştır. 2 σ F ( 2 σ 2 P) h = (3.6) f fm h 2 f = Bir karaktere ait aile kalıtım derecesi, σ 2 F(P) = Aileler arası genetik varyans, σ 2 fm = Aile fenotipik varyansı. Uygulanan ANOVA modeline göre aile fenotipik varyansının hesabında aşağıdaki eşitlik kullanılmıştır. k k σ e fm σ + F ( P) σ RF ( P) 3 3 σ = + (3.7) k k 2 ve k 3, ANOVA modelinde (Çizelge 3.4) hesaplanan katsayılardır. Yukarıdaki eşitlikte k 3 katsayısı populasyon içindeki bir aileye ait harmonik ortalama birey sayısıdır. k 2 /k 3 değeri ise, replikasyon sayısını vermektedir. Aile içi birey sayısının eşit olmadığı durumlarda bu katsayılar tam sayı olarak elde edilememektedir. Grup ve alt gruplar içindeki birey sayısının eşit olduğu birçok uygulamada k 2 /k 3 değeri, 1/r (r = replikasyon ya da yineleme sayısı) değerine eşit ya da çok yakındır. Dolayısıyla bazı çalışmalarda k 2 /k 3 yerine 1/r sayısı kullanılmaktadır. Açık tozlaşma döl denemelerinde kalıtım derecesi tahmin edilirken, aileler arası farklılıkların, aynı populasyon içindeki erkek ebeveynler arasındaki farklardan değil, dişi bireyler arasındaki genetik farklılıklardan kaynaklandığı varsayımı kabul edilmektedir. Orijin denemelerinde orijinler ya da populasyonlar arasında önemli farklar varsa, bu farklar kalıtıma da yansımaktadır. Bu nedenle genetik varyanstan, populasyon ya da orijin etkisinin arındırılması gerekmektedir (Falconer, 1981). 45

54 Kalıtım derecesinin hesaplanmasında kullanılan yukarıdaki eşitliklerde populasyon içi aile varyansı kullanılarak populasyon etkisi giderilmeye çalışılmıştır. Aile Kalıtım derecesinin standart hatası aşağıdaki eşitlik ile hesaplanmıştır. 2 S.E.(hfm ) = SE 2 ( σ F 2 σ fm ) ( P) (3.8) Eşitlikte; SE(σ 2 F(P)) = Aile varyans bileşeninin standart hatasıdır. σ 2 fm = Aile ortalamaları fenotipik varyansıdır. Aile fenotipik varyansının karekökü alınarak elde edilen standart sapmalar ilgili karakterin aritmetik ortalamasına bölünüp 100 ile çarpılarak "aile fenotipik varyasyon katsayısı" (CV f m ) hesaplanmıştır (Burdon ve Low, 1992). 2 σ fm % CV = x100 fm x (3.9) Farklı birimlerle ölçülen karakterlerin genetik varyanslarının karşılaştırılması amacıyla "genetik varyasyon katsayısı" (CV g ) hesaplanmıştır. Bu amaçla Işık (1998) tarafından önerilen aşağıdaki eşitlik kullanılmıştır. 2 3 σ F ( P) % CV = x100 g x (3.10) %CV g : Genetik varyasyon katsayısı, x : İlgili karakter için hesaplanan genel ortalamadır. Gözlenen her bir karakter için genetik kazancın hesaplanmasında aşağıdaki eşitlik kullanılmıştır (Falconer, 1989; Shelbourne, 1992; Singh ve Chaudhary, 1993). 46

55 ΔG =iσ u h 2 i (3.11) i = Seleksiyon yoğunluğu, σ u = Fenotipik varyansın standart sapması. Kalıtım derecesi formüldeki yerine koyulduğunda aşağıdaki eşitlik elde edilmektedir. 2 σ F ( 2 σ u 2 σ F ( σ u k k P) P) Δ G = iσ = i u (3.12) Yarım kardeş aileler arası teorik genetik kazanç aşağıdaki eşitlik yardımıyla hesaplanmıştır (Shelbourne, 1992). 1 2 σ A 4 σ fm 2 σ F ( i1 σ P) Δ G = 1 i = (3.13) 1 fm ΔG1 = Aileler arası teorik genetik kazanç i1 = Populasyondan seçilen aile sayısı için verilen seleksiyon yoğunluğudur. σ fm = Aile ortalamaları fenotipik varyansının standart sapmasıdır. Uygulanan ANOVA modeline göre aşağıdaki gibi hesaplanmıştır. 2 σ fm σ A σ e 1 2 σ W = σ + 4 = A A 4 n 4σ + (3.14) n σ 2 fm = Aile fenotipik varyansı n = Aile başına düşen harmonik ortalama fert sayısı, μ + % ΔG ΔG = 100 (3.15) 1 μ 47

56 % ΔG1 = Aileler arası teorik genetik kazanç oranı μ = Bir karakter için denemedeki tüm ailelere ait genel ortalama, Aile içi yarım kardeşler arası teorik genetik kazanç ile toplam genetik kazanç, aşağıdaki eşitlikler yardımıyla hesaplanmıştır (Falconer, 1981; Shelbourne, 1992). G i 3 2 σ A 4 σ W Δ = (3.16) σ W n = x 4σ + A σ (3.17) e n G μ + % = Δ ΔG 100 (3.18) 2 μ σ 2 W = Aile içi fenotipik varyans ΔG2 = Aile içi teorik genetik kazanç % ΔG2 = Aile içi teorik genetik kazanç oranı μ = Bir karakter için denemedeki tüm ailelere ait genel ortalama, ΔG ΔG ( μ % ) 1 ΔG = (3.19) μ % Δ G = Toplam genetik kazanç oranı Tohum meşcereleri ve bu meşcerelerden toplanan genetik materyallerle oluşturulmuş tohum bahçeleri ortalamalarından yararlanarak gerçek genetik kazanç miktarı aşağıdaki eşitlik kullanılarak hesaplanmıştır. %GGK = [( TB TM ) / TM ] x100 ort ort ort (3.20) 48

57 %GGK = Gerçek genetik kazanç oranı TB ort = Bir karakterin tohum bahçelerindeki ortalaması TM ort = Bir karakterin tohum meşcerelerindeki ortalaması Genetik ve Fenotipik Korelasyonlar İki karakter arasındaki fenotipik ilişkileri incelemek amacıyla Pearson korelasyon katsayılarının hesaplanmasında aşağıdaki eşitlikten yararlanılmıştır (Sokal ve Rohlf, 1995). Formülde; xy 2 x r P = (3.21) 2 y r P = Fenotipik korelasyon katsayısını, xy = x ve y karakterlerinin çarpanlar toplamını, x 2, y 2 = Karakterlerin fenotipik varyanslarını ifade etmektedir. İki karakter arasındaki benzerlik ya da farklılık çevresel faktörlerden veya genetik özelliklerden kaynaklanmaktadır. Eğer bir gen aynı anda iki karakteri etkiliyorsa veya bu iki karakteri etkileyen genler aynı kromozom üzerinde birbirine yakın iki lokus üzerinde bulunuyorsa iki karakter arasındaki genetik korelasyon önemli olabilmektedir. Genetik korelasyon araştırıcıya iki karakterin ıslah değerleri arasındaki ilişki hakkında bilgi vermektedir. Böylece araştırıcı bir karakteri ıslah ederken diğer karakterin bundan nasıl etkilendiğini anlayabilmekte ve ıslah stratejini oluştururken bunu göz önünde bulundurmaktadır. Karakterler arasındaki genetik korelasyonlar Falconer (1989) tarafından önerilen aşağıdaki eşitlikle hesaplanmıştır. r COV f ( x, y) g= (3.22) 2 2 f ( x) f ( y) σ σ 49

58 Formülde; r g = İki karakter arasındaki genetik korelasyon katsayısı, COV f (xy) = x ve y karakterleri arasındaki genetik kovaryans, 2 2 σ f ( x), σ f ( y) = x ve y karakterlerine ait aile (genetik) varyansını ifade etmektedir. Genetik korelasyonların standart hatalarının hesabında aşağıdaki eşitlikten yararlanılmıştır; σ r 2 ( 1 r 2 g ) σ σ h h x y = (3.23) 2 2 h xh y A 2 2 Formülde; σ r A = İki karakter arasındaki genetik korelasyonun standart hatası, r 2 g = Genetik korelasyon katsayısı σ, σ 2 = x ve y karakterlerine ait kalıtım derecelerinin standart hataları 2 h x h y h 2 x, h 2 y = x ve y karakterlerine ait kalıtım dereceleridir. 50

59 4. ARAŞTIRMA BULGULARI 4.1 İncelenen Karakterler Bakımından Tohum Bahçeleri ve Tohum Meşcerelerinin Karşılaştırılması Fidan Boyu Populasyonlar ve populasyon içi aileler fidan boyu bakımından 0,001 önem düzeyinde farklı bulunmuştur (Çizelge 4.1.). Değerlendirmede replikasyon x populasyon etkileşimi önemsiz çıkmıştır. Boy ortalamaları karşılaştırıldığında, tohum bahçelerinde üretilen tohumlardan yetiştirilmiş fidanların, kaynağı tohum meşcereleri olanlara kıyasla daha uzun boylu oldukları belirlenmiştir. Çizelge 4.1. Fidan boyuna ait varyans analizi sonuçları TM TB VK SD KO F P SD KO F P R i 2 371,55 0,25 0,7780 ns 2 891,17 0,51 0,6013 ns P j ,98 32,24 <, ,30 20,77 <,0001 RP ij 8 497,74 0,34 0,9520 ns ,33 1,07 0,3814 ns F(P) k(j) ,74 2,95 <, ,39 5,29 <,0001 RF(P) ik(j) ,05 0,68 0,9890 ns ,88 0,49 1,0000 ns e m(ijk) , ,34 VK: Varyasyon kaynağı, ns: İstatistiksel olarak fark yok Fidan boyu bağlamında tohum bahçeleri içinde en fazla boylanma 171,67 cm ortalama ile kaynağı Karaköy tohum bahçesi olan fidanlarda saptanmıştır. Bu durum tohum meşcereleri bazında da paralellik göstermiş ve tohum meşcereleri içinde de en fazla boylanma 161,47 cm ile Karaköy tohum meşcereli fidanlarda gözlenmiştir (Çizelge 4.2). Karaköy tohum bahçeli fidanlar, tohum bahçeleri ortalamasına göre % 8, Karaköy tohum meşcerelilere kıyasla da % 6 daha fazla boylanma göstermiştir. Boyu en kısa olan fidanlar ise Çetibeli tohum meşceresinin (128,37 cm) ve bahçesinin (144,98 cm) tohumlarından üretilmiştir (Çizelge 4.2). 51

60 Çizelge 4.2. Fidan boyuna ait Duncan testi sonuçları TM TB Populasyonlar X GO Karaköy 161,47 a Yaraş 157,83 a Lengüme 157,82 a 148,18 Kumluca 135,39 b Çetibeli 128,37 c Karaköy 171,67 a Yaraş 166,96 a Lengüme 158,13 b 157,28 Kumluca 149,68 bc Çetibeli 144,98 d Bir sütunda aynı harfi taşıyan populasyonlar ilgili karakter bakımından farklı değildir (P<0,05), x : Ortalama, GO: İlgili karaktere ilişkin genel ortalama Fidan Boyu (cm) Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy TB TM TM TB Populasyonlar Şekil 4.1. Farklı tohum kaynaklarından fidanların fidan boyu bakımından karşılaştırılması Dallanma Karakterleri Denemede kullanılan kızılçam tohum kaynakları, dal kalınlığı ve dal sayısı bakımından hem populasyonlar, hem de populasyon içi aileler arasında 0,001 önem düzeyinde farklı etkide bulunmuştur. Fidanlarda ölçülen en uzun dal boyu bakımından, tohum meşceresi kaynaklı populasyonlar arasında 0,01, populasyon içi aileler arasında 0,001; kaynağı tohum bahçesi olan fidanlar bağlamında ise hem populasyonlar, hem de populasyon içi aileler arasında 0,001 önem düzeyinde farklılıklar tespit edilmiştir. 52

61 Benzer şekilde dal açısı bakımından da kaynağı tohum bahçesi olan fidanlar için, populasyonlar arasında 0,05, populasyon içi aileler arasında 0,001; tohum meşceresi kaynaklı fidanlar dikkate alındığında ise hem populasyonlar hem de populasyon içi aileler arasında 0,001 önem düzeyinde farklılıklar gözlenmiştir (Çizelge 4.3). Çizelge 4.3. Dallanma karakterlerine ait varyans analizi sonuçları TM VK P j F(P) k(j) e m(ijk) SD e P j TB VK F(P) k(j) e m(ijk) SD e DS 36,48*** 10,63*** 0, ,50*** 14,43*** 0, DB 3,86** 4,03*** 394, ,80*** 5,38*** 409, DK 14,14*** 7,61*** 11, ,07*** 6,80*** 11, DA 58,79*** 4,12*** 55, ,99* 4,46*** 66, *: 0,05 olasılık düzeyinde farklı, **: 0,01 olasılık düzeyinde farklı, ***: 0,001 olasılık düzeyinde farklı, ns: İstatistiksel olarak fark yok, SD e =Hata serbestlik derecesi. Replikasyonlar, replikasyon x populasyon ve replikasyon x aile etkileşimleri arasında ise dallanma karakterleri bakımından istatistiksel olarak anlamlı bir fark bulunmamaktadır. Bu nedenle Çizelge 4.3 de bu varyasyon kaynaklarına yer verilmemiştir. Fidanların dal sayısı ortalamaları bakımından tohum kaynakları karşılaştırıldığında kaynağı tohum bahçesi olan fidanlar, tohum meşceresi olanlara kıyasla daha fazla dallanma yapmıştır. Fakat Çetibeli ve Lengüme tohum meşcerelerinden üretilmiş tohumlardan yetiştirilmiş fidanların, aynı orijinli fakat tohum bahçesi kaynaklılara nazaran daha fazla dallanma yaptığı tespit edilmiştir. En fazla dal sayısı (ortalama 28) Lengüme tohum meşcerelilerde gözlenirken, Lengüme tohum bahçeli fidanlar araştırmaya konu olan tohum kaynakları bağlamında en az dal sayısına sahip fidanlardır. Lengüme tohum bahçeli fidanlar, tesiste kullanılan aşılı fidanların ait olduğu tohum meşceresinden üretilen tohumlardan yetiştirilmiş fidanlara kıyasla % 21, kaynağı tohum bahçesi olan fidanların tamamı dikkate alındığında ise ortalama % 3 daha az dallanma yapmıştır. Kaynağı tohum bahçesi olan fidanlar arasında en fazla dal sayısı ortalama 25 adet ile Karaköy tohum bahçelilerde gözlenmiştir (Çizelge 4.4). 53

62 Populasyonlar ve populasyon içi aileler en uzun dal boyu bakımından istatistiksel olarak farklı bulunmuştur. Yaraş ve Lengüme tohum kaynakları hariç, tohum bahçelerinin, tohum meşcerelerine kıyasla daha uzun dallı oldukları gözlenmiştir. Tohum kaynağı Yaraş ve Lengüme tohum bahçeleri olan fidanların, aynı orijinli fakat tohum meşcereli olan fidanlara kıyasla % 2 oranında daha kısa dallı oldukları tespit edilmiştir. En uzun dal boyu ortalama 84,20 cm ile Kumluca tohum meşcereli fidanlarda gözlenmiştir. Araştırmaya konu olan fidanların dal kalınlığı bakımından tohum kaynakları incelendiğinde, tohum kaynağı Yaraş ve Kumluca tohum meşceresi olanlar hariç, tohum meşcereli fidanlar, tohum bahçelilere göre daha kalın dallıdır. En kalın dal, diğer tohum kaynaklarına kıyasla daha alçak rakımda bulunan Çetibeli tohum bahçesi (ortalama 14,27 mm) ile Kumluca tohum meşceresinden (ortalama 14,09 mm) elde edilen tohumlardan yetiştirilmiş fidanlarda ölçülmüştür. Populasyonlar dal açısı bakımından karşılaştırıldığında ise, tohum meşcereleri bağlamında fidanların ortalama dal açısı Karaköy tohum meşceresinde en düşük (59,97º), Lengüme tohum meşceresinde ise en yüksek (67,55º) değerlerde ölçülmüştür. Tohum bahçeli fidanlar ise ortalama dal açısı bakımından birbirine yakın bulunmuştur (Çizelge 4.4). Genel olarak bakıldığında Karaköy tohum bahçesi kaynaklı fidanlar hariç, kaynağı tohum bahçesi olan fidanların dallanması, tohum meşcerelilere kıyasla daha dar açılıdır (Şekil 4.2). Çizelge 4.4. Dallanma karakterlerine ait Duncan testi sonuçları TM TB Populasyonlar DS GO DB GO DA GO DK GO Lengüme 28,26 a 79,37b 67,55b 12,80c Çetibeli 26,99 b 75,56c 70,03a 14,27a Karaköy 25,04 c 25,20 83,32a 79,78 59,97c 65,34 13,66b 13,17 Yaraş 24,08 c 81,40ab 64,28c 12,03d Kumluca 21,62 d 79,25b 64,85d 13,10bc Karaköy 25,40 a 83,54ab 63,70a 13,40b Yaraş 24,60 a 79,36c 62,95a 12,18c Kumluca 22,95 b 23,73 84,20a 80,95 62,42ab 62,71 14,09a 13,04 Çetibeli 22,84 b 80,08bc 61,44b 13,34b Lengüme 22,83 b 77,58c 63,02a 12,21c 54

63 Dal Sayısı (adet) Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy TM TB TM TB Dal Boyu (cm) Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy TB TM TM TB Populasyonlar Populasyonlar 72 Dal Kalınlığı (mm)) Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy TM TB TM TB Dal Açısı (º) Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy TM TB TM TB Populasyonlar Populasyonlar Şekil 4.2. Farklı tohum kaynaklarından fidanların dallanma karakterleri bakımından karşılaştırılması 55

64 4.1.3 Sürgün sayısı Denemede kullanılan tohum kaynakları bağlamında populasyonlar ve populasyon içi aileler arasında sürgün sayısı bakımından istatistiksel olarak önemli düzeyde farklılıklar gözlenmiştir (Çizelge 4.5). Çizelge 4.5. Sürgün sayısına ait varyans analizi sonuçları TM TB VK SD KO F P SD KO F P R i 2 0,02 0,22 0,8063 ns 2 0,05 0,47 0,6252 ns P j 4 4,68 49,67 <, ,50 55,96 <,0001 RP ij 8 0,08 0,88 0,5367 ns 8 0,10 1,08 0,3773 ns F(P) k(j) 45 0,48 5,21 <, ,82 8,36 <,0001 RF(P) ik(j) 90 0,06 0,70 0,9837 ns 90 0,06 0,61 0,9984 ns e m(ijk) , ,10 Tohum bahçelerine ait fidanların tohum meşcerelerine ait olanlara göre daha fazla sürgün verdikleri tespit edilmiştir. En fazla sürgün ortalama 12,6 adet ile Yaraş tohum bahçeli fidanlarda belirlenmiştir. En az sürgün ise ortalama 10 adet ile tohum kaynağı Kumluca tohum meşceresi olan fidanlarda gözlenmiştir (Çizelge 4.6; Şekil, 4.3). Çizelge 4.6. Sürgün sayısına ait Duncan testi sonuçları Populasyonlar X GO Karaköy 11,42 a Lengüme 11,34 a TM Yaraş 11,27 a 10,69 Çetibeli 9,75 b Kumluca 9,66 b Yaraş 12,61 a Karaköy 11,85 b TB Lengüme 11,86 c 11,41 Kumluca 10,46 d Çetibeli 10,29 d 56

65 14 Sürgün Sayısı (adet) TB TM 2 0 Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy Populasyonlar Şekil 4.3. Farklı tohum kaynaklarından fidanların ortalama sürgün sayıları TM TB İlk Tepe Sürgünü Uzunluğu Hem tohum meşcerelerinden hem de tohum bahçelerinden elde edilen tohumlardan yetiştirilmiş fidanların ilk tepe sürgünü uzunluğu bakımından, populasyonlar ve populasyon içi aileler arasında 0,001 önem düzeyinde fark çıkmıştır. Replikasyon etkisi ise önemsiz bulunmuştur (Çizelge 4.7). Çizelge 4.7. İlk tepe sürgünü uzunluğuna ait varyans analizi sonuçları TM TB VK SD KO F P SD KO F P R i 2 22,41 0,86 0,4247 ns 2 14,36 0,57 0,5672 ns P j 4 363,78 13,92 <, ,95 7,35 <,0001 RP ij 8 21,70 0,83 0,5758 ns 8 12,71 0,50 0,8552 ns F(P) k(j) ,68 4,77 <, ,95 7,62 <,0001 RF(P) ik(j) 90 19,45 0,74 0,9628 ns 90 11,42 0,45 1,0000 ns e m(ijk) , ,31 Haziran ayı sonunda ölçülen ilk sürgün uzunluğu bakımından tohum kaynakları karşılaştırıldığında, kaynağı tohum meşceresi olan fidanların son yıla ait sürgün uzunluklarının, tohum bahçelilere kıyasla daha fazla oldukları dikkat çekmektedir (Çizelge 4.8). Tohum meşcereli fidanlar arasında en uzun ortalama sürgün boyu Lengüme (18,18 cm), en kısa ortalama sürgün boyu ise Kumluca (15 cm) tohum meşcerelilerde ölçülmüştür (Şekil 4.4). 57

66 Çizelge 4.8. İlk tepe sürgünü uzunluğuna ait Duncan testi sonuçları Populasyonlar X GO Lengüme 18,18 a Yaraş 17,26 b TM Çetibeli 16,76 b 16,76 Karaköy 16,60 b Kumluca 15,00 c Yaraş 16,47 a Karaköy 16,40 a TB Lengüme 15,26 b 15,52 Kumluca 15,24 b Çetibeli 14,23 c Son Yıla Ait Tepe Sürgünü Uzunluğu (cm) Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy Populasyonlar Şekil 4.4. Farklı tohum kaynaklarından fidanların ilk tepe sürgünü uzunluğu ortalamaları TM TB TM TB Gövde formu Fidanların gövde formu bakımından tohum meşcereleri ve tohum bahçeleri bağlamında yapılan varyans analizinde hem populasyonlar arasında hem de populasyon içi aileler arasında 0,001 önem düzeyinde farklılıklar saptanmıştır. Replikasyon etkisi ise önemsizdir (Çizelge 4.9). Gövde formu için algıya dayalı (subjektif) gözlem yapılmış ve iki taraflı eğri fidanlara 1, düzgün gövdeli fidanlara ise 6 puan verilmiştir. Ara formlar da bu uç değerlere göre yorumlanmıştır. Tohum kaynakları fidanların gövde formu bakımından incelendiğinde tohum bahçelilerin, tohum meşcerelilere kıyasla daha düzgün gövde yaptıklarını söylemek mümkündür (Çizelge 4.10). 58

67 Çizelge 4.9. Gövde formuna ait varyans analizi sonuçları VK TM TB SD KO F P SD KO F P R i 2 0,19 0,25 0,7753 ns 2 0,79 1,28 0,2777 ns P j 4 19,24 26,00 <, ,96 37,34 <,0001 RP ij 8 0,48 0,64 0,7418 ns 8 0,35 0,57 0,8071 ns F(P) k(j) 45 2,11 2,85 <, ,66 5,96 <,0001 RF(P) ik(j) 90 0,61 0,82 0,8787 ns 90 0,51 0,83 0,8649 ns e m(ijk) , ,61 Çizelge Gövde formuna ait Duncan testi sonuçları Populasyonlar X GO Karaköy 4,66 a Lengüme 4,48 a TM Yaraş 4,45 a 4,13 Kumluca 3,87 b Çetibeli 3,17 c Karaköy 5,26 a Yaraş 4,98 b TB Lengüme 4,49 c 4,54 Kumluca 4,13 d Çetibeli 3,82 e 6 Gövde Formuu TB TM 1 0 Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy Populasyonlar TM TB Şekil 4.5. Farklı tohum kaynaklarına ait fidanların gövde formu bakımından karşılaştırılması. 59

68 4.1.6 Gelişme Dönemi Süresi Gelişme dönemi süresi bakımından hem tohum meşcereli, hem de tohum bahçeli populasyonlar arasında ve populasyon içi aileler arasında istatistiksel olarak anlamlı farklılıklar bulunmuştur. Replikasyon etkisi ise önemsiz düzeydedir (Çizelge 4.11). Çizelge Gelişme dönemi süresine ait varyans analizi sonuçları TM TB VK SD KO F P SD KO F P R i 2 11,04 0,99 0,3704 ns 2 35,38 3,12 0,0446 ns P j 4 157,07 14,14 <, ,73 17,07 <,0001 RP ij 8 84,51 7,61 <, ,09 0,98 0,4522 ns F(P) k(j) 45 5,68 0,51 0,8482 ns 45 77,13 6,80 <,0001 RF(P) ik(j) 90 7,39 0,67 0,9926 ns 90 9,72 0,86 0,8255 ns e m(ijk) , ,34 Yapılan Duncan testi sonucunda tohum meşcereli fidanlar üç, tohum bahçeliler ise iki homojen grup oluşmuştur (Çizelge 4.12). Tohum bahçeli fidanların tohum meşcerelilere göre daha uzun bir gelişme dönemine sahip oldukları görülmüştür (Şekil 4.6). Çizelge Gelişme dönemi süresine ait Duncan testi sonuçları Populasyonlar X GO Lengüme 184,04 a Karaköy 183,63 a TM Yaraş 181,19 ab 179,96 Kumluca 179,14 b Çetibeli 171,82 c Lengüme 189,47 a Karaköy 183,92 b TB Yaraş 181,75 b 182,66 Kumluca 180,75 b Çetibeli 179,42 b 60

69 Vejetasyon süresi (gün) Çetibeli Yaraş Lengüme Kumluca Karaköy Populasyonlar Şekil 4.6. Farklı tohum kaynaklarına ait fidanların ortalama gelişme dönemi süreleri TB TM TM TB Yaşama Yüzdesi Gerek tohum bahçelerinden gerekse tohum meşcerelerinden elde edilen tohumlardan yetiştirilmiş fidanlar, deneme alanında yüksek yaşama yüzdelerine sahiptir. En düşük yaşama yüzdesi hem tohum meşcerelilerde hem de tohum bahçelilerde Çetibeli populasyonunda çıkmıştır. Populasyon bazında belirlenen yaşama yüzdeleri Çizelge 4.13 de verilmiştir. Çizelge Tohum kaynaklarına göre fidanların ortalama yaşama yüzdeleri TM TB Populasyonlar Yaşama Yüzdeleri Çetibeli 55,33 Yaraş 89,67 Lengüme 88,33 Kumluca 91,33 Karaköy 90,67 Çetibeli 74,33 Yaraş 89,00 Lengüme 90,33 Kumluca 92,33 Karaköy 95, Genetik Çeşitlilik, Kalıtım Dereceleri ve Genetik Kazanç Genetik parametrelerin hesabında Bölüm 3.3 deki ANOVA modeli kullanılmıştır (Çizelge 3.6). Varyanslar, modeldeki EMS eşitlikleri kullanılarak bileşenlerine ayrılmıştır. Her bir bileşenin toplam varyans içindeki payı ve varyans bileşenleri 61

70 kullanılarak hesaplanan genetik ve fenotipik parametreler Çizelge de verilmiştir. Genetik ve fenotipik parametrelerin ölçme biriminin nitelik ve niceliğinden bağımsız olmadıkları bilinmektedir. Farklı birimlere sahip karakterlerin genetik çeşitlilik bakımından karşılaştırılabilmesi için genetik varyasyon katsayıları hesaplanmıştır. Aynı şekilde birey ve aile düzeyindeki fenotipik varyanslardan yararlanılarak birey ve aile fenotipik varyasyon katsayıları hesaplanmıştır. Çalışılan karakterler için Bölüm 3. deki 2 nolu eşitlikten faydalanılarak birey düzeyindeki, 6 nolu eşitlikten faydalanılarak da aile düzeyindeki kalıtım dereceleri tahmin edilmiştir. Varyans bileşenlerinin hesaplanmasında dönüşüm uygulanmış karakterlerin aritmetik ortalamaları, sonuçların verildiği tablolarda dönüşüm yapılmadan önceki hali ile verilmiştir. Varyasyon katsayıları ve diğer parametrelerin hesaplanmasında ise dönüştürülmüş değerler kullanılmıştır (Bkz. Bölüm 3.3.1). Kalıtım derecelerine ait değerler çizelgelerde standart hataları birlikte verilmiştir. Deneme alanındaki tohum meşcerelerinde çalışılan her bir karakter bakımından hesaplanan toplam varyansın fidan boyu için % 11,73 ü, en uzun dal boyu için % 0,19 u, ilk tepe sürgünü uzunluğu için % 2,86 sı, dal sayısı için % 2,68 i, dal kalınlığı için % 18,28 i, dal açısı için % 6,26 sı, sürgün sayısı için % 14,38 i gövde formu için % 10,08 i, gelişme dönemi süresi için ise % 2,91 i populasyonlar arası genetik farklılıklar nedeniyle ortaya çıkmıştır. Tohum bahçelerinde ise populasyonlar arası genetik farklılıklardan kaynaklanan varyans oranları sürgün sayısı (% 12,92) ve gövde formu (% 19,50) hariç diğer karakterler için oldukça düşük (en az % 0 en çok % 2,87) bulunmuştur (Çizelge 4.14). Bu sonuçtan hareketle çalışılan karakterler bakımından elde edilecek genetik kazanç anlamında özellikle tohum meşcerelerinde populasyon düzeyinde yapılacak seleksiyonun tohum bahçelerinde populasyon düzeyinde yapılacak seleksiyondan daha etkili olabileceğini söylemek mümkündür. Ancak gövde formuna ait değerlendirmeler subjektif olarak yapıldığından bu karaktere ilişkin sonuçlar değerlendirilirken ölçüm duyarlılığının güvenilirliği göz önüne alınarak ihtiyatlı yaklaşılmalıdır. Deneme alanında, gerek tohum meşcerelerinde ve gerekse tohum bahçelerinde populasyon içi aileler arası genetik farkılıklardan kaynaklanan varyans oranları 62

71 oldukça yüksek bulunmuştur. Örneğin deneme alanındaki tohum meşcerelerinde populasyon içi aileler arası genetik farklılıklardan doğan varyans oranları en düşük (% 6,40) gövde formunda, en yüksek (% 21,03) dal sayısında hesaplanmıştır. Tohum bahçelerinde ise aileler arası farklılıklardan kaynaklanan varyans oranları % 12,12 (gelişme dönemi süresi) ile % 20,66 (ilk tepe sürgünü uzunluğu) arasında değişmektedir (Çizelge 4.14). Özellikle tohum meşcerelerinde bazı karakterler (fidan boyu, dal kalınlığı, sürgün sayısı ve gövde formu) için hesaplanan aileler arası genetik farklılıkların neden olduğu varyans oranları populasyonlar arası genetik farklılıkların neden olduğu varyans oranlarından daha düşük bulunmuştur. Fakat bu durum kalıtım derecesinin düşük olduğu anlamına gelmemektedir. Çünkü kalıtım derecesi aileler arası genetik farklılıklar kadar, fenotipik varyansların büyüklüğünden de etkilenmektedir. Nitekim, tohum meşcerelerinde aileler arası farklılıklardan kaynaklanan varyans oranı populasyonlar arası farklılıklardan kaynaklanan varyans oranından daha düşük olduğu halde, fidan boyu için tahmin edilen kalıtım dereceleri diğer karakterler için tahmin edilen kalıtım dereceleriyle benzer düzeydedir (Çizelge 4.14). Özellikle tohum meşcerelerinde bazı karakterler için hesaplanan populasyonlar arası genetik farklılıklardan kaynaklanan varyans oranlarının, aileler arası genetik farklılıklardan kaynaklanan varyans oranlarından yüksek oluşu, ıslah programlarında tohum meşcerelerinde hem populasyon hem de aile düzeyinde uygulanacak seleksiyonun etkili olabileceğini göstermektedir. Fakat tohum bahçelerinde populasyon düzeyinde seleksiyondan ziyade populasyon içi aile seleksiyonu üzerinde durulması elde edilecek genetik kazanç açısından daha etkin bir yol olabilir. Deneme alanındaki tohum meşcereleri ve tohum bahçelerinde replikasyon x aile etkileşiminden kaynaklanan varyans oranları çalışılan bütün karakterler için % 0 düzeyinde bulunmuştur. Replikasyon x populasyon etkileşiminin neden olduğu varyans oranları ise tohum meşcerelerinde bütün karakterler için yine % 0 düzeyindeyken tohum bahçelerinde en uzun dal boyu, dal açısı ve gelişme dönemi süresi için % 1 in altında varyans oranları hesaplanmıştır (karakterler için sırasıyla % 0,22, % 0,15 ve % 0,94). Ayrıca, aile içi yarım kardeşler arası genetik farklılıklar nedeniyle ortaya çıkan varyans oranları veya hata varyans oranları, gerek tohum 63

72 meşcerelerinde ve gerekse tohum bahçelerinde çalışılan tüm karakterler için varyansın önemli bir bölümünü (en düşük tohum bahçelerinde sürgün sayısı için % 67,49; en yüksek tohum meşcerelerinde en uzun dal boyu için % 88,73) oluşturmaktadır (Çizelge 4.14). Çalışılan karakterler bakımından tahmin edilen birey düzeyindeki kalıtım dereceleri deneme alanındaki tohum meşcerelerinde 0,30 (fidan boyu) ile 0,86 (dal sayısı) arasında değişmesine karşın, tohum bahçelerinde 0,45 (dal kalınlığı) ile 0,90 (sürgün sayısı) arasında değişmektedir. Aile düzeyindeki kalıtım dereceleri ise tohum meşcerelerinde 0,65 (gövde formu) ile 0,87 (dal sayısı ve dal açısı), tohum bahçelerinde 0,76 (dal kalınlığı) ile 0,88 (sürgün sayısı) arasında değişmektedir (Çizelge 4.14). Fidan boyu, en uzun dal boyu, ilk tepe sürgünü uzunluğu, sürgün sayısı ve gövde formu için tahmin edilen birey ve aile düzeyindeki kalıtım dereceleri, tohum bahçelerinde tohum meşcerelerine kıyasla daha yüksek bulunmuştur. Dal boyu dışında diğer dallanma karakterleri bakımından karşılaştırıldığında ise hem birey hem de aile düzeyinde tahmin edilen kalıtım derecelerinin birbirine benzer olduğu dikkat çekmektedir. Farklı birimlerle (metre, milimetre, adet, derece vb.) ölçülen karakterleri genetik ve fenotipik çeşitlik bakımından kıyaslamak amacıyla genetik varyasyon katsayısı (CV g ) ile birey (CV u ) ve aile (CV fm ) düzeyindeki fenotipik varyasyon katsayıları hesaplanmıştır. Dal sayısı hariç diğer karakterler bakımından deneme alanındaki tohum bahçelerinin genetik varyasyon katsayıları, tohum meşcerelerine kıyasla daha yüksek bulunmuştur. En yüksek genetik çeşitlilik (Cv g =% 27,97) tohum bahçelerinde ilk tepe sürgünü uzunluğunda gözlenmiştir. Tohum meşcereleri içinde ise genetik çeşitlilik en yüksek dal sayısı (Cv g =% 22,83) bakımından gözlenmiş ve onu ilk tepe sürgünü uzunluğu (Cv g =% 20,37) izlemiştir. Hacmi belirleyen en önemli iki karakterden biri olan boy bakımından ise genetik varyasyon katsayısı tohum meşcerelerinde % 12,41 olmasına karşın tohum bahçelerinde % 18,52 olarak hesaplanmıştır. Gelişme dönemi süresine ait genetik varyasyon katsayısı bakımından tohum kaynakları karşılaştırıldığında ise tohum meşcereleri ile tohum bahçeleri arasında önemli bir fark olmadığı anlaşılmaktadır. 64

73 Tohum kaynaklarında çalışılan her bir karakter için 3.13 nolu eşitlik kullanılarak aileler arası, 3.16 nolu eşitlik kullanılarak da aile içi genetik kazanç oranları tahmin edilmiştir. Tohum meşcerelerinde ve tohum bahçelerinde değişik seleksiyon yoğunlukları bakımından tahmin edilen genetik kazanç oranları sırasıyla Çizelge 4.15 ve Çizelge 4.16 da verilmiştir. Buna göre tohum meşcerelerinde ölçülen karakterler için S 1 =1/50 ve S 2 =1/25 seleksiyon oranları bakımından tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları % 4,85 (sürgün sayısı) ile % 58,66 (dal kalınlığı) arasında değişmektedir. Tohum bahçelerinde ise aynı seleksiyon oranları için tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları % 6,61 (sürgün sayısı) ile % 70,95 (ilk tepe sürgünü uzunluğu) arasında değişmektedir. 65

74 Çizelge Tohum kaynaklarında çalışılan karakterlere ait varyans bileşenleri, varyans bileşenlerinin toplam varyansa oranları (%) ve bazı genetik parametreler TM TB σ 2 R σ 2 P σ 2 RP σ 2 F(P) σ 2 RF(P) σ 2 e V T σ 2 u σ 2 fm CV u (%) CV fm (%) CV g (%) h 2 i ± S.E h 2 f ± S.E x FB 0,00 11,73 0,00 6,55 0,00 81, , ,60 173,09 26,30 8,79 12,41 0,30 ± 0,09 0,66 ± 0,21 149,75 DB 0,00 0,19 0,00 11,09 0,00 88,73 436,92 436,11 64,10 26,06 9,99 15,04 0,44 ± 0,13 0,76 ± 0,21 80,14 TSU 0,00 2,86 0,00 12,79 0,00 84,35 30,34 29,47 4,91 32,41 13,24 20,37 0,53 ± 0,14 0,79 ± 0,21 16,75 DS 0,00 2,68 0,00 21,03 0,00 76,28 14,15 13,77 3,41 28,36 14,12 22,83 0,86 ± 0,21 0,87 ± 0,21 13,08 DA 0,03 18,28 0,00 9,47 0,00 72,23 75,15 61,39 9,31 12,07 4,70 7,11 0,46 ± 0,13 0,76 ± 0,21 64,93 DK 0,00 6,26 0,00 19,79 0,00 73,96 0,87 0,81 0,20 3,61 1,78 2,87 0,84 ± 0,20 0,87 ± 0,20 25,03 SS 0,00 14,38 0,00 12,93 0,00 72,69 0,13 0,11 0,02 3,05 1,31 2,05 0,60 ± 0,16 0,81 ± 0,21 10,76 GF 0,00 10,08 0,00 6,40 0,00 83,53 0,87 0,78 0,09 21,04 6,94 9,72 0,39 ± 0,12 0,65 ± 0,21 4,20 VS 0,19 2,91 0,00 10,93 0,00 85,97 578,28 560,39 83,30 13,18 5,08 7,66 0,45 ± 0,13 0,76 ± 0,22 179,66 FB 0,00 5,00 0,00 13,71 0,00 81, , ,20 353,01 28,15 11,91 18,52 0,58 ± 0,15 0,81 ± 0,21 157,82 DB 0,00 0,00 0,22 14,72 0,00 85,06 469,35 468,29 85,19 26,71 11,39 17,76 0,59 ± 0,15 0,81 ± 0,20 81,03 TSU 0,00 0,13 0,00 20,66 0,00 79,21 30,60 30,56 7,30 35,50 17,35 27,97 0,83 ± 0,20 0,87 ± 0,21 15,57 DS 0,35 2,87 0,00 18,21 0,00 78,57 14,31 13,85 3,06 28,52 13,41 21,43 0,75 ± 0,19 0,85 ± 0,21 13,05 DA 0,00 0,00 0,00 11,32 0,00 88,68 75,13 75,13 11,20 13,81 5,33 8,05 0,45 ± 0,12 0,76 ± 0,20 62,76 DK 0,00 0,00 0,15 20,02 0,00 79,83 0,99 0,99 0,23 4,19 2,02 3,25 0,80 ± 0,17 0,86 ± 0,19 23,77 SS 0,00 12,92 0,00 19,60 0,00 67,49 0,14 0,12 0,03 3,11 1,57 2,56 0,90 ± 0,22 0,88 ± 0,21 11,29 GF 0,00 19,50 0,00 14,74 0,00 75,77 0,80 0,72 0,14 18,63 8,26 13,02 0,65 ± 0,17 0,83 ± 0,21 4,57 VS 0,00 0,56 0,94 12,12 0,00 86,37 666,94 656,92 104,13 14,03 5,59 8,53 0,49 ± 0,13 0,78 ± 0,21 182,66 σ 2 R= Replikasyonlar arası farklılıklardan doğan varyans, σ 2 P= Populasyonlar arası genetik varyans, σ 2 R P = Replikasyon x Populasyon etkileşimi, σ 2 F ( P ) = Aileler arası genetik varyans, σ 2 RF(P)= Aile x Replikasyon etkileşimi, σ 2 e = Hata varyansı, V T = toplam varyans, σ 2 u = Birey düzeyindeki fenotipik varyans, σ 2 f m = Aile fenotipik varyansı, CV u = Birey düzeyindeki fenotipik varyasyon katsayısı, CV fm = Aile ortalamaları fenotipik varyasyon katsayısı, CV g = Genetik varyasyon katsayısı, h 2 i ± S.E = Birey düzeyindeki kalıtım derecesi ve standart hatası, h 2 f ± S.E = Aile kalıtım derecesi ve standart hatası, x = İlgili karaktere ait aritmetik ortalama, n = gözlem sayısı. Dal ve sürgün sayısı için varyans bileşenleri hesaplanırken karekök dönüşümü ile elde edilen değerler kullanılmıştır. 66

75 Çizelge Tohum meşcerelerinde, incelenen karakterler için farklı seleksiyon oranlarına göre tahmin edilen aileler arası, aile içi ve toplam genetik kazanç oranları SO S 1 1/50 5/50 10/50 15/50 20/50 29/50 S 2 1/25 1/25 1/25 1/25 1/25 1/25 Δ G1 13,14 9,96 8,01 5,79 5,56 3,87 FB Δ G2 11,02 11,02 11,02 11,02 11,02 11,02 Δ G 24,15 20,98 19,03 16,80 16,57 13,66 Δ G1 10,21 7,74 6,23 4,50 4,32 3,01 GF Δ G2 7,52 7,52 7,52 7,52 7,52 7,52 Δ G 18,69 16,21 14,70 12,97 12,79 10,53 Δ G1 3,47 2,63 2,12 1,53 1,47 1,02 DS Δ G2 3,86 3,86 3,86 3,86 3,86 3,86 Δ G 7,33 6,49 5,98 5,39 5,33 4,45 Δ G1 16,98 12,87 10,36 7,48 7,18 5,01 DB Δ G2 15,84 15,84 15,84 15,84 15,84 15,84 Δ G 32,82 28,71 26,19 23,32 23,02 19,07 Δ G1 23,51 17,82 14,34 10,36 9,94 6,93 TSU Δ G2 22,97 22,97 22,97 22,97 22,97 22,97 Δ G 46,47 40,79 37,31 33,33 32,91 27,33 Δ G1 27,69 20,99 16,89 12,20 11,71 8,16 DK Δ G2 30,97 30,97 30,97 30,97 30,97 30,97 Δ G 58,66 51,96 47,86 43,17 42,68 35,66 Δ G1 8,08 6,12 4,93 3,56 3,42 2,38 DA Δ G2 7,62 7,62 7,62 7,62 7,62 7,62 Δ G 15,70 13,74 12,55 11,18 11,04 9,15 Δ G1 2,41 1,82 1,47 1,06 1,02 0,71 SS Δ G2 2,17 2,17 2,17 2,17 2,17 2,17 Δ G 4,85 4,26 3,91 3,50 3,46 2,88 SO= Seleksiyon oranı 67

76 Çizelge Tohum bahçelerinde, incelenen karakterler için farklı seleksiyon oranlarına göre tahmin edilen aileler arası, aile içi ve toplam genetik kazanç oranları SO FB GF DS DB TSU DK DA SS S 1 1/50 5/50 10/50 15/50 20/50 29/50 S 2 1/25 1/25 1/25 1/25 1/25 1/25 Δ G1 21,60 16,38 13,18 9,52 9,13 6,37 Δ G2 21,53 21,53 21,53 21,53 21,53 21,53 Δ G 43,13 37,91 34,71 31,05 30,67 27,90 Δ G1 15,38 11,66 9,38 6,78 6,50 4,53 Δ G2 15,85 15,85 15,85 15,85 15,85 15,85 Δ G 31,23 27,51 25,23 22,63 22,36 20,39 Δ G1 3,92 2,97 2,39 1,73 1,66 1,16 Δ G2 4,27 4,27 4,27 4,27 4,27 4,27 Δ G 8,19 7,24 6,66 6,00 5,93 5,43 Δ G1 20,77 15,74 12,67 9,15 8,78 6,12 Δ G2 20,82 20,82 20,82 20,82 20,82 20,82 Δ G 41,59 36,57 33,49 29,98 29,61 26,95 Δ G1 33,79 25,62 20,61 14,89 14,29 9,96 Δ G2 37,16 37,16 37,16 37,16 37,16 37,16 Δ G 70,95 62,78 57,77 52,05 51,45 47,12 Δ G1 25,68 19,47 15,67 11,32 10,86 7,57 Δ G2 27,53 27,53 27,53 27,53 27,53 27,53 Δ G 53,20 46,99 43,19 38,84 38,38 35,10 Δ G1 9,11 6,91 5,56 4,01 3,85 2,69 Δ G2 8,50 8,50 8,50 8,50 8,50 8,50 Δ G 17,61 15,40 14,05 12,51 12,35 11,18 Δ G1 3,11 2,36 1,90 1,37 1,31 0,92 Δ G2 3,50 3,50 3,50 3,50 3,50 3,50 Δ G 6,61 5,86 5,39 4,87 4,81 4,41 Farklı seleksiyon yoğunluklarında çalışılan tohum meşcerelerinde tahmin edilen genetik kazanç oranları Şekil 4.7 de, tohum bahçelerinde tahmin edilen genetik kazanç oranları ise Şekil 4.8 de görsel olarak verilmiştir. Şekillerden anlaşılacağı üzere seleksiyon yoğunluğu azaldıkça tahmin edilen toplam genetik kazanç oranı da azalmaktadır. Genel olarak değerlendirildiğinde çalışmaya konu olan gerek tohum bahçeleri ve gerekse tohum meşcerelerinin ıslah populasyonu olarak kullanılması durumunda ölçülen karakterler bakımından tatmin edici düzeyde genetik kazanç elde edilebileceği söylenebilir. 68

77 Toplam Genetik Kazanç (%) ,249 1,705 1, ,951 0,663 Seleksiyon Yoğunluğu FB GF DS DB SSU DK DA SS Şekil 4.7. Deneme alanındaki tohum meşcerelerinde incelenen karakterler için değişik seleksiyon yoğunluklarına göre tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları Toplam Genetik Kazanç (%) ,249 1,705 1, ,951 0,663 Seleksiyon Yoğunluğu Şekil 4.8. Deneme alanındaki tohum bahçelerinde incelenen karakterler için değişik seleksiyon yoğunluklarına göre tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları Tohum meşcereleri ve tohum bahçelerinin ölçülen karakterler bakımından deneme alanında göstermiş oldukları performansları göz önüne alınarak 3.20 nolu eşitlik yardımıyla tohum meşcerelerinden elde edilen gerçek genetik kazanç oranları hesaplanmış ve yine tohum meşcereleri için tahmin edilen genetik kazanç oranları ile kıyaslanmıştır. Hesaplanan gerçek genetik kazanç oranları ile tahmin edilen aileler arası genetik kazanç oranları Çizelge 4.17 te sunulmuştur. Çalışmaya konu olan tohum bahçeleri kurulurken kullanılan klon sayıları ortalama 29 olduğundan gerçek genetik kazanç oranları ile tahmin edilen genetik kazanç FB GF DS DB SSU DK DA SS 69

78 oranlarının kıyaslanmasında 29/50 seleksiyon oranı kullanılmıştır. Çizelge 4.17 incelendiğinde dal boyu ve dal kalınlığı dışında çalışılan diğer karakterler için tahmin edilen genetik kazanç oranlarının gerçek genetik kazanç oranlarından daha düşük düzeyde olduğu görülmektedir. Bunun yanı sıra dal sayısı, ilk tepe sürgünü uzunluğu, dal kalınlığı ve dal açısı için hesaplanan gerçek genetik kazanç oranlarının negatif oldukları dikkati çekmektedir (Şekil 4.9). Bu araştırılan fidan karakterleri bakımından tohum bahçelerinin, aynı orijinli tohum meşcerelerine kıyasla daha düşük ortalama değerlere sahip olmalarından kaynaklanmaktadır ki bu, ilk tepe sürgünü uzunluğu ve dal açısı hariç diğer karakterler için beklenen ya da istenen bir durumdur. Çizelge Tohum meşcerelerinden, tohum bahçelerine aktarılan gerçek genetik kazanç ve 29/50 seleksiyon oranına göre tahmin edilen aileler arası genetik kazanç oranları GGK(%) TGK (%) FB 6,14 3,87 GF 9,93 3,01 DS -6,20 1,02 DB 1,44 5,01 TSU -7,97 6,93 DK -0,98 8,16 DA -4,19 2,38 SS 5,02 0,71 GGK: Gerçek genetik kazanç, TGK: Tahmin edilen genetik kazanç 100 Genetik Kazanç (%) FB GF DS DB SSU DK DA SS Gözlenen Karakterler Gerçek genetik kazanç Tahmin edilen genetik kazanç Şekil 4.9. Çalışılan karakterler için hesaplanan gerçek ve tahmin edilen genetik kazanç oranları 70

79 4.3 Genetik ve Fenotipik Korelasyonlar Çalışmaya konu olan tohum kaynaklarında gözlenen karakterler arasındaki ilişkileri anlamak amacıyla fenotipik ve genetik korelasyonlar tahmin edilmiştir. Fidan boyu ile gözlenen diğer karakterler arasında genellikle pozitif ve yüksek genetik korelasyonlar bulunmuştur. Ancak dal açısı ile ilk tepe sürgünü uzunluğu ve gelişme dönemi süresi ile gövde formu arasında düşük negatif genetik korelasyonlar ortaya çıkmıştır. Fidan boyu ile en yüksek genetik korelasyonu (rg=0,89) en uzun dal boyu, en düşük genetik korelasyonu (rg=0,10) ise dal açısı göstermiştir Çalışılan karakterler içinde en düşük genetik korelasyon (rg=-0,03) gövde formu ile gelişme dönemi süresi arasında gözlenmiştir. Fenotipik korelasyonlar ise tüm karakterler arasında pozitif düşük, orta ve yüksek düzeyde olup, genetik korelasyonlara benzer bir durum göstermişlerdir (Çizelge 4.18). Çizelge Araştırılan karakterler arasında genetik korelasyonlar ve standart hataları (diyagonalların sol alt kısmı) ile fenotipik (diyagonalların sağ üst kısmı) korelasyonlar FB DS SS DB DA DK GF TSU VS FB - 0,70*** 0,76*** 0,78*** 0,09*** 0,49*** 0,34*** 0,36*** 0,26*** DS SS DB DA DK GF TSU VS 0,71 ±0,09 0,69 ±0,10 0,89 ±0,04 0,10 ±0,19 0,71 ±0,09 0,38 ±0,17 0,43 ±0,15 0,26 ±0,18-0,70*** 0,57*** 0,19*** 0,45*** 0,26*** 0,32*** 0,20*** 0,82 ±0,06 0,66 ±0,10 0,36 ±0,16 0,67 ±0,10 0,35 ±0,16 0,32 ±0,16 0,10 ±0,18-0,53*** 0,12*** 0,31*** 0,38*** 0,26*** 0,20*** 0,59 ±0,12 0,17 ±0,18 0,47 ±0,14 0,53 ±0,13 0,34 ±0,16 0,07 ±0,18-0,32* 0,64*** 0,15*** 0,37*** 0,21*** 0,06 ±0,19 0,83 ±0,06 0,25 ±0,18 0,37 ±0,16 0,31 ±0,17-0,06* 0,02** 0,00 ns 0,05** 0,13 ±0,18 0,11 ±0,19-0,19 ±0,18 0,00 ±0,19-0,07*** 0,26*** 0,19*** 0,08 ±0,18 0,33 ±0,16 0,37 ±0,15-0,08** 0,10*** 0,08 ±0,18-0,03 ±0,19-0,20*** 0,45 ±0,15 *: 0,05 önem düzeyinde anlamlı, **: 0,01 önem düzeyinde anlamlı, ***: 0,001 önem düzeyinde anlamlı - 71

80 5. TARTIŞMA VE SONUÇ 5.1. Populasyonların ve Ailelerin Karşılaştırılması Fidan Boyu, Gövde Formu, İlk Tepe Sürgünü Uzunluğu ve Sürgün Sayısı Çalışmaya konu olan kızılçam tohum kaynaklarında hem populasyonlar arasında, hem de populasyon içi aileler arasında fidan boyu, gövde formu, sürgün sayısı ve ilk tepe sürgünü uzunluğu bakımından önemli düzeyde farklılıklar gözlenmiştir. Denemede kullanılan tohum kaynakları boy bakımından incelendiğinde tohum bahçelerinden elde edilmiş tohumlardan üretilen fidanların, tohum meşcerelerinden üretilenlere kıyasla daha fazla boy büyümesi yaptıkları görülmüştür. Ayrıca denemeye alınan farklı tohum kaynaklarından fidanlar, ortalama fidan boyları bakımından karşılaştırıldığında, en iyi boy büyümesini orta yükselti kuşağından gelen Karaköy (450 m) ve Yaraş (735 m) populasyonları yapmıştır. Bunları yüksek zondan gelen Lengüme (1035 m) populasyonu izlemiştir. En alçak rakımdan (60 m) gelen Çetibeli tohum meşceresi ve tohum bahçesi kaynaklı populasyonlar ise en düşük ortalama boya sahiptir. Deneme alanı coğrafi konum olarak Akdeniz iklimi ile karasal iklimin geçiş zonunda yer almakta olup, 1050 m rakımda bulunmaktadır. Bu yönüyle düşünüldüğünde bir çok kızılçam orijini için ekstrem yetişme ortamı olarak değerlendirilebilir. Bu nedenle alçak rakımlı tohum kaynaklarının özellikle erken ve geç donlar nedeniyle deneme alanında başarısız olma olasılığı yüksektir. Zira Çetibeli tohum meşceresine ait fidanların en düşük yaşama yüzdesine (% 55) ve diğer tohum kaynaklarına kıyasla daha bozuk gövde formuna sahip olmaları da bu görüşümüzü desteklemektedir. Hatta orta yükselti kuşağından getirilmiş populasyonlar deneme alanında alt ve üst yükselti kuşaklarından gelen populasyonlara göre daha fazla boy büyümesi yapmışlardır. Nitekim kızılçamda daha önce gerçekleştirilen bilimsel araştırmalarda orta yükselti kuşağından gelen tohum kaynaklarının, kenar bölgelere göre daha hızlı büyüme potansiyeline sahip oldukları belirlenmiştir (Işık, vd., 1987; Işık, 1998). Her iki çalışmada bu durum kızılçamın fizyolojik kapasitesinin, orta yükselti kuşağındaki 72

81 çevre şartları bağlamında normal sınırları içinde kalmasıyla açıklanmaktadır. Ayrıca alçak rakımlarda bulunan populasyonların kuraklık, yüksek rakımlarda bulunan populasyonların ise erken ve geç donların etkisi altında oldukları belirtilmektedir. Gövde formu da fidan boyu ile benzer bir seyir göstermiş, deneme alanında en fazla boylanmayı yapan tohum kaynakları aynı zamanda gövde formu bakımından da düzgün bulunmuştur. Bu sonuçtan hareketle düzgün gövde formuna sahip bireylerin aynı zamanda boy bakımından da üstün performans sergileyeceklerini söylemek mümkündür. Işık vd. (1987) ve Işık (1998) yaptıkları çalışmalarda benzer sonuçlar elde etmiş, ayrıca gövde formu ile yükselti arasında önemli bir ilişki olduğunu tespit etmişlerdir. Fidanların gövde formları dikkate alındığında tohum bahçeli fidanlar, tohum meşcerelilere kıyasla daha üstündür. Bilindiği gibi, tohum meşcereleri içindeki üstün bireylerden elde edilen genetik materyalle oluşturulmuş tohum bahçelerinde üretilen tohumlardan yetiştirilen fidanların daha uzun ve düzgün gövde formuna sahip olmaları, bireyin boylanma özellikleri dikkate alınarak yapılan seleksiyonun başarılı olduğunu göstermektedir. Tohum meşcereleri ve tohum bahçelerine ait fidanlar sürgün sayısı bakımından incelendiğinde, kaynağı tohum bahçesi olan fidanların, tohum meşcereli olanlara kıyasla daha fazla sürgüne sahip olduğu görülmüştür. Sürgün sayısı için yapılan Duncan testi sonuçlarına göre Karaköy, Lengüme ve Yaraş tohum meşcereleri aynı grupta yer almakta ve Çetibeli ve Kumluca tohum meşcerelerine kıyasla daha fazla sürgün veren tohum meşcereleri olarak ortaya çıkmaktadır. Karaköy, Lengüme ve Yaraş tohum meşcereli fidanlar, boy değerleri bakımından da aynı grupta yer almış ve Çetibeli ve Kumluca tohum meşcerelilere kıyasla daha fazla boy büyümesi yapmışlardır(çizelge 4.6). Her iki bulgudan yola çıkarak, rahatlıkla söyleyebiliriz ki, kızılçamda sürgün sayısı fazla olan bireyler daha fazla boylanmaktadır. Nitekim bu iki karakter arasındaki pozitif yüksek genetik ve fenotipik korelasyonlar da bu görüşümüzü desteklemektedir. Kızılçamda yapılan diğer çalışmalarda da benzer sonuçlar elde edilmiştir (Işık, vd., 1987). 73

82 Kaynağı tohum meşceresi olan tohum fidanları ilk tepe sürgünü uzunluğu bakımından tohum bahçelilere oranla daha üstün çıkmıştır. Fakat ortalama fidan boyu ve sürgün sayısı bakımından karşılaştırıldıklarında tohum bahçelerinin tohum meşcerelerinden daha üstün oldukları saptanmıştır. Ayrıca fidan boyu ile sürgün sayısı arasında gözlenen genetik ve fenotipik korelasyonlar fidan boyu ile ilk tepe sürgünü uzunluğu arasındaki korelasyonlardan oldukça yüksek bulunmuştur. Yine ilk tepe sürgünü uzunluğu ile çalışılan diğer karakterler arasındaki genetik ve fenotipik korelasyonlar orta ve düşük düzeydedir. Dolayısıyla ilk tepe sürgünü uzunluğu bakımından yapılacak karşılaştırma ve değerlendirmelerde bu durum göz ardı edilmemelidir. Örneğin, tohum meşcereleri arasında ortalama en uzun fidan boyuna sahip Karaköy populasyonu ile ortalama en düşük fidan boyuna sahip Çetibeli populasyonu ilk tepe sürgünü uzunluğu bakımından aynı grupta yer almışlardır Dallanma Karakterleri Farklı tohum kaynaklarından toplanan tohumlardan yetiştirien fidanlarda gerek populasyonlar arasında, gerekse populasyon içi aileler arasında gözlenen dallanma karakterleri (dal sayısı, dal kalınlığı, en uzun dal boyu, dal açısı) bakımından önemli düzeyde farklılıklar ortaya çıkmıştır. Denemeye alınan tohum kaynakları, bu kaynaklardan elde edilen tohum fidanlarının dal sayısı ortalamaları bakımından karşılaştırıldığında, tohum meşcereli fidanların, tohum bahçelilere kıyasla daha fazla dala sahip oldukları görülmüştür. Populasyonlar dal sayısı bakımından büyükten küçüğe sıralandığında, Lengüme dışında fidan boyunda göstermiş oldukları dizilişi sergilemişlerdir. Yani uzun boylu bireyler aynı zamanda sayıca daha çok dala sahiptir. Ancak birim gövde uzunluğuna düşen dal sayısı uzun boylu bireylerde kısa boylu bireylere kıyasla daha azdır. Örneğin, 171,67 cm ortalama boya sahip Karaköy tohum bahçeli fidanlarda ortalama dal sayısı 25 iken, boy ortalaması 144,68 cm olan Çetibeli tohum bahçeli fidanlarda ortalama dal sayısı 23 tür. Kızılçamda bugüne kadar gerçekleştirilen farklı araştırma çalışmalarında da benzer sonuçlara ulaşılmıştır (Işık, 1998 ve Işık, vd., 1987). Araştırmaya konu tohum kaynaklarından üretilmiş fidanlarla kurulan deneme alanındaki tohum fidanları dal kalınlığı bakımından incelendiğinde, Yaraş ve 74

83 Kumluca dışındaki tohum meşcerelerinin, tohum bahçelerine göre daha kalın dallı fidanlar verdiği tespit edilmiştir. Dolayısıyla dal kalınlığı karakteri bakımından tohum meşcerelerinde yapılan seleksiyonun başarılı olduğu söylenebilir. Ayrıca elde edilen sonuçlardan alçak rakımlı tohum kaynaklarından gelen populasyonların yüksek rakımlılara kıyasla daha kalın dallı oldukları anlaşılmaktadır. Rakım farklılığına göre populasyon düzeyinde gözlenen bu genetik farklılık doğal seleksiyona bağlanmaktadır. Çünkü benzer sonuçların elde edildiği örneğin Işık (1998) ın çalışmasında bu durum, özellikle yüksek rakımlarda yağışın çoğunlukla kar şeklinde düşmesi ve ince-kısa dallanma yapan dar ve konik tepe tacına sahip genotiplerin lehine gelişen doğal seleksiyon basıncı ile açıklanmıştır. Düşük rakımlarda ise geniş tepe yapısının erken yaşlarda maki elemanlarını daha çabuk baskı altında tutmak için bir avantaj olabileceği ve bu nedenle de bu olanağa sahip olmayan ince dallı dar tepeli bireylerin alçak zonlarda elenerek büyük ölçüde ayıklandıkları belirtilmektedir (Işık, vd., 1987). Fidanların dal açıları bakımından yapılan karşılaştırmada Karaköy tohum bahçesi dışında, tohum bahçelerinin tohum meşcerelerine kıyasla nispeten daha dar açılı dallanma yapan fidanlar verdikleri tespit edilmiş olup, açı büyüklüklülkeri birbirine yakındır. Dal açısı bakımından yapılan duncan testine göre tohum meşcereli fidanlar dört homojen grup, tohum bahçeliler ise 2 homojen grup oluşturmuş olup, tohum bahçeli fidanlar tohum meşcerelilere kıyasla daha homojen bir yapıya sahiptir. Nitekim ortalama dal açıları tohum meşcereli fidanlarda arasında değişirken, tohum bahçelilerde değişim aralığı daha dardır (61º-64º). Tohum bahçeli fidanlar lehine ortaya çıkan bu durum, tohum bahçelerinin tohum meşcereleri içinden seçilen üstün ağaçlardan alınan genetik materyalle kurulmuş olması ile açıklanabilir. Çünkü üstün ağaç seçimi boy, çap, gövde düzgünlüğü, dal sayısı, açısı ve kalınlığı vb. özellikler göz önünde bulundurularak yapılmaktadır (Gezer vd., 2006). İlerleyen yaşlarda dalların uzaması ve ağırlaşmasıyla dal açılarının 90º ye yaklaşabilir. Duglas Göknarı nda yapılan bir araştırmada fidanların yaşlandıkça dal açılarının genişlediği ve 90º ye yaklaştığı belirtilmektedir (Vargas-Hernandez vd., 2003). 75

84 En uzun dal boyu hem fotosentetik tepe yüzeyi hem de tepe genişliği hakkında bilgi vermektedir. Ayrıca yapılan araştırmalarda fotosentetik tepe yüzeyi fazla olan bireylerin hızlı büyüdükleri belirtilmektedir (Işık, vd., 1987; Işık, 1998, Tucic, vd., 2006). Bu nedenle özellikle ıslah çalışmalarında dikkate alınması gereken karakterlerden biridir. Çalışmada denemeye konu olan tohum kaynakları tohumlarından elde edilen fidanların en uzun dal boyu bakımından karşılaştırılmış ve tohum bahçelerinin tohum meşcerelerine göre daha üstün oldukları ortaya çıkmıştır Gelişme Dönemi Süresi ve Yaşama Yüzdesi Çalışılan tohum kaynaklarından elde edilen fidanların yaşama yüzdeleri Çetibeli tohum meşceresi dışında oldukça yüksek (% 74-95) çıkmıştır. Çetibeli tohum meşcereli fidanlarda ise % 55 düzeyinde kalmıştır. Bu durum, Çetibeli tohum meşceresi ile deneme alanı arasındaki yükselti farkının diğer tohum kaynaklarına göre daha fazla olması ve dolayısıyla erken ve geç donlardan olumsuz etkilenmesi ile açıklanabilir. Gerek populasyonlar arasında, gerekse populasyon içi aileler arasında vejetasyon süreleri bakımından da istatistiksel anlamda önemli düzeyde farklılıklar ortaya çıkmıştır. Buna göre ortalama gelişme dönemi süresi tohum bahçeli fidanlarda, tohum meşcerelilere kıyasla daha uzundur. Dolayısıyla tohum bahçeli fidanlar, tohum meşcerelilere oranla daha fazla boylanmöıştır. Zaten fidan boyu ile gelişme dönemi süresi arasında belirlenen korelasyon katsayısı da pozitif yönlü ve yüksektir 5.2. Genetik Çeşitliliğin Yapılanması Farklı birimlerle ölçülen karakterlerin genetik çeşitlilik düzeyinin karşılaştırmasında genetik varyasyon katsayısı (Cv g ), kullanılmaktadır. Gözlenen tüm karakterler bakımından tohum bahçelerinin, tohum meşcerelerine göre daha çok genetik çeşitliliğe sahip olduğu saptanmıştır. Ağaç ıslahı programlarında istenen fenotipik özellikler bakımından seçim yapıldığından, tohum bahçelerinde genetik tabanın daha dar olması beklenmektedir. Ancak bu çalışmada kızılçamda yapılan fenotipik seçimle genetik çeşitliliğin korunduğu, hatta tohum bahçelerinde genetik tabanın tohum meşcerelerine kıyasla gözlenen karakterler bakımından daha geniş olduğu 76

85 tespit edilmiştir. Bu çalışmaya konu tohum kaynaklarının genetik çeşitliliklerinin moleküler belirteçler yardımıyla karşılaştırılması amacıyla yapılan araştırmada da tohum bahçelerinde genetik çeşitliliğin korunduğu ortaya çıkmıştır (Velioğlu vd. 2003). Ayrıca tohum bahçelerindeki genetik çeşitliliğin, doğal populasyonlardaki kadar veya daha yüksek olduğunu kanıtlayan birçok araştırma çalışması bulunmaktadır (Knowles, 1985; Chaisurisri ve El-Kassaby, 1994, El-Kassaby ve Ritland, 1996; Schmidtling ve Hipkins, 1998; Zheng ve Ennos, 1999). Deneme alanında, en yüksek genetik çeşitlilik tohum meşcerelerinde dal sayısı (% 22,83), tohum bahçelerinde ilk tepe sürgünü uzunluğunda (% 27,97), en düşük genetik çeşitlilik ise sürgün sayısında (tohum meşcereleri için % 2,05, tohum bahçeleri için % 2,56) gözlenmiştir. Araştırmaya konu karakterler bakımından hesaplanan yüksek genetik çeşitlilik örneklenen populasyonların farklı bölgelerden seçilmesinden ve coğrafik uzaklıklarının fazla olmasından kaynaklanabilir. Çünkü populasyonlar arasındaki mesafe arttıkça, gen akışının azaldığı belirtilmektedir (Parker vd., 1997). Denemede kullanılan tohum meşcerelerinde ve tohum bahçelerinde gözlenen karakterler için hesaplanan varyansın büyük bir bölümünün (% 72,23-% 88,73) aile içi yarım kardeşler farklılıklardan kaynaklandığı belirlenmiştir. Populasyonlar arası farklılıklardan kaynaklanan varyans oranı tohum meşcerelerinde en yüksek fidan boyunda (% 11,73) en düşük ise en uzun yan dal boyunda (% 0,19) gözlenmiştir. Tohum bahçelerinde ise populasyon kaynaklı varyans oranı en yüksek gövde formunda (% 19,50) en düşük ise en uzun yan dal boyunda (% 0,00) tahmin edilmiştir. Populasyon içi aileler arası genetik farklılıklardan kaynaklanan varyans oranı tohum meşcerelerinde % 6,40 (gövde formu) ile % 21,03 (dal sayısı); tohum bahçelerinde ise % 11,32 (dal kalınlığı) ile % 20,66 (ilk tepe sürgünü uzunluğu) arasında değişmektedir. Tohum meşcerelerinde fidan boyu, dal kalınlığı, sürgün sayısı ve gövde formunda aileler arası genetik farklılıklardan kaynaklanan varyans oranları populasyon kaynaklı varyans oranlarından daha düşük bulunmuştur. Tohum bahçelerinde ise gövde formu dışında çalışılan diğer tüm karakterlerde aileler arası genetik varyans oranları populasyonlar arası genetik varyans oranlarından daha yüksek çıkmıştır. Bu sonuç tohum meşcerelerinde bazı karakterlerin daha çok 77

86 populasyon düzeyinde tohum bahçelerinde ise çoğunluğunun aile düzeyinde genetik kontrol altında olduğunu göstermektedir. Gerek kızılçamda gerekse diğer orman ağacı türlerinde benzer sonuçların elde edildiği araştırmalar bulunmaktadır (Kaya ve Işık, 1997; Öztürk vd., 2004; Gülcü ve Üçler, 2008) Kalıtım Dereceleri Kalıtım derecesi, mevcut genetik kaynaktan bir sonraki kuşakta elde edilebilecek genetik kazanç oranını belirleyen önemli parametrelerden biridir (Namkoong,1989). Yapay seleksiyon uygulanan bireylerin fenotipik değeri ile ıslah değeri arasındaki yakınlık derecesini göstermektedir. Kalıtım derecesi yüksek bulunan karakterler, yapay seleksiyona daha etkili ve kısa sürede cevap verebilmektedirler (Işık, 1980). Bu nedenle kalıtım derecesinin tür içindeki yapısı ıslah çalışmaları açısından önemlidir. Islah çalışmaları sırasında, bir karakterin ıslah edilip edilemeyeceğine, karar verilmesi durumunda uygulanacak ıslah şeklinin ne olacağına kalıtım derecesi ve genetik çeşitlilik oranları göz önünde bulundurularak karar verilmektedir (Burdon vd., 1992-b). Deneme alanında, dal sayısı ve dal açısı karakterleri dışında tüm karakterler için hem birey hem de aile düzeyinde tahmin edilen kalıtım dereceleri tohum bahçelerinde tohum meşcerelerine kıyasla daha yüksek bulunmuştur. Dal kalınlığında ise hemen hemen eşit olduğu görülmektedir. Tohum meşcerelerinde birey düzeyindeki kalıtım dereceleri 0,30 (fidan boyu) ile 0,86 (dal sayısı), aile düzeyindeki kalıtım dereceleri de 0,65 (gövde formu) ile 0,87 (dal sayısı ve dal açısı) arasında değişmektedir. Tohum bahçelerinde ise birey düzeyindeki kalıtım dereceleri 0,45 (dal kalınlığı) ile 0,90 (sürgün sayısı), aile düzeyindeki kalıtım dereceleri de 0,76 (dal kalınlığı) ile 0,88 (sürgün sayısı) arasındadır. Kızılçamda daha önce yapılmış araştırmalarda çeşitli fidan karakterleri için birey ve aile düzeyinde yüksek kalıtım dereceleri tahmin edilmiştir. Bunlardan bazılarında boy için tahmin edilen kalıtım derecelerinin 0,09 ile 0,74 arasında değiştiği bildirilmektedir (Işık, 1986; Işık ve Kaya, 1995; Işık, 1998; Işık vd., 1999). Gerek kızılçamda gerekse diğer orman ağacı türlerinde benzer sonuçların elde edildiği çalışmalarda mevcuttur (Yıldırım, 1992; Işık vd., 2001; Vargas-Hernandez vd., 2003; Fedorkov vd., 2005, Xie, vd., 2007, Codesido ve Fernandez-Lopez, 2008; Gülcü ve Üçler, 2008) 78

87 Bu çalışmaya konu fidan karakterlerinin çoğunda aile kalıtım dereceleri, birey düzeyindeki kalıtım derecelerine kıyasla daha yüksek bulunmuştur. Aile düzeyindeki kalıtım derecelerinin, birey kalıtım derecelerine kıyasla daha yüksek olması, kızılçamda aile seleksiyonu ile daha fazla genetik kazanç sağlanabileceğini göstermektedir. Nitekim yine kızılçamda yapılmış başka araştırmalarda elde edilen sonuçlar bu görüşü desteklemektedir (Işık, 1998; Öztürk vd., 2004) Genetik Kazanç Çalışmada ölçülen her bir karakter için aile içi, aileler arası ve toplam genetik kazanç oranları tahmin edilmiştir. Buna göre tahmin edilen toplam genetik kazanç oranları gerek tohum meşcerelerinde gerekse tohum bahçelerinde dal sayısı ve sürgün sayısı dışında ölçülen tüm karakterler için oldukça yüksek (S 1 =1/50 ve S 2 =1/25 için % 15,70 ile % 70,95) çıkmıştır. Örneğin, çalışmaya konu olan tohum meşcerelerinde bulunan 50 aileden en iyi 5 ailenin seçilmesi durumunda fidan boyu için % 9,96, tohum bahçelerinde ise % 16,38 oranında kazanç sağlanabilecektir. Aileler arası seleksiyona ek olarak aile içi seleksiyonun da uygulanması durumunda elde edilebilecek toplam genetik kazanç oranı tohum meşcerelerinde ve bahçelerinde sırasıyla % 20,98-% 37,91 düzeyine çıkmaktadır. Bu sonuçlardan hareketle tohum bahçelerinden ikinci generasyon döl denemelerinde kullanılmak üzere aynı oranda yapılacak seleksiyon ile tohum meşcerelerine kıyasla daha fazla genetik kazanç elde edilebileceği söylenebilir. Ayrıca seleksiyon yoğunluğu arttıkça, genetik kazanç oranının da arttığı dikkat çekmektedir. Ancak bir sonraki generasyona döl verecek aile sayısı ise azalmaktadır. Örneğin, denemede yer alan ailelerden en iyi % 50, % 40, % 30, % 20, % 10 ve % 2 sinin seçilmesi durumunda, bir sonraki generasyona döl verecek aile sayısı sırasıyla 25, 20, 15, 10, 5 ve 1 e düşmektedir. Aile sayısının azalması, seleksiyonla oluşturulacak yeni generasyonda genetik kazancı arttırırken, ıslah populasyonunun genetik tabanının daralmasına neden olmaktadır (Işık, 1980; Shelbourne, 1992; Singh ve Chaudhary, 1993). Bu sebeple, aile seleksiyonu ile birlikte aile içi seleksiyona da önem verilmelidir. Mesela, yukarıda da değinildiği üzere, fidan boyu için aileler arası seleksiyona (S 1 =1/50) ek olarak, aile içi seleksiyon da (S 2 =1/25) yapıldığında elde edilecek genetik kazanç oranını, tohum meşcerelerinde yaklaşık % 46, tohum bahçelerinde ise yaklaşık % 50 oranında 79

88 arttırmak mümkün olabilecektir. Zira bu sonucu destekleyen bir çok araştırma çalışması bulunmaktadır (Hodge ve White 1992, Ahtikoski Ve Pulkkinen, 2003; Fedorkov, vd., 2005; Kang, vd., 2005; Kang vd., 2007; Xie, vd., 2007; Sebbenn, vd., 2007) Öte yandan denemeye alınan tohum meşcereleri ve tohum bahçelerinin gözlenen karakterler bakımından deneme alanındaki performansları karşılaştırılarak hesaplanan gerçek genetik kazanç oranları incelendiğinde, dal boyu ve dal kalınlığı dışında diğer tüm karakterler için hesaplanan gerçek genetik kazanç oranlarının tahmin edilen genetik kazanç oranlarından daha fazla olduğu anlaşılmaktadır. Örneğin, fidan boyunda hesaplanan gerçek genetik kazanç oranı % 6,14 iken, tahmin edilen genetik kazanç oranı % 3,87 düzeyinde kalmıştır. Bu durumun, özellikle boy karakteri için hesaplanan aile fenotipik varyansının yüksek olmasından kaynaklandığı düşünülmektedir. Bunun yanı sıra dal sayısı, ilk tepe sürgünü uzunluğu, dal kalınlığı ve dal açısı için hesaplanan gerçek genetik kazanç oranlarının negatif oldukları dikkati çekmektedir. Yani bu karakterler bakımından tohum bahçelerinin, tohum meşcerelerine kıyasla daha düşük ortalama değerlere sahip olduğu anlamına gelmektedir ki bu, ilk tepe sürgünü uzunluğu için olmasa bile diğer karakterler için istenen bir durumdur. Dolayısıyla tohum bahçelerinin kuruluş çalışmaları sırasında tohum meşcerelerinde araştırılan karakterler bakımından yapılan seleksiyonun ıslah çalışmaları açısından başarılı olduğunu söylemek mümkündür. Başka bir ifadeyle bu çalışmada incelenen karakterler bakımından tahmin edilen genetik kazanç oranlarını dikkate alacak olursak, selektif ıslah yöntemlerini uygulayıp, kızılçamda önemli düzeyde genetik kazanç sağlanabilir. Nitekim ıslah programlarını yürütmek için % 3 lük bir kazancın yeterli olacağı bildirilmektedir (Hodge ve Whıte 1992) Genetik ve Fenotipik Korelasyonlar Çalışılan tohum kaynaklarında gözlenen karakterler arasındaki genetik ve fenotipik korelasyonların genel olarak yüksek ve pozitif yönde olduğu görülmüştür. Bazı karakterler arasında hesaplanan genetik korelasyonlar, fenotipik korelasyonlardan yüksek bulunmuştur (Çizelge 4.18). Genetik korelasyonların, fenotipik korelasyonlara göre daha yüksek çıkması, çevresel koşulların olumsuz etkilerinin iki 80

89 karakter arasında negatif bir ilişki yaratması ile açıklanmaktadır (Işık ve Kaya, 1995). Yani aynı gen tarafından kontrol altında tutulan iki karakter arasındaki yüksek genetik korelasyon çevresel etkiler nedeniyle o karakterler bakımından bireyin fenotipine aynı düzeyde yansıtılamamaktadır. Eğer incelenen iki karakter arasındaki önemli genetik korelasyonlar ilerleyen yaşlarda devam ederse, gelecekte aynı kuşakta birden fazla karakterde ıslah yapmak mümkün olabilmektedir. Bu nedenle çalışmaya konu olan populasyonlarda gözlenen karakterler arasındaki ilişkilerin ileriki yaşlarda yeniden değerlendirmesi uygun olacaktır. Fidan boyu ile sürgün sayısı, dal sayısı ve en uzun yan dal boyu arasında pozitif yüksek genetik ve fenotipik korelasyonlar saptanmıştır. Nitekim, kızılçamda ve diğer bazı türlerde yapılan çalışmalarda, hızlı büyüyen genotiplerin aynı zamanda daha çok ve daha uzun dal oluşturma ve daha çok sürgün verme eğiliminde oldukları belirtilmektedir (Işık vd., 1987; Işık, 1998, Vargas-Hernandez vd., 2003; Tucic vd., 2006; Sebbenn, vd., 2007; Coseido ve Lopez, 2008). Fidan boyu ile gövde formu arasındaki genetik ve fenotipik korelasyonlar, boy ile diğer karakterler arasındaki korelasyonlara oranla daha düşük bulunmuştur. Ancak gövde formu ile en yüksek korelasyonlar sürgün sayısından sonra yine fidan boyunda gözlenmiştir. Kızılçamda ve diğer bazı türlerde yapılan araştırma çalışmalarında boy ile gövde formu arasındaki genetik korelasyonun 0,05 ile 0,90 arasında değiştiği saptanmıştır (St. Clair, 1994; Hodge ve White, 1992; Işık, 1998, Vargas-Hernandez vd., 2003; Tucic vd., 2006; Sebbenn, vd., 2007; Coseido ve Lopez, 2008). Bazı iğne yapraklı orman ağacı türlerinde ise boy ile gövde formu arasında negatif genetik korelasyonlar kaydedilmiştir (Woolaston vd., 1990; Dean vd.,1986; Dean ve Stonecypher, 2006). Dal açısı ile gözlenen diğer karakterler arasındaki genetik ve fenotipik korelasyonlar oldukça düşük bulunmuştur. Dal açısı en yüksek genetik korelasyonu dal sayısı ile en yüksek fenotipik korelasyonu da dal boyu ile yapmıştır. Kızılçamda ve diğer bazı iğne yapraklı orman ağacı türlerinde büyüme karakterleri ile dal açısı arasında düşük genetik ve fenotipik korelasyonlar olduğunu bildiren araştırmalar da bulunmaktadır (Işık, 1998; Vargas-Hernandez vd., 2003; Sebbenn, vd., 2007). 81

90 5.6. Öneriler 1. Kızılçamda çalışılan tüm karakterler bakımından hem tohum meşcerelerinde hem de tohum bahçelerinde populasyonlar ve populasyon içi aileler arasında istatistiksel olarak önemli düzeyde farklılıklar gözlenmiştir. 2. İncelenen tohum kaynakları içinde, tohum bahçelerinden üretilen fidanların tohum meşcerelerinden üretilenlere kıyasla fidan boyu, gövde formu, sürgün sayısı, en uzun yan dal boyu ve dal kalınlığı bakımından daha iyi performans gösterdikleri tespit edilmiştir. Dolayısıyla tohum bahçeleri kurulurken, tohum meşcerelerinde yapılan seleksiyonun başarılı olduğunu söylemek mümkündür. 3. Araştırmaya konu fidan karakterleri bakımından deneme alanındaki tohum bahçelerinin tohum meşcerelerine kıyasla daha fazla genetik çeşitliliğe sahip oldukları görülmüştür. Yani tohum meşcerelerindeki yüksek genetik çeşitlilik, tohum bahçelerine büyük ölçüde aktarılabilmektedir. Başka bir söyleyişle, araştırmamıza konu tohum kaynakları için rahatlıkla söyleyebiliriz ki, tohum bahçeleri kurulurken tohum meşcerelerinde yapılan fenotipik seleksiyon, bu meşcerelerdeki mevcut genetik çeşitliliği önemli düzeyde etkilememiştir. Dolayısıyla ülkemizde kızılçamda yürütülen ıslah çalışmalarının ve bu bağlamda tohum bahçesi tesisinde izlenen yolun başarılı olduğunu söylemek mümkündür. 4. Deneme alanında tohum meşcerelerinde dal sayısı, ilk tepe sürgünü uzunluğu ve gelişme dönemi süresi dışındaki karakterlerde gözlenen varyans daha çok populasyonlar arası farklılıklardan kaynaklanırken, tohum bahçelerinde gövde formu hariç tüm karakterlerde daha çok populasyon içi aileler arası farklılıklardan kaynaklanmaktır. Dolayısıyla tohum meşcerelerinde bazı karakterlerin populasyon düzeyinde, bazılarının da populasyon içi aile düzeyinde genetik kontrol altında olduğu söylenebilir. Tohum bahçelerinde ise gövde formu dışında çalışılan tüm karakterler daha çok populasyon içi aile düzeyinde genetik kontrol altında tutulmaktadır. Bu sonuçtan hareketle tohum meşcerelerinde yapılacak seleksiyon hem populasyon hem de aile düzeyinde, tohum bahçelerinde ise daha çok aile düzeyinde yapılmalıdır. 82

91 5. İncelenen tüm fidan karakterleri için hesaplanan toplam varyansın önemli bir kısmı aile içi yarım kardeş bireyler arasındaki genetik farklılıklardan kaynaklanmaktadır. Bu durum aynı zamanda aile içi genetik çeşitliliğin yüksek olduğu anlamına da gelmektedir ki bu, elde edilecek genetik kazancı arttırmak bakımından önemli bir potansiyeldir. Kızılçamda yapılacak ıslah çalışmalarında bu potansiyel göz ardı edilmemelidir. 6. Araştırmamızda dikkate aldığımız tüm karakterler bakımından orta ve yüksek düzeylerde birey ve aile kalıtım dereceleri tahmin edilmiştir. Kalıtım dereceleri tohum bahçelerinde tohum meşcerelerine oranla daha yüksek bulunmuştur. Ekonomik önemi fazla olan boy ve gövde formu için birey düzeyindeki kalıtım dereceleri sırasıyla tohum meşcerelerinde 0,30-0,39, tohum bahçelerinde 0,58-0,65 arasında hesaplanmıştır. Gerek tohum meşcerelerinde gerekse tohum bahçelerinde aile kalıtım dereceleri birey düzeyindeki kalıtım derecelerine oranla daha yüksek çıkmıştır. Bu sonuç kızılçamda aile düzeyinde yapılacak seleksiyonla daha fazla genetik kazanç elde edilebileceğini göstermektedir. 7. Bu yüksek lisans tezinde kızılçamda çalışılan karakterler bakımından değişik seleksiyon yoğunlukları için tahmin edilen genetik kazanç oranları oldukça yüksek bulunmuştur. Örneğin, tohum meşcerelerinde çalışmaya konu olan 50 aileden fidan boyu bakımından en iyi 5 ailenin seçilmesi durumunda bu karakter için elde edilecek aileler arası genetik kazanç % 16,38 olacaktır. Buna aile içi seleksiyonunda (S 2 =1/25) katılması ile bu oran % 37,91 e kadar çıkabilecektir. Bu nedenle kızılçamda kendilemenin de belirli bir düzeyde tutulabilmesi ve optimum genetik kazancın sağlanabilmesi için populasyon içi aileler arası ve aile içi kombine seleksiyon uygulanmalıdır. 8. Ölçülen fidan karakterleri bakımından tohum meşcerelerinin ve tohum bahçelerinin deneme alanındaki performansları kıyaslanarak hesaplanan gerçek genetik kazanç oranları en uzun yan dal boyu ve dal kalınlığı hariç diğer tüm karakterler için tahmin edilen aileler arası genetik kazanç oranlarından daha yüksek çıkmıştır. Bu sonuç kızılçamda yürütülen ıslah programının başarılı olduğunu, tohum meşcerelerindeki mevcut genetik çeşitliliğin tohum bahçelerine en azından bugünkü isteklerimiz bağlamında yeterince aktarılabildiğini göstermektedir. 83

92 9. Fidan boyu ile dal açısı dışındaki dallanma karakterleri arasında pozitif yönde ve güçlü korelasyonlar tespit edilmiştir. Bu sonuçtan yola çıkıldığında, endüstriyel ağaçlandırma çalışmalarında kullanılacak tohumları üretmek amacıyla tesis edilecek tohum meşcereleri ve bahçeleri için kızılçam ıslah programı bağlamında seleksiyon yapılırken, fazla ve kaba dallanan bireylerin seçimine de özen gösterilmelidir. Fakat ilerleyen yaşlarda doğal dal budanmasın etkinliğine bağlı olarak bireylerin dallanma biçimi değişebilir. Dolayısıyla, deneme alnınımızdaki bireylerin dallanma karakterleri ile fidan boyu arasındaki ilişkilerin, ileri yaşlarda yeniden incelenmesi ve buna göre karar verilmesi isabetli olacaktır. 10. Çalışmaya konu olan tohum kaynakları gelişme dönemi süresi ve yaşama yüzdeleri bakımından karşılaştırıldığında populasyonlar benzer ve birbirine yakın ortalama değerler göstermişlerdir. Bu nedenle de 7 yıllık sonuçlara göre ekonomik önemi yüksek olan fidan boyu bakımından üstünlük gösteren Karaköy, Yaraş ve Lengüme tohum bahçeleri deneme alanı ve çevresi ile benzer yetişme ortamı özelliklerine sahip alanlarda tohum kaynağı olarak önerilebilir. 84

93 KAYNAKLAR Ahtikoski, A., Pulkkinen, P., Cost-benefit analysis of using orchard or stand seed in Scots pine sowing, the case of northern Finland, New Forests, Kluwer Academic Publishers, 26: , Netherlands. Alemdağ, Ş., Türkiye de Kızılçam ormanlarının gelişimi, hasılatı ve amenajman esasları. Ormancılık Araştırma Enstitüsü, Yayın No:11, Ankara, 160 ss. Alpacar, K., Kızılçam fenolojisi ve bazı tohum özelliklerinin saptanması. Ormancılık Araştırma Enstitüsü Yayınları Teknik Bülten Seri No:105. Alptekin, C. Ü., Anadolu Karaçamı nın (Pinus nigra ssp. pallasiana Lamb. Holmboe) Coğrafik Varyasyonları, İÜ Orman Fakültesi Dergisi A. (36), 2: , İstanbul. Anonim, Ormancılık Ana Planı Orman Genel Müdürlüğü Yayın No:3, Ankara, 176 ss. Anonim, 2007, Dokuzuncu Beş Yıllık Kalkınma Planı, Ormancılık Özel Ihtisas Komisyonu Raporu, DPT Yayın No: 2712-OİK: 665, Ankara Ahtikoski, A. & Pulkkinen, P Cost-Benfit Analysis of Using Orchard or Stand Seed İn Scots Pine Sowing, The Case Of Northern Finland. New Forests 26: Arbez, M Distribution, Ecology and Variation of Pinus brutia Ten in Turkey. FAO, Forestery Genetic Ressources İnformation, N: 3, p Aslan, S., Uğurlu, S. 1986: Kızılçam (Pinus brutia Ten.), Halepçamı (Pinus halepensis Mill.) Ve Elderika Çamı (Pinus elderica Medwed.) Orijinlerinin Tohum, Fidecik Ve Fidan Özellikleri, Ormancılık Araştırma Enstitüsü Yayınları, Teknik Bülten Seri No:165, Ankara. Atalay, İ., Sezer İ., Çukur, H. 1998: Kızılçam (Pinus brutia Ten.) ormanlarının ekolojik özellikleri ve tohum nakli açısından bölgelere ayrılması, Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Yayın No: 6, İzmir. Atasoy, H., 1996, Doğu ladini nde (Picea orientalis L. Link.) Tohum ve Fidan Özellikleri Bakımından Populasyonlar Arası ve İçi Genetik Çeşitlilik, Ormancılık Araştırma Enstitüsü Yayınları, Teknik Bülten No: 261, 86 s., Ankara. Birler, A.S., Ormanlarımızın korunması için endüstriyel plantasyonların önemi. TEMA Yayınları No:8, 28 ss. Blada, I., 1992, Analysis of Genetic Variation in a Pinus strobus x P. griffithii F1 Hybrid Population, Silvae Genetica, 41, 4-5, Bongarten, B. C., Hanover, J. W., Genetic Parameters of Blu Spruce (Picea pungens) at Two Locations in Michigan, Silvae Genetica, 35, 2/3, Boydak, M Türkiye de Sarıçam (Pinus silvestris L.) ile Karaçam (Pinus nigra Arn. var. caramanica Schn.) ve Karaçam ile Kızılçam ( Pinus brutia Ten.) Türleri Arasında Doğal ve Yapay Melezleme Olasılıkları (Possibilities of 85

94 Natural and Artificial Hybridization Between Pinus silvestris L. and Pinus nigra Arn. var. caramanica schn., and Pinus nigra Arn. var. caramanica and Pinus brutia Ten. in Turkey), İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi, Seri A, Cilt 27, Sayı 2, s Boydak, M., Dirik, H Marmaris Orman Yangını ( ) ile Yanan Alanların Silvikültürel Açıdan Değerlendirilmesi, Orman Mühendisliği Dergisi, Orman Mühendisleri Odası Yayını, Sayı 4, s Boydak, M., Dirik, H., Çalıkoğlu, M., Kızılçamın (Pinus brutia Ten.) Biyolojisi ve Silvikültürü, OGEM-VAK Yayınları, ISBN: , Ankara. Bozkurt, Y., Göker, Y., Erdin, N., As, N Datça Kızılçamında Anatomik Ve Teknolojik Özellikler, Uluslararası Kızılçam Sempozyumu Bildirileri, S Burdon, R. D., Bannister, M. H., Low, C. B., 1992-c. Genetic Survey of Pinus radiata, 3: Variance Structures and Narrow-Sense Heritabilies for Growth Variables and Morphological Traits in Seedlings, New Zealand Journal of Forestry Science, 22(2/3): Burdon, R. D., Low, C. B., Genetic Survey of Pinus radiata. 6: Wood Properties: Variation, Heritabilities, and Interrelationships With Other Traits, Burdon, R.D., Bannister, M.H., Low, C.B., 1992-a. Genetic survey of Pinus radiata. 2:Population comparisons for growth rate, disease resistance and morphology. New Zealand Journal of Forestry Science, 22(2/3): Burdon, R.D., Bannister, M.H., Low, C.B., 1992-b. Genetic survey of Pinus radiata. 3:Variance structures and narrow-sense heritabilites for growth variables and morphological traits in seedlings. New Zealand Journal of Forestry Science, 22(2/3): Campbell, R. K., Pawuk, W. A., Harris, A. S., Microgeographic Genetic Variaton of Sitka Spruce in Southeastern Alaska, Can. J. For. Res., 19: Chaisurisri, K. and El-Kassaby, Y.A., Genetic Diversity İn A Seed Production Population Vs. Natural Populations Of Sitka Spruce. Biodiversity and Conservation 3, pp Chaisurisri, K., Edwards, D. G. W., El-Kassaby, Y. A., Genetic Control of Seed Size and Germination in Sitka Spruce, Silvae Genetica, 41, 6, Codesido, V., Fernandez-Lopez, J., Juvenile genetic parameter estimates for vigour, stem form, branching habit and survival in three radiata pine (Pinus radiata D.Don) progeny tests in Galicia, NW Spain, Eur J Forest Res., 127: Critchfield, W. B. And Little, JR. E. L. 1966: Geographic distribution of the pines of the world, U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Miscelloneus Publication 991, Washington, D.C. Çalışkan, S., Doğal kızılçamlarda (Pinus brutia Ten. ) populasyonlar arası ve içi genetik çeşitlilik, İÜ Yüksek Lisans Tezi, 81 s. 86

95 Çepel, N., Özdemır, T., Dündar, M., Neyışçı, T., 1988: Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Ekosistemlerinde İğne Yaprak Dökümü Ve Bu Yolla Toprağa Geri Verilen Besin Maddeleri Miktarları. Ormancılık Araştırma Enstititüsü, Teknik Bülten No. 194, Ankara. Dean C. A. and R. W. Stonecypher (2006), Early Selection of Douglas-Fir across South Central Coastal Oregon, USA, Silvae Genetica 55: Dean, C.A., Cotterill, P.P., Eisemann, R.L., Genetic parameters and gains expected from selection in Pinus carribaea var. hondurensis in Northern Queensland, Australia. Silvae Genetica, 35(5/6): Demir, İ., Turgut, İ., 1999, Genel Bitki Islahı, Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi Yayınları No: 496, Bornova/İzmir, 451 s. Dirik, H Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Da Bazı Önemli Fidan Karakteristikleri İle Dikim Başarısı Arasındaki İlişkiler, Doktora Tezi, İ.Ü Fen Bilimleri Estitüsü. Doğan, B., 1997-a, Kazdağı Yöresi Doğal Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Populasyonlarında İzoenzim Çeşitliliği, Ege Ormancılık Araştırma Enstitüsü Dergisi, Teknik Bülten No:10, İzmir, 43 s. Doğan, B., 1997-b, Dalaman Çayı Havzası Doğal Kızılçam (Pinus brutia Ten.) populasyonlarında Genetik Çeşitliliğin Yapısı, Ege Ormancılık Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 9, İzmir, 31 s. Doğan, B., Özer, A. S., Gülbaba, A. G., Velioğlu, E., Doerksen, A. H., Adams, W. T., 1997, Kazdağları ndan Örneklenen Karaçam (Pinus nigra Arnold.) Populasyonlarında Kalıtım ve Allellerin Bağlılığı, Ege Ormancılık Araştırma Enstitüsü Dergisi, Sayı:1, İzmir, Doran, J.C., Matheson A.C., Genetic parameters and expected gains from selection for monoterpene yields in Petford Eucalyptus camaldulensis. New Forests, 8: Ekberg, I., Eriksson, G., Namkoong, G., Nilsson, C., Norell, L., 1994, Genetic correlations for Growth Rhythm and Growth Capacity at Ages 3-8 Years in Provenance Hybrids of Picea abies. Scandinavian Journal of Forest Research, 9: Eler, Ü., Şenergin, Ş., 1990, Olgunlaşmamış Kızılçam (Pinus brutia Ten.) kozalaklarından yararlanabilme imkanları, OAE Yayını, Teknik Bülten Serisi, No: , El-Kassaby, Y. A., Edwards, D. G. W., Taylor, D. W., 1992, Genetic Control of Germination Parameters in Douglas-Fir and its Importance for Domestication, Silvae Genetica, 41, 1, El-Kassaby, Y. A., Park, Y. S., 1993, Variation and Correlation in Growth, Biomass, and Phenology of Douglas-fir Diallel Progeny at Different Spacings, Silvae Genetica, 42, 6, El-Kassaby, Y.A. and Ritland, K., Impact of Selection And Breeding On The Genetic Diversity Of Douglas-Fir. Biodiversity and Conservation 5, pp

96 Ercan, M., Bilimsel Araştırmalarda İstatistik. Kavak ve Hızlı Gelişen Tür Orman Ağaçları Araştırma Müdürlüğü Yayınları, Çeşitli Yayınlar Serisi No:6, 166 ss, İzmit. Eriksson, G., Jonsson, A., Dormling, I., Norell, L., Stener, L-G., 1993, Retrospective Early Tests of Pinus sylvestris L. Seedlings Grown Under Five Nutrient Regimes, Forest Science, Vol. 39, No. 1, Erkan, N. 1996: Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) Meşcere Gelişmesinin Simülasyonu, Güneydoğu Anadolu Ormancılık Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 1, Elazığ. Falconer, D. S., 1981, Introduction to Quantitative Genetics, 2 nd Edition, Longman Inc. Group U.K. Limited, 340 p. Falconer, D. S., 1989, Introduction to Quantitative Genetics, Longman Scientific Technical, Longman Group U.K. Limited, 438 p. Falconer, D. S., Maccay, T. F. C., 1996, Introduction to Quantitative Genetics, 2 nd Edition, Longman Inc. Group U.K. Limited, 4. Edition, 464 p. Farmer JR. R. E., 1993, Latitudinal Variation in Height and Phenology of Balsam Poplar, Silvae Genetica, 42, 2-3, Faulsi, M., Geographic variation and seed germination in Pinus brutia. Academia Italiana di scienze forestali, 31: Fedorkov, A., Lindgren, D., David, A., 2005, Genetic Gain and Gene Diversity Following Thinning in a Half-Sib Plantation, Silvae Genetica, 54;4-5. Frankis, I. 1993: Morphology and affinities of Pinus brutia. Proceedings of the International Symposium on Pinus brutia Ten. (18-2 October, 1993, Marmaris-Turkey): 11-18, Publication of Ministry of Forestry, Ankara. Fries, A., Ericsson, T., 1998, Genetic Parameters in Diallel-Crossed Scots Pine Favor Heartwood Formation Breeding Objectives, Canadian Journal of Forest Research 28: Genç, M., Silvikültürün Temel Esasları, S.D.Ü. Yayın No 44, S.D.Ü. Basımevi, Isparta. Genç, M., Güner, Ş.T., Fakir, H., Afyon-Çal Dağı Kızılçam Meşcerelerii, Orman Mühendisliği, 34 (6) Gezer, A., Gülcü, S., Yücedağ, C., Ormancılıkta Bitki Genetiği ve Islahına Giriş, SDÜ Orman Fakültesi, Yayın no:67, 122 p. Gülbaba, A. G., 1999, Tohum Bahçesine Dönüştürülecek Eucalyptus camaldulensis Dehn. Döl Denemesinde Kalıtım Derecesi ve Genetik Kazancın Belirlenmesi, DOA Dergisi, Doğu Akdeniz Ormancılık Araştırma Enstitüsü, DOA Yayın No: 16, Sayı: 5, Tarsus, Gülbaba, A. G., Özkurt, N., Bolkar Dağları Doğal Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Populasyonlarının İzoenzim Çeşitliliği, Orman Bakanlığı, Doğu Akdeniz Ormancılık Araştırma Enstitüsü, Teknik Bülten No: 5, Bakanlık Yayın No: 082, Tarsus. 88

97 Gülbaba, A. G., Velioğlu, E., Özer, A. S., Doğan, B., Doerksen, A. H., Adams, W. T., 1996, Population Genetic Structure of Kazdağı Fir (Abies equitrojani Aschers. et sint.), a Narrow Endemic to Turkey: Implications for N-Situ Conservation, International Symposium on In-Situ Conservation of Plant Genetic Diversity, Belek, Antalya. Gülcü, S., Ücler, A., Ö., Genetic variation of Anatolian Black Pine (Pinus nigra Arnold. subsp. pallasiana (Lamb.) Holmboe) in the lakes district of Turkey, Silvae Genetica, 57-1, 1-5 pp. Günay, T., Tacenur, A Türkiye de Mevcut Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Fidanlıklarının Genel Ekolojik Özellikleri Ve Üretilen Fidanların Fizyomorfolojik Kaliteleri. In: N. Çepel, M. Boydak, O. Taşkın (Eds). Uluslararası Kızılçam Sempozyumu, pp: , Marmaris. Gürses, M., K., Doğu Akdeniz Bölgesinde Kızılçam Orijin Denemeleri, Uluslararası Kızılçam Sempozyumu Proceedings, Ankara. Gürses, M., K., Gemici, Y., Özkurt, N., Gülbaba, A. G., Özkurt, A., Tüfekçi, S., 1996, Investigation on Plant Biodiversity among Black Pine (Pinus nigra Arn. var. pallasiana Schneid.) Populations on the Bolkar Mountains, International Symposium on In-Situ Conservation of Plant Genetic Diversity, Belek, Antalya. Gwaze, D. P., Bridgwater, F. E., Byram, T. D., Woolliams, J. A., Williams, C. G., 2000, Predicting Age-Age Genetic Correlations in Tree-Breeding Programs: A Case Study of Pinus taeda L., Theor. Appl. Genet. 100: Gwaze, D. P., Woolliams, J. A., Kanowski, P. J., 1997, Genetic Parameters for Height and Stem Straightness in Pinus taeda Linnaeus in Zimbabwe, Forest Genetics, 4 (3): Hartle, D. L., 1981, A Primer of Population Genetics, Sinauer Ass., Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 191 p. Hodge, G.R., And Whıte, T.L., Genetic parameter estimates for growth traits at different ages in slash pine and some implications for breeding. Silvae Genetica 41, 4-5: Işık, F. ve Kaya, Z., Toroslarda Güney-Kuzey Doğrultusunda Örneklenen Kızılçam Populasyonlarında Genetik Çeşitliliğin Yapısı, Batı Akdeniz Ormancılık Araşrırma Enstitüsü Dergisi, Sayı:1, 79 s.. Işık, F., 1996, Kızılçamda Populasyon Genetiği ve Biyolojik Kaynakların İşletilmesi, Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Enstitüsü Dergisi, Dergi Serisi, Sayı: 2, Antalya, Işık, F., Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) genetik çeşitlilik, kalıtım derecesi ve genetik kazancın belirlenmesi. Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Enstitüsü Yayınları, Teknik Bülten No:7, 211 ss. Işık, F., Işık, K., Lee, S. J., Genetic variation in Pinus brutia Ten. In Turkey: I. Growth, Biomass and Stem Quality Traits, Forest Genetics, 6(2): Işık, F., Keskin, S., Cengiz, Y., Genç, A., Tosun, S., Uğurlu, S., Doğan, B., Özpay, Z., Örtel, E., Dağdaş, S., Karatay, H., Yoldağ, İ., 2001, Kızılçam Orijin 89

98 denemelerinin 10 Yıllık Sonuçları, Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Enstitüsü Yayınları, Teknik Bülten No:14, Antalya, 155 s. Işık, K., Kızılçamda (Pinus brutia Ten.) populasyonlar arası ve populasyonlar içi genetik çeşitliliğin araştırılması. I: Tohum ve fidan karakterleri. Doçentlik Tezi, ODTÜ Biyolojik Bilimler Bölümü, 149 ss. Işık, K., Altitudinal variation in Pinus brutia Ten.: Seed and seedlings characteristics. Silvae Genetica, 35(2/3): Işık, K., Kara, N., Altitudinal variation in Pinus brutia Ten. and its implication in genetic conservation and seed transfer in southern Turkey. Silvae Genetica, 46(2/3): Işık, K., Kaya, Z., Bitki Populasyonlarının Çevresel Duyarlılık Değeri ve Uygulamadaki Önemi. I: Kızılçam Örneği, Doğa, Turkish Journal of Agri and Forest, 14: Işık, K., Topak, M., Keskin, A.C., Genetic variation among and within six Pinus brutia stands in southern Turkey: Six year results at five common garden plantations. Forest Trees and Seed Improvement Institute Publication, No:3, Ankara, 139 s. Kalıpsız, A., İstatistik yöntemler. İstanbul Üniversitesi Yayın No:2837/294, 558 ss. Kang, K., El-Kassaby, Y., A., Han S., U., Kim, C., Genetic gain and diversity under different thinning scenarios in a breeding seed orchard of Quercus accutissima, Forest Ecology and Management, 212, Kang, K., S., Cheon, B. H., Han, S. U., Kım, C. S., Choı, W. Y, Genetic Gain and Diversity under Different Selection Methods in a Breeding Seed Orchard of Quercus serrata, Silvae Genetica, Knowles, P., Comparison Of İsozyme Variation Among Natural Stands And Plantations: Jack Pine And Black Spruce. Can. J. For. Res. 15, pp Kasaplıgil, B.,1952. The Forest Vegetation in the Mediterranean Regions of Turkey. İstanbul Üniv., Orman Fakültesi Dergisi 2 (2): 47-65) İstanbul Kasaplıgil, B.1999.Türkiye nin Geçmişteki ve Bugünkü Çam Türleri. Orman Genel Müdürlüğü Yayını No: 674, 99s., Ankara. Kara, N., Kızılçamın (Pinus brutia Ten.) Doğal Populasyonlarında İzoenzim Çeşitliliğinin Araştırılması. Akd. Üni., Fen Bilimleri Enstitüsü Yüksek Lisans Tezi, Antalya, 77 pp. Kaya, Z., Ching, K. K., Stafford, S. G., A Statistical Analysis of Karyotypes of European Black Pine (Pinus nigra Arnold.) from Different Sources, Silvae Genetica, 34, 4/5, Kaya, Z., Işık, F., The Pattern Of Genetic Variation İn Shoot Growth Of Pinus brutia Ten. Populations Sampled From The Toros Mountains İn Turkey. Silvae Genetica, 46(2/3):

99 Kaya Z., Neale D.B. (1995). Linkage mapping in Turkish red pine (Pinus brutia Ten.) using random amplified polymorphic DNA (RAPD) genetic markers. Silvae Genetica. 44: Kaya, Z., Temerit, A., Magnitude and pattern of genetic variation in European black pine (Pinus nigra var. pallasiana) populations in Turkey. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 17: Kayacık, H., Pines in Turkey And Investigation on Their Geographic Distrubition. İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi, 4(2/A): Kılıç, M., Güner, Ş.T., Gölhisar Kızılçam Meşceresi, Orman Mühendisliği, 37 (5) Koski, V. and Antola, J National Tree Breeding and Seed Production Programme for Turkey The Research Directorate Of Forest Tree Seeds And Tree Breeding Press, Ankara, 53 pp. La Farge, T., Genetic Variation Among and Within Three Loblolly Pine Stands in Georgia, Forest Sci., 20: Li, B., McKeand, S.E., Allen, H.L., Genetic Variation in Nitrogen Use Efficiency of Loblolly Pine Seedlings, Forest Science, 37(2): Li, P., Beaulieu, J., Corriveau, A., Bousquet, J., Genetic variation in juvenile growth and phenology in a white spruce provenance-progeny test. Silvae Genetica, 42(1): Matziris, D. I., Genetic Variation in Morphological and Anatomical Needle Characteristics in the Black Pine of Peloponnesos, Silvae Genetica, 33, 4-5, Matziris, D. I., Variation in Growth and Branching Characters in Black Pine (Pinus nigra Arnold.) of Peloponnesos, Silvae Genetica, 38, 3-4, Matziris, D., 1993, Variation in Cone Production in a Clonal Seed Orchard of Black Pine, Silvae Genetica, 42, 2-3, Matziris, D., 1995, Provenance Variation of Pinus radiata Grown in Greece, Silvae Genetica, 44, 2-3, Matziris, D., 1997, Variation in Growth, Flowering and Cone Production in a Clonal Seed Orchard of Aleppo Pine Grown in Greece, Silvae Genetica, 46, 4, Matziris, D., 1998, Genetic Variation in Cone and Seed Characteristics in a Clonal Seed Orchard of Aleppo Pine Grown in Greece, Silvae Genetica, 47, 1, Merwin, M. L., Martin, J. A., Westfall, R. D., 1995, Provenance and Progeny Variation in Growth and Frost Tolerance of Casuarina cunninghamiana in California, USA, Forest Ecology and Management 79, Monaco, A. P. H., Ching, T. M., Ching, K. K., Variation of Alnus rubra for Nitrogen Fixation Capacity and Biomass Production, Silvae Genetica, 30, 2-3,

100 Namkoong, G System of gene management. In:Breeding tropical trees:population structure and genetic improvement strategies in clonal and seedling forestry. Proc.IUFRO conferance, Pattaya, Tailand. Namkoong, G., Conkle, M. T., Time Trends in Genetic Control of Hight Growth in Panderosa Pine, Forest Sci., 22: Namkoong, G., Kang, H.C., Brouard, J.S., Tree breeding:principals and strategies. (Monongraphs on Theoretical and Applied Genetics. Edited by R. Frankel, M.Grossman, H.F. Linskens, P. Maliga) Springer Verlag, New York, 225 pp. Odabaşı, T., Kızılçam Doğal Gençleştirme Tekniğinde Gelişmeler, Seri: B, Cilt.33, Sayı: 1, S Öztürk, H., Şıklar S., Alan, M., Ezen, T., Gülbaba, A.G., Sabuncu, R., Korkmaz, B., Tulukçu, M., Derilgen, S., I., Keskin, S., Çalışkan, B., 2004, Akdeniz Bölgesi Alçak Islah Zonunda (0-400 m) Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Döl Denemeleri (4. yaş Sonuçları), Çevre ve Orman Bakanlığı, Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Yayın no: 230/24, Ankara. Öztürk, H., Şıklar S., Alan, M., Ezen, T., Gülbaba, A.G., Sabuncu, R., Korkmaz, B., Tulukçu, M., Derilgen, S., I., Keskin, S., Çalışkan, B., 2006, Akdeniz Bölgesi Orta Yükselti Kuşağı ( m) Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Islah Zonunda Döl Denemeleri (4. yaş Sonuçları), Çevre ve Orman Bakanlığı, Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Yayın no: 296/28, Ankara. Parker, K.C., Hamrıck, J.L., Palmer, A.J., Stacy, E.A Allozyme Diversity In Pinus virginiana (Pinaceae): Intraspecific and Interspecific Comparisons. Am. J. Bot. 84: Persson, B., 1997, Beuker, B. E., 1997, Distinguishing between the effects of changes in temperature and light climate using provenance trials with Pinus sylvestris in Sweden, Can. J. For. Res., 27: Pinyopusarerk, K., Doran, J. C., Williams, E. R., 1996, Wasuwanich, P., Variation in Growth of Eucalyptus camaldulensis in Thailand, Forest Ecology and Management 87, Prus-Glowacki, W., Stephan, B. R., 1994, Genetic Variation of Pinus sylvestris from Spain in Relation to Other European Populations, Silvae Genetica, 43, 1, Pswarayi, I.Z., Barnes, R.D., Birks, J.S., Kanowski, P.J Genetic parameters estimates for production and quality traits of Pinus elliotti Engelm. var. elliotti in Zimbabwe. Silvae Genetica, 45(4): Raymond, C.A., Cotterill, P.P., Methods of Assessing Crown Form of Pinus radiata. Silvae Genetica, 39 (2): Reich, P. B., Olesyn, J., Tjoelker, M. G., 1994, Seed Mass Effects on Germination and Growth of Diverse European Scots Pine Populations, Can. J. For. Res., 24:

101 Rönnberg-Wastljung, A. C., Gullberg, U., 1996, Genetic Relationships Between Growth Characters in Salix viminalis Grown in Sweden, Theor. Appl. Genet.,93: Saatçioğlu, F. 1976: Silvikültürün Biyolojik Esasları ve Prensipleri (Silvikültür I), İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Yayınları No. 2187/222, İstanbul. SAS Inst. Inc. (1988). SAS/STAT User s Guide, Release 6.03 edition, Cary, NC, 1028 pp. Schiller, G. 2000: Inter-and intra-specific genetic diversity of Pinus halepensis Mill. And P. brutia Ten. pp in: Ne eman, G. & Trabaud, L. (eds.), Ecology, Biogeograhy and Management of Pinus halepensis and P. brutia Forest Ecosystems in the Mediterranean Basin, Backhuys Publishers, Leiden. Schiller, G., Waisel, Y., Among-Provenance Variation in Pinus halepensis in Israel, Forest Ecology And Management, 28, Schmidtling, R.,C., and Hipkins, V., D., The After-Effects Of Reproductive Environment İn Shortleaf Pine, Forestry 77(4): Scroppa; T., Magnussen, S., 1993, Provenance Variation in Shoot Growth Components of Norway Spruce, Silvae Genetica, 42, 2-3, Sebbenn, M. A., D.H., Boshier, M.L.M., Freitas, A.C.S. Zanatto, A.S. Sato, L.C. Ettori and E. Moraes (2007), Results of International Provenance Trial of Cordia allidora in Sao Paulo, Brazil at Five an 23 Years of age, Silvae Genetica 56: Selik, M Kızılçam (Pinus brutia Ten.) in Botanik Özellikleri Üzerinde Araştırmalar ve Bunların Halepçamı (Pinus halepensis Mill.) Vasıfları ile Mukayesesi. Orman Genel Müdürlüğü Yayınları No: 353, 36s., Ankara. Shelbourne, C. J. A., 1969, Tree Breeding Methods. New Zealand Forest Research Institute, Technical Paper No: 55, ODC: /7, New Zealand. Shelbourne, C. J. A.,1992, Genetic Gains from Different Kinds of Breeding Population and Seed or Plant Production Population, Paper Presented at the IUFRO Symposium Intensive Forestry: The Rule of Eucalyptus, Held in Durban, South Africa,in September,1991:49-65 Silin, A. E., Goncharenko, G. G., 1996, Allozyme Variation in Natural Populations of Eurasian Pines: IV. Population Structure and Genetic Variation in Geographically Related and Isolated Populations of Pinus nigra Arnold on the Crimean Peninsula, Silvae Genetica, 45, 2-3, Singh, N. B., Chaudhary, V. K., 1993, Variability, Heritability and Genetic Gain in Cone and Nut Characters of Chilgoza Pine (Pinus gerardina Wall.), Silvae Genetica, 42, 2-3, Snedecor, G.W., Cochran, W.G., Statistical methods. The Lowa State University Press. Seventh edition, 507 pp. Sokal, R. R., Rohlf, F. J., Biometry, Third Edition, W. H. Freeman and Company, New York, 887 Pp. 93

102 Sorensen, F. C., Campbell, R. K., Franklin, J. F., Geographic Variation in Growth and Phenology of Seedlings of the Abies procera/a. magnifica Complex, Forest Ecology and Management, 36: ST. Clair, J., B., Genetic Variation İn Tree Structure And İts Relation To Size in Duglas-Fir II. Crown Form, Branch Characters and Foliage Characters, Canadian Journal of Forest Research, 24: Şefik, Y., Kızılçam (Pinus brutia Ten.) kozalak ve tohumu üzerine araştırmalar. OGM Yayın No:420/41, 93 ss. Şengün, S., Semerci, H., Antalya Düzlerçamı nda Kurulu Kızılçam (Pinus brutia Ten. ) Klon Parkı nda Tepe Budamasının Çiçek Ve Kozalak Verimi Üzerine Etkileri, Orman Ağaçları Ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü Yayınları, Yayın No: , Teknik Bülten No: 8. Şimşek, Y., Orman Ağaçları Islahına Giriş, Ormancılık Araştırma Enstitüsü Yayınları, Muhtelif Yayınlar Serisi No: 65, 312 s., Ankara. Tucic B, Ducic J, Pemac D (2006) Phenotypic responses to early signals of neighbour proximity in Picea omorika, a pioneer conifer tree. Basic and Applied Ecology 7, Thomas, B. R., Macdonald, S. E., Dancik, B. P., 1997, Variance Components, Heritabilities and Gain Estimates for Growth Chamber and Field Performance of Populus tremuloides: Growth Parameters, Silvae Genetica, 46, 6, Toon, P. G., Haines, R. J., Dieters, M. J., 1991, Relationship Between Seed Weight, Germination Time and Seedling Hight Growth in Pinus caribaea Morelet var. hondurensis Barret and Golfari, Seed Science & Technology, 19: Tulukçu, M., Tunçtaner, K., Toplu, F., Marmara ve Batı Karadeniz Bölgelerinde Halepçamı ve Kızılçam orijinlerinin karşılaştırılması üzerine araştırmalar. Kavak ve Hızlı Gelişen Tür Orman Ağaçları Araştırma Enstitüsü, Teknik Bülten No:137. Turna, İ., 1996, Doğu Ladini (Picea orientalis L. Link.) Populasyonlarında Genetik Yapının İzoenzim Analizleri İle Belirlenmesi, Karadeniz Teknik Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü, Orman Mühendisliği Anabilim Dalı, Doktora Tezi, 120 s., Trabzon. Usta, H.Z., Kızılçam (Pinus brutia Ten.) ağaçlandırmalarında hasılat araştırmaları. OAE Yayınları, Teknik Bülten No:219, 138 ss. Üçler, A. Ö., Gülcü, S., 1999, A Study on the Variations of Cone and Seed Morphology of Some Natural Anatolian Black Pine (Pinus nigra Arnold. subsp. pallasiana Lamb. Holmboe) Populations in Isparta Lake District, 1st International Symposium on Protection of Natural Environment & Ehrami Karaçam (Pinus nigra Arnold. ssp. pallasiana (Lamb.) Holmboe var. pyramidata (Acat.) Yaltırık), 23-25th September, , Kütahya. Üçler, A.Ö., 1996, Doğu Karadeniz Bölgesinde Tesis Edilen Larix ssp. Orijin Denemelerinin Oniki Yıllık Sonuçlarının Değerlendirilmesi (yayınlanmamış), KTÜ Orman Fakültesi, Trabzon, 45 s. 94

103 Ürgenç, S., 1982, Orman Ağaçları Islahı. İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Yayınları, No: 2836/293, 414 s., İstanbul. Ürgenç, S., Boydak, M., Dirik, H., Türkiye Ormancılığında Ağaç Islahının Amacı Yeni Politika ve İlkelerin Belirlenmesi (Objectives of Tree Breeding in Turkish Forestry and Definition of New Policies and Principles). "1. Ormancılık Şurası" Vargas-Hernandez, J.J., Adams, W.T., and Joyce, D.G., 2003, Quantitative Genetic Structure of Stem Form and Branching Traits in Douglas-fir Seedlings and implication for Early Selection, Silvae Genetica 52: Velioğlu, E., Çengel, B., Kaya, Z, 1999-a, Kaz Dağlarındaki Doğal Karaçam (Pinus nigra Arnold. susp. pallasiana (Lamb.) Holmboe.) Populasyonlarında Genetik Çeşitliliğin Yapılanması, Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 1, Ankara, 30 s. Velioğlu, E., Çengel, B., Kaya, Z, 1999-b, Kaz Dağlarındaki Doğal Karaçam (Pinus nigra Arnold. susp. pallasiana (Lamb.) Holmboe.) Populasyonlarında İzoenzim Çeşitliliği, Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 4, Ankara, 35 s. Velioğlu, E., Çiçek, F. F., Kaya, Z, Çengel, B., 1999-c, Kaz Dağlarındaki Doğal Kazdağı Göknarı (Abies equi-trojani Aschers. Et. Sint.) Populasyonlarında Genetik Çeşitliliğin Yapılanması, Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 3, Ankara, 31 s. Velioğlu, E., İçgen, Y., Çengel, B., Öztürk, H., Kaya, Z., 2003, Moleküler Belirteçler Yardımıyla Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Tohum Meşcerelerinde, Tohum Bahçelerinde ve Ağaçlandırmalarında Bulunan Genetik Çeşitliliğin Karşılaştırılması, Orman Bakanlığı Orman Ağaçları Islah Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 10, Yayın No: 189/22, Ankara. Velioğlu, E., Tolun, A. A., Çengel, B., Kaya, Z, 1999-d, Bolkar Dağlarındaki Doğal Karaçam (Pinus nigra Arnold. susp. pallasiana (Lamb.) Holmboe.) Populasyonlarının İzoenzim Çeşitliliği, Orman Ağaçları ve Tohumları Islah Araştırma Müdürlüğü, Teknik Bülten No: 2, Ankara, 35 s. Venator, C. R., Hypocotyl Length in Pinus caribaea Seedlings: A Quantitative Genetic Variation Parameter, Silvae Genetica, 23, 4, Wanyancha, J. M., Morgenstern, E. K., Genetic Vriation in Nitrogen Concentration, Accumulation and Utilization Efficiency in Larix laricina Families, For. Tree Improv. Conf. (West Virginia University, Morgantawn, W. Va., July 1984), Woolaston, R. R., Kanowski, P. J., Nikles, D. G., 1991, Genotype-Environment Interactions in Pinus caribaea var. hondurensis in Queensland, I. Population x Site Interactions, Silvae Genetica, 40, 5/6, Australia, Woolaston, R.R., Kanowski, P.J., Nikles, D.G., Genetic parameter estimates for Pinus caribaea var. hondurensis in coastal Queensland, Australia. Silvae Genetica, 39(1):

104 Xie, C. Y., Ying, C. C., 1996, Heritabilities, Age-Age Correlations, and Early Selection in Lodgepole Pine (Pinus contorta ssp. latifolia), Silvae Genetica, 45, 2-3, Xie, C.,Y., Carlson, M., R., Murphy, J., C., Predicting individual breeding values and making forward selections from open-pollinated progeny test trials for seed orchard establishment of interior Lodgepole Pine (Pinus contorta ssp. latifolia) in British Columbia, New Forests, 33: Yahyaoğlu, Z., Birkaç Pinus brutia Ten. Orijininde kotyledon sayısı varyasyonu, K.T.Ü. Orman Fakültesi Dergisi, 6/2, Yaltırık, F. 1988: Dendroloji I Ders Kitabı, İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Yayınları, İstanbul Üniversitesi Yayın No:3443, O.F. Yayın No: 386, Taş Matbaası, İstanbul. Yaltırık, F., Boydak, M Ülkemizde Yeni Bir Kızılçam Varyetesi, İstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi Dergisi, Seri:A, Sayı:39 (2), S Yaltırık, F., Efe, A. 1994: Dendroloji, Gymnospermae-Angiospermae, II. Baskı, ISBN: , İ.Ü Yayın No: 4265, Fakülte Yayın No:465, İstanbul. Yeşilkaya, Y., 1998, Göller Bölgesimde 36 Yerli Karaçam Orijinin Fenolojik Olarak Karşılaştırılması, Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Enstitüsü, Teknik Bülten No:8, Antalya, 23 s. Yıldırım, T., Genetic variation in shoot growth patterns in Pinus brutia Ten. A master s thesis(unpublished). Middle East Technical University, Ankara, Turkey, 53 pp. Yıldız, N., Bircan H., 1994, Uygulamalı İstatistik (IV. Baskı), Atatürk Üniversitesi Yayınları No: 704, Ziraat Fakültesi No: 308, Ders Kitapları Serisi No: 60, 218 s., Erzurum. Yıldız, N., Bircan, H., 1991, Araştırma ve Deneme Metodları, Atatürk Üniversitesi Yayınları No: 697, Ziraat Fakültesi No: 305, Ders Kitapları Serisi No: 57, 277 s., Erzurum. Yursever, N., 1974, İstatistik Metodları (III), Debnemelerin İstatistik Prensiplerine Uygun Tertiplenmesi, Yürütülmesi ve Değerlendirilmesi, Toprak ve Su Genel Müdürlüğü, Toprak ve Gübre Araştırma Enstitüsü, Teknik Yayınlar Serisi No: 30, 142 s., Ankara. Zheng, Y., Q., Ennos, R.A Genetic Variability and Structure of Natural and Domesticated Populations of Caribbean Pine (Pinus caribeae Morelet). Theoretical and Applied Genetics, 98: Zobel, B., Talbert, J., Applied forest tree improvement. John Wiley Sons, Inc. 505 pp. 96

105 Adı Soyadı: Sultan ÇELİK ÖZGEÇMİŞ Doğum Yeri ve Yılı: Afyon-Dinar 1982 Medeni Hali: Bekâr Yabancı Dili: İngilizce Eğitim Durumu (Kurum ve Yıl) Lise: Antalya Gazi Lisesi 1999 Lisans: Süleyman Demirel Üniversitesi Orman Fakültesi Orman Mühendisliği Bölümü 2006 Yüksek Lisans: Süleyman Demirel Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Orman Mühendisliği Anabilim Dalı (devam ediyor) Çalıştığı Projeler: 1- Boylu Ardıç ta (Juniperus excelsa Bieb.) Farklı Tüp Boyu ve Dolgu Materyali Karışımlarının Fidan Gelişimine Etkileri, Yardımcı Araştırıcı, Proje No: 1411-M- 06, SDÜ-BAP. 2- Bazı Tohum Meşcereleri ve Bahçeleri Tohumlarıyla Kurulan Kızılçam (Pinus brutia Ten.) Ağaçlandırmasında Genetik Çeşitliliğin Yapılanması, Proje No: 107O653, Bursiyer, TUBİTAK. Yayınları (SCI ve diger makaleler) 1- GÜLTEKİN, H.C., GÜLCÜ, S., ÇELİK, S., GÜRLEVİK, N., ÖZTÜRK, G., 2007; Katlama Sürelerinin Üvez (Sorbus L.) Tohumlarının Çimlenmesi Üzerine Etkisi, SDÜ Orman Fakültesi Dergisi, Seri 2-A, Isparta. 2-GÜLCÜ, S., BAYRAM, A., ÇELİK, S., 2007; Isparta Keçiborlu Kükürt Maden Ocağında Yapılan Ağaçlandırmaların Değerlendirilmesi, Batı Akdeniz Ormancılık Araştırma Müdürlüğü Dergisi, Yayın No: , Sayı:8, Antalya. 3-GÜLCÜ, S., ÇELİK, S., SERİN, N., 2008; Su Kaynakları Çevresinde Uygulanan Ormancılık Faaliyetlerinin Su Üretimi ve Kalitesine Etkileri, TMMOB 2. Su Politikaları Kongresi, Bildiriler Kitabı, 1. Cilt, Ankara. 97