SİVRİBURUN BALIĞI (Diplodus puntazzo) YUMURTALARININ EMBRİYOLOJİK GELİŞİMİ VE ERKEN DÖNEM (Lecithotrophic faz) LARVAL MORFOGENESİSİ

Transkript

1 EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTÜTÜSÜ (YÜKSEK LİSANS TEZİ) SİVRİBURUN BALIĞI (Diplodus puntazzo) YUMURTALARININ EMBRİYOLOJİK GELİŞİMİ VE ERKEN DÖNEM (Lecithotrophic faz) LARVAL MORFOGENESİSİ Pervin ŞEN Su Ürünleri Yetiştiricilik Anabilim Dalı Bilim Dalı kodu: Tez Danışmanı: Prof. Dr. Kürşat FIRAT Bornova-İZMİR

2 İÇİNDEKİLER Sayfa KABUL VE ONAY.. III ÖZET. IV ABSTARCT.. V TEŞEKKÜR YAZISI VI 1. GİRİŞ LİTERATÜR BİLDİRİŞİ Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo, Cetti, 1777) Balığının Biyolojik Özellikleri Morfolojisi Karşılaştırmalı Morfolojisi Üreme Özellikleri 9 3. MATERYAL VE METOD Anaç yönetimi ve Yumurta temini Lecithotrophic Faz BULGULAR Yumurtaların Embriyolojik Gelişimi Lecithotrophic Faz TARTIŞMA VE SONUÇ LİTERATÜR 45 EKLER Ek 1 Tablolar Dizini 49 Ek 2 Şekiller Dizini. 49

3

4 II

5 III Pervin ŞEN tarafından Yüksek Lisans tezi olarak sunulan Sivriburun Balığı (Diplodus puntazzo) Yumurtalarının Embriyolojik Gelişimi ve Erken Dönem (Lecithotrophic faz) Larval Morfogenesisi başlıklı bu çalışma E.Ü. Lisansüstü Eğitim ve Öğretim Yönetmeliği ile E.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Eğitim ve Öğretim Yönergesi nin ilgili hükümleri uyarınca tarafımızdan değerlendirilerek savunmaya değer bulunmuş ve tarihinde yapılan tez savunma sınavında aday oybirliği/oyçokluğu ile başarılı bulunmuştur. Jüri Üyeleri: İmza Jüri Başkanı : Prof. Dr. Kürşat FIRAT Raportör Üye: Doç. Dr. Şahin SAKA Üye : Prof. Dr. Altan LÖK

6 IV ÖZET Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo Cetti, 1777) yumurtalarının kültür koşularındaki embriyolojik gelişimi detaylı şekilde araştırılmıştır. Yumurtaların embriyolojik gelişimi 20.62±0.2 ºC de gerçekleştirilmiştir. Sivriburun karagöz yumurtaları anaç bireylerden hormonal müdahale yapılmaksızın doğal üreme periyodunda elde edilmiştir. Ortalama yumurta ve yağ damlası çapları sırasıyla 0.815±0.009 mm ve 0.258±0.015 mm olarak belirlenmiştir. Embriyolojik gelişim dönemleri her 15 dakikada bir gözlenmiştir. Embriyolojik gelişim sırasında farklılık görülmesinin öncesinde, sonrasında ve esnasında fotoğraf çekilmiştir. Erken morula safhası, erken gastrula safhası, 2 somit safhası ve otolit formasyonu döllenmeden sonra sırası ile 03:00, 9:45, 16:30 ve 20:15 saat sonra gözlenmiştir. Yumurtadan çıkma 20.62±0.2 ºC de döllenmeden saat sonra gerçekleşmiştir. Yumurtadan çıkan larvaların total boy uzunluğu 1.93±0.086 mm olarak belirlenmiştir. Ağız ve anüs larvalar yumurtadan çıktıktan 47 saat sonra açılmıştır. Anahtar kelimeler: Sivriburun karagöz, Diplodus puntazzo, yumurta, embriyolojik gelişim, larva, lecithotrophic faz.

7 V ABSTRACT The embryonic development of sharpsnout seabream (Diplodus puntazzo Cetti, 1777) eggs was investigated in detailed under culture conditions. The experiments have been carried out at 20.62±0.2 ºC. Eggs of sharpsnout seabream were obtained by wild broodstock without any hormonal treatment. The average diameters of the eggs and oil globule were determined 0.815±0.009 and 0.258±0.015 mm, respectively. Embryonic development stages were observed in every fifteen minutes. Whenever there was an evident difference during the embryonic development, the photographs were taken before and after on time. Early morula stage, early gastrula stage, 2-somit stage and formation of otolith of eggs were determined 03:00 h, 10:00 h, 16:45 h and 19:00 h after fertilization, respectively. At 20.62±0.2 ºC, hatching occurred 30:45 h after fertilization. The total length of larvae determined 1.93±0.086 mm at hatching. Mouth opening durations were 47 hours after hatching. Key words: Sharpsnout seabream, Diplodus puntazzo, egg, embryogenesis, larvae, lecithotrophic phase

8 VI TEŞEKKÜR Bu çalışma süresince her türlü yardımını esirgemeyen hocam sayın Prof. Dr. Kürşat Fırat, desteği için hocam sayın Prof. Dr. Atakan Sukatar, fotoğraf desteği için sayın Doç. Dr. Şahin Saka, özellikle deney aşamasındaki katkılarından dolayı Su Ürünleri Mühendisi Bülent Hamzaçebi ve Emre Bulum, Uzman Biyolog Aslı Parlakay, Levent İlhan, Teknomar Su Ürünleri A.Ş. ve sonsuz desteklerinden dolayı aileme teşekkürü borç bilirim.

9 1 1. GİRİŞ İlkçağlardan günümüze değin sulardan ve denizlerden avcılık yoluyla yararlanan insanoğlu geçen yüzyılın ikinci yarısından sonra alternatif yollarla su ürünleri üretimi ile yoğun olarak ilgilenmiş ve özellikle geçen yüzyılın sonlarında teknolojik gelişimlere paralel olarak akuakültür yani insan eli altında su ürünleri üretimi başlı başına bir sektör halini almıştır. Günümüzde dünya üzerinde elde edilen yıllık su ürünleri üretimi toplam 135 milyon ton olup bu miktarın yaklaşık 90 milyon tonu avcılık yoluyla elde edilmesine rağmen akuakültür yoluyla elde edilen su ürünleri üretimi 45 milyon ton olup akuakültürdeki son yıllardaki artışlar dikkat çekicidir Günümüzde Akdeniz ülkelerindeki akuakültür sektörü daha çok levrek (Dicentrarchus labrax) ve çipura (Sparus aurata) türlerinin kültürü üzerine yoğunlaşmış durumdadır. Üretimdeki artışa bağlı olarak tüketimde aynı eğilimin elde edilememesi, akuakültür sektörüne yeni bir ivme kazandırabilmek amacı ile farklı türlerin üretimini gündeme getirmiştir. Özellikle son yıllarda alternatif tür olarak adlandırılan ekonomik değeri yüksek bazı türlerin üretime alınma çalışmaları önemli bir noktaya gelmiştir. Yeni türlerin pazara girmesiyle birlikte sektörde ekonomik canlanmanın yanı sıra üreticilerin sıkıntıları da aşılacaktır. Günümüzde alternatif tür olarak üretime alınan türler arasında sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo), kırma mercan (Pagellus erythrinus), fangri (Pagrus pagrus), sinarit (Dentex dentex), mırmır (Lithognatus mormyrus), sarıağız (Argyrosomus regius) kalkan (Psetta maxima ) ve lahos (Epinephelus auneus) türleri sayılmaktadır. Ancak, akuakültürdeki biyoteknolojik gelişimlere bağlı olarak her geçen gün alternatif tür kapsamına yeni türler eklenmekte ve bu konudaki yenilikler ve bilimsel verilere olan ihtiyaçlar da bu gelişime paralel olarak artmaktadır. Son yıllarda akuakültür alanında üretim miktarının ve üretim kalitesinin artırılmasına yönelik çalışmalar yoğunlaşmıştır. Bu çalışmalar arasında özellikle biyoteknoloji alanında (enzimoloji, genetik, histoloji, vb.) yapılan araştırmalar önemli bir yere sahiptir. Bu konulardaki bilimsel araştırmalar sonucunda ortaya çıkan larva ve

10 2 yavru kalitesinin artırılması, yaşama oranının yükseltilmesi, yem değerlendirilmesi ve spesifik büyüme oranının artırılması, hastalıklara karşı bağışıklık sisteminin güçlendirilmesi ve değişen koşullarda optimal besleme stratejisinin geliştirilmesine yönelik veriler doğrudan üretim süreci içinde yer almaktadır. Akuakültür uygulamalarında larva ve yavru kalitesini doğrudan etkileyen fizyolojik değişimler (embriyolojik ve ontogenik gelişim) özellikle larval dönemde meydana gelmektedir. Özellikle, larval dönemde biyotik, abiyotik ya da yabancı abiyotik nedenlerden ileri gelen ölümlerin minimuma indirilmesi bilim adamlarının ve üreticilerin ilk sıradaki hedeflerinden biri olmuştur. Birçok fizyolojik değişimin yaşandığı larval dönem süresince meydana gelen olayların ayrıntılı biçimde tanımlanması ancak biyoteknolojinin gelişimi ve akuakültür alanına entegrasyonu ile mümkün olmuştur. Bu gelişim süreci, larva yaşama oranının, üretilen yavru balık kalitesinin artırılmasında bilinmesi gereken en önemli süreçlerden biridir. Bununla birlikte, bir türün yetiştiriciliğinde temel veriler olan yumurta ve larva özelliklerinin tanımlanması son derce önemlidir. Bu çalışma sivriburun karagöz yumurtalarının embriyolojik gelişiminin detaylarını ayrıntılı biçimde tanımlamak ve larvaların morfolojik olarak geçirdikleri evrelerin tanımlanmasına yardım etmek için yapılmıştır. Böylece, fotoğraf serileri farklı çiftliklerden yumurta alan işletmelerin kesin safha tespitini sağlamasında kullanılabileceği gibi, yumurta kalite kriterleri ve yumurta açılım zamanları hakkında bilgi edinilmesi de sağlayacaktır. Bununla birlikte lecithotrophic dönemdeki larvanın takibi sonucu tespit edilecek ağız ve anüs açılımı ile uygun ışıklandırma şiddeti ve süresinin başlaması sağlanacaktır. Bu durum dışarıdan yem almaya hazır hale gelen larvaya uygulanacak yemleme protokolünün zamanında başlaması içinde son derece önemlidir.

11 3 2. LİTERATÜR BİLDİRİŞLERİ 2.1. Sivriburun Karagöz (Diplodus puntazzo, Cetti, 1777) Balığının Biyolojik Özellikleri Sivriburun Karagöz balığının sistematiği aşağıdaki gibidir; Regnum: Animale Subregnum: Metazoa Phylum: Chordata Subphylum: Vertabrata Superclassis: Gnathostamata Classis: Osteichtyes Ordo: Perciformes Subordo: Percoidei Familya: Sparidae Genus: Diplodus Species: Diplodus puntazzo Cetti, 1777, şeklindedir. Şekil 2.1. Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) balığının genel görünüşü. Sparidae familyasının bir üyesi olan sivriburun karagözü, bu familyanın diğer üyelerinden ayıran en belirgin özelliği kesici dişlerin ileri doğru uzaması ve sivri bir ağız yapısına sahip olmasıdır. Gövde oval yanlardan basık, ağız ve yüz sivridir. Çeneler protraktil, dudaklar ince, her çene üzerinde 8 adet prodif kesici öne doğru

12 4 eğik kahverengimsi diş bulunmaktadır. Baş küçük, gözler normal büyüklüktedir. İris gümüşi-beyazdan altın sarısına kadar değişir. Ağız terminal konumludur ve küçüktür. Güçlü bir alt çeneye sahiptir (Boglione et al., 2003) Morfolojisi Yüksek sırt profili tüm balıklarda olduğu gibi gelişmiş yüzgeçlerinin de avantajı ile çok hareketli ve yüksek manevra kabiliyetine sahip bir balıktır. Bu özellik Sparidae familyasının tüm üyelerinde görülür. Denge sağlamada, yavaşlamada ve kısmen yer değiştirmede ventral yüzgeçler kullanılır. Pektoral yüzgeç baştan uzundur. Yer değiştirmede ve denge sağlamada pektoral yüzgeçler kullanılır. Ayrıca pektoral yüzgeçler ileriye doğru hareket, dönme ve ani duruşlarda fren görevi görürler. Uzun bir dorsal yüzgece sahiptir. Pektoral yüzgeç kaidesi hizasından başlar ve pelvik yüzgecin kuyruğa doğru sonlandığı hizada son bulur. Balığın dengeli yüzmesine yardımcı olur, ani yön değiştirmede de kullanılır ve D XI olarak formülüze edilir. Dorsal yüzgecin ilk iki diken ışını kısadır. Dördüncü diken ışın bütün diken ışınlardan daha uzundur ve yaklaşık olarak göz çapının katı uzunluktadır. Yumuşak ışınlar yaklaşık olarak pektoral yüzgecin bittiği hizadan başlarlar ve son diken ışından daha uzundurlar. Balığın dengeli yüzmesinde görev alan anal yüzgeç 3 diken ışın ve 13 adet yumuşak ışından oluşur. A III olarak formülüze edilir. İkinci diken ışın diğerlerinden uzundur. Kaudal yüzgeç çatallıdır ve homoserk özellik gösterir. Tamamı yumuşak ışınlardan oluşur. Ortadaki kaudal yüzgeç ışınlarının uzunluğu kenardaki kaudal yüzgeç ışınlarının uzunluğunun % ı kadardır. Yüzgeçler esmerdir. Dorsalde esmer olan renk ventrale doğru açılır.

13 5 Şekil 2.2. Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) balığının morfometrik tanımlamaları ve yüzgeç formülleri. Linae lateral kavisli ve tamdır. Kuyruk sapından başlar, suboperculumun kaidesinde son bulur. Üzerinde arasında değişen sayıda pul bulunur. Bütün vücut sık pullarla örtülüdür. Pullar birçok kemikli balık türünde olduğu gibi sikloid tiptedir. Erginlerde yüzgeçlere doğru yanaklar pullu fakat preoperkulum çıplaktır. Dahili solungaç dikeni sayısı 7 11 dir. Renkleri genelde gümüşi gri olmakla beraber 6 7 adet çok solgun dikey çizgi ile birlikte 5 7 adet parlak çizgiler bulunmaktadır. Kuyruk sapında halka şeklinde bir bant vardır. Karın beyazdır. Baş kısmı daha koyu renklidir. Ağırlığı 2 kg a ulaşabilir. Boyu 60 cm e kadar uzayabilir. Genellikle cm arasındaki bireylere rastlanır Karşılaştırmalı Morfolojisi Sivruburun karagöz balıkları özellikle aynı aileye üye olan karagöz (Diplodus vulgaris), sargos (Diplodus sargus) ve mırmır (Lithognathus mormyrus) balıkları ile karıştırılır. Bu türlerde dorsal bölgede yer alan enine kalın ve ince çizgiler ve bununla birlikte kuyruk sapındaki siyah leke bu üç türün kendi arasında karıştırılmasına neden olur. Ancak bu türlerde ağız yapısı, vücut şekli ve karakteristik olarak bulunan bant ve lekeler dışında bir takım morfolojik özelliklerde bu türlerin ayrılmasını daha

14 6 kolaylaştırır (Şekil 2.3.). Bu türlerin birbirinden ayrılması için aşağıdaki tayin yöntemi kullanılabilir. Maliform dişler yeterince gelişmemiştir. D. Puntazzo Maliform özellik gösteren dişler iyi gelişmemiştir. Altta 7 11, üstte 5 7 solungaç dikeni vardır. Linea lateralde pul bulunur. Dorsal yüzgeç D XI+12 15, anal yüzgeç A III olarak formülüze edilir arasında dorsalde ventrale doğru siyah bantlar yer alır. Kuyruk sapında küçük koyu leke vardır. D.puntazzo Enseden solungaç gerisine kadar uzanan siyah kalın düz bir bant yer alır. Diplodus vulgaris Altta 2 4, üstte 3 5 solungaç dikeni vardır. Linea lateralde pul bulunur. Dorsal yüzgeç D XI-XII+23 16, Anal yüzgeç A III olarak formülüze edilir. Enseden operkulum gerisine doğru enine uzanan siyah kalın bir bant yer alır. Son dorsal yüzgeç ışınından sonra küçük bir koyu leke vardır. Diplodus vulgaris Enseden solungaç gerisine kadar uzanan siyah kalın bir bant yer almaz. Kuyruk sapında siyah klın bir leke bulunur ve yanal çizgideki pul sayısı arasındadır. Diplodus sargus Altta 9 12, üstte 6 9 solungaç dikeni vardır. Linea lateralde pul bulunur. Dorsal yüzgeç D XI-XII+12 15, Anal yüzgeç A III olarak formülüze edilir. Dorsalden ventrale doğru uzanan adet siyah bant yer alır. Enseden operkulum gerisine doğru enine uzanan siyah kalın bir bant yer almaz. Son dorsal yüzgeç ışınından sonra küçük bir koyu leke yer alır. Diplodus sargus Kuyruk sapında siyah koyu bir leke bulunur. Yanal çizgideki pul sayısı arasındadır. Altta 14 17, üstte 9 11 solungaç dikeni vardır. Linae lateralde pul bulunur. Dorsal yüzgeç D XI-XII+11 12, Anal yüzgeç A III olarak formülüze edilir. Dorsalde ventrale doğru uzanan adet siyah bant yer alır. Enseden

15 7 operkulum gerisine doğru enine uzanan siyah kalın bir bant yer almaz. Son dorsal yüzgeç ışınından sonra küçük bir koyu leke yer almaz. Lithognathus mormyrus Şekil 2.3. Karagöz, sivriburun karagöz ve sargos balıklarının karşılaştırmalı morfolojisi. Kuzey Amerika da Cape Hatteras tan Florida nın kuzeyine kadar, Güney Amerika da Venezuella kıyılarından Arjantin kıyılarına kadar olan bölgede dağılım gösterir. Batı Atlantik Okyanusunda İngiltere Adalarından Angola, Azore, Madeira, Kanarya ve Cape Verde Adaları kıyılarına kadar olan bölgede ve Akdeniz ile Adriyatik Denizinde doğal olarak bulunur (Georgiou and Stephanou, 1998). Doğal olarak yayılım gösterdiği ülke kıyıları; Amerika Birleşik Devletleri, Arjantin, Brezilya, Cape Verde, Cezayir, Fransa, Fransız Guanası, Guatamala, Güney Kıbrıs Rum Kesimi, Hırvatistan, Honduras, İngiltere, İspanya, İsrail, İtalya, Kolombiya, Kostarika, Kuzey Kıbrıs Türk Kesimi, Lübnan, Meksika, Mısır, Monakao, Nikaragua, Panama, Portekiz, Senegal, Sırbistan, Slovenya, Suriye, Tunus, Türkiye, Uruguay, Venezuella, Yunanistan dır.

16 8 Şekil 2.4. Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) balığının dağılım alanları. Bununla birlikte, yayılım gösterdiği okyanuslar; Atlantik okyanusunun kuzeybatısı, kuzeydoğusu, güneybatısı, güneydoğusu, doğu bölgesinin merkezi, batı bölgesinin merkezinde bulunur (Georgiou and Stephanou, 1998). Demersal bir balıktır. Yaz aylarında genellikle kumluk ve kayalık özellik gösteren m derinliğe sahip yerlerde yayılım gösterirler. Jüveniller ise genellikle posidonia yataklarının bulunduğu bölgelerde dağılım gösterir. Larvalar metamorfoza kadar diğer Sparidae türlerinde oluğu gibi kıyısal bölgelerde bulunurlar. Metamorfozu geçiren larvalar daha derin sulara göç ederler (Marangos, 1998). Özellikle bütün mevsimlerde m arasındaki derinliklerde yoğun olarak bulunurlar. Genellikle bu derinlikte 186 mm den daha büyük balıklara rastlanmaz. Bu derinliklerde daha çok 0 2 grubu genç bireylere rastlanır ( mm). Ancak mevsimler arasında bir karşılaştırma yapıldığında bu derinliklerde yazın daha bol olarak bulunduğu tespit edilmiştir. Yazın m arasında dağılım gösteren sivriburun karagöz balıkları, kışın m arasındaki derinliklerde dağılım gösterir (Marangos, 1998). Kısmi yumurtlama özelliği gösterirler. Yıllık olarak ağırlığının %5 25 i arasında yumurta verirler. Gonad ağırlığının en fazla artış gösterdiği dönem Ağustos ayı ortaları olup

17 9 Ekim ayında pik yapar. Daha sonra yumurtasını bıraktığı için indeks düşüşe geçer (Aktülün et al., 2007). Sivriburun karagöz nekto-bentik bir türdür. İlk gelişim aşamasında mm iken pelajik olan sivriburun bentik tür olarak habitatını değiştirir. Bu aşamada sert zeminde avlanırlar C arasındaki sıcaklıklarda yaşamını sürdürebilir. Optimum sıcaklık aralığı ise C dir arasındaki tuzluluklarda dağılım gösterir. NH 3 seviyesinin mg/lt nin üzerine çıktığı durumlarda mortalite gözlenir Üreme Özellikleri Hermafrodit bir tür olan sivriburun karagöz anaçlarından 3 yaşında yumurta ve sperm almak mümkündür. Bunun yanında, yumurtlama mevsimi bölgelere göre değişmekle beraber Akdeniz de Eylül-Kasım aylarında yumurta bırakırlar. Kısmi yumurtlama özelliği gösterirler (Michale et al., 1996). Tablo 2.1. Sivriburun karagöz balığının yumurtlama periyodu. Ock Şbt Mrt Nsn Mys Hzrn Tmz Ağs Eyl Ekm Ksm Arlk Çizelgeden de anlaşılacağı gibi doğal üreme periyodu Eylül-Kasım ayları olan sivriburun karagöz anaçlarından bu periyodlar dışında da yumurta almak mümkündür. Özellikle günümüzde yoğun olarak üretimi yapılan çipura ve levrek larva yetiştiriciliğinde mevsim dışı yumurtlatma tekniği ile bütün yıl boyunca yumurta almak mümkündür. Fotoperiyod ve su sıcaklığında yapılan manipulasyonlar neticesinde kuluçkahanenin üretim stratejisine bağlı olarak istenilen zamanda yumurta alınabilir. Bunun yanı sıra, üretim periyodu sırasında yumurtlamanın her hangi bir nedenle kesintiye uğraması ya da sezon sonunda daha fazla yumurta elde etmek için hormon müdahalesi yapılır. Sivriburun karagöz anaçlarına ait HCG hormon

18 10 uygulaması ile yapılan bir çalışmada 900 IU/kg dozda başarılı sonuçlar alınmıştır (Georgiou and Stephanou, 1998). Sivriburun karagöz balıkları genellikle günün ilk ve son saatlerin de yoğun olarak avlanan balıklardır. Daha büyük bireyler geceleri de avlanırlar. Besin zincirinin en yüksek halkasında yer alırlar. Erken yaşam dönemlerinde kıyısal bölgelerde dağılım gösteren sivriburun karagözlerin bolluğu besin zincirinin alt sıralarındaki besin kaynaklarının bolluğu ile ilişkilidir. Besin kaynaklarının bolluğu üzerinde; ortamın tuzluluğu, akıntı rejimi, sıcaklığı ve kimyasal kirlilik etkilidir. Doğada sivriburun karagöz larvaları zooplankton ile beslenirler. Yetiştiricilik koşullarında ise kompoze besinlere kolayca adapte edilebilirler. Kompoze besinlerin kullanılması durumunda da yüksek gelişim oranına sahiptir. Daha önce boy-ağırlık gelişimlerinin kısa sürede artış göstermektedir. Omnivor bir türdür sürü olarak avlanırlar. Genellikle kayalık bölgelerde bulunmalarına rağmen bir bölgede sabit kalmazlar ve yer değiştirerek avlanırlar. Genellikle larvalar planktonik organizmalarla, yavru ve ergin bireyler nektonik organizmalarla beslenirler. Mollusca. Crustacea, Decapod, Policet ve kemikli balıklar tercih edilen besinlerdir (Hernandez et al., 2001).

19 11 3. MATERYAL VE METOT 3.1. Anaç yönetimi ve Yumurta temini Doğal ortamdan temin edilen sivriburun karagöz anaçları 15 dişi (1.3± 0.2 kg ortalama vücut ağırlığı) ve 15 erkek (0.95±012 kg ortalama vücut ağırlığı) olacak şekilde 15 m 3 lük silindir konik yapıdaki polyester tanka yerleştirilmiştir. Tanka saatte %15 oranında debi uygulanmıştır. Balıklar günde iki kez doyuncaya kadar yaş pelet yem, mürekkep balığı (Sepia officinalis) ve karides (Palaemon elegans) ile beslenmişlerdir. Balıklara doğal ışıklandırma süresi ve şiddeti uygulanmıştır. Yumurta alımında hormonal müdahalede bulunulmamıştır. Yoğun yumurtlamanın başladığı dönmede yeni döllenmiş yumurtların tespiti için anaç tankı her 15 dakikada bir gözlenmiş ve reküparatörler sürekli temizlenerek yumurtaların bölünme safhasına geçmeden temin edilmesi sağlanmıştır. Elde edilen yumurtalar litrede 2000 adet olacak şekilde 50 lt lik inkübatörlere stoklanmıştır. İnkübatörler 1 m 3 su hacmi olan tank içine yerleştirilmiştir. Yumurtaların stok yoğunluğunu belirlemek için volumetrik yöntem kullanılmıştır. Su akış oranı, her saat total tank hacminin %15 ni değiştirecek şekilde ayarlanmıştır. Deneme sırasında sıcaklık ºC, tuzluluk oranı ise değerleri arasında tutulmaya çalışılmıştır. Ayrıca inkübatörlere dakikada 40 ml havalandırma uygulanmıştır. Yumurtaların embriyolojik gelişimlerinin takibi için 3 inkübatör sistemi planlanmıştır. Yumurtaların inkübasyonunda aydınlatma kullanılmamıştır. Yumurta ve yağ damlası çapları milimetrik oküler kullanılarak ölçülmüştür. Genel embriyolojik gelişimleri belirlemek için her inkübatörden 30 adet yumurta alınmış ve her 15 dakikada bir incelenmiştir. Embriyolojik gelişim oluşumları, değişikli öncesi, sonrası veya esnasında fotoğraflanmıştır. Deneyin sonunda tüm larvalar sayılarak yumurta açılım oranı belirlenmiştir.

20 Lecithotrophic Faz Yumurtadan çıkan larvalar 100 litrelik silindirik tanklarda litrede 50 adet olacak şekilde 3 adet tanka stoklanmıştır. Tank rengi koyu gridir. Tanklarda açık devre su sistemi uygulanmıştır. Tankların debisi total tank hacminin saatte %5 ni değiştirecek şekilde ayarlanmıştır. Havalandırma dakikada 35 ml olarak uygulanmıştır. Sıcaklık ve tuzluluk ise sırasıyla ºC ve değerleri arasında tutulmaya çalışılmıştır. Larvalar karanlık ortamda tutulmuş her 8 saatte bir tanktan 10 bireye ait larva boyları, besin kesesi uzunlukları ile genişlikleri ve yağ damlası çapları ölçülmüştür. Toplam vücut uzunluğu, küresel besin kesesinin iki ekseninin uzunluğu (l, major eksen; h, minör eksen) ve küresel yağ damlasının çapı (d) 0.01 mm ölçebilen oküler mikrometre lensi olan bir mikroskop ile ölçülmüştür. Besin kesesi (V ys ) ve yağ damlası (V og ) hacimleri Blaxter ve Hempel (1996) ve Cetta ve Capuzzo (1982) nun formülü ile hesaplanmıştır: V ys =4/3π*(L/2)*(H/2) 2 and V og =4/3π*(d/2) 3 Deneme larvaların ağzının ilk açıldığı dönemde sonlandırılmıştır. Deneme sonunda hayatta kalma oranı tanklar sayılarak tespit edilmiştir. Lecithotrophic faz süresince larvalara ait toplam uzunluk-sindirim tüpü, toplam uzunluk-besin kesesi hacmi ve toplam uzunluk-yağ damlası hacimlerinin arasındaki ilişki regresyon analizleri uygulanarak tespit edilmiştir. Yumurta ve larvaların ölçüm değerleri X ort ±Sd olarak verilmiştir. Yaşama oranları arasındaki farklılık Fisher Ki Kare testi ile %95 güven aralığında tespit edilmiştir.

21 13 4. BULGULAR 4.1. Yumurtaların Embriyolojik Gelişimi Yumurtlama Eylül ayının ilk haftası başlamış ve Ekim ayına kadar devam etmiştir. Anaç tanklarında sıcaklık ºC arasında değişmiştir. Oksijen konsantrasyonu 6.2±0.04 mg/lt ph 7.9±0.06 olarak saptanmıştır. Ortamdaki amonyak, nitrit miktarı her zaman 0.01 mg/lt den düşük tespit edilmiştir. Sivriburun karagöz yumurtalarının pelajik, transparant ve temiz koryona sahip oldukları saptanmıştır. Yumurta çapları mm ile mm arasında tespit edilmiştir (ortalama 0.815±0.009) ±0.2 ºC de inkübe edilen yumurtalarda döllenmeden dakika arasında animal kutba doğru göç eden periferal kortikal sitoplazma sonucu, salınır yapılar blastodisk şeklini almıştır. Bu oluşum dışında yumurta şeffaf görünümünü korumuştur. Yağ damlası merkezi konumludur. Yumurtalarda pigmentsiz tek yağ damlası tespit edilmiştir (Şekil ). Yağ damlasının çapı 0.258±0.015 mm olarak saptanmıştır. Döllenmiş yumurtalarda dar bir perivitellin mesafe tespit edilmiştir. İnkübatörlerdeki tuzluluk oranı 37.44±0.021 sıcaklık değeri ise 20.62±0.2 ºC olarak tespit edilmiş ve bu değerlerde döllenmiş yumurtalar pozitif yüzerlik göstermiştir. Döllenmeden 1:15 saat sonra iki blastomerli safha gözlenmiştir. Blastomer yapıları yuvarlak ve simetriktir. Her bir blastomerin boyutları 211x298 µm olarak ölçülmüştür (Şekil ). İkinci bölünme döllenmeden 1:30 saat sonra 4 lü blastomer safhası olarak gözlenmiştir. Her blastomerin boyutu 168x132 µm olarak ölçülmüştür (Şekil ). Döllenmeden 1:45 saat sonra 8 li blastomer safhası gözlenmiştir. Blastomer boyutları 98 µm ile 127 µm arasında değişmiştir (Şekil ). 16 lı ve 32 li blastomer safhaları döllenmeden sonra sırasıyla 2:00 ve 2:30 saat sonra gözlenmiş ve blastomer boyutları 81 µm ile 101 µm arasında değişim göstermiştir (Şekil ). Bu aşamadan sonrada yumurta içinde simetrik bölünmeler devam etmiş, erken ve geç morula safhaları döllenmeden 3:00 ve 3:45 saat sonra tespit edilmiştir (Şekil ).

22 14 Erken blastula safhası, marjinal hücrelerden nukleusların hücre dışına çıkması ve blastoderm etrafına dağılması ile karakterize edilmiştir. Bu olay döllenmeden 4:30±5 saat sonra gözlenmiştir (Şekil ). Geç blastula safhasında blastodermin alt kısmının besin kesesi üzerine dağılımı gözlenmiş ve periblast nukleusları blastoderm çevresinde birçok sıra halinde görünür duruma gelmiştir. Bu safha döllenmeden 6:00 saat sonra gözlenmiştir (Şekil ). Döllenmeden 8:30 saat sonra pre early gastrula safhası gözlenmiş ve blastoderm düzleşmeye başlamıştır (Şekil ). Erken gastrula safhası döllenmeden 9:45 saat sonra gözlenmiştir. Blastoderm vitellüs yüzeyi üzerinde genişlemeye başlamış ve yumurtanın dörtte birini kaplamıştır. Blastodermin dorsal kısmı kalınlaşmıştır (Şekil ). Erken gastrula safhasından 45 dakika sonra pre middle gastrula safhası gözlenmiştir. Epiboli giderek artmış ve blastoderm vitellüsün üçte birini kaplamıştır (Şekil ). Bu dönemde germ halkasının çok belirgin olduğu saptanmıştır. Orta gastrula safhası döllenmeden 10:45 saat sonra gözlenmiştir (Şekil ). Embriyo embriyolojik kalkanın orta hattında germ halkası alanına doğru ilerleme yapan bir iz halinde görülmüştür. Blastoderm vitellüsün yarısını kaplamıştır. Döllenmeden 13:00 saat sonra geç gastrula safhası gözlenmiştir (Şekil ). Blastoderm yumurtanın dörtte üçünü kaplamış ve embriyolojik kalkan dar bir iz halinde daha belirgin hale gelmiştir. Erken neurula safhası döllenmeden 14:30 saat sonra gözlenmiştir (Şekil ). Vitellüsün neredeyse tamamı ince bir blastoderm tabakası ile kaplanmıştır. Bir tek vegetatif kutup çevresinde küçük bir alan kalmıştır. Embriyonun baş kısmı vücudun ön kısmında seçilebilmektedir. Baş ve vücudun kalınlıkları aynı olduğu (0.84 µm) tespit edilmiştir. Başın önünde gaga benzeri bir hücre topluluğu görülmüştür. Vücudun kaudal (posterior) ucunun alt tarafında kupffer cisimciği tespit edilmiştir. Geç neurula safhası döllenmeden 15:30 saat sonra gözlenmiştir (Şekil ). Bu dönemde baş ok şeklindedir ve sefalik ucun her iki tarafında katı optik yapılar ortaya

23 15 çıkmıştır. Başın ön tarafında gaga benzeri hücre topluluğu hala görünmeye devam etmiş ve besin kesesinin vegetatif kutbunda küçük bir blastopor oluşmuştur. Döllenmeden 16:15 saat sonra blastopor tamamen kapanmıştır. Embriyonun üzerinde belli belirsiz iki somit oluşmuştur. İki somit oluşumundan 45 dakika sonra (Şekil ), yani döllenmeden 16:30 saat sonra 4 somit izlenmiştir (Şekil ). Döllenmeden 18:45 saat sonra 6 somit gözlenmiştir (Şekil ). Optik vezikül tamamen oluşmuş ve baş bölgesinden ayrılmıştır. Embriyo besin kesesinin yarısını kaplamıştır. Döllenmeden 17:30 ve 20:30 saat sonra sırasıyla 9 ve 12 somit belirlenmiştir (Şekil ). Tübular kalbin oluşumu başlamış ve kalp bölgesinde çizgi şeklinde görülebilir kısmı oluşmuştur. İnkübasyonun başlangıcından 21:30 saat sonra 16 somit gözlenmiştir (Şekil ). Bu safhada kupffer cisimciğinin kayboluşu tespit edilmiştir. Ayrıca, primordial yüzgeç oluşumu başlamıştır ve hafifçe görünür haldedir. Döllenmeden 26:00 saat sonra somit gözlenmiştir (Şekil ). Optik vesikül üzerinde optik lens gözlenmiş ve ayrıca embriyo yumurtanın üçte ikisini kaplamıştır. Döllenmeden 26:15 saat sonra otolitler görünür hale gelmiştir. Kalp bölgesinde gelişim artmıştır. Döllenmeden 27:00 saat sonra 22 somit gözlenmiştir (Şekil ). Otolitler net bir şekilde ve kaudal yüzgeç döllenmeden 27:30 saat sonra besin kesesinden bağımsız olarak gözlenmiştir (Şekil ). 28:15 saat sonra embriyo yumurtanın dörtte üçünü kaplamıştır (Şekil ). Embriyo aktivitesi başlamıştır. Embriyo döllenmeden 28:45 saat sonra oldukça aktif haldedir ve baş bölgesi aşırı derecede gelişmiştir. Embriyo sinüzoidal hareketler ile koryona baskı uygulamıştır. Döllenmeden 30:45 saat sonra koryonun iç katmanlarını çözmüş ve vücutlarını hareket ettirerek tek bir dış katmanı yırtmış ve koryondan kafaları önde olacak şekilde çıkmışlardır (Şekil ). Yumurta koryonu içinde başlayan vücudun büyük kısmı 1-2 mm civarında sabit hale gelmiştir. Daha sonra embriyo sallanma hareketi yaparak kafası önde yavaşça yumurtadan çıkmıştır (Şekil ).

24 16 Yumurtadan çıktığında larvanın vücudu eğri şekildedir. Koryondan çıkıştan 5-30 dakika sonra vücut düzelerek yassı şekillini almıştır. Yumurtadan yeni çıkan larvanın ortalama toplam uzunluğu 1.93±0.086 mm olarak tespit edilmiştir. Elipsoid besin kesesinin uzun ekseni 0.815±0.009 mm, genişliği ise 0.524±0.051 mm olrak saptanmoştır. Besin kesesinin posterior ucunda 0.258±0.015 mm çaplı bir yağ damlası vardır. Larvalarda gözler pigmentsizdir. Yüzgeçler olmayıp, tüm vucudu saran premordial yüzgeç mevcuttur. Ağız ve anüs kapalıdır. Kalp görünür haldedir ve ritmik atış yapmaktadır. Yumurtadan çıkma oranları 20.62±0.2 ºC de sırası ile %86, %88 ve %93 olarak belirlenmiştir. İnkübatörler arasında embriyolojik gelişim safhaları ve yumurtların açılım oranları açısından farklılık tespit edilmemiştir (p>0.05).

25 17 Şekil Döllenmiş yumurta. Şekil li blastomer safhası.

26 18 Şekil lü blastomer safhası. Şekil li blastomer safhası.

27 19 Şekil lı blastomer safhası. Şekil li blastomer safhası.

28 20 Şekil Erken morula safhası. Şekil Geç morula safhası

29 21 Şekil Erken blastula safhası. Şekil Geç blastula safhası.

30 22 Şekil Pre early gastrula safhası Şekil Erken gastrula safhası.

31 23 Şekil Pre middle gastrula safhası Şekil /2 gastrula safhası.

32 24 Şekil Geç gastrula safhası. Şekil Erken neurula safhası.

33 25 Şekil Geç neurula safhası. Şekil somit safhası.

34 26 Şekil somit safhası. Şekil somit safhası.

35 27 Şekil somit safhası. Şekil somit safhası.

36 28 Şekil somit safhası. Şekil somit safhası.

37 29 Şekil somit safhası. Şekil Otolitin görünmesi.

38 30 Şekil Embriyo. Şekil İtici hareket.

39 31 Şekil Yumurtadan çıkış

40 Lecithotrophic Faz Deneme süresince, larva tanklarındaki ortalama sıcaklık ve tuzluluk değerleri sırasıyla: 20.62±0.02 C ve 37.44±0.021 olarak tespit edilmiştir. Larvaların lecithotrophic faz başlangıç ve sonundaki yağ damlası ve besin kesesi hacmi, sindirim tüpü uzunluğunu, total boy gelişimi ile larvaların hayatta kalma oranları Tablo de gösterilmiştir. Larvalarda ağız açılımı 47. saatte tespit edilmiştir. Larva tanklarında yaşama oranı sırası ile %82, %87 ve %84 olarak tespit edilmiştir (p>0.05) Tablo D. puntazzo larvasının yağ damlası, besin kesesi, sindirim tüpü, total boy (X ort ±Sd) ve hayatta kalma oranı. Yağ Damlası hacmi (mm 3 ) Besin Kesesi Hacmi (mm 3 ) Sindirim Tüpü Uzunluğu (mm) Total Boy (mm) Başlangıç ± Final ± Başlangıç ± Final ± Başlangıç 0.655±0.021 Final 0.877± Başlangıç 1.93±0.086 Final 3.34± Yaşama oranı (%) 85±1.98

41 33 Larvalarda ağız ve anüs kapalıdır. Sindirim sistemi henüz farklılaşmamış ancak ince bir tüp şeklinde durmaktadır. Larvalar pasif durumdadırlar, baş aşağı dururlar ve kendi vitellüs keselerinden sağladıkları enerji ile hayatlarını sürdürürler. Ağız ve anüs kapalı olduğundan dışarıdan besleme söz konusu değildir. Larvalar bu dönemde Lecithotrophic faz dadır. Vitellüs kesesi vücudun anteriorunda yer alır. Yağ damlası ise vitellüs kesesinin posteriorundadır. Larvalarda vitellüs kesesinin genişliği vücudun 4-6 katıdır ve vücudun anteriorüne baskı yapar. Premordial yüzgeç vücudun büyük bir bölümünü sarar. Sindirim tübünün (gut) terminal ucu yağ damlasının vitellüsle birleştiği arka ortasına kadar uzanır ve vitellüse bitişiktir. Vücudu değişik bölgelerinde melanopores lar yoğunlaşmıştır. Notokorda düzdür. Larvada adet somit sayılmaktadır (Şekil ). Larva 8. saate ulaştığında vücut üzerinde pigmentasyon artmıştır. Besin kesesi hacmi küçülmüştür. Anüs bölgesi vitellüs kesesinden uzaklaşmıştır. Sindirim tüpü daha belirgin ve kalın hale gelmiştir. Burun ve ağız besin kesesinin emilimi ile daha belirgin hale gelmiş ve uzamıştır. Vitellüs kesesi emilim ile birlikte kendini çevreleyen premordial yüzgeç zarından uzaklaşmıştır. Larva spazmoid hareketlerle su içinde akıntı yönünde hareket etmektedir. Otolit yapıları belirgindir (Şekil ). Yumurtadan çıktıktan 16 saat sonra vitellüs kesesinin vücudun anteriorüne yaptığı baskı iyice azalmıştır. Vitellüs kesesi iyice elipsoildal yapı kazanmıştır. Sindirim tübü daha da belirginleşmiş, terminal ucu kalınlaşmıştır. Vücutta melanafor yoğunluğu artmaya devam etmektedir. Anal bölgedeki yoğunluk 4-5 somit genişliğine ulaşmıştır. Premordial yüzgeçte incelmeye bağlı kalınlaşma devam etmektedir. (Şekil ). Yumurtadan çıktıktan 24 saat sonra alt çene şekillenmiştir. Baş bölgesinde pigmentasyon çok yoğundur. Vitellüs kesesinin % 80 inden fazlası tüketilmiştir. Yağ damlası tüketimi yok denecek kadar azdır. Otolitlerdeki gelişim hızlanmıştır. Sindirim tüpü uzamış ve kalınlaşmıştır. Pektoral yüzgeçler iz halinde görülebilmektedir. Baş ve anüste yoğun pigmentasyon mevcuttur (Şekil ).

42 34 32 saate gelindiğinde ise ön ve arka bağırsak açıkça görülmektedir. Pektoral yüzgeç farklılaşması artmıştır. Yağ damlası tüketimi besin kesesinin emilimine göre daha fazla miktarda artmaya başlamış ve 24. saate göre daha azalmıştır. (Şekil ). Yumurtadan çıktıktan 40 saat sonra yağ damlası vitellüs kesesi içinde merkezi konuma yaklaşır. Ağız henüz açılmamıştır. Sindirim tüpü terminal kısmında bir bombe oluşmuş, anüsün gelişimi tamamlanmıştır. Pigmentasyon bütün vücutta yoğunlaşmıştır. Otolit gelişim oranı bu dönemde en yüksek düzeydedir. (Şekil ). Ağız ve anüs açılmıştır. Larva dış ortamdan besin alabilir hale gelmiştir. Bu dönemde larva Lecithoexotrophic faz dadır (Şekil ). Şekil Yumurtadan yeni çıkmış sivriburun karagöz prelarvası.

43 35 Şekil Yumurtadan çıktıktan 8 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası. Şekil Yumurtadan çıktıktan 16 saat sonraki sivribirun karagöz prelarvası.

44 36 Şekil Yumurtadan çıktıktan 24 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası. Şekil Yumurtadan çıktıktan 32 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası.

45 37 Şekil Yumurtadan çıktıktan 40 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası. Şekil Yumurtadan çıktıktan 47 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası.

46 38 Deneme sonunda lecithotrophic fazda toplam uzunluk ile yağ damlası arasındaki ilişki negatif allometri göstermiştir (Şekil ). Larvaların toplam uzunluk ile besin kesesi arasındaki ilişki ise negatif allometri göstermiştir (Şekil ). Bunların yanı sıra toplam uzunluk ile sindirim kanalı uzunluğu arasında pozitif allometri tespit edilmiştir (Şekil ). Deneme sonunda hayatta kalma oranı tanklarda %84±1.21 olarak bulunmuştur. Şekil Toplam uzunluk ile yağ damlası hacmi arasındaki ilişki.

47 39 Şekil Toplam uzunluk ile besin kesesi hacmi arasındaki ilişki. Şekil Toplam uzunluk ile sindirim tüpü uzunluğu arasındaki ilişki.

48 40 5. TARTIŞMA ve SONUÇ Sivriburun karagöz yumurtaları, tipik Sparidae familyasına ait türlerin yumurtası şeklindedir. Bu türün yumurtalarını morfolojik özellikler bakımından diğer yaygın türler olan sinarit, (Dentex dentex), sargoz, (Diplodus sargus), karagöz, (Diplodus vulgaris), çipura, (Sparus aurata) ve fangri, (Pagrus pagrus) yumurtalarından ayırmak oldukça zordur. Bu yüzden tanımlamaları doğru yapabilmek için daha fazla embriyolojik bilgiye ve ichthyoplanktonik çalışmalara ihtiyaç duyulmaktadır. Tablo 5.1 de bazı Sparidae türüne ait bireylerin yumurtalarının ve larvalarının biyometrik ölçümleri sunulmuştur. Yumurta çapları ve yağ damlaları teorik olarak tanımlansa da sahip oldukları özellikler birçok değişkenin etkisi altındadır. Doğal ortam koşullarındaki sıcaklık, besin ve coğrafik özellikler ile kuluçkahane ortamındaki anaç birey yaşı, yumurtlama zamanı, tuzluluk, sıcaklık ve beslenme gibi faktörler sonucunda aynı türlerin bireyleri arasında yumurta boyutları ve buna bağlı larva biyometrik özellikleri farklılık gösterebilir. Tablo 5.1. Farklı Sparidae türlerinin yumurta ve prelarval dönem bilgilerinin karşılaştırılması. Tür Sinarit (Dentex dentex) Sargoz (Diplodus sargus) Karagöz (Diplodus vulgaris) Çipura (Sparus aurata) Fangri (Pagrus pagrus) Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) Yumurta çapı (µm) Total Boy (µm) 1032±8 2476± ± ± Referans Fırat et al. Saka et al., (2003) Kentouri and Diranach (1983) Jug-Dujakovic ve Glamuzina, (1988) 950± Katavic, (2000) 991± ±85 Mihelakakis ve Yoshimatsu, (1998) 815± ±0.086 Sunulan çalışma Sivriburun karagözlerin yeni yumurtadan çıkmış besin keseli larvalarının uzunlukları diğer beş türünkinden daha küçük tespit edilmiştir. Bu bilgiler yeni

49 41 yumurtadan çıkmış besin keseli larvayı tanımlamada yardımcı olabilir, ancak yumurtadan çıkıştan bir kaç saat sonra larva çok hızlı geliştiği ve boy uzunluğu çok fazla arttığı için bu bulgular sınırlı değerde olacaktır. Bu çalışmada, oksijen, tuzluluk, amonyum bileşenlerine ait değerler yumurtaların embriyolojik gelişimlerini etkilemeyecek değerlerde tutulmuş ve böylece yumurtaların kültür ortamında sağlıklı biçimde inkübasyonu sağlanmıştır. İnkübatörlerdeki oksijen miktarı mg/lt arasında değişim göstermiştir. Deniz balık yumurtalarının inkübasyonunda 6-7 mg/lt arasındaki oksijen seviyelerinin embriyolojik gelişimi pozitif şekilde etkilediği rapor edilmiştir (Saka et al., 2001; Jennings and Pawson, 1991). Bu çalışmada, oksijen değeri ve diğer faktörler optimum sınırlarda tutulmuştur. Larvanın erken gelişimi inkübasyon sıcaklığından etkilenmektedir. Genellikle, düşük sıcaklık balığın embriyolojik gelişimini yavaşlatırken, yüksek sıcaklık bu gelişimi hızlandırır. Yumurtadan çıkma oranı, anormal larvaları da içerdiğinden dışardan beslenme ve normal gelişimi başarabilecek larva yüzdesini tahmin etmede bize gerekli olan bilgiyi sağlamaz. Bu yüzden sıcaklık etkisi yumurtaların açılım oranının süre ve oran bakımından belirlenmesinde belirleyicidir. Bununla birlikte optimum olmayan sıcaklıklardaki inkübasyonlar deforme larva miktarının artmasına da neden olmaktadır. İnkübasyon süresince, sıcaklık değerleri C arasında değişmiştir. Bu sıcaklık kabul edilebilir optimum sınırlar içindedir. Denemede, yumurtadan çıkma oranı %86-93 arasında belirlenmiştir. Bu sonuçlar S. aurata (Katavic, 2000), P. major (Mihelakakis and Yoshimatsu, 1998) ve D. labrax (Saka et al., 2001) yumurtlarının açılım oranı ile karşılaştırıldığında benzerlik göstermektedir. Yeni yumurtadan çıkmış larvalar vitellus kesesi ve yağ damlası içeren büyük besin kesesine sahiptirler. Ağız ve anüsün kapalı olduğu dönemde larvalarının beslenmesi besin kesesi rezervleri ile desteklenir (Mani-Ponset et al., 1996). Bununla birlikte ontogenik gelişim özel olarak abiyotik parametrelere bağlıdır (Walsh et al.,

50 ). Başarılı bir gelişimde beslenmeye geçiş evresinden önce rezervlerin optimum tüketimi besin kesesi ve yağ damlasının kontrollü tüketiminin sağlanması ile mümkündür (Fukuhara, 1988). Tüketim oranı rezervin besleyici değeri ile ters orantılıdır. Sindirim kanalındaki yağ tüketimi ağız açıklığının ilk gününde başlar (Diaz et al., 1997). Leichotrophic fazdaki larvalarının besin keselerinin gözlenmesi sırasında, aydınlatma koşulların besin kesesi tüketim hızına etkisi olduğu bilinmektedir. Aydınlatma koşullarının ayrıca larvaların besin kesesinin absorbsiyonundan elde ettikleri enerjinin kullanımında da etkisi olduğu düşünülmektedir. Bu gerçek, karanlık ortamda gelişimin daha hızlı olduğu hipotezini destelemektedir. Bu karanlık ortam koşullarında absorbsiyondan elde edilen enerjinin daha büyük bir kısmının metabolik enerjiye dönüşmesi ile ilişkilendirilmiştir. Bu çalışmadaki toplam uzunluk gelişimi üzerine elde edilen sonuçlar Boglione et al., (2003) buldukları ile benzerlik göstermektedir. Ancak, bu değerler Faranda et al., (1985) te bulduklarından farklıdır. Ayrıca besin kesesi hacmi ve yağ damlası çaplarına bağlı olarak daha büyük bulunmuştur. Bu sıcaklık, yiyecek ve coğrafik konum gibi farklı doğal koşullara ek olarak anaçların yumurtlama sezonu esnasında sübye ve kalamar gibi yüksek derecede HUFA içeren yemler ile beslenmesiyle de açıklanabilir. Buna paralel sonuçlara çipura (Sparus aurata) (Saka et. al., 2001) ve sinarit (Dentex dentex) (Fırat et. al., 2003) balıklarının yumurta ve larva çalışmalarında da rastlanmaktadır. Son on yıl içinde, sivriburun karagöz balıklarının kültürü Akdeniz akuakültüründe önemli noktalara ulaşmıştır. Bu çalışma sivriburun karagöz yumurtalarının embriyolojik gelişiminin detaylarını ayrıntı biçimde tanımlamak ve larvaların morfolojik olarak geçirdikleri evrelerin tanımlanmasına yardım etmek için yapılmıştır. Böylece, fotoğraf serileri farklı çiftliklerden yumurta alan işletmelerin kesin safha tespitini sağlamasında kullanılabileceği gibi, yumurta kalite kriterleri ve yumurta açılım zamanları hakkında bilgi edinilmesi de sağlayacaktır. Bununla birlikte lecithotrophic dönemdeki larvanın takibi sonucu tespit edilecek ağız ve anüs açılımı

51 43 ile uygun ışıklandırma şiddeti ve süresinin başlaması sağlanacaktır. Bu durum dışarıdan yem almaya hazır hale gelen larvaya uygulanacak yemleme protokolünun zamanında başlaması içinde son derece önemlidir.

52 44 6. LİTERATÜR Aktülün, S., Süzer, C Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) balıklarında larval dönem boyunca tespit edilen sindirim enzimleri aktivitesindeki değişimler. Blaxter, J. H. S. and Hempel, G Utilization of the yolk by herring larvae. Journal Marine Biology Association of the United Kingdom, 46; Boglione, C., Giganti, M., Selmo, C. and Cataudella S Morphoecology in larval fin-fish: a new candidate species for aquaculture, Diplodus puntazzo (Sparidae). Aquaculture International, 11; Cetta, C. M. and Capuzzo, J.M Physiological and biochemical aspects of embryonic and larval development of the winter flounder, Pseudopleuronectes americanus. Marine Biology, 71; Diaz, J.P., Guyot, E., Vigier, S. and Connes, R First event in lipid absorption during post-embryonic development of the anterior intestine in gilthead seabream. Journal of Fish Biology, 51;-1, Faranda, F., Cavaliere, A., Lo Paro, G., Manganaro, A. and Mazzola, A Preliminary studies on reproduction of Puntazzo puntazzo (Gmelin, 1789) under controlled conditions. Aquaculture, 49; Favaloro, E., Lopiano, I. and Mazzola, A Rearing of sharpsnout sea bream (Diplodus puntazzo, Cetti 1777) in a Mediterranean fish farm: monoculture versus polyculture. Aquaculture Research, 33;

53 45 Fırat, K., Saka, Ş. and Çoban, D The Effect of Light Intensity on Early Life Development of The Common Dentex (D. dentex) Larvae. Aquaculture Research, 34; Fukuhara, O Morphological and functional development of larval and juvenile Limanda yokohamae (Pisces: Pleuronectidae) reared in the laboratory. Marine Biology, 99; Georgiou, G.and Stephanou, D Contribution to the study of maturation and spawning problems of the sharpsnout seabream (Puntazzo puntazzo). In: Lasram, M. (Ed.), Marine Aquaculture Finfish Species Diversification. Centre International Hautes Etudes Agronomiques Mediterraneennes, Zaragoza, pp Hernandez, M.D., Egea, M.A., Rueda, F.M., Aguado, F., Martýnez, F.J. and Garcýa, B Effects of commercial diets with different P/E ratios on sharpsnout seabream Diplodus puntazzo growth and nutrient utilization. Aquaculture, 195, Jennings, S. and M. G. Pawson, The Development of sea bass, Dicentrarchus labrax, eggs in relation to temperature. Journal of Marine Biologie, 71: Jug-Dujakovic, J. and B. Glamuzina, Embryonic and larval development laboratory reared Diplodus vulgaris (E. Geoffrey Saint-Hillaire, 1817) Pisces, Sparidae. Acta Adriat., 29 (1/2):

54 46 Katavic, I., Inducirano mrijescenje j uzgoj ranih stadija lubina, Dicentrarchus labrax i komarce, Sparus aurata. Ph.D. Thesis, Zagreb, pp: 232. Katavic, I., Grubısıc, L. and Skakelja, N Growth performance of pink dentex as compared to four other sparids reared in marine cages in Croatia. Aquaculture International, 8; Kentouri, M. and Divanach, P Sur l'utilisation des critères comportementaux pour déterminer l'état de santé et l'évolution probable des élevages de poissons marins. 1. Cas des prélarves et des larves de Diplodus sargus, Sparus aurata, Puntazzo puntazzo, Lighognathus mormyrus. In: Bases Biologiques de l'aquaculture, 1, Mani-Ponset, L., Guyot E., Diaz J. and Connes, P. R Utilization of yolk reserves during post-embryonic development in three teleostean species: The sea bream, Sparus aurata, the sea bass, Dicentrarchus labrax and the pike-perch, Stizostedion lucioperca. Marine Biology 126-3, Marangos, C Larvicolture of the Sheepshead bream, Puntazzo puntazzo (Gmelin 1789) (Pisces Sparidae). In: Lasram, M. (Ed.), Marine Aquaculture Finfish Species Diversification. Centre International Hautes Etudes Agronomiques Mediterraneennes, Zaragoza, pp Michale, V., Perdichizzi, F.and Basciano, G Aspects of the reproductive biology of the Sharpsnout seabream Diplodus puntazzo (Cetti, 1777). 1.

55 47 Gametogenesis and gonadal cycle in captivity during the third year of life. Aquaculture, 140; Mihelakakis, A. and T. Yoshimatsu, Effects of salinity and temperature on incubation period, hatching rate and morphogenesis of the red sea bream. Aquaculture Intl., 6: Palma, J. and Andrade, J.P Morphological study of Diplodus sargus, Diplodus puntazzo and Lithognathus mormyrus (Sparidae) in the Eastern Atlantic and Mediterranean Sea. Fisheries Research, 57; 1 8 Saka, Ş., Fırat K. and Süzer C The effect of light intensity on early life development of gilthead sea bream larvae, Sparus aurata. The Israeli Journal of Aquaculture-Bamidgeh 53 (3-4), Walsh, W. A. Swanson C. and Lee C.S Effects of development temperature and salinity on metabolism in eggs and yolk-sac larvae of milkfish, Chanos chanos (Forsskal). Journal of Fish Biology, 39;

56 48 EKLER Ek 1 TABLOLAR DİZİNİ Tablo Tablo 2.1 Sivriburun karagöz balığının yumurtlama periyodu.. 9 Tablo D. puntazzo larvasının son yağ damlası değeri, besin kesesi değeri, sindirim tüpü uzunluğunu, total uzunluk (±standard sapma) and hayatta kalma oranı 32 Tablo 5.1 Farklı sparidae türlerinin yumurta ve prelarval dönem bilgilerinin karşılaştırılması.. 41 Sayfa Ek 2 ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil Sayfa Şekil 2.1 Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) balığının genel görünüşü. 3 Şekil 2.2 Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) balığının morfometrik tanımlamaları ve yüzgeç formülleri. 5 Şekil 2.3 Karagöz, sivriburun karagöz ve sargos balıklarının karşılaştırmalı morfolojisi 7 Şekil 2.4 Sivriburun karagöz (Diplodus puntazzo) balığının dağılım alanları. 8 Şekil Döllenmiş yumurta 17 Şekil li blastomer safhası 17 Şekil lü blastomer safhası Şekil li blastomer safhası.. 18 Şekil lı blastomer safhası 19 Şekil li blastomer safhası 19 Şekil Erken morula safhası.. 20 Şekil Geç morula safhası. 20 Şekil Erken blastula safhası. 21

57 49 Şekil Geç blastula safhası.. 21 Şekil Pre erken gastrula safhası. 22 Şekil Erken gastrula safhası Şekil Pre middle gastrula safhası Şekil Orta gastrula safhası. 23 Şekil Geç gastrula safhası.. 24 Şekil Erken neurula safhası 24 Şekil Geç neurula safhası 25 Şekil Somit safhası.. 25 Şekil Somit safhası.. 26 Şekil Somit safhası Şekil Somit safhası Şekil Somit safhası. 27 Şekil Somit safhası. 28 Şekil Somit safhası Şekil Somit safhası 29 Şekil Otolitin görünmesi 29 Şekil Embriyo. 30 Şekil İtici hareket 30 Şekil Yumurtadan yeni çıkmış sivriburun karagöz prelarvası Şekil Yumurtadan çıktıktan 8 saat sonraki sivriburun karagöz Prelarvası. 35 Şekil Yumurtadan çıktıktan 16 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası. 35 Şekil Yumurtadan çıktıktan 24 saat sonraki sivriburun karagöz Prelarvası. 36

58 50 Şekil Sayfa Şekil Yumurtadan çıktıktan 32 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası. 36 Şekil Yumurtadan çıktıktan 40 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası. 37 Şekil Yumurtadan çıktıktan 46 saat sonraki sivriburun karagöz prelarvası Şekil Toplam uzunluk ile yağ damlası hacmi arasındaki ilişki 39 Şekil Toplam uzunluk ile besin kesesi hacmi arasındaki ilişki 39 Şekil Toplam uzunluk ile sindirim tüpü uzunluğu arasındaki ilişki. 40