Prokaryotlar, Protisler ve Funguslar Yazarlar Prof.Dr. Merih KIVANÇ Yrd.Doç.Dr. Kıymet GÜVEN ÜNİTE 2 Amaçlar Bu üniteyi çalıştıktan sonra; prokaryotik hücreyi tanıyacak, bakterilerde isimlendirme ve sınıflandırmanın nasıl yapıldığını öğrenecek, bakteri grupları hakkında genel bir bilgi sahibi olacaksınız. protistadan protozoa ve bunların sınıflandırılmasını öğrenecek, fungusları tanıyacak ve funguslardaki sınıflandırmayı öğrenecek, böylece prokaryotik ve ökaryotik hücreleri tanımış olacaksınız. İçindekiler Giriş Prokaryotik Hücre Protista Funguslar Deuteromycotina Özet Değerlendirme Soruları
Yararlanılan ve Başvurulabilecek Kaynaklar Çalışma Önerileri Ünitenin sonunda verilen ilgili kaynakları inceleyiniz. Birinci üniteyi inceleyiniz. ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 19 1. Giriş Prokaryotlar içerisinde bakteriler ve mavi-yeşil algler (Cyanobacteria), protista içerisinde ise protozoa ve bazı algler yer almaktadır. Funguslar (mantarlar) ise ayrı bir grup halinde incelenmektedir. Bakteri ve Cyanobacteria (mavi-yeşil algler) prokaryotik hücre yapısına sahip iken, protozoa, mavi-yeşil alg dışındaki algler ve funguslar ökaryotik (gerçek) hücre yapısına sahiptir. Virüsler bu gruplardan herhangi birine girmezler, deoksiribonükleik asit (DNA) yada ribonükleik asit (RNA) içeren, hücre içi ve dışı durumda bulunabilen genetik element olarak tanımlanırlar. Hücre dışında bulunurken, protein ile çevrili bir nükleik asit içermektedirler. Bu durumda herhangi bir metabolik faaliyet göstermezler, ancak bir canlı konak hücre içine girdikten sonra çoğalmaya başlarlar. 2. Prokaryotik Hücre Bakteriler farklı şekil ve büyüklükte olan tek hücreli mikroorganizmalardır. Bakterilerin şekilleri yuvarlak, çubuk, spiral ve virgül şeklinde olabilir. Büyüklükleri ise yuvarlak olanlarda 0,5-1,5 µm, çubuk bakterilerde ise 0,3-2 µm eninde ve 0,5-5,0 µm uzunluğunda olabilir. Tipik prokaryotik bir hücrede zarla çevrili gerçek bir çekirdek yoktur. Deoksiribonukleik asit ( DNA) yani nüklear materyal, hücrede sitoplazma içinde serbest olarak bulunur. Prokaryotik hücrelerde, hücre duvarı, hücre membranı (hücre zarı), ribozomlar ve çekirdek materyali bulunmaktadır (Şekil 2.1). Bunlara ilave olarak sitoplazma içinde su, ribonükleik asit (RNA), polifosfat, polisakkarit, yağ granülleri,mineral tuzlar, vakuol bulunur. Glikopeptid yapıdaki hücre duvarı bakteri hücresinin dış kısmında bulunur, hücreye şeklini verir ve onu dış etkilerden korur. Hücre membranı hücre içinin dışından ayrılmasında rol oynar. Bazı bakteriler hücre duvarını saran kapsüle sahiptir. Ribozomlar, protein ve ribonükleik asit içeren küçük parçacıklardır. Elektron mikroskobunda görülebilirler. Hücre proteininin sentezi ribozomlarda olur. Sitoplazma zarı protein, fosfolipid ve karbonhidratlardan oluşur. Hücreye giren ve hücreden çıkan maddeleri kontrol eder. Sitoplazma zarının sitoplazma içinde kıvrımlar yaparak oluşturduğu yapılara mezozom adı verilir. Mezozomlar enzim taşıyan yapılardır. Prokaryotik hücrelerin hareketi, protein yapısında olan ve kamçı (flagella) adı verilen yapılar ile olur. Bazı bakteriler yüksek sıcaklık, kuruma, ph değişimi gibi kötü çevre şartlarına karşı endospor oluşturur. AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
20 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR Sülfür granülleri Polifosfat Ribozom Hücre duvar Hücre membran Flagella? Ototrof : Karbon kaynağı olarak CO 2 'yi kullanan organizma. Heterotrof : Karbon kaynağı olarak belirli bazı organik bileşiklerden yararlanan organizma. Granül Nüklear materyal (DNA) Bakteriler nasıl çoğalır ve beslenirler? Lipid (ya ) Şekil 2.1: Prokaryotik Hücre Sitoplazma Kapsül Bakteriler ikiye bölünerek çoğalır. Çoğalmaları geometrik diziye göre olur. İlk önce hücre çekirdeği bölünür, daha sonra hücrenin orta yerinde sitoplazma zarı içeriye doğru kıvrılarak hücre ortadan ikiye ayrılır ve iki oğul hücre oluşur. Bakterilerde beslenme farklılıklar göstermektedir. Bir kısım bakteriler ototrof iken bir kısmıda heterotroftur. Besinlerini basit diffüzyon, osmoz ve kolaylaştırılmış diffüzyonla veya aktif taşıma yoluyla alırlar. Bakteriler doğada toprak, su, hava, bitki, insan, hayvan, gıda, yem gibi her türlü ortamda bulunur ve gelişirler. Çeşitli maddelerin üretilmesinde ve doğada madde çevriminde rol oynarlar. İnsan ve hayvanlarda çeşitli hastalıkların ve zehirlenmelerin etmenidirler. Besinlerin bozulmasında da rol oynarlar. Pil Bakterilerin genel özellikleri hakkında daha fazla bilgi edinebilmek için ünite sonunda verilen kaynaklara bakınız.?? 2.1. Bakterilerin İsimlendirilmesi ve Sınıflandırılması Bakterilerde isimlendirme nasıl yapılır? Bakterilerin isimlendirilmesinde de bitkiler ve hayvanlardaki gibi ikili (binomial) isimlendirme sistemi kullanılır. Örneğin; Escherichia coli gibi. Burada Escherichia: cins, coli tür adını göstermektedir. Bakterilerde sınıflandırma nasıl yapılmaktadır? ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 21 Bakterilerin sınıflandırılması çeşitli esaslara göre yapılmaktadır. Bakteriler, prokaryotik hücre yapıları nedeniyle diğer mikroorganizmalardan filogenetiksel olarak farklıdırlar. Bazı sistematikçiler bakterileri morfolojilerine göre 6 grupta sınıflandırmışlardır: 1. Kayan bakteriler 2. Kılıflı bakteriler 3. Tomurcuklanarak üreyen bakteriler 4. Spiroketler 5. Mikoplazmalar 6. Riketsialar Bazı sistematikçiler ise bakterileri hücre duvarı yapılarına göre temelde dört bölüme ayırmışlardır: 1. İnce bir hücre duvarına sahip Gram negatif bakteriler (Gracilicutes) 2. Kalın ve dayanıklı bir hücre duvarına sahip Gram pozitif bakteriler (Firmicutes) 3. Hücre duvarı olmayan bakteriler (Tenericutes) 4. Hücre-duvarı kimyası büyük farklılık gösteren bakteriler (Mendosicutes) Bunların ayırımında belli bir ölçüde 16S ribozomal RNA'ları da gözönüne alınmıştır. Bu bölümlerin herbiri de daha sonra familyalara, cinslere, türlere ve alttürlere ayrılır. Familyalar benzer cinslerden oluşur. Örneğin Enterobacteriaceae cinslerinin tümü Gr (-) fakültatif anaeroblardır. Cinsler de tür olarak adlandırılan benzer gruplardan oluşurlar. Bitki ve hayvan sistematikçileri bir türü, kendi içinde çoğalabilen en küçük birim olarak tanımlarlar. Bir bakteri türü ise "ortak pek çok özelliği paylaşan suşlar topluluğu" olarak tanımlanabilir. Suş ise tek bir hücreden çoğalmış identik hücreler topluluğudur. Her bir bakteri türü çok sayıda suştan meydana gelebilir. Bakteriler çiftleşemezler ancak, ikiye bölünme veya tomurcuklanma ile çoğalırlar. Bakteriler konjugasyon olayı ile genetik bilgi değişimi yapabilirler, ancak doğada bu olay çok seyrek görülür ve çoğalma için gerekli değildir. Bu nedenle yukarıdaki genel tür tanımı bakteriler için geçerli değildir. Her bir bakterinin tür adı vardır ancak bu suni bir temele dayalıdır. Bu nedenle bakteri sistematikçileri mevcut bilgilere ve bilimsel karar verme yeteneklerine göre bakteri türlerini oluştururlar. Yeni bilgiler elde edildikçe bakteri sınıflandırmasında sürekli değişmeler olur. Bakteri türü : Temel karakterleri paylaşan ve diğer tüm suşlardan önemli derecede ayrılan suşlar topluluğudur. Biz burada sizlere son yıllarda kullanılan 16S rrna baz dizilişindeki farklılıklar dikkate alınarak yapılan sınıflandırmaya göre prokaryotları kısaca açıklamaya çalışacağız. Bakterilerde ribozomlar 70S (Swedberg ünitesi) büyüklüğünde olup, 30S ve 50S'lik alt ünitelerden oluşur. Bütün bakterilerde 30S ribozom alt ünitesinin yapısal bileşenlerinden biri 16S rrna'dır. Günümüzde 16S rrna baz dizilişindeki farklılıklar dikkate alınarak prokaryotlar iki gruba ayrılır: S (Swedberg ünitesi) : Santrifüjlemede, bir molekülün büyüklüğüne ve biçimine bağlı olan bir çökme değişmez'i olup, 1S birimi 10-13 saniyedir. AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
22 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 1. Archaebacteria 2. Eubacteria 2.1.1. Archaebacteria Archaebacteria üyeleri Eubacteria (=gerçek bakteriler)'dan oldukça farklı olup, prokaryotların günümüz sınıflandırılmasında ayrı bir bölüm olarak incelenirler. Bu bakterilerin tümü 16S rrna genlerine sahip oldukları için filogenetik olarak akrabadırlar. Fizyolojileri evrenin gelişimi esnasında görülen tüm ekstrem şartlara uyum sağlayabilir. Günümüzde Archaebacteria 4 grup altında incelenir: Metanojenler: Metanojen olarak bilinen bakteriler anaerobik şartlarda moleküler hidrojen ve karbondioksitten metan (CH 4 ) üretirler. Metanojenler, lağım-kanalizasyon çamurlarında, sedimentlerde, inek, koyun, keçi ve insan sindirim sisteminde bulunurlar. İneklerin barsaklarında bulunan metanojen bakteriler, hayvan başına günde 200 litreye kadar metan üretebilirler. Biyolojik olarak üretilen metanın çoğu atmosferde kaybolur. Ancak, yeraltında üretilen metan jeolojik yapılar arasında hapsedilir ve daha sonra doğal gaz olarak çıkarılıp kullanılabilir. Metan, maden arama için kazılan tünellere geçerek orada tehlikeli patlamalara neden olabilir. Göllerde, bataklıklarda oluşan metan ise, su yüzeyinin hemen üzerinde bir tabaka oluşturur. Bu gruba tipik bir örnek olarak rumen (işkembe)'de bulunan Methanobrevibacter ruminantum verilebilir. Hipertermofiller: Hepsi 80 C'nin üzerinde pekçoğu da 100 C sıcaklıkta yaşarlar. Bazıları kükürt içeren jeotermal toprak veya sulardan izole edilmiştir. 100 C'nin üzerindeki volkanik habitatlar da yaşama alanlarıdır. Örneğin; Sülfolobus kükürtçe zengin sıcaksu kaynaklarında bulunur. Thermoplasma: Hücre duvarı olmadığı için Mycoplasma türlerine benzeyen termofilik asidofildir. Hücre zarı Sülfolobus'a benzediği için ve 16S rrna genini muhafaza ettiği için Archaebacteria içinde yer alır. Kömür ocaklarında bulunur. Örneğin; Thermoplasma acidophilum. Ekstrem Halofiller: Tuz konsantrasyonunun oldukça yüksek olduğu doğal tuz göllerinde, tuzlu balık ve et gibi ortamlarda yaşarlar. Bu gruba örnek olan Halobacterium bakteriorhodopsin adlı mor renkli pigmenti ile oksijensiz ortama uyum sağlar. 2.1.2. Eubacteria 16S rrna nükleotid baz dizilişlerine dayalı Eubacteria filogenisi ile 12 ayrı grubun varlığı gösterilmiştir (Şekil 2.2). Bazı grup üyeleri filogenetiksel olarak birbirleriyle yakın ilişkilidir. Ancak bazıları da birbirinden oldukça uzaktır. Yeşil bakteriler veya spiroketler gibi daha önceleri morfolojilerine ve fizyolojilerine bakılarak oluşturulmuş gruplar, nükleotid baz dizilişleri ile de aynı grupları oluşturmuşlardır. ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 23 Spiroketler Bacteroides- Flavobacteria Yeflil-kükürtsüz Bakteriler Deinacocci ve akrabalar Yeflil-kükürt Bakterileri Plantomyces ve akrabalar Chlamydiae Thermotoga Gram-pozitif Bakteriler Cyanobacteria Aquifex/Hydrogenobacter Mor Bakteriler Şekil 2.2: 16S rrna Nükleotid Baz Dizilişine Göre Eubacteria Filogenetik Ağacı Aquifex/Hydrogenobacter grubu: H 2 veya indirgenmiş kükürt bileşiklerini oksitleyebilen hipertermofil bakterilerdir. Aquifex 95 C'ye kadar gelişebilir. Thermotoga grubu: Thermotoga şimdiye dek sadece jeotermal deniz sedimentlerinden izole edilmiştir. Anaerobik, fermentatif bir organizma olup, 55-90 C (optimum 80 C) de gelişebilir. Yeşil kükürtsüz bakteriler (Chloroflexus grubu): Bu grup üyeleri termofil olmalarına rağmen, hipertermofil değildir. Örneğin; Chloroflexus. Deinococci ve akrabaları: Bu grup birbirinden tamamen farklı 2 alt gruptan üyeleri içermektedir. Deinococcus Gr (+) olup, radyasyona oldukça dirençlidir. Thermus alt grubu ise, Gr (-) ve termofildir. Spiroketler: Kendilerine özgü morfolojik özellikleriyle diğer Eubacteria'dan ayrılırlar. Serbest olarak veya bir konukçu üzerinde yaşayabilirler. Hücre morfolojileri kıvrık, silindirik yapıdadır. Hücrenin bir ucundan başlayıp, öteki ucuna uzanan aksial filament yada fibril adı verilen yapı bulunur. Sıvı ortamda dönme hareketi yaparak, viskoz ortamda tiribuşan gibi ilerleyerek, katı ortamda ise kıvrılarak ya da yılankavi hareketlerle ilerleyen organizmalardır. Yeşil kükürt bakterileri: Bu bakteriler obligat anaerop ve fototrofiktir. Klorosom adı verilen benzersiz fotosentetik pigmentleri ile diğer Eubacteria'dan kolaylıkla ayrılırlar. Bacteroides/Flavobacteria grubu: Bacteroides grubu üyeleri Gr (-) ve obligat anaerop olup, fermentatif, çubuk şeklinde mikroorganizmalardır. Flavobacterium alt AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
24 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR grubu üyeleri de çubuk şeklinde, filamentli organizmalardır ve kayarak hareket ederler. Plantomyces ve akrabaları: Bu grup, peptidoglukanı olmayan, tomurcuklanan, protein yapısında bir hücre duvarı içeren, obligat aerobik ve büyümeleri için oldukça seyreltik besi ortamına ihtiyaç duyan organizmaları içerir. Doğada çeşitli yüzeylere asılı olarak bulunurlar. Chlamydia grubu: Bu grup, obligat hücre içi parazit olan Chlamydia'yı içerir. Chlamydia genellikle cinsel ilişkiyle bulaşarak veneral enfeksiyonlara ya da körlüğe neden olabilir. Gram (+) Bakteriler: İster kok, ister çubuk şeklinde olsun Gr (+) Eubacteria üyeleri diğer tüm gruplardan farklıdırlar. Bu grup içinde endospor oluşturanlar, laktik asit bakterileri, anaerobik ve aerobik koklar, coryneform bakteriler, actinomycetes üyeleri ile hücre duvarı olmayan mikoplazmaların bir kısmı dahi vardır. 16S rrna nükleotid baz dizilişine göre Gr (+) Eubacteria temelde iki gruba ayrılır: düşük GC baz oranına sahip Clostridium, Bacillus, Streptecoccus, Lactobacillus ve Staphylococcus bir grupta iken yüksek GC baz oranına sahip Actinomycetes'ler diğer grubun tipik temsilcileridir. Mavi-yeşil algler (Cyanobacteria): Oksijenli fotosentez yaparlar ve klorofil a'yı fotosentetik pigment olarak taşırlar. Bu nedenle bu bakterilerin fotosentetik sistemi ökaryotik fotosentetik sistemine büyük benzerlik gösterir. Fikobilin fotosentetik pigmenti fikobilisom adı verilen hücre içi partiküllerde yer alır. Bunun yanında fikosiyanin ve fikoeritrin gibi pigmentler de içerirler. Cyanobacteria üyelerinin çoğu zorunlu fototrofik karakterdedir. Bazıları ise karanlıkta kemoheterotrofik özellik gösterir. Şekil ve görünüş yönünden de oldukça çeşitlilik gösterirler, bir kısmı tek hücreli iken bir kısmı filamentli yapıdadır. Cyanobacteria üyeleri Gr (-) hücre duvarı yapısına sahiptir ve hücre duvarı peptidoglukan yapıdadır. Zor şartlara dirençlidirler. Filamentöz yapıdaki bakterilerde akinetler bulunur. Ortam şartları uygun hale geçince akinetler çoğalarak, vejetatif hücre formuna dönüşürler. Bazı filamentli Cyanobacteria'da azot fiksasyonuna yarayan heterosist adı verilen boş hücre görünümlü yapılar bulunur. Cyanobacteria üyeleri morfolojilerine göre 5 grupta toplanabilir (Şekil 2.3): 1. Kok yada çubuk şeklinde, tek hücreli ve ikiye, çoğa bölünerek yada tomurcuklanarak çoğalırlar. Örneğin, Gloebacter, Gloecapsa, Gloeothece. 2. Çoğa veya ikiye bölündükten sonra bölünen hücrelerin ayrılmadığı grup üyeleri. Örneğin Dermocarpa. 3. Heterosist oluşturmayan filamentli Cyanobacteria. Örneğin Oscillatoria. 4. Heterosist oluşturan filamentli Cyanobacteria. Örneğin Anaebena ve Nostoc. 5. Dallanmış filametli Cyanobacteria. Örneğin Fischerella. ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİSLER VE FUNGUSLAR Şekil 2.3: Morfolojilerine Göre Çeşitli Cyanobacteria Üyeleri Cyanobacteria üyeleri hızlı çoğalmaları nedeniyle organik kirlenmelerde ötrafikasyona neden olabilirler. 75 C de dahi yaşayabilen termofilik türleri vardır. Hemen hepsi fototrofik olmasına rağmen kemotrofik olanları da vardır. Hücre duvarı ve ribozomları yönünden prokaryotlara benzerler. Klorofil a taşımaları ve O2 ile fotosentez yapmaları yönünden de ökaryotlara benzedikleri için bazı araştırmacılar Cyanophyta adını verirler. Bu özelliklerinden dolayı geçiş formu olarak ta adlandırılırlar. Mor bakteriler : Bu grup tüm Eubacteria içinde en büyük ve en fazla fizyolojik çeşitlilik gösteren gruptur. Hem fototrofik (eneji kaynağı ışık kullanırlar), hem de fototrofik olmayan üyeleri içermektedir. Örneğin; Rhodobacter. 3. Protista Protista içerisinde yer alan mavi-yeşil algler dışındaki tüm algler 3. ünitede verileceği için burada anlatılmayacaktır. Bu ünitede protistadan Protozoa'yı kısaca gözden geçireceğiz. AÇIKÖĞRETİM FAKÜLTESİ 25
26 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR Protozoa (tekil:protozoon) teriminin anlamı "en ilkel hayvansal form" olup, okyanuslarda, tatlı sularda ve toprakta serbest yaşayan veya diğer organizmalar üzerinde simbiyotik ilişkiye giren tek hücreli ökaryotik organizmaları kapsar. Tatlı su formları akarsulardan çok bitki içeren durgun sularda, göller ve gölcüklerde yaşarlar. Kuru yerlerde protozoonların kistlerine rastlanılır. Kistler kuş, böcek gibi hayvanlar ve rüzgarla etrafa yayılırlar. Protozoonların, büyük çoğunluğu mikroskobik olan 30 binden fazla yaşayan türü bilinmektedir.? Protozoonlar bakterilere oranla daha büyük (5-250 τm) olup, yapılarında sitoplazma, hücre organelleri ve nükleus bulunur. Sitoplazmaları hücrenin her yerinde aynı yoğunlukta olabilir veya dışta granülsüz ve şeffaf ektoplazma ile içte granüllü endoplazma kısımları bulunabilir. Pek çok protozoa tek bir nükleus taşımasına rağmen, bazıları birden fazla taşır. Protozoa üyeleri nasıl hareket ederler? Protozoada hareket organelleri 4 farklı biçimdedir: 1. Siller (cil=kirpik) 2. Flagellum (kamçı) 3. Pseudopod (yalancı ayak) 4. Miyonem (lifçik) Pseudopodlar sürekli yapılar değildirler, hücrenin herhangi bir yerinde oluşur ve bir süre sonra kaybolurlar. Kamçı ve siller ise sabit olup, şekilleri ve yerleri belirlidir. Miyonemler ise sitoplazmada bulunan lifçikler olup, hücrenin uzayıp kısalmak suretiyle hareket etmesini sağlarlar. Protozoonlar, enerjiyi aerobik solunumla veya anaerobik metabolizma ile basit karbonhidratlardan sağlayan heterotrofturlar. Besinlerini sitostom (cytostom) gibi ağız yapıları, fagositoz, pinositoz veya membran transportu ile alırlar. Ciliata'da büyük partiküllerin ve hatta bütün haldeki mikroorganizmaların alınabileceği sürekli bir ağız yapısı vardır. Sitostomu çevreleyen siller besinleri ağız içine hareket ettiren lokal akıntı sağlarlar. İçeri alınan besin maddesi daha sonra bir besin kofulu içinde sindirilir. Amipler, besin yakalamak için yalancı ayaklarını, besin kofulları oluşturmak için ise fagositoz olayını kullanırlar. Bazı protozoonlar da besinlerini çevreden direk olarak pinositoz, diffüzyon veya aktif taşıma ile alırlar. Parazitik protozoonlar ise besinlerini konukçu hücreden temin ederler ve genelikle de konukçu hücreyi öldürürler. Protozoa beslenme şekillerini bakteriler ile karşılaştırınız.? Parazitik protozoonlar konukçularında ya hücre dışı yada hücre içi parazit olarak bulunurlar. Hücre dışı parazitler konukçularının genellikle sindirim sistemi, kan ve diğer organlarında bulunurlar. Hücre içi parazitik protozoa ise hücre içine ya fagositozla alınır yada konukçu hücrenin membranını delerek girer. Protozoada çoğalma nasıl olur? ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 27 Protozoa da üreme eşeyli ve eşeysiz olmak üzere iki çeşittir. Ancak eşeysiz üreme daha yaygındır. Bazılarında sadece bir çeşit üreme şekli görülürken, bazıları hayat döngülerinde her iki yolu da kullanabilir. Eşeysiz üreme ikiye bölünme, tomurcuklanma veya çoğa bölünme şeklinde görülür. İkiye bölünme Ciliata'da enine iken, Flagellata'da uzunlamasınadır. Tomurcuklanarak çoğalan protozoonlar farklı büyüklükte yavru hücreler meydana getirirler. Çoğa bölünmede birey arada hiçbir büyüme devresi geçirmeden nükleusu birbirini takip eden birçok bölünme geçirir. Bundan sonra ana hücre nükleus sayısı kadar ve eşit büyüklükte hücrelere ayrılır. Bu hücreler bazen birarada kalarak koloni oluşturabilirler. Bazı protozoonların vejetataif formları kendilerini kötü çevre şartlarına (kuraklık, besin azlığı, oksijen yetersizliği) karşı kist oluşturarak koruma yeteneğindedir. Pek çok sindirim sistemi parazitinde kist oluşumu yaşam döngülerinin bir bölümüdür. Kistler sindirim sisteminde oluşur ve hayvanın dışkısı ile dışarı atılır. Bazen de kist protozoanın konukçu dışında yaşayabilen tek formudur. Kist bir başka hayvanın vücuduna girdiği zaman kistin yaşam döngüsü yeniden başlar. 3.1. Protozoonların Sınıflandırılması Protozoonlar hareket şekillerine göre dört filuma (şube) ayrılır (Şekil 2.4): 1. Mastigophora = Flagellata (Kamçılılar) 2. Sarcodina = Rhizopoda (Yalancı ayaklılar ) 3. Sporozoa (= Sporlular) 4. Ciliata (Silliler) Mastigophora (Kamçılılar): Tek hücreli ve kamçılı protozoonlar bu şubede toplanıp fitoflagellatlar ve zooflagellatlar olmak üzere ikiye ayrılırlar. Fitoflagellatlar; tek hücreli, serbest yaşayan ve fotosentez yapmaya yarayan klorofil içeren canlılardır. Kloroplastları dışında bütün protozoa özelliklerini taşırlar. Genellikle tatlı sularda ve denizlerde yaşarlar. Oval, küre, ince plaka şeklinde veya iğ şeklinde olurlar. Euglena viridis ve Nocticula miliaris bu gruptadır. Zooflagellatların klorofilleri yoktur, bu nedenle besinlerini katı olarak alırlar, besin kofulunda sindirirler yada çürükçül veya parazit olarak erimiş maddeleri absorbe ederler. Genellikle uzunlamasına ikiye bölünerek çoğalırlar, eşeyli üreme nadiren görülür. Bir veya daha fazla kamçı taşırlar. Büyüklük, şekil, kamçının yeri ve şekli ile iç organlarına göre değişiklikler gösterirler. Zooflagellatların büyük bir çoğunluğu insanlar ve hayvanlar üzerinde parazitiktir. Örneğin; şark çıbanı etmeni Leishmania tropica, uyku hastalığı etmeni Trypanosoma gambiense ve T. rhodesiense. AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
28 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR Şekil 2.4: Hareket Organlarına Göre Çeşitli Protozoa Üyeleri Sarcodina (Yalancı Ayaklılar): Kamçılı ve silli organizmalara göre daha az organel içerdikleri için daha basit organizmalar olarak kabul edilirler. Vücut şekilleri sabit olmadığı için bir simetri de yoktur. En önemli özellikler pseudopod adı verilen yalancı ayaklara sahip olmalarıdır. Bu ayaklar ile hareket ederler ve besinlerini sağlarlar. Genellikle ikiye bölünerek, tomurcuklanarak veya çoklu bölünerek eşeysiz olarak çoğalırlar. Bu şubenin temsilcileri olarak amiplerden Amoeba proteus ve Foraminiferler (delikliler) den Nodosaria soluta örnek olarak gösterilebilir. Sporozoa (Sporlular): Bu şube elemanlarının hepsi yaşamlarını omurgalı ve omurgasız hayvanlarda hücre içinde veya hücrelerarası parazit olarak sürdürürler. Her tür kendisi için spesifik bir konakta yaşar. Hareket organelleri yoktur ancak bazıları, ameboid yada kayma şeklinde hareket edebilir. Parazit yaşadıkları için beslenme ve boşaltım organelleri yoktur. En çok bilinen temsilcileri insanda sıtma hastalığına neden olanları Plasmodium türleri P. vivax, P. malaria ve P. faciparum' dur. Ciliata (Silliler): En gelişmiş protozoonlar olup, bazıları gözle görülebilecek kadar büyüktür. Genellikle tatlı sularda ve denizlerde yaşarlar. Sahip oldukları çok sayıda sil ile hareket ederler, çok karışık bir çoğalma mekanizmasına sahiptirler ve endoplazmaları içinde genellikle iki çeşit çekirdek vardır. Bazılarında siller değişik biçimde biraraya gelerek dalgalı zar oluştururlar. Heterotrofturlar, beslenmelerine göre yırtıcılar ve mikrofaglar olarak ikiye ayrılırlar. Yırtıcılarda genellikle önde bir hücre ağzı bulunur ve vücut genişliği kadar açılabilir. Bu nedenle kendilerinden büyük hayvanlar ile beslenebilirler. Mikrofaglar ise çevrelerindeki suyu hareket ettirerek buradan küçük bir hücrelileri ve organik atıkları alırlar. Çoğalmaları, ikiye bölünme ve tomurcaklanma ile eşeysiz veya konjugasyon ile eşeyli olabilir. Bu şubenin en tanınmış temsilcileri olarak Paramecium ve Vorticella verilebilir. ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 29 4. Funguslar Funguslar (funguslar); eukaryotik, tipik olarak filamentli (ipliksi) yapıda olan canlılardır. Bitkiler gibi hücre duvarına sahiptirler ve hemen hemen tümü hareketsizdir. Fotosentetik pigment içermezler, bu nedenle besinlerini diğer canlıların hazırladığı organik maddelerden genellikle absorbsiyonla alırlar. Aerobik olarak gelişirler ve enerjiyi organik maddelerin oksidasyonundan temin ederler. Şekil, davranış ve hayat devri bakımından birbirine uymayan çok sayıda organizma içerdikleri için kesin bir tanım yapmak çok zordur. Günümüze kadar seksen bin fungus türü tanımlanmıştır. Fungusların habitatları oldukça büyük farklılıklar gösterir. Bir kısmı suculdur, özellikle tatlı sularda yaşar. Denizlerde yaşayan birkaç fungus türü de vardır. Ancak büyük bir çoğunluğu toprakta ve ölü bitkisel atıklarda yaşar. Bunun yanında insan, hayvan ve bitkilerde parazit olanları da mevcuttur. Fungusların yararlı ve zararlı faaliyetleri nelerdir? Hayvansal ve bitkisel atıkların çürütülmesinde, bu yapılarda bulunan azot, fosfor, potasyum, sülfür, demir ve kalsiyum gibi elementlerin serbest bırakılmasında, bazı peynir tiplerinin (Rokufort, Kamembert) eldesinde, antibiyotik (penisilin) eldesinde, thiamin, biyotin, riboflavin gibi bazı vitaminlerin, amilaz, pektolaz gibi enzimlerin ve gibberellin gibi hormonların eldesinde funguslardan yararlanılır. Bir fungus grubu olan mayalar ekmekçilikte ve şarap, bira gibi fermente ürünlerin eldesinde kullanılır. Tüm bu yararlarının yanısıra, fungusların çeşitli zararları da olabilir. Örneğin; insan, hayvan ve bitkilerde çeşitli hastalıklara, yiyecek ve gıdaların bozulmasına ve hatta uçakların benzin depolarında gelişerek uçakların düşmesine dahi neden olabilirler.? Funguslarda vejetatif yapı tallus adını alır. Tallus, yaklaşık 5 mm çapındaki iplikçiklerin dallanarak çoğalmasından oluşur ve tüm alana yayılır. Vejetatif yapıyı oluşturan iplikçiklerin her birine hif, bir türe ait hiflerin tümüne ise misel denir. Bazı funguslarda hifi oluşturan uzun, silindirik hücreler genelikle septum denen bölmelerle birbirinden ayrılır (Şekil 2.5). AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
30 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR Şekil 2.5: Dallanmış Hif Yapısının Işık Mikroskobunda Görünüşü Fungus hücreleri etrafında, iyi gelişmiş bir hücre çeperi yer alır. Hücre çeperi ya sellüloz ya kitin veya her ikisini de içerebilir. Funguslarda da diğer eukaryotiklerde olduğu gibi sitoplazmaya dağılmış olarak ribozomlar, kofullar ve bazılarında golgi aygıtı da bulunur. Yedek besinler glikojen ve lipid olarak depo edilir. Yüksek bitki ve hayvanlardaki kadar çok olmasa da endoplazmik retikulum yer alır. Fungus hücreleri bakteri hücrelerinden farklı olarak sitoplazma içinde çekirdek zarına sahip bir veya birden fazla nükleus içerebilirler. Hareketli hücreler olan zoosporlarda bakteri hücrelerininkine benzer yapıda flagella (kamçı) bulunur.? Funguslarda çoğalma eşeyli ve eşeysiz olmak üzere iki çeşittir. Bazı funguslar sadece eşeysiz olarak çoğalırken, bazıları her iki yolla da çoğalabilir. Funguslarda çoğalma nasıl olur? Funguslarda eşeysiz üreme çoğunlukla tomurcuklanma, parçalanma (fragmentasyon) veya sporlar ile olur. Spor oluşumu çok yaygın olup, aynı zamanda çok ta çeşitlilik gösterir. Eşeysiz sporlar sporangium adı verilen bir kese içinde oluşmuşsa sporangiospor adını alır. Eğer bir hifin ucunda oluşmuşsa konidia denir. Klamidosporlar bir hifin ucunda veya ortalarında oluşan, kalın ve çift katlı spor kılıfı ile çevrili dayanıklı eşeysiz sporlardır. Arthrosporlar hifin bölünmesiyle oluşur. Blastosporlar ise maya hücrelerinde görülen tomurcuklanmaya benzer eşeysiz spor oluşumlarıdır (Şekil 2.6). ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 31 Şekil 2.6: Funguslarda Eşeysiz Üreme Sporları Funguslarda eşeyli üreme iki haploid nükleusun birleşerek zigot oluşturması ile olur ve genellikle üç evreden ibarettir. İlk evre olan plazmogamide iki protoplast birleşir. Oluşan hücre iki adet nükleus içermektedir. Karyogami yani iki haploid nükleusun birleşmesi ikinci evredir. Karyogamiyi izleyen 3. evre olan mayoz safhasında ise diploid kromozom sayısı yarıya iner. Dişi ve erkek hücrelerin oluşturduğu morfolojik yönden hiçbir farklılığı olmayan gametler izogamet adını alır. Gametler genellikle morfolojik yönden farklılaşmış gametangium adı verilen hücreler içinde oluşur ve erkek gametangiyum anteridyum, dişi gametangiyum oogonyum adını alır. Eğer erkek ve dişi gametangiyum aynı vejetatif yapıdan orijinlenmişse yani tek bir spordan üretilmişse, organizma homotallik veya hermofrodit (veya monozoik) fungus olarak nitelendirilir. Heterotallik (dizoik) funguslarda ise fungus tallusu ya erkek ya dişidir yani, ya sadece erkek yada sadece dişi organı taşırlar. Fungusların identifikasyonunda ve sınıflandırılmasında eşeyli sporların morfolojisi ve bunların bulunduğu yapılar çok önemlidir. Örneğin, zygosporlar zygomycetes üyeleri, askosporlar Askomycetes üyeleri ve basidiosporlar Basidiomycetes üyeleri tarafından üretilir (Şekil 2.7). AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
32 PROKARYOTLAR, PROTİSLER VE FUNGUSLAR Şekil 2.7: Funguslarda Eşeyli Üreme Sporları Prokaryotik ve ökaryotik hücreyi karşılaştırınız. Eubacteria, Archaebacteria ve ökaryotları birbirinden ayıran temel özellikler aşağıdaki tabloda özetlenmiştir (Tablo 2.1). Tablo 2.1: Eubacteria, Archaebacteria ve Ökaryotları Birbirinden AyıranTemel Özellikler Karakterler Eubacteria Archaebacteria Ökaryotlar Çekirdek zarı Hücre duvarında Membran lipidleri Ribozomlar Başlatıcı trna trna genlerinde intron Difteri toksinine ribozom duyarlılığı RNA polimerazlar Kloramfenikol, streptomisin ve kanamisine duyarlılık yok müramik asit var ester bağlı 70S N-formil methionin yok yok müramik asit yok eter bağlı 70S methionin var var müramik asit yok ester bağlı 80S methionin var yok 1 (4 altünite) var çok sayıda var 3 (herbirinde 12-14) var yok yok ANADOLU ÜNİVERSİTESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 33 4.1. Fungusların Sınıflandırılması Eskiden bitkiler aleminin iki alt bölümü (Myxomycotina ve Eumycotina) olarak sınıflandırılan funguslar günümüzde ayrı bir alem olarak kabul edilmektedir. Alexopoulos ve Mims (1979)'e göre funguslar şu şekilde sınıflandırılmaktadır: ALEM : MYCETEAE ( =FUNGI ) 1. BÖLÜM : Gymnomycota 2. BÖLÜM : Mastigomycota 3. BÖLÜM : Amastigomycota 1. Altbölüm : Zygomycotina 2. Altbölüm : Ascomycotina 1. Sınıf : Ascomycetes 3. Altbölüm : Basidiomycotina 1. Sınıf : Basidiomycetes 4. Altbölüm : Deuteromycotina 1. Form-sınıf : Deuteromycetes Gymnomycota (Cıvık mantarlar): Cıvık mantarlar diğer funguslardan fagotrofik beslenmeleri ile ayrılırlar. Somatik yapılarında hücre çeperi yoktur. Protoplastları plazma membranı ile çevrelenmiştir. Mastigomycota: Birkaç tür haricinde hepsi belirli bir hücre çeperine sahiptir. Besinlerini absorbsiyonla alırlar. Birkaçı hariç çoğunluğu çok hücrelidir. Cıvık mantarlar hariç hayat devrelerinde kamçılı hücreler bulunan tüm mantarlar bu gruba girerler. Amastigomycota: Hiçbir zaman kamçılı hücreleri bulunmaz. Yüksek funguslar olarak ta anılırlar. Dört alt bölüme sahiptirler. Bunlar; Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina ve Deuteromycotina'dır. 1. Zygomycotina (Ekmek küfleri, sinek mantarları): Ekmek küflerinin de dahil olduğu funguslar ile vesiküler-arbisküler mikoriza funguslarını kapsar. Bu bölümün tipik bir üyesi olan Rhizopus stolonifer nemli ortamda bulunan ekmek ve meyvelerde çok yaygın olarak gözlenir. 2. Ascomycotina: En önemli özellikleri eşeyli çoğalma sonucu oluşan sporlarını (askosporlar) askokarp adı verilen bir kese içinde oluşturmalarıdır. Kamçılı hücreleri yoktur. Vejetatif evre genelde septalı hiflerden meydana gelmiştir ve haploiddir. Hücre çeperleri genellikle kitin ve glukandan ibarettir. Bazı türleri maya formundadır. Özellikle parazit olarak bitki yaprakları üzerinde ve saprofitik olarak toprakta parçalanmakta olan bitki artıklarında, sucul formları da sudaki artıklar veya bitkiler üzerinde bulunur. Mayalar ve yaprak kıvırcıklığı mantarlarını kapsarlar. AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
34 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR? Mayalar bakteriler gibi tek hücreli canlılardır. Genellikle yuvarlak, oval veya silindir şeklinde hücrelere sahiptirler. Büyüklükleri cinslere göre değişmekle birlikte 2-8 τm çapında ve 3-15 τm uzunluktadırlar. Hücreler özellikle aktif üreme süresince düz veya dallanmış zincirler yaparlar. Mayalar tabiata geniş ölçüde yayılmış durumdadırlar. Özellikle şeker bulunan habitatlarda örneğin, meyvelerde ve çiçeklerde sık bulunurlar. 47 C'nin üstünde ve 0 C'nin altında faaliyet gösteremezler. Aerobik ve anaerobik ortamda yaşayabilirler ancak hücresel yapıların sentezinde, tomurcuklanmada ve metabolik faaliyetlerin devamında fazla enerjiye gereksinim duyulduğundan aerobik şartlar gelişmeleri için daha elverişlidir. Günlük hayatımızda mayalardan nasıl yararlanırız? Mayalar bitki ve hayvanlarda parazit olarak zararlı etkiler yapsa da, alkolün fermentasyonunda, ekmek yapımında, yağların, proteinlerin ve B kompleks vitaminlerin hazırlanmasında ve çok kısa sürede çoğalabilen en basit ökaryot olduklarından moleküler biyolojide önemli role sahiptirler. Etrafımızda en çok karşılaştığımız ve en çok çalışılmış maya türü Saccharomyces cerevisiae (ekmek mayası) dir. İnsan deri hastalıklarına yol açan, bitkisel ve hayvansal atıklar üzerinde gelişen ve bozunmaya neden olan mavi ve siyah küfler örneğin Aspergillus ve Penicillum türleri, bitkilerde parazit külleme mantarları ve kadeh biçimli mantarlar da bu altbölümdedir. Örneğin; Claviceps purpurea çavdar bitkisinde çavdar mahmuzu hastalığı etmenidir. Morchella vulgaris halk arasında kuzu göbeği mantarı olarak bilinmektedir. 3. Basidiomycotina: Çevremizde gördüğümüz şapkalı mantarlar, bitkiler üzerinde parazit olan pas, rastık ve sürme mantarları bu sınıfa dahildir. Kamçısız hücrelere sahiptirler. Septumları şişkin ve ortası delik olup, zarımsı bir por kapağı mevcuttur. Eşeysel üreme çoğunlukla özelleşmiş somatik hifler tarafından yerine getirilir. Karyogami ve mayoz basidium adı verilen yapı içinde gerçekleşir ve burada oluşan sporlar basidiospor adını alırlar. Şapkalı mantarlardan olan Agaricus bisporus tüm dünyada yemeklik olarak yetiştirilir. Bir şapkalı mantar, şapka (pileus)yı taşıyan bir sap ve şapka altında sapa doğru ışınsal olarak uzanan plaka benzeri yapılar olan lamellerden meydana gelir. Lamellerin her tarafı basidiumlar ile kaplıdır. Her basidiumda karyogami ve mayozu takiben genellikle 4 spor ortaya çıkar. Sap etrafında ve şapka kenarının altında bir halka bulunur (Şekil 2.8). Paslar ve rastık mantarları tahıllarda önemli zararlara yol açarlar. Örneğin, Puccinia graminis tahıllarda kara pas, Ustilago zeae mısır rastığı etmeni olarak çevremizde yaygın biçimde gözlenirler. ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 35 Şekil 2.8: Bir Şapkalı Mantarın Genel Görünüşü 5. Deuteromycotina Bu altbölüm üyelerinin eşeyli üreme evreleri yoktur. Bu nedenle Fungi Imperfecti olarak ta anılırlar. Eşeysiz üremeleri konidiumlar ile olur.konidiumlar basitçe tek tek gelişmiş konidiofor üzerinde bulunabileceği gibi aservulus ve piknidium gibi yapılar içinde de oluşabilir. Bu gruba giren mayalar ise tomurcuklanarak çoğalırlar. Bunların yanında sklerotium ve klamidosporlar ile çoğalanlar da vardır. Kontrollü çevre şartları altında kültür edildiklerinde eşeyli üreme yapmaya yönelen pekçok üyesi vardır. Eşeyli üreme sonucu oluşan sporların çoğu askospor, fakat birkaç türde basidiospordur. Eşeyli üreme safhası görülmemiş üyeler konidiogenöz hücrelerin oluşum tarzı, renk ve konidiumların yapısı ve bunların yerleşim tarzı gibi karakterlerle yapay olarak sınıflandırılırlar. Bu nedenle sistematik grupların önüne (yapay bir sistem kullanıldığı için) form ön eki getirilir. Çoğu saprofit olmakla birlikte bazıları insan, hayvan ve bitkilerde patojendir. Örneğin Alternaria ve Cladosporium insanlarda allerji etmeni funguslardır. Özet Bakteriler ve mavi-yeşil algler (Cyanobacteria) prokaryotlar olarak bilinirler. Protozoa, algler ve funguslar ise ökaryotik hücre yapısına sahiptirler. Ökaryotik hücreler zarla çevrili gerçek bir çekirdek materyaline sahip iken, prokaryotik hücrelerde çekirdek materyali sitoplazmada dağınık olarak bulunur. AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
36 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR Bakterilerde sınıflandırma çok çeşitli olarak yapılsa da, günümüzde geçerli olan sınıflandırma sistemi bakterilerin 16S rrna'larına göre yapılan sınıflandırmadır. Buna göre prokaryotlar Archaebacteria ve Eubacteria olmak üzere iki temel gruba ayrılmaktadır. Archaebacteria içerisinde ekstrem yaşam şartlarına uyum sağlayabilen bakteriler yer almaktadır. Bu grup içerisinde metan üreten bakteriler ile tuzlu ve yüksek derecede sıcak olan ortamlarda yaşayabilen bakteriler yer almaktadır. Eubacteria üyeleri ise Archaebacteria dışındaki tüm bakteriler ile mavi-yeşil algler olarak ta bilinen Cyanobacteria üyelerini kapsamaktadır. Eukaryotik hücre yapısına sahip olan protozoa üyeleri hareket organellerine göre Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa ve Ciliata olarak 4 grup altında sınıflandırılırlar. Doğada çok yaygın olarak bulunan funguslar günümüzde ayrı bir alem olarak kabül edilmektedir. Gymnomycota, Mastigomycota ve Amastigomycota olarak üç bölüm altında incelenmektedir. Günlük hayatımızda sık sık rastladığımız (ekmek küfü, ekmek mayası, yemeklik mantar vb.) funguslar Amastigomycotina bölümü içerisinde yer almaktadır. Değerlendirme Soruları Aşağıdaki soruların yanıtlarını verilen seçenekler arasından bulunuz. 1. Aşağıdakilerden hangileri prokaryotik hücre yapısına sahiptir? I. Bakteriler II. Mayalar III. Cyanobacteria (mavi-yeşil algler) IV. Küfler V. Protozoonlar A. I ve II B. I, II ve III C. I ve III D. II ve V E. II, IV ve V 2. Aşağıdaki bakteri ismi yazılışlarından hangisi doğrudur? A. Escherichia coli B. Escherichia coli C. Escherichia coli D. Escherichia Coli E. escherichia coli ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ
PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 37 3. "Tek bir hücreden çoğalmış identik hücreler topluluğu" tanımı aşağıdakilerden hangisini tanımlamaktadır? A. Bakteri suşu B. Bakteri türü C. Bakteri cinsi D. Swedberg ünitesi E. Metanojen 4. Aşağıdakilerden hangisi Archaebacteria üyelerinden değildir? A. Metanojenler B. Halobacterium C. Cyanobacteria D. Sulfolobus E. Thermoplasma 5. "En ilkel hayvansal form" tanımı aşağıdakilerden hangisine uymaktadır? A. Ektoplazma B. Protozoa C. Bakteri D. Fungus E. Maya 6. İnsanda sıtma hastalığı etmeni protozoa aşağıdakilerden hangisidir? A. Plasmodium B. Amoeba C. Paramecium D. Vorticella E. Euglena 7. Aşağıdakilerden hangisi ökaryotik hücre yapısına sahip değildir? A. Küfler B. Mayalar C. Şapkalı mantarlar D. Bakteriler E. Protozoa 8. Aşağıdakilerden hangisi fungusların eşeysiz üreme sporlarından değildir? A. Sporangiospor B. Klamidospor C. Arthrospor D. Askospor E. Blastospor AÇIKÖĞ RETİ M FAKÜLTESİ
38 PROKARYOTLAR, PROTİ SLER VE FUNGUSLAR 9. Funguslarda eşeyli üreme safhalarını sıralayınız. I. Fragmentasyon II. Karyogami III. Plazmogami IV. Mitoz V. Mayoz A. I ve II B. III, II ve V C. I, II, IV ve V D. II, III. IV ve V E. I, III, IV ve V 10. Saccharomyces cerevisiae (ekmek mayası) aşağıdaki fungus altbölümlerinden hangisine girer? A. Basidiomycotina B. Zygomycotina C. Ascomycotina D. Deuteromycotina E. Mastigomycota Yararlanılan ve Başvurulabilecek Kaynaklar Öner, Mehmet. Genel Mikrobiyoloji. İzmir: 1986. Ketchum, P. A. Microbiology, Concepts and Applications. USA, 1988. Gücin, F. ve Tamer, A. Mikolojiye Giriş. Bursa: 1994. Madigan, M. T., Martinko, J. M. and Parker, J. Biology of Microorganisms. USA, 1997. Kılıç, A. Omurgasız Hayvanlar Sistematiği ve Biyolojisi (Arthropoda hariç ders notları). Eskişehir: 1995. Demirsoy, A. Yaşamın Temel Kuralları, Omurgasızlar=İnvertebrata (Böcekler Dışında), Ankara: 1998. ANADOLU ÜNİ VERSİ TESİ