KAVAKLARDA GENETĠK ISLAH VE SELEKSĠYON

KAVAKLARDA GENETĠK ISLAH VE SELEKSĠYON Prof. Dr. Korhan TUNÇTANER

Çevre ve Orman Bakanlığı Yayın No: 363 ISSN 1300-395X Müdürlük Yayın No: : 258 KAVAKLARDA GENETĠK ISLAH VE SELEKSĠYON (ODC: 165.3:165.62:165.7:176.1: Populus) Prof. Dr. Korhan TUNÇTANER ÇEġĠTLĠ YAYINLAR SERĠSĠ: 19 T. C. ÇEVRE ve ORMAN BAKANLIĞI Kavak ve Hızlı GeliĢen Orman Ağaçları AraĢtırma Müdürlüğü ĠZMĠT/TÜRKĠYE

YAYIN KURULU: Mehmet ERCAN Dr. Sacit KOÇER Dr. Faruk ġ. ÖZAY Kâzım ULUER Ahmet KARAKAġ YAYINLAYAN: T. C. Çevre ve Orman Bakanlığı Kavak ve Hızlı GeliĢen Orman Ağaçları AraĢtırma Enstitüsü P.K. 93 41050 Yahyakaptan ĠZMĠT e-mail: kavak@ttmail.com kavak@kavak.gov.tr URL: http://www.kavak.gov.tr Tel: 0262 3116964-3116965 Fax: 0262 3116972 3

ĠÇĠNDEKĠLER ÖNSÖZ I V GĠRĠġ 1 1. KAVAKLARIN TANITIMI 4 1.1. Turanga seksiyonu 5 1.2. Leuce sksiyonu 10 1.2.1. Albidae (Akkavaklar) 10 1.2.2. Trepidae (Titrekkavaklar) 14 1.2.2.1. Avrupa ve Asya titrekkavakları 15 1.2.2.2. Amerikan titrekkavakları 18 1.2.3. Leuce seksiyonu içindeki melezler 18 1.3. Aigeiros seksiyonu 20 1.3.1. Avrupa ve Asya karakavakları (P. nigra L.) 21 1.3.2. Amerikan karakavağı (P. deltoides Bartr.) 28 1.3.3. Euramerican melez kavakları 32 1.4. Tacamahaca seksiyonu 33 1.4.1. Asya balsam kavakları 33 1.4.2. Amerikan balsam kavakları 34 1.5. Leucoides seksiyonu 35 2. ISLAH VE SELEKSĠYON 37 2.1. Kavakçılıkta ıslah strateji ve programları 37 2.1.1. Köklenme baģarısı 40 2.1.2. Hızlı büyüme 42 2.1.3. Uyum (adaptasyon), biyotik ve abiyotik zararlılara karģı dayanıklılık 44 2.1.4. Odun teknolojisi ve biyokitle üretimi 48 2.2. Melezleme 49 2.2.1. Doğal döllenmelerden elde edilen melezler 50 2.2.2. Yapay döllemelerden elde edilen melezler 50 2.2.2.1. Polen üretimi 51 2.2.2.2. DiĢi ağaçlar üzerinde yapılan döllemeler 52 2.2.2.3. KesilmiĢ dallar üzerinde yapılan döllemeler 53 2.2.3. Türkiye de gerçekleģtirilen melezleme çalıģmaları 56 3. KLONAL SELEKSĠYON 68 3.1. Klon denemeleri (populetum kuruluģları) 73

3.1.1. Ġlk seleksiyon populetumu 74 3.1.2. Oryantasyon (gözlem) populetumu 74 3.1.3. Mukayese populetumu 77 3.1.4. Koleksiyon (muhafaza populetumu) 79 3.2. Türkiye de tesis edilen klon denemeleri 83 3.2.1. Fidanlık aģamasında klon testleri 84 3.2.1.1. Yurt dıģından ithal edilen klonların fidanlık Testleri 87 3.2.1.2. Yapay melezlemelerden elde edilen klonların fidanlık testleri 89 3.2.1.2.1. Klonların büyüme performansları 91 3.2.1.2.2. Klonların morfolojik özellikleri 92 3.2.1.2.3. Ġstatistik değerlendirmeler 95 3.2.1.2.4. Fidanlık denemelerine ait araģtırma Sonuçları 96 3.2.1.3. Yerli karakavak klonlarının fidanlık testleri 123 3.2.2. Arazi aģamasında klon testleri 130 3.2.2.1. Ġzmit ilk seleksiyon populetumu 131 3.2.2.2. Gölcük deneme alanları 131 3.2.2.2.1. 1996 yılı denemesi 131 3.2.2.2.2. 1997 yılı denemesi 139 4. ORYANTASYON POPULETUMLARI ARAġTIRMA SONUÇLARI 144 4.1. EskiĢehir oryantasyon populetumu 144 4.2. Mengen oryantasyon populetumu 145 4.3. Marmara oryantasyon populetumu 146 4.4. Türkiye Populetumları KuruluĢ Projesi çerçevesinde kurulan oryantasyon populetumları 147 4.5. KahramanmaraĢ-AfĢin oryantasyon populetumu 149 4.6. KırĢehir-Kocabey oryantasyon populetumu 150 4.7. Doğu Akdeniz ve Güneydoğu Anadolu bölgeleri oryantasyon populetumları 153 4.8. Orta Anadolu ve Marmara bölgeleri oryantasyon Populetumları 155 4.8.1. KırĢehir-Kocabey oryantasyon populetumu 155 4.8.2. Sivrihisar-Ġlören oryantasyon populetumu 155 4.8.3. Lüleburgaz oryantasyon populetumu 157 4.8.4. Ġzmit, Bursa, Meriç oryantasyon populetumları 159 II

5. MUKAYESE POPULETUMLARI ARAġTIRMA SONUÇLARI 161 5.1. Karadeniz bölgesi mukayese populetumu 161 5.1.1. Klonların büyüme özellikleri 161 5.1.2. Klonların teknolojik özellikleri 163 5.2. Marmara bölgesi mukayese populetumları 166 5.2.1. Klonların büyüme özellikleri 166 5.2.2. Klonların teknolojik özellikleri 171 5.2.3. Klonların kağıt özellikleri 176 5.3. Akdeniz bölgesi mukayese populetumları 182 5.3.1. Adana-Ceyhan mukayese populetumu 182 5.3.2. KahramanmaraĢ-AfĢin mukayese populetumu 183 6. KAVAKLARDA BĠYOKĠTLE ÜRETĠMĠ 184 6.1. Türkiye kavakçılığında kitle üretiminin yeri 187 6.2. P.x euramericana I-214 klonunda kitle üretimi 191 6.3. Biokitle üretimine yönelik ıslah ve seleksiyon 193 7. KAVAKLARDA GEN KAYNAKLARININ KORUNMASI VE DEĞERLENDĠRĠLMESĠ 198 7.1. Kavak gen kaynaklarında in situ ve ex situ koruma 199 7.1.1. Akkavak ve titrekkavaklara ait gen kaynaklarının korunması 200 7.1.2. Karakavaklara ait gen kaynaklarının korunması 210 7.1.3. Fırat kavağına ait gen kaynaklarının korunması 219 7.2. Kavaklarda in vitro genetik materyal muhafazası 220 7.3. Kavak gen kaynaklarının değerlendirilmesi 224 8. KAVAKLARDA BĠYOTEKNOLOJĠ 233 8.1. Mikroüretim (doku kültürü) 234 8.2. Moleküler ıslah (DNA moleküler belirteç tenkolojisi) 242 8.3. Gen transformasyonu 248 KAYNAKLAR 252 III

IV

ÖNSÖZ Yüzyıllardır Anadolu da sürdürülmekte olan kavak kültürü, Türklerin Orta Asya dan beri vazgeçemediği geleneklerden biridir. Anadolu halkı, yaģamlarının her döneminde kavak ağacından çeģitli ihtiyaçları için yararlanmıģ ve bu türe karģı olan sevgisini folkloruna bile yansıtmıģtır. Kavak türleri yüksek büyüme hızları, klonal üretim kolaylıkları ve odunlarının birçok sanayi kolunda değerlendirilmesi nedeniyle, dünyada birçok ülkenin ilgisini çekmiģ, önemli bilimsel çalıģmalara konu olmuģtur. Son yıllarda, araģtırmaların yoğunlaģtığı moleküler genetik alanında da model ağaç olarak yerini alarak önemini kanıtlamıģtır. Ülkemizde mevcut karakavak taksonlarının geleneksel olarak kültürü yapılırken, 1950 li yıllardan itibaren farklı kavak tür, varyete ve klonlarının, özellikle tüm dünyada yankı uyandıran euramerican melezlerinin ithaline baģlanmıģtır. 1962 yılında Ġzmit te Kavakçılık AraĢtırma Enstitüsü nün kurulması ile, Türkiye genelinde modern kavakçılık tekniklerinin geliģtirilmesine yönelik araģtırma ve uygulama çalıģmalarına geçilmiģtir. Bu yoğun çabaların sonucunda, Enstitü nün kuruluģ yıllarında 300 bin m 3 /yıl olarak tahmin edilen kavak odunu üretimi, 1999 yılında 4 milyon m 3 düzeyine ulaģmıģtır. Bu baģarıda, araģtırma çalıģmalarına dayalı olarak selekte edilen yüksek artım gücündeki P.x euramericana ve P.deltoides klonları ile tesis edilen plantasyonların büyük payı bulunmaktadır. Bu plantasyonlardan üretilen kavak odunu miktarı, ülkenin endüstriyel odun hammaddesi ihtiyacının karģılanmasına önemli katkılar sağlamaktadır. Son yıllarda kavak kültüründe, biyokitle üretimi, lif ve enerji üretimi gibi yönelimler, odunun bünyesini değiģtirerek çeģitli sanayi kollarında kullanılmasını sağlayan teknolojiler önem kazanmaktadır. Kavakçılık konusundaki bu yeni geliģmeler, ülkemizde de araģtırma ve uygulama çalıģmalarına konu olmalıdır. Kavaklarda genetik ıslah çalıģmalarının sürdürülebilirliğinin sağlanması, mevcut gen kaynaklarının korunması ve yeni materyal ile zenginleģtirilmesi, mikroüretim ve moleküler genetik gibi yeni teknolojilerin uygulanması, ülkemiz kavakçılığına yeni ufuklar açacaktır. Ancak bu hedefe ulaģabilmek için, dünyada ve ülkemizde kavak ıslahı konusunda Ģimdiye kadar gerçekleģtirilen çalıģmalar iyi bilinmeli ve özellikle, bundan sonra yapılacak çalıģmalara temel oluģturmak üzere, ülkemizde Ģimdiye kadar V

yürütülmüģ olan araģtırma çalıģmalarının sonuçları doğru değerlendirilmelidir. Yukarıda belirtilen amaçlar doğrultusunda hazırlanan bu kitapta, ülkemiz kavakçılığı için önemli olan ıslah ve seleksiyon konularında, çok sayıda yerli ve yabancı literatüre dayalı bilgiler verilmiģtir. Kavakçılık AraĢtırma Enstitüsü nün kuruluģundan günümüze kadar geçen süreç içinde gerçekleģtirilen kavak ıslahı ve seleksiyonu ile ilgili araģtırma çalıģmaları özetlenmiģ ve elde edilen sonuçlar yorumlanmıģtır. Konuların sıralanıģına göre; Kitabın 1. bölümünde kavak türlerinin tanıtımı yapılmıģ, kavak ıslah stratejisi ve melezleme programları konusunda bilgi verilmiģtir. 2. ve 3. bölümlerde klonal seleksiyon çalıģmaları anlatılmıģ ve ülkemizde gerçekleģtirilen yapay melezlemelerden elde edilen klonlarla fidanlık ve arazi aģamasında yapılan çalıģmaların sonuçları irdelenmiģtir. 4. ve 5. bölümlerde Türkiye de tesis edilmiģ olan oryantasyon ve mukayese populetumlarında yapılan araģtırmaların sonuçları irdelenmiģ ve çeģitli özelliklere göre yapılan klon seçimlerine iliģkin bilgi verilmiģtir. 6. bölümde kavaklarda biokitle üretimi konusu incelenmiģ, 7. bölümde ülkemizde kavak gen kaynaklarının korunması ve değerlendirilmesi konusunda yapılan çalıģmalar belirtilmiģtir. 8. bölümde kavaklarda mikroüretim ve moleküler genetik konularında bilgi verilmiģ, uygulamalardan örnekler sunulmuģtur. Konuların daha iyi anlaģılabilmesi için çeģitli resim, tablo ve Ģekillerden yararlanılmıģtır. Bu kitap, Kavak ve Hızlı GeliĢen Orman Ağaçları AraĢtırma Enstitüsü nde görev yapmıģ olduğum 30 yılın bir ürünüdür. Bu nedenle, kitabın basılmasını sağlayan Enstitü Müdürlüğüne ve baģta araģtırmacı meslektaģlarım olmak üzere Enstitü nün tüm çalıģanlarına teģekkürlerimi, sevgi ve saygılarımı sunarım. Kavakçılık ailesinden ayrılarak ebediyete göç eden meslektaģlarımın aziz hatıraları önünde saygıyla eğilirim. Eserin Türkiye kavakçılığına, ormancılığımıza ve bilim dünyasına yararlı olmasını dilerim. Bartın- 2008 Prof. Dr. Korhan TUNÇTANER VI

GĠRĠġ Doğal kaynaklar içinde önemli bir yere sahip olan ormanlar, aktüel ve potansiyel olarak sosyo-ekonomik değere sahip birçok türü bünyelerinde barındırmakta ve çevre üzerinde olumlu etkiler yapmaktadırlar. Dünyada her türlü enerji gereksinimini karģılamaya yönelik yenilenebilir tek doğal kaynak ormandır. Enerji üretiminde kullanılan tüm fosil yakıt rezervleri günün birinde tükenecektir. Buna uranyum da dahildir. Nükleer füzyon ile önemli bir enerji kaynağı sağlandığı bilinmektedir, ancak birçok ülkede elektrik Ģirketleri ve çevreciler nükleer enerjiye pek sıcak bakmamaktadırlar. Diğer taraftan günümüzde yararlanılan enerji kaynaklarının her zaman kolayca ve ekonomik olarak sağlanamayacakları da anlaģılmıģ bulunmaktadır. Bu nedenlerle geniģletilebilir ve yenilenebilir bir enerji kaynağı olarak doğal ve yapay ormanlar ve bunları oluģturan ağaç türleri önemli bir alternatif olarak ortaya çıkmaktadırlar. Bu nedenle, orman genetik kaynaklarının korunması ve rasyonel bir Ģekilde kullanılması, birçok ulusal, bölgesel ve uluslararası kuruluģ için önemli bir konudur (Quedraogo, 1997). Endüstriyel odun üretimi ve yenilenebilir enerji kaynakları olarak ormanların geniģletilmesi, dünyada plantasyon ormancılığına verilen önemin daha da artmasına neden olmuģtur. Plantasyon ormanlarının çoğunluğu son yarı yüzyılda tesis edilmiģtir ve plantasyonların oranı bu dönem boyunca devamlı olarak artmıģtır. Plantasyonlar dünyadaki odun hasılatının yaklaģık %10 unu sağlamaktadır. Bu oran, doğal orman alanları azalırken, ekonomik baskılar ve teknolojik değiģim nedeniyle, plantasyon ormanlarının lehine hızla yükselmektedir (Kanowski 1997). Hızlı büyüyen türlerin yer aldığı kısa rotasyonlu plantasyonların büyük bir kısmı kağıt ve lif-yonga endüstrisi için en ekonomik kaynaktır. Plantasyonlardan sağlanan yüksek değerdeki odun ürünlerinin ticaretteki değeri ve potansiyel önemi gittikçe artmaktadır (Boydak ve ark. 1995, Birler 1995, Tunçtaner 1997, 2000). Orman ağaçlarındaki genetik varyasyondan yararlanılarak seleksiyon ve ıslah yoluyla yeni varyeteler, ekotipler ve klonlar geliģtirilmektedir. Türlere göre planlanan genetik ıslah programlarının uygulanması sonucunda odun üretiminde kalite ve kantite itibariyle önemli artıģlar sağlanmaktadır. AraĢtırma sonuçlarının ticari üretime aktarılması elde edilen genetik kazancı ekonomik kazanca dönüģtürmektedir. Bu nedenle, son yıllarda orman ağaçlarında gen kaynaklarının korunması ve değerlendirilmesi konusunda klasik ıslah ve 1

moleküler ıslah düzeyinde yoğun çalıģmalar yapılmaktadır. Özellikle kavaklarda in vitro teknikler, genetik mühendisliği ve moleküler biyoloji alanlarındaki çalıģmalar yaygınlık kazanmaktadır (Klopfenstein ve ark. 1997). Hızlı geliģen tür plantasyonlarında en fazla yer alan türlerden biri kavaktır. Kavaklar, yüksek artım güçleri, vejetatif olarak kolayca üretilebilmeleri ve odunlarının çeģitli sanayi kollarında kullanılabilme özellikleri nedeniyle endüstriyel plantasyonlar için özel bir öneme sahiptirler. Birçok ülkede selüloz ve kağıt üretimine uygun kavak kültivarlarının ortaya çıkarılması amacıyla, kavak türlerinin genetik varyasyonlarını değerlendirmeye yönelik ıslah çalıģmaları gerçekleģtirilmiģtir (Gaget ve ark., 1984, Bisoffi 1989, Weisgerber 1989, Bradshaw ve ark., 1994, Benea ve Muntean 1996, Tunçtaner ve ark. 1998). Ülkemizde bazı kavak türleri (P. nigra, P. deltoides) ve bunların melezlerinin (P. x euramericana) yer aldığı endüstriyel plantasyonlar, gerek odun üretimine yaptığı büyük katkı (yaklaģık 4 milyon m 3 /yıl), gerekse yetiģtiricilerine sağladığı ekonomik kazanç yönünden son derece önemlidir. 1962 yılında Ġzmit te BirleĢmiĢ Milletler Gıda ve Tarım TeĢkilatı (FAO) nun desteği ile kurulmuģ olan Kavakçılık AraĢtırma Enstitüsü, Türkiye genelinde yapmıģ olduğu araģtırma ve geliģtirme çalıģmaları ile mevcut kavak üretim potansiyelini en iyi Ģekilde değerlendirme çabası içindedir. Bu amaçla, kavaklarda genetik çeģitliliğin korunması ve gen kaynaklarının değerlendirilmesi için klon bankaları ve klon denemeleri kuruluģları ile tür içi (intraspecific) ve türler arası (interspecific) yapay melezleme çalıģmalarına ağırlık verilmektedir (Tunçtaner ve ark. 1992, Tunçtaner 1993 a). Dünyada ve ülkemizde kavak odunu kullanan endüstri kolları süratli bir Ģekilde geliģmektedir. Bu geliģme özellikle tür içi ve türler arası çaprazlamalardan elde edilen melez klonlara dayanan lif-yonga levhaları, kontrplak, kibrit, ambalaj ve selüloz sanayisinde olmaktadır. Birçok Avrupa ülkesinde melez klon seleksiyonuna yönelik olarak P. nigra, P. deltoides ve P. trichocarpa türlerinde yapay melezleme çalıģmaları sürdürülmekte, bunun yanı sıra saf P. deltoides klonlarının seçimi çalıģmaları da yapılmaktadır (Teissier Du Cros 1984, Michel ve ark. 1989, Padro and Hernandez 1989). Birim alanda yüksek hacım üretimi sağlayan P. deltoides klonları ve bunların P. nigralar ile yapmıģ oldukları melezlerden selekte edilen klonlardan elde edilen baģarı, Kuzey Amerika da geniģ bir yayılıģ alanına sahip olan P. deltoides üzerinde araģtırma çalıģmalarının yoğunlaģmasına neden olmuģtur. Ülkemizde de bu amaçla yapılan 2

araģtırma çalıģmalarının sonuçlarına göre, bazı P. deltoides klonlarının I- 214 melez kavak klonuna göre daha baģarılı büyüme performansı göstermekte oldukları belirlenmiģtir (Tunçtaner 1991, Tunçtaner ve ark. 1994, Tunçtaner 2002). Dünyada ve ülkemizde yapılan araģtırmalardan elde edilen sonuçlara dayalı olarak, Türkiye Selüloz ve Kağıt Fabrikaları (SEKA) Genel Müdürlüğü nün parasal desteği ile SEKA-ARGE, Türkiye Bilimsel ve Teknik AraĢtırma Kurumu-Marmara AraĢtırma Merkezi (TÜBĠTAK-MAM) Gen Mühendisliği ve Biyoteknoloji AraĢtırma Enstitüsü (GMBAE), Ġstanbul Üniversitesi Orman Fakültesi ve Orman Bakanlığı, Kavakçılık AraĢtırma Enstitüsü (KAE) tarafından müģterek olarak yürütülmüģ olan Kağıtlık Hammadde Nitelikleri Biyogenetik Olarak GeliĢtirilmiĢ Kavak Tür ve Klonlarının Etüdü ve AraĢtırılması isimli projede P. deltoides klonlarına ağırlıklı olarak yer verilmiģtir. Bu projede klonların büyüme performansları ile lif ve kağıt özelliklerine bağlı klasik ıslah çalıģmalarının yanı sıra moleküler genetik düzeyindeki çalıģmalar da yürütülmüģtür (Anon., 1998, 2001). Bu proje kapsamında yürütülen klasik ıslah çalıģmaları sonucunda belirlenen kavak klonlarının kağıtlık odun üretimine kalite ve kantite yönünden önemli katkılar sağlayacakları anlaģılmıģtır. Bundan sonraki aģamada, uygulanacak biyoteknolojik yöntemlerle transgenik kavak klonlarının ortaya çıkarılması çalıģmalarına devam edilecektir. P. deltoides ve melezleri ülkemizdeki kavak kültürünün geniģletilmesi ve verimliliğinin arttırılması yoluyla kavak odununa bağlı sanayi kollarının sürdürülebilirliği açısından değerli bir kaynak olarak görülmektedir. Bu nedenle, genetik ıslah ve seleksiyon çalıģmalarının Türkiye kavakçılığındaki yeri, bilimsel ve ekonomik yönden gittikçe artan bir önem kazanmaktadır. 3

1. KAVAKLARIN TANITIMI Kavaklar genellikle kuzey yarımkürenin ılıman bölgelerinde yayılıģ gösterirler (ġekil 1 ). ġekil 1. Kavak cinsinin doğal yayılıģı (FAO. 1979) Populus cinsinin kuzey yarımküresinde, kuzey Afrika dan arktik bölgeye kadar Kuzey Amerika, Avrupa ve Asya da yayılmıģ bulunan yaklaģık 35 türü bulunmaktadır. Hemen bütün taksonları ağaç halinde bulunan, bir cinsli iki evcikli odunsu bitkilerdir. Terminal tomurcuklu (monopodial) veya ender olarak pseudo-terminal (Populus euphratica Oliv.) tomurcukludur. Tomurcuklar sürgünlere çok sıralı sarmal dizilmiģtir ve eģit büyüklükte olmayan çok sayıda pul ile örtülmüģtür, bazı taksonlarında yapıģkan bir madde ile sıvanmıģtır. Uzun ve kısa sürgünleri belirgindir. Sürgünlerin beģ kollu yıldız Ģeklinde özü vardır. Çoğunlukla uzun saplı olan yaprakları üçgen, elips, yumurta-yürek biçiminde, loplu veya dar Ģerit halinde olmak üzere değiģik formlarda ve boyutlardadır. Yaprak ayasının kenarları tam, kaba veya ince diģlidir. Kulakçıklar dikkati çekecek Ģekilde büyüktür. Yaprak sapları yandan basık, dört köģe veya silindiriktir. Ġki evcikli çiçekleri anemogamdır. Çiçekler bir araya gelerek kedicik durumunda kurullar oluģtururlar. Erkek ve diģi çiçek kurulları söğütlerden farklı olarak aģağıya sarkarlar. Çiçeklerin açılması her zaman yapraklanmadan önce olur. Brahteleri düz değil, horoz ibiği gibi diģli ve parçalanmıģtır. Periyant yapraklarının 4

değiģmesi ile oluģtuğu kabul edilen kadeh (kapçık) erkek ve diģi çiçeği içine almıģtır. Erkek çiçeğin etamin sayısı 6-12 veya 12-60 arasında değiģir. 2,3 ender olarak da 4 karpelden oluģan ovaryumun üzeri çoğunlukla tüysüzdür. Anemogam olmanın sonucu, rüzgarla taģınan çiçek tozlarını yakalayabilmek için çoğunlukla 2, ender olarak da 3 ve 4 parçalı stigma çok geliģmiģtir. Meyveleri lokolosid kapsüldür. Ġçinde çok sayıda tohum taģır. Tohumlar pamuksu tüy demetleri vasıtasıyla uçarak uzak mesafelere taģınabilirler. Kavaklar tohumla üretilebilirlerse de, çimlenme özelliklerini çabuk kaybettiklerinden genellikle vejetatif yoldan çelikle çoğaltılırlar. Sürgün verme özellikleri fazladır. Fizyolojik olarak hızlı bir büyüme potansiyeline sahip olan kavakların ekolojik istekleri de oldukça yüksektir. Bu nedenle bir kültür ağacı olarak değerlendirilmeleri ve hızlı geliģme yapabilmeleri için uygun yetiģme ortamlarında dikilmeleri ve belirli ağaçlandırma ve bakım tekniklerinin yerine getirilmesi gerekmektedir. Diğer orman ağaçlarına göre oldukça kısa olan idare müddetleri içinde klimatik, fizyografik ve edafik koģullardan olumlu veya olumsuz olarak daha çabuk etkilenirler. Bu etmenlerin iyi değerlendirilmesi halinde yüksek hasılat alınabilen ekonomik kavakçılık gerçekleģtirilebilir. Kavakların hafif ve yumuģak olan odunları kolay iģlenir. Geleneksel olarak yuvarlak halde kullanıldığı gibi, biçilmek suretiyle çeģitli amaçlara yönelik olarak kullanılmaktadır. GeliĢmiĢ ülkelerde lif-yonga levhaları ve selüloz üretiminde değerlendirilmektedir. Ülkemizde karakavak odunu genellikle yuvarlak halde yapı malzemesi olarak kullanılmaktadır. Kültürü yapılmakta olan Euramerican melezlerinin ve Amerikan karakavağının (P.deltoides) odunları ise ; soyma sanayii (kontrapilak ve kibrit), ambalaj sanayii (bıçkılık) ve lif, yonga, selüloz sanayinde değerlendirilmektedir (Yaltırık 1993, Anon. 1994). Kavak (Populus L.), botanik sınıflandırmaya göre tohumlu bitkiler (Spermatophyta) grubunun kapalı tohumlular (Angiospermae) alt Ģubesine bağlı iki çenekliler (Dicotyledonae) sınıfına giren Salicales takımına ait Salicaceae familyası içinde yer alır (FAO., 1979, Anon.,1994). Kavak türleri beģ seksiyon altında toplanmaktadır: 1.1. Turanga seksiyonu Bu seksiyon, Populus euphratica Oliv. Ġsimli tek bir tür tarafından temsil edilmektedir. Ülkemizde Fırat kavağı olarak bilinen bu türün 5

yayılıģı Çin den Ġspanya ya, Fas ın batısına ve Kenya nın en güney kısımlarına kadar uzanmaktadır (ġekil 2) Ekonomik önemi olan doğal meģcereleri daha çok Türkistan, Ġran, Irak ve Suriye de (Resim 1) bulunmakla beraber Türkiye, Pakistan, Ġsrail, Mısır, Libya, Cezayir ve Çin in Hopei, Sinkiang, Shansi ve Manchuria bölgeleri de önemli yayılıģ yerleridir. YayılıĢ alanı içinde dağınık olarak bulunan lokal formlarına, Populus diversifolia Schrenk., P.ariana, P.mauritanica, P.glaucicomans, P.bonnetiana, P.illicitana., P.pruinosa Schrenk., gibi isimler verildiği, gerçekte bunların P.euphratica nın sinonimleri olduğu bildirilmektedir (Anon. 1979, Anon. 1983). ġekil 2. Turanga seksiyonuna ait kavakların doğal yayılıģları (FAO, 1979) P. euphratica nın yayılıģ alanı içinde bilinen en önemli özellikleri, yüksek sıcaklık derecelerine dayanıklılık ve tuzlu topraklara karģı gösterdiği toleranstır. 5 0 C ile + 52 0 C arasındaki sıcaklıklarda ve % 0.3 oranında tuzluluk derecelerine sahip yerlerde yetiģebilir. Deniz seviyesinden 4000 m yüksekliğe kadar çıkabilir (Ladakth Hindistan ve batı Tibet). YayılıĢ bölgesindeki yıllık yağıģ ortalaması 75 200 mm dir (Anon. 1983). 6

Resim 1. Suriye de Fırat nehri kıyılarında yayılıģ yapan P. euphratica meģcereleri (Foto: K. Tunçtaner) Fırat kavağı, Türkiye nin güney ve güneydoğu bölgelerinde doğal olarak bulunmaktadır. YayılıĢının doğu sınırı Dicle nehri ve bu nehre dökülen Botan çayı kenarlarıdır. Batı sınırı ise Anamur yakınındaki Bozyazı deresidir. YayılıĢının en yoğun olduğu yerler Fırat, Dicle ve Göksu nehirlerinin kenarlarıdır (Resim 2). Resim 2. Bir Fırat kavağı (Mamıkoğlu, 2008) 7

Bu kavak türüne aģağı Seyhan havzasındaki bazı yerlerde ve Anamur Silifke arasında denize dökülen bazı derelerin kenarlarında da rastlanmaktadır. Dikey yöndeki yayılıģı deniz seviyesinden baģlayarak 1300 m yüksekliğe kadar çıkabilmektedir. YayılıĢ alanlarındaki ısı ekstremleri + 46 0 C ile 25 0 C arasında değiģmektedir (Gökçe ve ark. 1980, Anon.1994, Mamıkoğlu 2008). Fırat kavağı, düģük hava rutubetine, uzun yaz kuraklığına ve tuzlu ve kireçli topraklara sahip güneydoğu Anadolu bölgesi için önemli bir türdür. Ancak bu bölgede, su yetersizliği ve insanlar tarafından yapılan tahribat nedeniyle türün yayılıģ alanı gittikçe daralmakta ve gen kaynakları kaybolmaktadır. Bölgede yapılan bir araģtırmada, Fırat kavağının 160 cm çevre ve 19 m boy değerlerine ulaģabildiği, ancak karģılaģtığı çeģitli tahribatlar nedeniyle büyüme konusundaki tespitlerin türün genetik büyüme potansiyelini yeterince yansıtmadığı belirtilmektedir (Gökçe ve ark.1980). Fırat kavağının diğer önemli bir özelliği yaprak polimorfizmidir. Bir ağaç üzerinde ince söğüt yaprağı Ģeklinden, normal kavak yaprağı formuna kadar her türlü yaprak Ģekline rastlanır. DiĢi ve erkek çiçekleri ayrı ağaçlar üzerinde ve 3-5 cm lik salkımlar halinde geliģir (Resim 3). P. euphratica nın çelikle klonal olarak üretiminin oldukça zor olduğu belirtilmektedir (FAO, 1979, Garcia Valdecantos ve Padro 1989). Ülkemizde yapılan bir çalıģmada, sera koģullarında ve volkanik tüf + ince kum + humus ortamında, Fırat kavağının su sürgünlerinden alınan yumuģak çeliklerinin 3000 ppm indolbutrik asitle iģlem görmesi halinde % 62.5 oranında bir köklenme baģarısı elde edildiği bildirilmektedir (Gülbaba 1991). Ülkemizde Fırat kavağı odununun teknolojik özellikleri üzerinde yapılan bir araģtırmada oldukça iyi sonuçlar elde edilmiģtir. Fırat kavağı odununda, eğilme, liflere paralel ve liflere dik basınç dirençleri için bulunan ortalama gerilme değerleri, ahģap inģaatta kullanılan iğne yapraklı türlerle (kızılçam, sarıçam, göknar, ladin) aynı seviyede bulunmuģ, meģe ve kayın gibi yapraklı türlere ise yakın değerler göstermiģtir (Acar 1973). 8

Resim 3. Fırat kavağında farklı yaprak Ģekilleri, diģi ve erkek çiçek kurulları (Mamıkoğlu, 2008) 9

1.2. Leuce seksiyonu Bu seksiyona giren kavaklar iki alt seksiyon içinde yer alırlar. 1.2.1. Albidae (Akkavaklar) Akkavaklar Akdeniz havzasında, Balkanlarda ve Batı Asya da bulunan çok değiģik formlara sahip olmalarına rağmen genellikle tek bir tür, Populus alba altında toplanırlar (Resim 4). Resim 4. Akkavak ağaçları (Mamıkoğlu, 2008) Akkavaklar, yapraklarının alt yüzü, sapları ile genç sürgün ve tomurcukları beyaz tüylerle kaplı olan ve çok değiģken yaprak Ģekillerine sahip olan boylu ağaçlardır. Beyaz parlak kabukları uzun yıllar gövde üzerinde çatlamadan kalır. YaĢlı gövdelerin dip kısımları pulludur. Kabuk üzerinde büyük baklava dilimi biçiminde koyu renkli lentiseller bulunur (Yaltırık 1993). Tomurcuklar yapıģkan değildir ve sürgünlere sarmal olarak dizilirler. Uzun sürgünler üzerindeki yapraklar 3-5 parçalı loplu, kenarları düzensiz diģli olup alt yüzü keçe gibi beyaz 10

tüylüdür. Kısa sürgünler üzerindeki yapraklar ise daha küçük daire veya elips Ģeklindedir (ġekil 3, Resim 5). ġekil 3. Akkavak (P. alba) sürgünleri, erkek ve diģi çiçek kurulları (Yaltırık 1993) Akkavaklar genellikle sıcak ve kurak bölgelerde suyun mevcut olduğu vadi içlerinde akarsu kenarlarında bulunurlar. Belirli derecelerde tuzlu topraklarda yetiģebilme Ģansına sahip olduklarından, deniz kenarlarında rüzgar perdelerinin kuruluģlarında çok tercih edilirler. Birçok tipi çelikten kolayca üretilebilir ve çok miktarda kök sürgünü verebilir. Formlarının bazıları tür olarak belirtilen bu kavaklar iki ayrı grup içinde sınıflandırılmaktadır (FAO. 1979, Anon. 1994). Bu gruplar; a. Orta-Doğu grubu ve b. Batı grubudur. 11

a) Orta-Doğu grubu Bu grup uzun sürgünler üzerinde bulunan derin loblu (5-7 lob) geniģ yapraklar ile karakterize olan P.alba tipi ile temsil edilir. Ayrıca, P. nivea Wild., P. peroneana, P. paletzkyana Dode, P. bolleana Lauche ve P. comesiana da bu grup içinde yer alır. Orta ve güney Avrupa ile batı Asya daki geniģ yayılıģı içinde, bu grup ağaçlar peyzaj amacı ile de yetiģtirilirler. Ekonomik önemi olanların ise Yakın-Doğu da ticari ağaçlandırmaları bulunmaktadır. Örneğin, Populus alba cv. Roumi Suriye de geniģ alanlarda kültürü yapılan düzgün ve silindirik bir gövdeye sahip olan büyük boyutlu bir ağaçtır. Su ihtiyacı karakavaklara göre daha fazla olan bu kültivar daha geniģ aralıklarla dikilmekte ve değerli kerestesi nedeniyle plantasyonları yaygınlaģmaktadır (Resim 6). Batı Avrupa ve Arjantin de kültürü yapılan diğer bir akkavak klonu da konik bir forma sahip olan Bollenea dır. Bu klon Rio Negro vadisinde tuzlu topraklarda koruyucu Ģerit olarak kullanılan karakavakların yerini almıģtır. Ġran da geniģ ölçüde kültürü yapılan iki akkavak klonu da bu grup içinde yer almaktadır. Bunlardan Kabudeh Schirazih silindirik ve düzgün bir gövdeyle, geniģ ve yuvarlak bir taç yapısına sahiptir. Kabuğu düz ve saf beyaz renklidir. Diğeri Kabudeh Bumi düzgün gövdeli, dar taç yapılı ve kabuğu yeģilimsi gri renklidir. Bu grup içinde birçok klon selekte edilmiģtir. Ġtalya da biri Tuscany diğeri Piedmont orijinli iki akkavak arasında yapılan melezlemeler sonucunda I-58/57 klonu elde edilmiģtir. Hollanda da ebeveynlerinden biri Bolleana olan Raket adında bir klonun seleksiyonu yapılmıģtır. b) Batı grubu Bu gruba giren akkavaklar uzun saplı, nisbeten küçük, yuvarlağa yakın ve kenarları diģli yaprakları ile karakterize olurlar. Yaprakların orta kısımlarında her iki kenarda iki küçük lob bulunur. Doğal yayılıģları Akdeniz havzasının batısı ile sınırlanmıģtır. Sardunya, Ġspanya, Fas ve Cezayir in bir kısmında yayılıģ yaparlar. Bu gruptaki kavaklar P. hickeliana Dode, P. subintegerrima Lange ve P. macrophylla Maire isimleri altında tanımlanmıģtır. 12

Resim 5. Akkavak yaprak ve çiçekleri (Mamıkoğlu, 2008) 13

Resim 6. Suriye de P. alba cv. Roumi ile tesis edilmiģ bir plantasyon (Foto: K. Tunçtaner) Akkavaklar ekonomik yönden fazla önemli görülmese de kurak ve sıcak iklime sahip birçok ülkede seleksiyon çalıģmaları sürdürülmektedir. Örneğin, Ġtalya nın her tarafında akarsu boylarında doğal olarak yayılıģ yapan akkavakların bazı bölgelerde odun hamuru ve kereste üretimine yönelik olarak kültürleri yapılmaktadır. Doğal akkavak populasyonları Ģiddetli tarımsal rekabet ve diğer arazi kullanım Ģekilleri nedeniyle hızla azalmaktadır. Bu nedenle Ġtalya da mevcut populasyonları kapsayan bir tohum koleksiyonu yapılarak seleksiyon çalıģmalarının yapılması amaçlanmıģ ve iyi büyüme özellikleri gösteren, soğuk koģullara, hastalıklara ve su stresine dayanıklı klonların seçimine yönelik seleksiyon çalıģmaları yapılmıģtır (Avanzo ve ark., 1992, Scarascia Mugnozza ve ark., 1992). Çin de elde edilen triploid akkavak klonlarının odun üretimleri normal P. tomentosa klonlarına göre iki kat daha fazladır (Zhang ve ark. 2000). 1.2.2. Trepidae (Titrekkavaklar) Titrekkavaklar Kuzey Yarımküre de 35-70 enlem dereceleri arasında geniģ alanlarda yayılıģ yapar ve çok kapalı meģcereler 14

oluģtururlar. Rutubetten çok ıģık isteklerinin fazla olması nedeniyle açıklık alanları süratle kaplarlar. Titrekkavaklar gövde çelikleriyle üretilemezler. Bu durum, ormanlarının yapay yoldan gençleģtirilme imkanlarını büyük ölçüde azaltır. Ağaçlandırmalar tohum veya kök çeliklerinden elde edilen fidanlarla gerçekleģtirilir. Titrekkavağın üç ana türü vardır. Bir tanesi Avrupa-Asya ve Kuzey Afrika da, iki tanesi Kuzey Amerika dadır. Kuzey ve doğu Avrupa ile kuzey Amerika daki geniģ doğal meģcereleri, kibrit ve kağıt sanayi yönünden yüksek bir ekonomik değere sahiptir. 1.2.2.1. Avrupa ve Asya titrekkavakları Avrupa, batı Asya ve kuzey Afrika da geniģ bir yayılıģa sahip olan titrekkavak türü Populus tremula L. dir. P. tremula 25 metreye kadar boylanabilen, silindirik gövdeli, sık dallı geniģ konik tepeli bir ağaçtır. YeĢilimtrak gri renkli parlak kabukları düzdür ve uzun süre gövde üzerinde çatlamadan kalır. Sürgün ve tomurcuklar kızıl kestane renginde ve parlaktır. Termal tomurcukludur ve tomurcuklar sürgünlere sarmal dizilmiģtir. Çiçek taģıyan tomurcuklar büyük, dolgun, küt uçlu, yaprak tomurcukları ise daha küçük ve sivri uçlu ve hafif yapıģkandır. Uzun sürgünler üzerindeki yapraklar sivri uçlu, yumurta biçiminde, kenarları düzensiz çift sıralı diģli, alt yüzleri yumuģak tüylü ve dip kısımları yürek Ģeklindedir. Kısa sürgünler üzerindeki yapraklar ise, enleri boylarına eģit büyüklükte dairemsi ve küt uçludur. Dip tarafları yürek Ģeklinde, üst yüzü koyu yeģil, alt yüzü grimsi yeģil ve çıplaktır. Yaprak ayasının kenarları dilimli diģli olup yaprak sapı uzundur. Yanlarından basılmıģ olduğundan hafif bir rüzgarda bile sallanır (ġekil 4, Resim 7). Titrekkavağın yayılıģ bölgesi içinde gösterdiği farklı morfolojik özellikler nedeniyle çeģitli coğrafik ırkları oluģmuģtur. Bu nedenle, birçok ülkede değiģik amaçlara yönelik klon üretmek için seleksiyon çalıģmaları yapılmaktadır. Ġsveç ve Norveç te titrekkavağa olan ilgi daha Birinci Dünya SavaĢı sırasında kibrit ve kağıt sanayi için odun hammaddesi elde etmek amacıyla baģlamıģtır. Rusya nın büyük bir kısmında ve Baltık ülkelerinde optimum yayılıģını yapan titrekkavak meģcerelerinden, kontraplak, fıçı imali ve kibrit endüstrisinin hammadde ihtiyacı için yararlanılmıģtır (Anon., 1994). 15

ġekil 4. Titrekkavak (P. tremula) sürgünleri, erkek ve diģi çiçekler (Yaltırık 1993) P. tremula verimli olmayan topraklarda, kuru kumlu ve ağır balçık ağır topraklarda bulunduğu gibi, yabanlaģmıģ orman topraklarında veya ıslak topraklarda da bulunur. Titrekkavakların büyüme hızları ve geliģmeleri büyük ölçüde toprağa bağlıdır. En iyi geliģmelerini ortalama olarak besin maddelerince zengin balçıklı kum veya kumlu balçık topraklarda gösterirler. Toprak sıcaklığının büyüme üzerinde önemli etkisi yoktur. P. tremula kurak yerlerde olduğu gibi, sulak ve bataklık alanlarda veya besin maddesi bakımından fakir olan kumlu topraklarda zayıf geliģme yapar. DeğiĢik iklim koģullarına uyum sağlayabilir, dona dayanıklıdır. Dikey yayılıģı Avrupa da 2000 m, Anadolu da 2000-2100 m, Kafkasya da 2200 metreye kadar çıkar. Uzak doğu ülkelerinde yayılıģ yapan titrekkavak türleri de bulunmaktadır. Bunlar; Çin de Populus adenopoda Maxim ve P. davidiana Dode, Japonya da P. sieboldii Miq. dir. 16

Resim 7. Titrekkavak sürgün, yaprak ve çiçekleri (Mamıkoğlu, 2008) P. tremula Türkiye de çok geniģ bir doğal yayılıģa sahiptir. Trakya da Demirköy Orman ĠĢletmesinde kayın ile, Zonguldak Orman Bölge Müdürlüğü nün Yenice, Devrek ve Karabük iģletmelerinde çam, kayın, meģe ile, Kastamonu Orman Bölge Müdürlüğü nün Ayancık, 17

Türkeli, Ġnebolu ve TaĢköprü iģletmelerinde çam, kayın, göknar ile, Bolu Orman Bölge Müdürlüğü nün Bolu ve Düzce iģletmelerinde kayın, göknar, çam ile, Balıkesir Orman Bölge Müdürlüğü nün Dursunbey iģletmesinde çam ile karıģım yapar. Çanakkale orman Bölge Müdürlüğü Yenice ormanlarında, Doğu Anadolu da SarıkamıĢ, Göle ormanlarında, Van Gölü civarında, KahramanmaraĢ ve Isparta civarındaki ormanlarda da yine münferit, gruplar ve meģcereler halinde bulunur. 1.2.2.2. Amerikan titrekkavakları Kuzey Amerika nın büyük bir kısmında yayılıģ yapan titrekkavak türü Populus tremuloides Michx, ABD de doğal yayılıģı en fazla olan yapraklı ağaç türüdür. Bu ülkede P. tremuloides in toplam dikili ağaç servetinin 110 milyon m 3 ten daha fazla olduğu tahmin edilmekte ve bunun 10 milyon m 3 ünün kerestelik odun olarak, geri kalan kısmının ise kağıt sanayinde kullanıldığı belirtilmektedir (Anon., 1994). P. tremuloides doğal ömrü kısa olan bir türdür. IĢık ihtiyacı yüksek olduğundan çok miktarda kök sürgünü meydana getirir. GeniĢ bir coğrafik varyasyona sahip olması nedeniyle melezleme ve seleksiyon çalıģmalarına yönelik ıslah programlarında yer almaktadır. Populus grandidentata Michx., P. tremuloides in yayılıģ sahasının kuzeydoğu kısmı içinde çok sınırlı bir bölgede bulunur. Bu yayılıģ sahası içine, Göller Bölgesi, St. Lawrence nehri vadisi ve bu vadi ile deniz sahili arasında kalan topraklar girer. YayılıĢ bölgesi rutubetli ve fazla soğuk olmayan bir iklime sahiptir. P. grandidentata ıslah programlarında seksiyon içinde yer alan türlerle çaprazlama çalıģmalarında kullanılır. 1.2.3. Leuce seksiyonu içindeki melezler Akkavak ve titrekkavak arasındaki en önemli melez, grikavak veya bozkavak olarak isimlendirilen Populus x canascens Smith tir. Bu melez kavak ebeveynlerinin yan yana bulunduğu yerlerde görülür. Doğal döllenmeler sonucunda kendiliğinden meydana gelebildiği gibi yapay melezlemeler ile de elde edilebilir. Orta ve doğu Avrupa da yaygın olarak bulunur. Bozkavağın yaprak ayası loplu olmayıp, titrekkavak yaprakları gibi geniģ yumurta biçiminde ve kenarları belirgin diģlidir. Yaprak ayasının alt yüzü akkavak gibi beyaz tüylüdür fakat zamanla dökülür (ġekil 5). 18

ġekil 5. Bozkavak (P. x canescens) sürgünü, yaprakları ve erkek çiçek kurulu (Yaltırık 1993) Bozkavak ülkemizde Edirne, Ankara-Karagöl, MuĢ vadisi, Van, Hakkari ve Batı Anadolu da Muğla-Datça da bulunmaktadır. Taban suyu derin olan yerlerde kumlu ve bataklık ortamlarda iyi geliģir. Demirköy ün Longoz ormanlarında 27 yaģındaki bir ağacın göğüs yüksekliğindeki çapı 85 cm olarak tespit edilmiģtir (Anon. 1994). Leuce seksiyonu içindeki melezler, özellikle P. x canescens ve P. tremula x P. tremuloides melezleri zor koģullara dayanabilmektedir. KıĢın ve ilkbaharda durgun suya sahip ağır, sığ ve asit topraklarda yetiģebildikleri gibi yaz kuraklığına da dayanıklıdırlar. Bu kavaklar bol miktarda kök sürgünü verirler fakat çelikten üretilmeleri genellikle güçtür. Kuzey Amerika da P. alba x grandidentata, P. tomentosa x garandidentata x grandidentata, P. x canescens x grandidentata, P.x canescens x (alba x tremula), P. alba x davidiana, P. alba x sieboldii çaprazlamaları yapılmıģtır (Fowells 1965, Falye ve ark. 1979). Avrupa da Leuce seksiyonu içindeki türlerde melezleme çalıģmalarına önem verilmektedir (Stettler ve ark. 1979, Teissier du Cros 1984). Ġsveç te P. tremula x P. tremuloides melezlemelerinden elde edilen klonlarda saf P. tremula klonlarına göre 10 kat daha fazla hasılat 19

elde edilmiģtir. Rusya da P. tremula x P. alba var. bolleana arasında yapılan melezlemeden selekte edilen bir klonun Leuce seksiyonu içindeki kavaklardan selekte edilen tüm klonlardan daha hızlı büyüme yaptığı bildirilmektedir. Ġspanya da selekte edilen P. tremula klonları mikroüretim teknikleri ile çoğaltılmakta ve ağaçlandırma programlarında kullanılmaktadır (Padro ve Hernandez 1992, Bueno ve ark. 1992). Almanya da kısa rotasyonlu biokitle üretimine yönelik kavak klonlarının seçiminde Leuce seksiyonu kavaklarına önem verilmektedir (Weisgerber 1992). Güney Kore de yamaç arazilerde, P. alba x P. glandulosa melez klonları ile yılda 15.000 hektar ağaçlandırma yapıldığı bildirilmektedir ( Noh ve ark., 1984). Çin de kuzeybatıdaki kurak ve yarıkurak alanlara iyi adapte olan P.alba, P. tomentosa ve P. bolleana türleri arasındaki çaprazlamalardan elde edilen klonların üstün büyüme özellikleri gösterdikleri belirtilmektedir (Zhang ve TanTai 2000). 1.3. Aigeiros seksiyonu Bu seksiyona giren karakavaklar doğal yayılıģlarını Kuzey Amerika, Avrupa ve Asya da yapmaktadırlar (ġekil 6). ġekil 6. Aigeiros seksiyonu kavaklarının doğal yayılıģı (FAO. 1979) Ekonomik değeri olan doğal meģcereleri sadece Kuzey Amerika da bulunmaktadır. Ancak, seksiyon içindeki kavak türlerinin ve bunların melezlerinin ağaçlandırmaları ise dünyanın birçok bölgesinde ekonomik yönden büyük bir öneme sahiptir ve dünyada kültürü yapılmakta olan 20

kavakların % 90 ı bu seksiyon içine girmektedir. Seksiyonu temsil eden kavak türleri P. nigra L. ve P. deltoides Bartr. dır. 1.3.1. Avrupa ve Asya karakavakları (P. nigra L.) P. nigra L. Avrupa ve Asya da Aigeiros seksiyonunun tek temsilcisidir. Avrupa nın güneyinde Tuna dan itibaren Akdeniz mıntıkasına, Türkiye ye ve oradan Orta Asya ya kadar yayılıģ gösterir. Orta Asya da dağınık olarak, Afrika nın kuzeyinde de çok küçük alanlar halinde yayılıģ yapar. Akkavaklar, söğütler ve kızılağaçlar ile birlikte bulunduğu doğal meģcereleri sadece lokal kırsal topluluklar için bir ekonomik öneme sahiptir. Bazı yazarlar tarafından P. nigra L. nin çeģitli varyeteleri açıklanmıģtır. Bunlardan sürgün, tomurcuk ve genç sürgünleri tüylerle kaplı olan, Fransa ve Ġngiltere de bulunan varyetesi P. nigra var. betulifolia Torr. olarak isimlendirilmiģtir. Ġtalya da da iki varyetesi belirlenmiģtir; P. nigra var. caudina Tenore ve P. nigra var. neapolitana Tenore. 1903 de Dode, P. nigra L. nin baģka bir varyetesi olan P. nigra var. thevestina Dode yi ayrı bir tür olarak tanımlamıģtır. P. nigra nın Türkiye de doğal olarak yetiģen iki alttürü bulunmaktadır. Ayrıca, P. nigra subsp. nigra cv. Italica ile P. usbekistanica Kom. subsp. usbekistanica cv. Afganica geniģ ölçüde yetiģtirilmektedir (Yaltırık 1973, 1993). Populus nigra L. subsp. nigra, 30 metreye kadar boylanan, 1-2 m çap yapabilen geniģ tepeli bir ağaçtır. Kalın esmer kabukları erken yaģlarda görünmeye baģlar, yaģlı ağaçlarda derin çatlaklar oluģturur. Genç sürgünler sarı ve tüysüzdür, ikinci yılda zeytuni yeģil bir renk alır, üzerinde dağınık lentiseller görülür. Sivri uçlu dar yumurta biçimindeki tumurcukların 4-6 pulu vardır, üzerleri kokulu, yapıģkan koruyucu bir madde ile sıvanmıģtır. Uzun sürgünler üzerindeki yaprakları geniģ üçgen biçimindedir. Kısa sürgünler üzerindeki yaprakların boyları enlerinden daha fazladır. Yaprak ayasının kenarlarında muntazam ve çok sayıda ince diģ bulunur, her iki yüzü de çıplaktır (Resim 8, 9). Yaprak sapı uzun (4-6 cm), ince, yan tarafları basık ve çıplaktır. Erkek çiçek ve diģi çiçek kurullarının uzunlukları 6-8 cm arasında değiģir. Her erkek çiçekte 15-30 adet etamin bulunur (ġekil 7, Resim 10). 21

Resim 8. Karakavak (P. nigra L. subsp. nigra) bireyleri Bu alttürün genel yayılıģ alanı ; batı, orta, güney ve güneydoğu Avrupa ile doğuda Sibirya nın batısı, Anadolu ve Kafkasya ya kadar uzanır. Doğu Avrupa da 60. kuzey enlem derecesine kadar çıkar. Kuzeybatı Fransa ve Ġngiltere de yerini P. nigra var. betulifolia ya bırakır. Güneyde Akdeniz sahillerine kadar uzanır ve burada P. nigra subsp. caudina ile birlikte bulunur. 22

ġekil 7. Karakavak (P. nigra) sürgünleri, erkek ve diģi çiçek kurulları (Yaltırık,1993) Populus usbekistanica Kom. subsp. usbekistanica cv. Afghanica (Asya Servi Kavağı) : Orta Asya orijinli olan bu kültivarın Tien-Shan, Pamir, Altay, HindukuĢ, Himalaya ve Tibet de, Anadolu, Kafkasya, Kırım, Balkanlar ve Kuzey Afrika da yaygın olarak kültürü yapılmaktadır. Bu kültivarın tüm fertleri diģi çiçek kurulları taģırlar, gövdeleri kültivar italica dan farklı olarak dipten itibaren silindiriktir. Rutubet isteği daha azdır ve karasal iklimlere uyum sağlamıģtır. Yaltırık (1973), Bugala ya atfen Asya servi kavağının Orta Asya dan batıya, Anadolu, Avrupa ve Afrika ya göç eden Türk kavimleri tarafından getirilmiģ olduğunu belirtmektedir (ġekil 8). 23

Resim 9. Karakavak (P. nigra L. subsp. nigra) taç, gövde ve yaprakları (Mamıkoğlu 2008) 24

Resim 10. Karakavak (P. nigra L. subsp. nigra) çiçek ve tohumları (Mamıkoğlu 2008) 25

ġekil 8. Asya servi kavağı (cv. Afghanica) ile Ġtalyan servi kavağı (cv. Italica) nın ortaya çıkıģ merkezlerinden kültür yolu ile yayılıģ yönleri (siyah oklar cv. Afghanica, çizgili oklar cv. Italica ya aittir). Browicz ve Yaltırık (1982), Türkiye de kültürleri yapılan dar ve piramidal taç yapıları ile karakterize olan iki karakavak formunu belirtmektedirler. Bunlardan birincisi daha çok ülkenin batı kısımlarında bulunan P. nigra cv. Italica (Syn : P. italica (Duroi) Moench, P. Pyramidalis Rozan) dır ve yaģlı gövdelerindeki siyahımsı kabuğu ile tanımlanır. Bu form orijini Ġtalya olan erkek ağaçları temsil eder (Resim 11). Ġkinci form sadece diģi ağaçları temsil eden P. usbekistanica Komarov cv. Afghanica (Syn : P. thevestina Dode) dir (Resim 12). Bu formun kabuğu düz, rengi beyaz veya grimsi beyazdır. Orijini Orta Asya olan bu kültivarın kültürü Anadolu da daha yaygın olarak yapılmaktadır. Ülkemizde bu iki kültivarın dıģında karakavağın baģka form ve varyetelerine de rastlanmaktadır (Resim 13). 26

Resim 11. Populus nigra cv. Italica (Ġtalyan servi kavağı) Resim 12. P. usbekistanica Komarov cv. Afghanica (Asya servi kavağı) (Mamıkoğlu, 2008) 27

Resim 13. Dar ve geniģ taç yapılı karakavak formları (Foto K. Tunçtaner) 1.3.2. Amerikan karakavağı (P. deltoides Bartr) Amerikan karakavağı (Populus deltoides Bartr.) geniģ bir genetik varyasyona ve arzu edilen karakteristiklere sahip olması nedeniyle kavak ıslahçılarının çalıģmalarında kullandıkları ilk kaynağı oluģturmuģtur. Bu tür ve melezleri, dünyadaki kavak kültürünün geliģmesinde çok önemli bir role sahiptirler. P. deltoides in doğal yayılıģı, coğrafik orijinlerle iliģkili olarak büyük bir genetik varyasyonun beklenmesine neden olmaktadır. P. deltoides in geniģ doğal yayılıģı içindeki ekolojik farklılıkları ve bu yayılıģ içindeki populasyonlarının, diğer kavak türlerinin coğrafik yayılıģları içinde de yer alabilmeleri genetik varyasyonun büyümesini sağlamıģtır. P. deltoides, Quebec in güneyinden batıda South Dakota içlerine, güneyde Texas ve kuzeydoğu Florida ya kadar yayılıģ gösterir (ġekil 9). Kuzey-güney yayılıģı 28 o ve 45 o kuzey enlemleri arasında 1900 km lik bir mesafeyi kapsar. Doğu-batı yayılıģı ise 70 o ve 100 o batı boylamları arasında yaklaģık 2250 km dir. Bu geniģ coğrafik yayılıģ içinde + 46 o C ile 45 o C sıcaklık ekstremleri meydana gelir. Ortalama ocak ayı sıcaklığı 10 o C ile 8 o C arasında, ortalama temmuz sıcaklığı ise 23 o C ile 28 o C arasında değiģir. Türün yayılıģının kuzeybatı kısımlarında yıllık 28

yağıģ 380 mm, güney kısımlarında ise 1397 mm dir (Jokela ve Mohn 1976). ġekil 9. Amerikan karakavağı (P.deltoides Bartr) nın doğal yayılıģı. P. deltoides, Amerika BirleĢik Devletleri nin orta, güney ve kuzey kısımlarında genellikle taban arazilerde ve akarsu boylarında galeri ormanı olarak bulunur. Kuzey eyaletlerinde de yayılıģı olmasına rağmen en iyi geliģmesini güneyde Mississippi ve kollarının oluģturduğu havzada yapar. P. deltoides kültürü dünyada yaklaģık 30 o kuzey enleminin kuzeyinde yapılabilmektedir. P. deltoides, Aigeiros Duby seksiyonundaki diğer kavaklar gibi fiziksel özellikleri ve havalanması iyi olan rutubetli topraklarda iyi geliģme gösterir. YayılıĢ alanı içinde verimsiz kum topraklarından, ince kumlu balçık topraklara kadar çok 29

çeģitli toprak çeģitleri üzerinde bulunur. Mississippi nehrinin taģkın ovaları türün geliģmesine en uygun alanlardır. P. deltoides in çiçeklenmesi Ģubat-nisan arasında yapraklanmadan önce olur. Ġlk yıl nisan-ağustos arasında olgunlaģan tohum yine bu devrede dökülür. YayılıĢında, delta kısmında tohum dökümü ile taģkın sularının çekilmesi arasında bir uygunluk vardır. Bu özellik yeni birikmiģ topraklar üzerindeki P. deltoides hakimiyetini açıklar (Fowells 1965). Tohum üretimine ağaçlar 10 yaģına gelince baģlar. Optimum tohum verme yaģı 30-40 arasıdır. Bu devrede ortalama göğüs çapı 35 cm.dir. Genelde her yıl bol tohum verir. Tohumları taģkın suları ile çok uzak mesafelere taģınabilir. P. deltoides tohumu suyla karıģmadıkça uygun tohum yatağında bir haftalık süre içinde çimlenebilir. + 4 o C de tohum daha uzun süre muhafaza edilebilir. P. deltoides tohumları 3-5 o C de %25 nisbi rutubette 1-2 yıl saklanabilir. 24 o C den yüksek sıcaklıklarda 1 haftadan fazla korunamaz. Çimlenme kapasitesi %88 dir. Çimlenme sonrası hektarda binlerce fert bulunabilir. Fakat damping-off, güneģ yakması ve sert yağmur darbeleri gibi etkilerle bir kısmı elimine olur. TaĢkın suları ile biriktirilmiģ alluviyal mil toprakları çimlenme için idealdir. Fidanlar için bol ıģık gerekir. Açık alanlardaki gençliklerde 3. yıl sonunda 4 m 2 alanda 5-6 fert bulunmakta, bu devrede 5-7 cm çapında 7-9 m boyundaki dominant ağaçlardan klon seçimi yapılabilmektedir. 1 veya 2 yaģlı fidanların kökten sürgün verme kabiliyetleri mükemmeldir. Yapay gençleģtirme için en iyi yöntem çelikle üretimdir. En iyi dikim stoku 1-3 yaģlı fidanlardan alınan gövde çelikleridir. P. deltoides in köklenme yüzdesi, genelde Aigerios ve Tacamahaca seksiyonlarının diğer türlerine ve bu türlerle yaptığı melezlere göre daha düģüktür. Quebec te yapılan bir araģtırmaya göre kavak çeliklerinin köklenme yüzdeleri P. deltoides için %43,7, P. nigra için %98,7, P.x euramericana için %70 ve P. jackii için %89,5 olarak bulunmuģtur (Cornu, 1972). P. deltoides çeliklerinin köklenmesinde tohum kaynağına, ailelere ve klonlara göre önemli farklılıklar bulunmaktadır. Çeliklerin genetik, morfolojik ve fizyolojik karakteristikleri bu değiģimde önemli rol oynamaktadır (Zsuffa, 1976). P. deltoides, Rocky dağlarının doğusunda bulunan türlerin en fazla boylananlarından biridir. Gerek büyüme hızı, gerekse gövde formu ve hastalıklara direnç yönünden Euramericana kavak melezlerine göre çok daha baģarılıdır (Herpka 1979). 52,5-57,0 m boy ve 120-180 cm çap yapabilir. Ġyi bonitetlerde ve müdahale görmemiģ meģcerelerde, en yüksek geliģme noktasına ilk 25 yılda ortalama 2-2,5 cm çap ve 120-150 cm boy artımı yaparak ulaģır. Mississippi vadisinde iyi kapalılıktaki 30

doğal meģcereler 35 yaģında 50 cm çap ve 36 m boya ulaģırlar. Hektardaki hacım 20. yılda 97,2 m 3, 25. yılda 175,5 m 3, 30. yılda 299,5 m 3 ve 35. yılda 433,7 m 3 olmaktadır. DağılıĢının kuzey kısmında büyüme biraz yavaģtır. Minnesota da iyi vasıflı meģcerelerde 56. yılda ortalama çap 62,5 cm, boy 32 m ve hektardaki hacım ise 221,2 m 3 tür. Ġyi bonitetlerdeki plantasyonlarında çelikler ilk yıl ortalama 4 m boy yaparlar. Ġki yaģındaki fidanları 9 m boy ve 10 cm çapa ulaģabilirler. Amerika BirleĢik Devletleri nde ve Avrupa da yapılan çalıģmalar P. deltoides in çeģitli ırklarının varolduğunu göstermiģtir. Mississippi nin yukarı kısımlarındaki P. deltoides ler güney kısımlarındakine göre farklılıklar gösterirler. Kuzeydeki ağaçlar güneydekilere nazaran daha kısa gövdeli ve daha fazla dallıdır. Yapraklar daha küçük, yuvarlak Ģekilli ve daha derimsi yapıdadır. Güneydeki ağaçlarda yaprak sapları sarı renkteyken, kuzeyde pembe renklidir. YayılıĢının kuzey kısımlarındaki ağaçlarda genç kabuk koyu sarı-gri iken, güney bölgelerinde yeģil-gri renktedir. Amerika BirleĢik Devletleri nde P. deltoides in 3 alt türü belirtilmektedir (Anon., 1979). Bunlar; Ssp. angulata, Ssp. missouriensis ve Ssp.monilifera dır. P. deltoides in yayılıģının kuzey ve batı kısımlarında diğer kavak türleri ile yapmıģ olduğu doğal melezlemeler (introgression) sonucunda oluģan melezlerde tür içi varyasyon geniģlemiģtir (Jokela and Mohn 1976). Türün en yaygın doğal melezleri; P. andrewsii (P. deltoides var. occidentalis P. trichocarpa) ve P. jackii (P. balsamifera P. deltoides) dir. Güney Alberta da P. deltoides, P. angustifolia, P. balsamifera, P. trichocarpa ve P. tremuloides ile melezlemeler yapılmaktadır. Güney Ontario da P. deltoides in bataklık alanlarda bulunan ekotipi P. jackii P. deltoides geri çaprazlamalarının etkisini aksettirmektedir. Avrupa da P. deltoides ve P. nigra çaprazlamalarından selekte edilmiģ olan çok sayıda melez klon mevcuttur. A.B.D ve Avrupa da P. deltoides P. trichocarpa melezlemelerinden selekte edilen klonlar kültür alanlarında kullanılmaktadır. Bazı yazarlar tarafından Populus sargentii olarak isimlendirilen tür, P. deltoides in bir varyetesi olan P. deltoides var. occidentalis Rydb dir. Fransa da Amerikan karakavaklarının iki kültivarı (Carolin ve Chautagne) yetiģtirilmekte olup, bunlar genelde Populus deltoides ssp. angulata olarak kabul edilir (Viart 1976). P. deltoides in Kuzey Amerika da güneyden kuzeye, batıdan doğuya olan geniģ yayılıģına bağlı olarak meydana gelen potansiyel genetik varyasyonundan yararlanmak için A.B.D ve diğer ülkelerde araģtırma çalıģmalarına yoğun bir Ģekilde devam edilmektedir. 31

1.3.3. Euramerican melez kavakları Aigeiros seksiyonuna giren Amerikan karakavakları (Populus deltoides Bartr) ile Asya Avrupa karakavakları (P. nigra L.) arasındaki melezlemelerden elde edilmiģ olan tüm melez kültivarların, Populus x euramericana (Dode) Guinier olarak isimlendirilmesi, Uluslararsı Kavak Komisyonu tarafından kabul edilmiģ ve 1950 yılında Stockholm de toplanan Uluslararası Botanik Kongresi ne teklif edilmiģtir. Daha sonra doğal ve yapay yoldan meydana gelen Amerika-Avrupa karakavak melezleri arasından çok sayıda birey seçilip klon olarak tescil ettirilmesine rağmen, bunların büyük bir kısmı kültür alanlarına aktarılamamıģtır. Ġlk euramerican melezi 1750 yılında Fransa da ortaya çıkmıģtır. BaĢlangıçta Populus serotina Hartig veya Populus canadensis Moench ismini alan bu diģi kültivar Serotina dır. Bu melez ile P. nigra arasında yapılan geri çaprazlamalar sonucunda yeni melez klonlar elde edilmiģtir. Bunların arasında geniģ çapta yetiģtirilmiģ olan Marilandica ve Regenerata kültivarları da vardır. Fransa dan Ġtalya ya ithal edilmiģ olan bu melezlerin Ġtalya da Kanada kavakları olarak isimlendirilen melez grubu ile yakın iliģkileri olduğu bilinmektedir. Ġtalya da geniģ çapta yetiģtirilmiģ olan Kanada kavakları nın cinsiyetleri diģidir ve yukarıda isimleri belirtilen kültivarlara da çok yakın benzerlikler gösterirler. Aynı dönemde Populus deltoides Bartr. örnekleri de Ġtalya ya getirilmiģtir. Bunlar özellikle ssp. Angulata ya ait örneklerdir ve vejetatif olarak çoğaltılarak Karolin kavakları denilen klon grubunu oluģturmuģlardır. Bu kavaklar daha çok Po ovasının batı kısımlarına yayılmıģlar, Kanada kavakları ise Po nehrinin orta kısımlarındaki alanlarda yer almıģlardır. Daha sonra, Kanada kavakları ve Karolin kavakları orijinlerine dikkat edilmeden fidancılar tarafından selekte edilerek çoğaltılmıģlardır. Fakat Ġtalya da Pollacia elegans Serv. Mantarının neden olduğu ilkbahar yaprak dökülmesi hastalığına karģı hassasiyet yönünde özellikle Kanada kavakları arasında önemli varyasyonlar tespit edilmiģ ve bu nedenle de ıslah çalıģmalarına baģlanmıģtır. 1929 yılında Jacometti diģi bir Kanada kavağı ile erkek bir Karolin kavağı arasında yapmıģ olduğu çaprazlamalar sonucunda Ġtalya nın en çok bilinen melezlerinden olan I-214, I-488 ve I-455 klonlarını ortaya çıkarmıģtır (Sekawin 1976). 19. yüzyıl sonlarında selekte edilmiģ olan Robusta, Eugenei, Heidemij, Gelrica, Virginie de Frignicourt, Tardif de Champagne 32