ISSN:1302*7050 NamıkKemalÜniversitesi TekirdağZiraatFakültesiDergisi Journal(of(Tekirdag(Agricultural(Faculty( ( ( ( ( ( ( An(International(Journal(of(all(Subjects(of(Agriculture( Cilt(/(Volume:(11Sayı(/(Number:(3(((((Yıl(/(Year:(2014
( ( Sahibi/Owner NamıkKemalÜniversitesiZiraatFakültesiAdına OnBehalfofNamıkKemalUniversityAgriculturalFaculty Prof.Dr.AhmetİSTANBULLUOĞLU Dekan/Dean EditörlerKurulu/EditorialBoard Başkan/EditorinChief Prof.Dr.SelçukALBUT ZiraatFakültesiBiyosistemMühendisliğiBölümü DepartmentBiosystemEngineering,AgriculturalFaculty salbut@nku.edu.tr Üyeler/Members Prof.Dr.M.İhsanSOYSAL Zootekni/AnimalScience Doç.Dr.İlkerH.ÇELEN BiyosistemMühendisliği/BiosystemEngineering Prof.Dr.ServetVARIŞ BahçeBitkileri/Horticulture Prof.Dr.AslıKORKUT PeyzajMimarlığı/LandscapeArchitecture Prof.Dr.TemelGENÇTAN TarlaBitkileri/FieldCrops Prof.Dr.AydınADİLOĞLU ToprakBilimiveBitkiBesleme/SoilScienceandPlantNutrition Prof.Dr.FatihKONUKCU BiyosistemMühendisliği/BiosystemEngineering Prof.Dr.SezenARAT TarımsalBiyoteknoloji/AgriculturalBiotechnology Doç.Dr.ÖmerAZABAĞAOĞLU TarımEkonomisi/AgriculturalEconomics Doç.Dr.MustafaMİRİK BitkiKoruma/PlantProtection Doç.Dr.ÜmitGEÇGEL GıdaMühendisliği/FoodEngineering Yrd.Doç.Dr.DevrimOSKAY TarımsalBiyoteknoloji/AgriculturalBiotechnology Yrd.Doç.Dr.M.RecaiDURGUT BiyosistemMühendisliği/BiosystemEngineering Yrd.Doç.Dr.HarunHURMA TarımEkonomisi/AgriculturalEconomics İndeksler/Indexingandabstracting CABItarafındanfull*textolarakindekslenmektedir/IncludedinCABI DOAJtarafındanfull*textolarakindekslenmektedir/Includedin DOAJ EBSCOtarafındanfull*textolarakindekslenmektedir/Includedin EBSCO FAOAGRISVeriTabanındaİndekslenmektedir/IndexedbyFAO AGRISDatabase INDEXCOPERNICUStarafındanfull*textolarakindekslenmektedir/ IncludedinINDEXCOPERNICUS TUBİTAK[ULAKBİMTarım,VeterinerveBiyolojiBilimleriVeri Tabanı(TVBBVT)Tarafındantaranmaktadır/IndexedbyTUBİTAK[ ULAKBİMAgriculture,VeterinaryandBiologicalSciencesDatabase YazışmaAdresi/CorrespondingAddress TekirdağZiraatFakültesiDergisiNKÜZiraatFakültesi59030TEKİRDAĞ E*mail: ziraatdergi@nku.edu.tr Webadresi: http://jotaf.nku.edu.tr Tel: +902822502007 ISSN:1302 7050
DanışmanlarKurulu/AdvisoryBoard BahçeBitkileri/Horticulture Prof.Dr.KazımABAK ÇukurovaÜniv.ZiraatFak.Adana Prof.Dr.Y.SabitAĞAOĞLU AnkaraÜniv.ZiraatFak.Ankara Prof.Dr.JimHANCOCK MichiganStateUniv.USA Prof.Dr.MustafaPEKMEZCİ AkdenizÜniv.ZiraatFak.Antalya BitkiKoruma/PlantProtection Prof.Dr.MithatDOĞANLAR MustafaKemalÜniv.ZiraatFak.Hatay Prof.Dr.TimurDÖKEN AdnanMenderesÜniv.ZiraatFak.Aydın Prof.Dr.IvankaLECHAVA AgriculturalUniv.Plovdiv*Bulgaria Dr.EmilPOCSAI PlantProtectionSoilCons.ServiceVelence*Hungary GıdaMühendisliği/FoodEngineering Prof.Dr.YaşarHIŞIL EgeÜniv.MühendislikFak.İzmir Prof.Dr.FevziKELEŞ AtatürkÜniv.ZiraatFak.Erzurum Prof.Dr.AtillaYETİŞEMİYEN AnkaraÜniv.ZiraatFak.Ankara Prof.Dr.ZhelyazkoSIMOV UniversityofFoodTechnologiesBulgaria TarımsalBiyoteknoloji/AgriculturalBiotechnology Prof.Dr.HakanTURHAN ÇanakkaleOnsekizMartÜniv.ZiraatFak.Çanakkale Prof.Dr.KhalidMahmoodKHAWAR AnkaraÜniv.ZiraatFak.Ankara Prof.Dr.MehmetKURAN OndokuzMayısÜniv.ZiraatFak.Samsun Doç.Dr.TuğrulGİRAY UniversityofPuertoRico.USA Doç.Dr.KemalKARABAĞ AkdenizÜniv.ZiraatFak.Antalya Doç.Dr.MehmetAliKAYIŞ SelçukÜniv.ZiraatFak.Konya TarlaBitkileri/FieldCrops Prof.Dr.EsvetAÇIKGÖZ UludağÜniv.ZiraatFak.Bursa Prof.Dr.ÖzerKOLSARICI AnkaraÜniv.ZiraatFak.Ankara Dr.NurettinTAHSİN Agric.Univ.PlovdivBulgaria Prof.Dr.MuratÖZGEN AnkaraÜniv.ZiraatFak.Ankara Doç.Dr.ChristinaYANCHEVA Agric.Univ.PlovdivBulgaria TarımEkonomisi/AgriculturalEconomics Prof.Dr.FarukEMEKSİZ ÇukurovaÜniv.ZiraatFak.Adana Prof.Dr.HasanVURAL UludağÜniv.ZiraatFak.Bursa Prof.Dr.GamzeSANER EgeÜniv.ZiraatFak.İzmir Dr.AlbertoPOMBO ElColegiodelaFronteraNorte,Meksika TarımMakineleri/AgriculturalMachinery Prof.Dr.ThefanisGEMTOS AristotleUniv.Greece Prof.Dr.SimonBLACKMORE TheRoyalVet.Agr.Univ.Denmark Prof.Dr.HamdiBİLGEN EgeÜniv.ZiraatFak.İzmir Prof.Dr.AliİhsanACAR AnkaraÜniv.ZiraatFak.Ankara TarımsalYapılarveSulama/FarmStructuresandIrrigation Prof.Dr.ÖmerANAPALI AtatürkÜniv.ZiraatFak.Erzurum Prof.Dr.ChristosBABAJIMOPOULOS AristotleUniv.Greece Dr.ArieNADLER MinistryAgr.AROIsrael Toprak/SoilScience Prof.Dr.SaitGEZGİN SelçukÜniv.ZiraatFak.Konya Prof.Dr.SelimKAPUR ÇukurovaÜniv.ZiraatFak.Adana Prof.Dr.MetinTURAN AtatürkÜniv.ZiraatFak.Erzurum Doç.Dr.PasgualeSTEDUTO FAOWaterDivisionItaly Zootekni/AnimalScience Prof.Dr.AndreasGEORGOIDUS AristotleUniv.Greece Prof.Dr.IgnacyMISZTAL BreedingandGeneticsUniversityofGeorgiaUSA Prof.Dr.KristaqKUME CenterforAgriculturalTechnologyTransferAlbania Dr.BrianKINGHORN TheIns.ofGeneticsandBioinf.Univ.ofNewEnglandAustralia Prof.Dr.IvanSTANKOV TrakiaUniv.Dept.OfAnimalSci.Bulgaria Prof.Dr.NihatÖZEN AkdenizÜniv.ZiraatFak.Antalya Prof.Dr.JozsefRATKY Res.Ins.AnimalBreed.andNut.Hungary Prof.Dr.NaciTÜZEMEN AtatürkÜniv.ZiraatFak.Erzurum
( ( TekirdagZiraatFakültesiDergisi/JournalofTekirdagAgriculturalFaculty201411(2) İÇİNDEKİLER/CONTENTS M.Coşaner,T.Kiper,A.Korkut MahalleParklarınınPeyzajTasarımveKullanımKriterleriAçısındanİrdelenmesi:İstanbul[ŞişliÖrneği EvaluationofNeighborhoodParksWithRegardtoLandscapeDesignandUsingCriteria:Caseofİstanbul*Şişli... 1*18 S.Özyürek,R.Koçyiğit,N.Tüzemen ErzincanİlindeSütSığırcılığıYapanİşletmelerinYapısalÖzellikleri:ÇayırlıİlçesiÖrneği StructuralFeaturesofDairyFarmersIntheErzincan:TheExampleofÇayırlıDistrict... 19*26 Z.T.Abacı,E.Sevindik,S.Selvi Ardahan dayetişenbazıerik(prunusxdomestical)genotiplerindetoplamfenolikiçerik,toplamantosiyaninve AskorbikAsitİçeriğininBelirlenmesi DeterminingTotalPhenolics,AnthocyaninContentandAscorbicAcidContentinSomePlum(PrunusxdomesticaL.) GenotypesGrowninArdahan... 27*32 H.Baytekin,C.Ö.Egesel,F.Kahriman,M.Aktar,N.B.Tuncel BazıEkmeklikBuğdayGenotiplerindeGliadinBantDeğişimlerineGöreVerimveKaliteÖzelliklerininBiplotAnalizi iledeğerlendirilmesi InvestigatingYieldandQualityTraitsofSomeBreadWheat(Triticum(aestivumL.)GenotypesBasedonGliadinBand VariationsusingBiplotAnalysis... 33*44 E.Özşahin TekirdağİlindeCBSTabanlıRUSLEModeliKullanarakErozyonRiskDeğerlendirmesi UsingGIS*BasedRUSLEModelinErosionRiskAssessmentinTekirdağProvince... 45*56 G.ŞişmanAydın,E.Tatlıdil TheEffectsofACopperMiningOnEnvironmentChangesAndHumanLivingWithinTheConcernOfEUPolicy BirBakırMadenininÇevreDeğişiklikleriveİnsanYaşamıÜzerineEtkilerininABPolitikasıileİlgisi... 57*66 E.Torun,O.Akpınar TüketicilerinSatınAlmaEğilimleriniBelirlemedeDemografikFaktörlerinEtkisineYönelikBirAraştirma:İzmit Örneği AResearchOnTheEffectsOfDemographicFactorsInDeterminingConsumerBuyingTrends:IzmitSample... H.A.Karaağaç,S.Aykanat,R.Gültekin,M.F.Baran Adana daanaürünmısırüretimindeenerjikullanımetkinliğininbelirlenmesi DeterminationofEnergyUsingEfficiencyatCornProductioninAdana... 67*74 75*81 G.ŞişmanAydın,B.Büyükışık NütrientPulslarınınTüreÖzgüDeğişkenlerÜzerineEtkileri:Thalassiosiraallenii(Takano) EffectsonTheSpecies*SpecificVariablesNutrientPulses:(Thalassiosira(allenii(Takano)... 82*90 R.D.Çay,F.Aşılıoğlu AnkaraKentİçiYayaBölgelerindeYaya[TasarımEtkileşimi Pedestrian*DesignInteractioninUrbanPedestrianZonesinAnkara... 91*99 F.Özen,F.Çoşkun BitkiselEkstraktKullanımınınTekirdağKöftesininMikrobiyolojikveDuysalÖzellikleriÜzerineEtkisi EffectofHerbalExtractsAdditiononMicrobialCompositionandSensoryPropertiesofTekirdagMeatballs... 100*109 G.Keskin,D.Dönmez,F.Canik,N.Y.Yüksel,A.Z.Sancak Türkiye debitkiselürünlerdemaliyethesabındaveanketuygulamalarındateknikelemanlarınkarşılaştıkları SorunlarınBelirlenmesi DeterminingTheIssuesConfrontedByTechnicalStaffConsideringCost*CalculationandImplementationofSurveys onplantproductsinturkey... 110*118
Nütrient(Pulslarının(Türe(Özgü(Değişkenler(Üzerine(Etkileri:(Thalassiosira) allenii((takano)( 82 G.(Şişman(Aydın( ( B.(Büyükışık( EgeÜniversitesiSuÜrünleriFakültesiTemelBilimlerBölümüBornova,İzmir Nütrientpulslarıfitoplanktonbüyümesivehücreboyutlarınınkontrolündeönemlibirfaktördür.Nütrientpulsları, fitoplanktonlarınfizyolojikveekolojiközelliklerininneredeysetamamınıetkileyenentemelözelliklerindenbiriolan hücre boyutları ile etkileşim içindedir. Bu çalışmanın amacı, farklı nütrient pulslarının doğal denizsuyundan izole edilenbirdenizdiatomununmonospesifikkültürüüzerineetkilerinibelirlemektir.buçalışmada,thalassiosira)allenii (Takano)türünün,büyümehızı,hücreboyutlarıveChlakotasıüzerinde6farklınütrientpulsperiyodunun((4,8,12, 24,48,96h)etkilerinibelirlemekiçindeneyselbiryaklaşımkullanılmıştır.Çalışmasonucunda,nütrientpulslarının sıklığıarttırıldığında,hücrelerin Chl akotası (p<0.05) artış eğiliminde iken, hücre boyutları ve spesifik büyme hızı önemli ölçüde azalmıştır (p <0.05). Diyatom kısa puls periyotlarına hücre boyutlarını azaltarak adapte olmuştur. Ancak tür, küçük hücre boyutu ve düşük nütrient depolama kapasitesi nedeniyle, yüksek nütrient pulslarında yarışmadışıkalacaktır. Anahtar(kelimeler:(Nütrientpulsu,hücreboyutu,büyümehızı,Chla,denizeldiyatom Effects(on(The(SpeciesJSpecific(Variables(Nutrient(Pulses:)Thalassiosira)allenii( (Takano)( Nutrient pulses are a major factor controlling phytoplankton growth and their cell sizes. Nutrient pulses has interactionswithcellsizeofphytoplanktonthatisoneofthemostfundamentaltraitsofaffectingalmostallaspects oftheirphysiologyandecology..theaimofthisstudyistoestablishtheeffectsofdifferentnutrientpulseperiods onthemonospecificcultureofamarinediatomthatwasisolatedfromnaturalseawater.(inthepresentstudy,it hasbeenusedaexperimentalapproachtodetermineeffectsofnutrientpulsesaddedat6differentfrequencies(4, 8,12,24,48,96h),onthecellsizes,growthrates,andChlaquotasofThalassiosira)allenii(Takano).Attheendof study,whennutrientpulsesfrequencywasincreased,whileittendedtoincreasechl a quota per cell (p<0.05), the spesific growth rate and cell sizes decreased dramatically (p<0.05). The diatom has adapted to short pulse period by reducing thecell size. However, because of the small size and low nutrient storage capacity of the species, willcausedit spopulationoutofcompetitoninhighnutrientpulseperiods. Keywords:,nütrientpulse,cellsize,growthrate,Chla,marinediatom, Giriş( Hayatın başlangıcı ve devamı tüm canlılar için rekabet anlamına gelir. Besin kaynağı ve çevresel faktörler (ışık, sıcaklık gibi), rekabetin önemli iki unsurudur. Tatlı sularda olduğu gibi denizelortamlardada,besinveçevreselfaktörler, gelişim ve sürekliliği etkileyen en önemli etkenlerdir. Denizel ortamda besin zincirinin ilk halkasını oluşturanenönemliunsurkuşkusuzfitoplanktonik organizmalardır. Fitoplanktonik organizmalar içinde yeralan diyatomlar iyi bilinen bir grup olarak kabul edilmektedir ve birçok sucul ekosistem için fitoplanktonik organizmaların ana bileşenidir (Mann ve Evans, 2007; Officer ve Ryhter, 1990). Gordon ve Drum (1994), yeryüzünde60.000diyatomtürününtanımlanmış olduğunu ifade etmişlerdir. Diyatom türlerinin pelajik ve bentik organizmalar için ana besin kaynağı olmalarının yanı sıra karbon ve silisyum döngüsü açısından küresel karbon fiksasyonunun yaklaşık%20h25niveküreselprimerüretimin%40 sağladıkları için ekolojik önemi büyüktür ve bazı türleriaşırıüreyerekdoğadaekolojikproblemlere neden olmaktadır (Officer Ryhter, 1990; Field vd., 1998; Falkowski vd., 1998; Smetacek, 1999). Diyatom ve dinoflagellat gibi 3400h4100 fitoplanktontürüarasında,yaklaşık300türünredh tide organizması olduğu ifade edilmektedir (Smayda,1997). Cheatoceros, Thalassiosira ve Coscinodiscus) cinsleri planktonik deniz diatomları arasında en büyük ve en geniş alana yayılan cinsleridir (Popovich Gayoso, 1999). Thalassiosira genusununisedünyaçapındadağılımasahip,100 den fazla türü bilinen, denizel fitoplanktonik cins
olduğuifadeedilmektedir(haslevefryxell,1995). Thalassiosira türlerinin fitoplanktonik organizmalar içinde önemli bir yeri olduğu ve çoğunun bahar aylarında, ılıman iklimli kıyısal ekosistemlerde, dominant hale geçtiği belirtilmiştir (Haris, 1995; Muylaert ve Sabbe, 1996). Okyanus, deniz ve akarsularda birbirinden farklı fiziksel prosesler sonucu nütrient pulslarının oluşmasına neden olur ve fitoplankton türlerinin bu nütrient puls ve salınımlarına verdiği cevap türdentürefarklıolabilir(spatharisveark.,2008; Litchman ve Ark., 2009). Diğer taraftan, sanayileşmenin ve evsel nitelikli atık suların getirdiği kirlilik yükünün doğal deniz suyuna ve beraberinde fitoplankton kompozisyonuna ve tür boyutlarınaolanetkileriuzunbirsüredirincelenen bir konudur (Estrada ve ark., 1987; Officer ve Ryhter, 1990;Field ve ark., 1998; Finkel ve ark., 2005; Spatharis ve ark., 2007; Spatharis ve ark., 2008;Litchmanveark.,2009).Evselveendüstriyel kaynaklıkirleticilereperiyodikolarakmaruzkalan sucul ortamdaki organizmaların gelişimleri ve türlerin büyüme stratejileri türden türe farklılık göstermektedir (Nuccio, 2003; Spatharis ve Ark., 2007). Kimi türler artan nütrient girişine adapte olamazken,kimitürleraşırıüreyebilirler(spatharis veark.,2007;şişmanaydın,2012). Ayrıca, evsel nitelikli atık sular yüksek N, P içeriklerinedeniylekıyısalvetatlısuekosistemleri için zengin bir kaynak oluşturmaktadır (Shelknanloymilan ve Ark., 2012). Bu açıdan karasal kaynaklı pulslu nütrient varlığı, diyatom baskınlığındaönemliroloynayabilir(şişmanaydın ve Büyükışık, 2005; Spatharis ve Ark., 2007; SpatharisveArk.,2008). Diyatomların üstlendikleri ekolojik rolleri dolayısıyla,bumikroorganizmalarınfarklınütrient pulslarındaki büyüme ve gelişimleri oldukça önemlidir. Vücut boyutları, organizmaların fizyolojisi ve ekolojisi gibi hemen hemen tüm yönlerinietkileyenentemelözelliklerindenbiridir (Brownveark.2004;Peters1983).Diatomhücre boyutunubelirleyenise,farklıbesinsınırlamaları, fiziksel karışım sistemleri ve otlatma baskısı gibi çevrede bulunan çeşitli selektif kuvvetlerin sonucudur ( Finkel ve Ark., 2005). Bu çerçevede, İzmir Körfezi nden izole edilen potansiyel zararlı denizeldiyatomtürüthalassiosira)allenii)(takano) türünün,farklınütrientpulslarınınhücreboyutları üzerineolanetkileriincelenmiştir. Materyal(Metot( Thalassiosira) allenii) (Takano) hücre çapı 5h15 µ arasındadeğişensentrikküçükbirdiatomtürüdür. Nonnoplankton olarak sınıflandırılan bu tür işgalci olarak adlandırılır ve Türkiye nin Kuzey Ege ve Doğu Karadeniz kıyıları boyunca dağılım gösterenpotansiyelzararlıdenizeldiatomtürüdür (Koray,2004,ŞişmanAydınvd.,2009). T.)alleniitürüİzmirKörfeziİçKörfezBölgesi nden,( kuzey,27 06'24sdoğukoordinatları 38 26'36 ) alınan yüzey deniz suyundan sonsuz seyrelme tekniğikullanılarakizoleedilmiştir.denemeler40 watt lık dayhlight flouresanslarla, 300 ftcd ışık şiddetinde, sürekli aydınlatma (24:0) ve kesikli kültür sisteminde gerçekleştirilmiştir. Deneme sıcaklığı Kasım 2003hMart 2004 dönemi İzmir Körfezi deniz suyu sıcaklıkları ve türün optimum büyümesıcaklığıgözönünealınarak11±0,5 C ye ayarlanmıştır. Işık şiddeti Quantum Instruments Photometer1ileölçülmüşvedenemelersüresince sabittutulmuştur. Denemelerde kullanılan deniz suyu, yukarıda belirtilen koordinatlardan (0h0.5m) derinlikte yüzey suyundan alınmış ve 0.2µ luk kartuş filtreden süzülmüş, 1 l lik cam kaplarda (Guillard, 1975) a göre 121 C sıcaklıkta 1.5 atm de steril edilmiştir. T.) allenii türünün izolasyon ve puls deneme çalışmalarında zenginleştirme ortamı olarak f/2 ortamı kullanılmış (Guillard, 1975), f/2 ortamı eklenen ana besleyici tuz, iz metal ve vitamin konsantrasyonları Tablo.1 de gösterilmiştir.( Hücre boyutlarının ölçümü ve hücre sayımı standart tek damla yöntemine göre Olympus model BH2 (40Xhhücre sayımı,100xhhücre boyutları) araştırma mikroskobuyla yapılmıştır. Hücre boyutları için lam üzerinde dikdörtgenin köşeleri ve köşegenin merkezinde olmak üzere randomizeseçilen25hücreninboyutlarıölçülmüş, hesaplamalarda aritmetik ortalama kullanılmıştır. Eşdeğer küre çapları (ESD) Edler (1979) a göre hesaplanmıştır. 83
Tablo1.Diyatomtürleriiçinönerilenf/2ortamı(Guillard1975) Table1.f/2Mediumsuggestedfordiatomspecies(Guillard1975) Miktar KimyasalMadde StokSolüsyon (g/ldh 2 O) BesleyiciTuzlar 1ml NaNO 3 75 1ml NaH 2 PO 4 yh 2 O 5 1ml Na 2 SiO 3 9H 2 O 30 1ml f/2izmetalsolüsyonu h 0.5ml f/2vitaminsolüsyonu h 84 1ml 10ml 200mg Final Konsantrasyon 8.83x10 h4 M 3.63x10 h5 M 1.07x10 h4 M* h h VitaminSolüsyonu VitaminB 12 (cyanocobalamin) 1 Biotin 0.1 ThiamineHCl h 3.15g 4.36g 1ml 1ml 1ml 1ml 1ml 1x10 h10 M 2x10 h9 M 3x10 h7 M İzMetalSolüsyonu FeCl 3 6H 2 O h Na 2 EDTA2H 2 O h CuSO 4 y5h 2 O 9.8 Na 2 MoO 4 2H 2 O 6.3 ZnSO 4 y7h 2 O 22 CoCl 2 6H 2 O 10 MnCl 2 y4h 2 O 180 Denemelerdebaşlangıçhücrebiyomassı0.5µgChl a) l h1 olacak şekilde, eksponensiyel fazdaki (4h5 günlük) stok kültürden ilave edilerek hazırlanmış, 6 farklı sıklıkta (4, 8, 12, 24, 48, 96 h) nütrient pulslarının (spesifik büyüme hızları için, kontrol grubu olarak başlangıç f/2 ortamı ilavesiyle 168 saatlikpulsperiyodu)etkileriaraştırılmıştır.türün büyümesi exponensiyel faz takip edilerek Chl a olarak, Turner 10hAU Flourometre ile günde bir defa ölçülerek yapılmıştır. 6 farklı puls periyotlarındaki spesifik büyüme hızları (µ) (Guillard,1973)kullanılarakhesaplanmıştır(Eşitlik 1). Yarıhdoygunluk katsayılarının (K s ) belirlenmesindehücredışınütrientkontrolmodeli (Monod Denklemi) kullanılmıştır (Eşitlik 2) (Burmaster, 1979). Yarı doygunluk katsayıları (K s ) vemaksimumspesifikbüyümehızı(µ max )değerleri Statistica(advancednonlineerhleastsquarehGaussh Newtonestimationmethot)programıkullanılarak hesaplanmıştır. μ=1/(t 2 t 1 )*log 2 (N 2 /N 1 ) (1) Denklemde,µ: Spesifik büyüme hızı,n 1 : Üssel büyüme fazının başlangıcındaki Chl a değeri, µg/lt,n 2 : Üssel büyüme fazının sonundaki Chl a değreri,µg/lt,t 1 :N 1 değerinintayinedildiğizaman dilimi,t 2 : N 2 değerinin tayin edildiği zaman dilimi olarakifadeedilmiştir. µ=(µ max *((P s /((K s +P s ())( (2)( 1x10 h5 M 1x10 h5 M 4x10 h8 M 3x10 h8 M 8x10 h8 M 5x10 h8 M 9x10 h7 M Eşitlikte, µ: Eşitlik 1 den elde edilen spesifik büyüme hızı,µ max : Maksimum spesifik büyüme hızı,p s :Pulsperiyodu,K s :Yarıdoygunlukkatsayısı olaraksembolizeedilmiştir.benzerşekilde,hücre çapı(d),hücreuzunluğu(l),hücrealanı(a),hücre hacmi (V) ve eşdeğer küre çapı (ESD) parametrelerinin puls periyotlarına bağlı olarak Monoddenklemiileuyumluluğusınanmıştır; Chl= Chl max *( P s /( K s +P s )), Chl: ortalama Chl a, Chl max :maksimumchla(µg/l) D= D max *( P s /( K s +P s )), R: ortalama hücre çapı R max :maksimumhücreçapı(µm) L=L max *(P s /(K s +P s )),L:ortalamahücreuzunluğu, L max,maksimumhücreuzunluğu(µm), A= A max *( P s /( K s +P s )), A: ortalama hücre alanı, A max :maksimumhücrealanı(µm 2 ) V=V max *( P s /( K s +P s )), V: ortalama hücre hacmi, V max: maksimumhücrehacmi(µm 3 ) ESD=ESD max *(P s /(K s +P s )),ESD:ortalamaeşdeğer küre çapı, ESD max : maksimum ortalama eşdeğer küreçapı(µm) Bulgular(ve(Tartışma( Denizel diyatom Thalassiosira) allenii) (Takano) türünün, 6 farklı nütrient pulsundaki hücre
gelişimiüzerineyapılandenemelerdeneldeedilen sonuçlar, exponensiyel büyüme, spesifik büyüme hızı (µ), Chl a (μg l h1 ) miktarlarının değişimi, nütrient pulslarının hücre boyutları üzerindeki etkileriçerçevesindedeğerlendirilmiştir. Yapılan denemeler sonucunda, T.) allenii türünün 24 saat ve daha üzerindeki puls periyotlarında eksponensiyel büyüme fazına geçiş sürelerinin kısaldığıgörülmektedir(şekil1).maksimumchla miktarları ve puls periyotları arasındaki ilişki Monod kinetiğiyle uyum içerisinde olduğu görülmüştür( Şekil 2 a). T.) allenii türü için, deniz suyunun taşıyabileceği maksimum biyomas 41,05µgChla l h1 (p<0.05) olarak bulunmuştur. Tür bu değere çok uzun nütrient puls periyotlarında erişebilmektedir. Diğer taraftan, maxchlahpuls periyoduyarıdoygunluksabiti101,6saat h1 olarak bulunmuştur.100saatlikpulsperiyodundandaha sık gerçekleşecek nütrient pulsları, türün Chl a miktarınısınırlayacaktır(p<0.05). Chl a (µg l -1 ) 25" 20" 15" 10" 5" Nütrient puls aralığı 4 saat 8 saat 12 saat 24 saat 48 saat 96 saat 0" 0 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80 88 96 t (saat) Şekil.1.T.alleniitürününfarklınütrientpulslarınamaruzbırakıldığındaChlatabanlıbüyümeeğrileri. Figure.1.ChlahbasedgrowthcurvesofT.alleniicellsexposedtodifferentnütrientpulses. 35 30 y=(41,0456)*(x/((101,547)+x)) y=(,060552)*(x/((10,2797)+x)) 0,07 0,06 Chl a max (µg/l) 25 20 15 10 µ exp (gün -1 ) 0,05 0,04 0,03 0,02 168 saatlik puls 5 0,01 0 0 50 100 150 200 250 300 Puls periyodu (saat) 0,00 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Puls periyodu (saat) Şekil2.Pulsperiyoduile(a)maksimumChla(µglh1)ve(b)eksponensiyelbüyümehızı(µexp)ilişkisi Figure2.Relationship(a)MaximumChla(µglh1)and(b)exponentialgrowthrate(µexp)withpulse period 85
4h96 saat aralığındaki puls periyotları incelendiğinde, türün maksimum çıkabileceği eksponensiyel büyüme hızı 0,08 gün h1 (p<0.05) ve pulsperiyoduyarıdougunlukkatsayısı(k p )16saat olarak bulunmuştur. Diğer taraftan, 96 saatten uzunpulsperiyodunda,türünexponensiyelbüyüh me hızının düştüğü ve 24 saatten kısa puls perih yotlarında ise büyüme hızını sınırlandırdığı görülh müştür (p<0.05)(şekil.2b). 7 ve daha uzun puls periyotlarının ise bu tür için inhibe edici olduğu belirtilmektedir (Şişman Aydın ve ark., 2013; Şişman Aydın ve ark., 2014). Her ne kadar 168 saatlikpulsperiyodubüyümehızınıdüşürüyorolsa da,pulsperiyodununuzamasısuyuniçerdiğimax Chla)konsantrasyonunuve4h96saataralığındaki puls periyotlarında büyüme hızını arttırmaktadır. (Şekil2a,b).Yükseknütrientkonsantrasyonlarını, büyüme hızı yüksek olan türler tercih eder (Klausmeierveark.,2004),çünkübüyümehızının hücreboyutlarıylanegatifbirilişkisivardır(banse, 1982). Benzer şekilde puls periyodu uzadıkça, T.) allenii türü büyüme hızını arttırmıştır. Dolayısıyla küçük bir diyatom olan bu tür uzun puls periyotlarında iyi bir yarışmacı olacaktır. RaimbaultveGentilhomme(1990),denizeldiatom Phaeodactylum)tricornutum)üzerindekısaveuzun dönem çalışmalarında nannomolar seviyede eklenen nitrat pulslarındaki büyüme hızlarını incelemişlerdir. Nitrat ortamda doygun olduğu zaman, nitrat alım hızı ve substrat miktarı eğrisi MichealhMenten kinetiğinden doğrusal yada kısalmışbirformadönüştüğübelirtilmiştir.yüksek nitrat eklenmesiyle birlikte gözlemlenen doygun alımın0.15saat h1 hızındaolduğu,bununlaberaber artannitratpulslarındahücreyoğunluğundadüşüş gözlendiğibelirtilmiştir. Nütrient bağımlı büyüme ve nütrient alım ölçüsü fitoplanktonunhücreboyutlarınıbelirleyenönemli anahtar olarak kabul edilir (Litchman ve ark., 2009).Nütrientlerinvenütrienlerindeğişimlerinin (pulslu ya da sürekli) hücresel diyatom türlerinin hücre boyutlarına etkisi olduğu araştırmacılar tarafından ortaya konmuştur (Raven, 1998; Litchmanveark.,2009). Buçalışmadaneldeedilenverilerinenküçükkareh ler metoduyla yapılan istatiksel hesaplanması soh nucunda,hücreuzunluğu,hücreçapı,hücrealanı, hücre hacmi ve eşdeğer hücre çapı (ESD) puls periyodunabağlıolarakdeğişmektedir(p<0.05)ve Michaels Menten denklemiyle iyi uymaktadır (Şekil 3 a, b, c, d,e,). Diyatomun ulaşabileceği maksimum hücre çapı 14µ (p<0.05), K p 1,9saat h1 olarakhesaplanmıştır.şekil.3a.dagörüldüğügibi, tür puls periyodunun uzamasıyla beraber hücre çapını da büyütmektedir. Böylece iki periyot arasındakendinenütrienttemininiarttırmaktadır. T.)alleniitürününsıkpulsperiyotlarında,ortamda yeterli miktarda nütrient olması nedeniyle hücre çapı ve boyu küçülmektedir (Şekil 3a, b). Benzer şekilde, azot pulslarının sıklığı arttıkça, diyatom türlerinin boyut dağılımlarının değiştiği gözlemlenmiştir (Litchman ve Ark., 2009). Doğal ya da özellikle antropojen aktiviler sonucu nütrient puls periyotlarının sık olduğu değişken kıyısal ve tatlısu sistemlerinde, büyük hücreli türler, yüksek depolama kapasitesine sahip olduklarındanyarışmacıolarakdahaavantajlıdırlar (Grover1991;StolteveRiegman,1996).)Buda,T.) allenii türünün küçük boyutları ve buna bağlı nutrient depolama kapasitesinin az oluşu neticesinde, sık nütrient puls periyotlarında, yarışmadışıkalmasıgerektiğinigöstermektedir. Hücre çapının büyümesi aynı zaman da hücre yüzey alanının da artması demektir. Farklı puls periyotlarıiçineldeedilenhücrelerinbirimyüzey alanları 1175,5h1611,75 µm 2 hücre h1 aralığında değişmiştir (Şekil 3c). Monod kinetiğine göre, hücrelerinulaşabileceklerimaksimumbirimyüzey alanı1702µm 2 hücre h1 (p<0.05)olabilecekve3,6 (K p )saatlikperiyotlarınınaltındagerçekleşecekbir puls periyodu, T.) allenii türünün birim yüzey alanınıkısıtlayacaktır(p<0.05). Çevresel nütrientin kısıtlı olmadığı zamanlarda fitoplanktonların nütrient depolayabildikleri ve yoksunluk olduğu durumda, bunu iki ya da 5 jenerasyonboyuncakullanabildikleribilinmektedir (BarnesveHughes,1988;Svensenveark.,2002). Diğer taraftan, Litchman ve Ark. (2009) nütrient pulslarınınsıklığıarttıkça,diyatomtürlerininboyut dağılımlarının da değişebildiğini ifade etmişlerdir. Bu açıdan bakıldığında, uzun nütrient puls periyotlarında hücre, yüzey alanını arttırarak difüzyonla nütrient teminini arttırarak benzer bir sonuçvermiştir(şekil.3c). Puls periyodu ile hücre hacmi ilişkisi incelendih ğinde(şekil3d),pulsperiyotaralığıarttıkçabirim hücrehacmiöncedoğrusalolarakartıp,sonrabir maksimum saturasyon değerine yaklaşmaktadır. Denemelerdeneldeedilenhücreölçümlerinde;bih rimhücrehacimleri851,9ile1481µm 3 hücre h1 arah lığında değişmiş, hücrelerin ulaşabileceği maksih mum birim hücre hacmi 1635,4 µm 3 hücre h1 (p<0.05)olarakhesaplanmıştır.hücrehacmini6,8 saatlik(=k p )altındakipulsperiyotlarısınırlayacakh tır(p<0.05).şekil3e deedler(1979)agörehesaph 86
lananesd ları11,76ile14,14µmaralığındadeğişh miş, türün çıkabileceği maksimum ESD 14,56 µm olarak hesaplanmıştır. Yüksek puls periyotlarının ESDüzerindesınırlayıcılığıtespitedilmiştir(K p =1,9 saat). Yaklaşıkyüksek nütrient konsantrasyonlah rında(f/2)gerçeleşecek1,9saatlikpulsperiyodu, doğal ortam şartlarında rastlanılması güçtür. DolayısylaT.)aleniitürüESDçaplarınısınırlandırıp baskılayacak bir doğal puls kaynağıyla karşılaşmayacaktır. Şekil 4 a ve b de görüleceği gibi, hücre alanı ve hücrehacmibüyümehızınıbelirlemektedir.birim hücre alanı ve birim hücre hacmi ile spesifik büyüme hızları arasındaki ilişki önemli olup (sırasıyla r= 0.97, p<0.05; r= 0.97, p<0.05), hüch relerin değişen puls periyotlarına, hücre boyutlah rını ve büyüme hızlarını ayarlayarak adapte olduh ğunu göstermektedir. Her iki grafiğinde lineer olh ması,türündarbirboyutaralığınıkapsamasından kaynaklanmakta olduğu düşünülebilir (Şişman Aydınveark.,2014). T.) allenii hücreleri puls periyodundaki değişime hücre içi Chl a miktarını ve yüzey alanını değiştirerek cevap vermektedir. Uzun puls periyotlarında Chl kotasını düşük tutmaktadır ki gelecek olan nütrient pulsuna kadar ortamdaki nütrientileidareedebilsin. 14,0 y=(14,0188)*(x/((1,86662)+x)) 11 y=(10,4839)*(x/((1,9694)+x)) Ortalama hücre çapı (µm) 13,0 12,0 11,0 Ortama hücre uzunluğu (µm) 10 9 8 7 10,0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Puls periyodu (saat) (a) 6 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Puls periyodu (saat) (b) 800 y=(769,732)*(x/((3,59476)+x)) 1600 y=(1607,4)*(x/((4,97072)+x)) Birim hücre alanı (µm 2 /hücre) 750 700 650 600 550 500 450 Birim hüc re hac mi (µm 3/ hücre) 1400 1200 1000 800 400 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Puls periyodu (saat) (c) 600 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Puls periy odu (s aat) (d) 15 y=(14,5637)*(x/((1,87225)+x)) 14 ESD (µm) 13 12 11 10 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Puls Periyodu (saat) (e) Şekil3.Pulsperiyotlarıilesırasıylahücreçapı(a),hücreuzunluğu(b),hücrealanı(c),hücrehacmi(d)ve eşdeğerküreçapı(esd)arasındakiilişki Figure.3.Relationshipbetweenthepulseperiodsandrespectivelycelldiameter(a),thecelllength(b), thecellarea(c),cellvolume(d)andtheequivalentsphericaldiameter 87
Şekil.4.Pulsperiyotlarınabağlıolarakspesifikbüyümehızı(µmax)ilebirimhücrealanı(a)birimhücre hacmi(b)arasındakiilişki. Figure.4.Relationshipbetweenspesificgrowthrate(µmax)andthecellareaperunit(a)thecellvolume perunit(b)dependingonpulseperiods Sınırlı nütrient varlığında, küçük hücre boyutları nütrient temininde daha etkili olabilir. Çünkü yüksekyüsekalanı/hacmioranınedeniylenütrient sınırlışartlardaavantajsağlayabilir(raven,1998). Şekil5degörüleceğigibipulsperiyodusıklaştıkça hücre başına düşen Chla miktarında artmaktadır. Bir başka değişle, T) allenii türü, 12 satten sık nütrient pulslarında hücre boyutlarını azaltarak, Chl a kotasını arttırma eğilime girmektedir (p<0.05).2günveüstüpulsperiyotlarındahücre başınadüşenchla)miktarlarınısabittutmaktadır. Birim hücre başına düşen Chl a max (µgl -1 /hücre) 0,003 0,0025 0,002 0,0015 0,001 0,0005 0 y = 0,0025x -2,471 R² = 0,8488 8 12 24 48 96 Puls periyodu (saat) Şekil5.BirimhücrebaşınaChlakotasınınpulsperiyotlarıileilişkisi Figure5.RelationshipbetweenChlaquotapercellandpulseperiods 88
İncelenentürünsoğuksularda,düşüksilikatkons. larındaiyigelişebilen(şişmanaydınveark.,2014) ancak yüksek silikat konsantrasyonlarında larında büyümesiinhibeolanbirtürolduğubilinmektedir. İzmir Körfezinde kış aylarında sıcaklık uygun iken yüksek silikat seviyeleri türün aşırı üremesini inhibe etmektedir (Şişman aydın ve ark, 2013, Şişman Aydın ve ark., 2009). Yaz aylarında silikat seviyelerinin azalmasına rağmen sıcaklığın artması, türü baskı altında tutmaktadır. Bu nedenlerleizmirkörfezindet.alleniiaşırıçoğalma gösterememektedir. Bununla beraber, İzmir körfezine deşarj edilen İzmir evsel arıtma tesisi çıkış suyunun yüksek fosfat içeriyor olaması nedeniyle fosfatı seven (Şişman Aydın ve ark., 2014)butürün,gelişenfarklınütrientpulslarında adapte olarak İzmir Körfezi nde aşırı alg çoğalmasında rol alma riski mevcuttur. Fitoplankton türleri için mevsimsel farklılıklar, nütrient temini ve hücre yoğunluğu bakımından farklı cevaplar vermesi muhtemeldir (Estrada ve Ark, 1987; Svensen ve Ark., 2002). Dolayısıyla, T.) allenii türünün farklı sıcaklıklardaki nütrient pulslarınavereceğicevaplarileridearaştırılmalıdır. Sonuç( Yapılan bu çalışmanın sonucunda, deniz suyunun taşıyabileceğimaksimumbiomas41,05µgchlal h1 olup, T.allenii türü bu değere çok uzun nütrient Kaynaklar( Banse, K.1982. Cell volumes, maximal growth rates of unicellularalgaeandciliates,andtheroleofciliates inmarinepelagial.limnoloceanogr26:1059 1071. Barnes,R.S.K.andR.N.Hughes.1988.Anintroductionto marine ecology. Second edition. Oxford Blackwell ScientificPublications,London. Brown JH, J.F. Gillooly, A.P. Allen, V.M. Savage, G.B. West. 2004. Toward a metabolic theory of ecology. Ecology.85:1771 1789. Edler,L.1979.Recommendationsformarinebiological studies in the Baltic Sea. Phytoplankton and chlorophyll.in:thebalticmarinebiologistspubl.5:1h 38. Estrada,M.,M.AlcarazandC.Marrasé.1987.Effectsof turbulence on the composition of phytoplankton assemblagesinmarinemicrocosms.mar.ecol.prog. Ser.38:267h281. Falkowski P.G., R.T. Barber, V.V. Smetacek. 1998. Biogeochemical controls and feedbacks on ocean primaryproduction.science)281:200 207. Field C.B., M.J. Behrenfeld, J.T. Randerson, P.G. Falkowski. 1998. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components.science281:237 240. puls periyotlarında erişebilmektedir. 16 saatlik puls periyotları T.allenii türünü iyi bir yarışmacı yaparken, iki günden kısa puls periyotlarıyla sağlanan nütrient, exponensiyel büyüme hızını önemli ölçüde sınırlayacak ve türü puls periyodu kısaldıkça yarışma dışı kalacaktır. Nütrient puls periyotları ile hücre hacmi, hücre alanı, hücre boyu,esdarasındakibağıntımonodkinetiğiyleiyi uyum göstermiştir. Hücre boyutları ile eksponensiyelbüyümehızlarınındoğrusalbirilişki içindebulunmuşolması,türünuzunnütrientpuls periyotlarında, nütrient kotasını arttırarak, nütrient yoksun şartlarda türün devamlılığını sağlayacaktır. Ancak, türün, küçük boyutları nedeniyle nutrient depolama kapasitesinin azlığı, uzun puls periyotlarında yarışma dışı kalacağını göstermektedir. Bu bağlamda, hücre hacmini saturasyona yakın değerlere görürecek puls periyodu,evselatıksulariçintipikolan12saatlik pulsperiyotlarıdır.diğertaraftan,buperiyotlarda seyreden evsel atıksu deşarjlarına benzer yüksek nütrient pulsları, T.) allenii türünün büyüme hızlarını önemli ölçüde etkileyecektir. Bu nedenlerleizmirkörfezindet.alleniiaşırıçoğalma gösterememektedir.bununlaberaberarıtmatesisi çıkış suyunun yüksek fosfat içeriyor olması nedeniylet.alleniitürünün,izmirkörfeziiçinpuls periyotlarına bağlı olarak aşırı çoğalma riski mevcuttur. Finkel ZV, M.E. Katz, J.D. Wright, O.M. Schofield, P.G. Falkowski. 2005. Climatically driven macroevolutionary patterns in the size of marine diatomsoverthecenozoic.procnatlacadsciusa. 102(25):8927h32. Gordon,R.andDrumR.W.,1994.Thechemicalbasisof diatommorphogenesis.int.rev.cytol.150:243h372. Grover, J.P. 1991. Resource competition in a variable environment: Phytoplankton growing according to thevariablehinternalhstoresmodel.amnat)138:811 835. Guillard, R.R.L. 1973. Divition Rates. in: Handbook of Phycological MethodshCulture Methods and Growth Measurements. Cambridge University Press,Chapter19,pp289h311. Guillard, R.R.L. 1975. Culture of phytoplankton for feeding marine invertebrates. in: Culture of marine invertebrate animals. Smith WL, Chanley MH (eds.), PlenumPress,NewYork,pp.26h60 Haris,A.S.D.,Medlin,L.K.,Lewis,J.andJones,K.J.1995. Thalassiosira species (Bacillariophyceae) from a Scottishseahloch.Eur.)J.)Phycology.Vol.30.pp.117h 131. Hasle, G.R. and G.A. Fryxell. 1995. Taxonomy of Diatoms,IntergovermentOceanograpicCommission, UNESCO.pp339h348. 89
Klausmeier C.A., E. Litchman, T. Daufresne, S.A. Levin. 2004.Optimalnitrogenhtohphosphorusstoichiometry ofphytoplankton.nature.429(6988):171h4. Koray, T. 2004. Potentially toxic and harmful phytoplanktonspeciesalongthecoastoftheturkey Seas.In:SteidingerKA,LansbergJH,TomasCR,Vargo GA Editors. Harmful Algae 2002. Florida Fish and Wildlife Conservation Commission, Florida Inst. of OceanographyandIOCofUNESCO.pp.335h337. Litchman E., C. A. Klausmeier, K. Yoshiyama. 2009. Contrasting size evolution in marine and freshwater diatoms.procnatlacadsci.106(8):2665 2670 Mann D.G., Evans K.M. 2007. Molecular genetics and the neglected art of diatomics pp. 231 265. Unravellingthealgae thepast,presentandfuture of algal molecular systematics.(ed): Brodie J., Lewis J.M.,CRCPress,London Muylaert, K., K. Sabbe. 1996. The diatom genus Thalassiosira)(Bacillariophyta)intheestuariesofthe Schelde (Belgium/ The Netherlands) and the Elbe (Germany).Bot.Mar.39:103h115. Nuccio C., C. Melillo, L. Massi, M. Innamorati. 2003. Phytoplanktonabundance,communitystructureand diversity in the eutrophicated Orbetello lagoon (Tuscany) from 1995 to 2001, Oceanologica Acta. 26(1):15h25, Officer,C.B.,J.H.Ryhter.1990.Thepossibleimportance of silicon in marine cutrophication. Marine Ecology ProgressSeries.3:83h91. Peters R.H. 1983. The ecological Implications of Body Size.Cambridge,UK:CambridgeUnivPress.329pp Popovich C.A., A.M. Gayoso. 1999. Effect of irridance andtemperatureonthegrowthrateofthalassiosira) curviseriata (Bacillariophyceae), a bloom diatom in BahiaBlancaestuary(Argentina).JournalofPlankton Research.21(6):1101h1110. Raimbault,P.,V.Gentilhomme.1990.Shorthandlondh termresponsesofthemarinediatomphaeodactylum) tricornutum to skipe additions of nitrate at nonnomolar levels. Journal of Experimental Marine BiologyandEcology.135:161h176. Raven JA. 1998. The twelfth Tansley Lecture. Small is beautiful: The picophytoplankton. Functional Ecol. 12:503 513 Shelknanloymilan,L.,T.Atici,(O.(Obalı.2012Removalof nitrogen and phosphate by using Choleralla) vulgaris) on synthetic and organic materials waste water, BiologicalDiversityandConservation,(5(2):89h94 Smayda,T.J.1980.Phytoplanktonspesiessuccession.In Moris I (ed.). The Physiological ecology of phytoplankton. University of California Press. Berkeley,pp.493h570 Smetacek V. Diatoms and the ocean carbon cycle. Protist.1999;150:25 32 SpatharisS.,D.Mouillot,D.B.Danielidis,M.Karydis,T. D.Chi,G.Tsirtsis.2008.Influenceofterrestrialrunoff on phytoplankton species richnesshbiomass relationships: A double stress hypothesis, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 362(1): Pages55h62. Spatharis S., G. Tsirtsis, D. B. Danielidis, T. D. Chi, D. Mouillot. 2007. Effects of pulsed nutrient inputs on phytoplankton assemblage structure and blooms in anenclosedcoastalarea,estuarine,coastalandshelf Science,73(3 4):807h815 StolteW,R.Riegman.1996.Amodelapproachforsizeh selective competition of marine phytoplankton for fluctuatingnitrateandammonium.j.phycol32:732 740. Svensen C., J. C. Nejstgaard, J. K. Egge, P. Wassmann. 2002.PulsingVersusConstantSupplyOfNutrients(N, PAndSi):EffectOnPhytoplankton,Mesozooplankton AndVerticalFluxOfBiogenicMatter.Sci.Mar.,66(3): 189h203 ŞişmanAydın,G.,Büyükışık,B,2005.Effectsofnutrient loadingfrequencyonthegrowthofharmfulldiatom Thalassiosira)alleniiTakano(Bacillariophyceae).08h13 November 2005, X. European Ecological Congress, Kuşadası,İzmir Şişman Aydın, G., Büyükışık, B., Kocataş, A. 2014. FosfatVeSilikatınZararlıDenizelDiyatomBüyümesi Üzerine Etkisi: Thalassiosira allenii Takano (Bacillariophyceae), JOTAF/Tekirdağ Ziraat Fakültesi Dergisi,11(1),44h52. Şişman Aydın, G., Kocataş, A. and Büyükışık, B. 2009. Effectsoflightandtemperatureonthegrowthrate ofpotentiallyharmfulmarinediatome:thalassiosira alleniitakano(bacillariophyceae),africanjournalof Biotechnology,Vol.8(19),4983h4990. ŞişmanAydın,G.,Büyükışık,B., Kocataş,A.2013.Farklı Azot Kaynağının (NO 3 ve NH 4 ) Zararlı Denizel Diyatomu Thalassiosira allenii Takano (Bacillariophyceae)BüyümesiÜzerineEtkisi.Tekirdağ ZiraatFakültesiDergisiCilt10(3):90h96. Şişman Aydin, G. 2012. Interval Nutrient Pulses Responses of Compatitive Culture Experiment: Chaetoceros) sp.) Thallassiosira) allenii (Takano), Gomphosphaeria) sp.. Journal of Animal and VeterinaryAdvances.11:799h802. YamamotoT.,G.Hatta.2004.Pulsednutrientsupplyas a factor inducing phytoplankton diversity. Ecological Modelling.171(3):247h270. 90