EGE ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ (DOKTORA TEZİ) KUZEY KIBRIS TÜRK CUMHURİYETİ PHLEBOTOMINAE (DIPTERA: PSYCHODIDAE) TÜRLERİ Samiye DEMİR Biyoloji Anabilim Dalı Bilim Dalı Kodu: 401.04.00 Sunuş Tarihi:14.03.2007 Tez Danışmanları: Doç. Dr. Bayram GÖÇMEN Prof. Dr. Yusuf ÖZBEL Bornova İZMİR
Sayın Samiye DEMİR tarafından DOKTORA TEZİ olarak sunulan Kuzey Kıbrıs Türk Cumhuriyeti Phlebotominae (Diptera: Psychodidae) Türleri başlıklı bu çalışma E.Ü. Lisansüstü Eğitim ve Öğretim Yönetmeliği ile E.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü Eğitim ve Öğretim Yönergesi nin ilgili hükümleri uyarınca tarafımızdan değerlendirilerek savunmaya değer bulunmuş ve 14.03.2007 tarihinde yapılan tez savunma sınavında aday oybirliği/oyçokluğu ile başarılı bulunmuştur. Jüri Üyeleri: İmza Jüri Başkanı : Doç. Dr. Bayram GÖÇMEN... Raportör Üye: Prof. Dr. Yusuf ÖZBEL... Üye : Prof. Dr. Seray ÖZENSOY TÖZ... Üye : Yrd. Doç. Dr. Ahmet MERMER... Üye : Yrd. Doç. Dr. Fatih M. ŞİMŞEK...
V ÖZET KUZEY KIBRIS TÜRK CUMHURİYETİ PHLEBOTOMINAE (DIPTERA: PSYCHODIDAE) TÜRLERİ DEMİR, Samiye Doktora Tezi, Biyoloji Bölümü Tez Yöneticileri: Doç. Dr. Bayram GÖÇMEN Prof. Dr. Yusuf ÖZBEL Mart 2007, 161 Sayfa Kuzey Kıbrıs Türk Cumhuriyeti nin 20 farklı bölgesinde 2004 yılı Temmuz ve Eylül aylarında yapılan örnekleme çalışmaları sonucunda Phlebotomus cinsine ait 10 (P. papatasi, P. alexandri, P. sergenti, P. jacusieli, P. neglectus, P. galilaeus, P. tobbi, P. kyreniae, P. halepensis, P. economidesi), Sergentomyia cinsine ait 3 tür (S. azizi, S. minuta, S. fallax) belirlenmiştir. Belirlenen türlerden iki tanesi (P. neglectus ve P. halepensis) Kıbrıs adası için ilk kayıttır. P. jacusieli, P. kyreniae ve P. economidesi türleri ise adadan ikinci kez rapor edilmiştir. Çalışmada belirlenmiş olan Phlebotominae (Diptera:Psychodidae) türlerinin KKTC deki dağılışları ve leishmaniasis vektörü olarak epidemiyolojik önemleri tartışılmış, elde edilen sonuçlar daha önceki yayınlarla karşılaştırılmıştır. Anahtar sözcükler: Phlebotomus, Sergentomyia, Kuzey Kıbrıs Türk Cumhuriyeti, kum sineği.
VI
VII ABSTRACT PHLEBOTOMINAE (DIPTERA: PSYCHODIDAE) SPECIES OF TURKISH REPUBLIC OF NORTHERN CYPRUS DEMİR, Samiye Ph.D in Biology Supervisors: Assoc. Prof. Dr. Bayram GÖÇMEN Prof. Dr. Yusuf ÖZBEL March 2007, 161 Pages During two surveys which were carried out in 20 different localities of Turkish Republic of Northern Cyprus in July and September 2004, 10 species belonging to genus Phlebotomus (P. papatasi, P. alexandri, P. sergenti, P. jacusieli, P. neglectus, P. galilaeus, P. tobbi, P. kyreniae, P. halepensis, P. economidesi) and 3 species of genus Sergentomyia (S. azizi, S. minuta, S. fallax) were detected. The present study reports for the first time the presence of two Phlebotominae species (P. neglectus and P. halepensis) in Cyprus. In addition P. jacusieli, P. kyreniae and P. economidesi were secondly reported from the island. The distribution of the Phlebotominae (Diptera: Psychodidae) species detected in Turkish Republic of Northern Cyprus and their epidemiological significance as vectors of leishmaniasis were discussed and the results were compared with previous reports. Key words: Phlebotomus, Sergentomyia, Turkish Republic of Northern Cyprus, sandfly.
VIII
IX TEŞEKKÜR Bana bu çalışmayı öneren, tez çalışmamın her safhasında değerli bilgilerini ve sabırlarını esirgemeyen şükran borçlu olduğum danışmanlarım, Prof. Dr. Yusuf ÖZBEL ve Doç. Dr. Bayram GÖÇMEN e tüm katkıları için teşekkür ederim. Tez İzleme Komitesinde bilgi ve önerileri ile yol gösteren Prof. Dr. Seray ÖZENSOY TÖZ ve Yrd. Doç. Dr. Ahmet MERMER e, arazi çalışmalarımızda bizden yardımlarını esirgemeyen KKTC Veteriner Dairesi Müdürlüğünden Sayın Kamil AKTOLGALI ve Ersan KORUDAĞ a, eğitimim için yaptıkları fedakarlıklar nedeniyle annem Hacer RASTGELDİ ve babam M. Uğur RASTGELDİ ye, çalışmalarım sırasında her zaman yanımda olan ve maddi manevi destek veren sevgili eşim Zeynel DEMİR e teşekkürlerimi sunarım.
X
XI İÇİNDEKİLER Sayfa ÖZET...V ABSTRACT... VII TEŞEKKÜR... IX ŞEKİLLER DİZİNİ... XIV ÇİZELGELER DİZİNİ... XVIII 1. GİRİŞ... 1 2. LİTERATÜR BİLGİ.... 3 2.1. Tarihçe... 3 2.2. Morfoloji... 7 2.2.1. Ergin... 7 2.2.2. Yumurta... 17 2.2.3. Larva... 17 2.2.4. Pupa... 19 2.3. Kum Sineklerinin Sınıflandırılması... 19 2.3.1. Phlebotominae cinslerinin morfolojik özellikleri... 22 2.3.2. Phlebotomus alt cinsleri tayin anahtarı... 24 2.4. Biyoekoloji... 25 2.4.1. Coğrafi Dağılım... 25 2.4.2. Habitat... 27 2.4.3. Çevresel faktörlerin kum sineklerine olan etkisi... 29 2.4.4. Mevsimsel aktivite... 30 2.4.5. Günlük aktivite... 31 2.4.6. Uçuş aktiviteleri... 31
XII İÇİNDEKİLER (Devam) Sayfa 2.4.7. Beslenme...32 2.4.8. Konak tercihi...34 2.4.9. Çiftleşme davranışları...36 2.4.10. Hayat döngüsü...38 2.5. Kum Sineklerinin Sağlık Açısından Önemleri...39 2.5.1. Bartonellosis...40 2.5.2. Arbovirus enfeksiyonları...41 2.5.3. Vesiculovirus enfeksiyonları...42 2.5.4. Leishmaniasis...43 2.6. Kum Sineklerinin Yakalanmaları...52 2.6.1. Canlı yakalama yöntemleri...53 2.6.2. Cansız yakalama yöntemleri...56 2.7. Toplanan Kum Sineklerinin Korunması...59 2.8. Kum Sineklerinden Preparat Yapılması...59 2.9. Tür Ayrımında Ayırt Edici Özellikler...61 2.10. Kum Sineği Sistematiğinde Kullanılan Yeni Teknikler...63 2.11. Kum Sinekleriyle Mücadele ve Kontrol...65 2.11.1. Kimyasal mücadele...65 2.11.2. Biyolojik mücadele...66 2.11.3. Genetik mücadele...67 2.11.4. Çevre yönetimi...68 2.11.5. Bireysel korunma...69 2.11.6. Zooprofilaksi...69 2.11.7. Tamamlayıcı yaklaşımlar...69
XIII İÇİNDEKİLER (Devam) Sayfa 3. MATERYAL VE METOT... 71 3.1.Çalışılan Bölgeler... 71 3.2. Materyal... 75 3.3. Metot... 75 3.4. Türlerin Tayini... 77 4. BULGULAR... 81 4.1. KKTC den Toplanan Kum Sinekleri... 81 4.2. KKTC de Örnekleme Yapılan Lokalitelerdeki Tür Dağılımı... 98 5. TARTIŞMA VE SONUÇ... 107 5.1. KKTC den Toplanan Kum Sinekleri... 107 5.2. Sonuç... 130 KAYNAKLAR DİZİNİ... 133 ÖZGEÇMİŞ... 161
XIV
XV ŞEKİLLER DİZİNİ Şekil Sayfa 2.1. Phlebotomus papatasi dış görünüş... 8 2.2. Kum sineğinde baş ve kısımları... 9 2.3. Kum sineklerinde palp ve anten yapısı... 10 2.4. Phlebotomus ve Sergentomyia da kanat ve sibarium... 12 2.5. Kum sineğinde dişi genital organının kısımları... 13 2.6. Erkek genital organı... 14 2.7. Kum sineğinde sindirim sistemi ve kısımları... 16 2.8. Kum sineklerinde yumurta tipleri... 17 2.9. Kum sineği I. dönem larvası... 18 2.10. Kum sineği pupası... 19 2.11. Ağız aspiratörü... 53 2.12. CDC ışık tuzakları... 55 2.13. Yapışma tuzaklarının yerleştirilmesi... 58 3.1. Örnekleme yapılan lokalitelerin deniz seviyesinden yükseklikleri74 3.2. KKTC de örnekleme yapılan lokaliteler... 74 4.1. KKTC de bulunan Phlebotominae türlerinin bulunuş oranları... 82 4.2. P. papatasi a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: stil dikenleri... 84 4.3. P. alexandri a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: bazal proses... 84 4.4. P. sergenti a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: bazal proses... 86
XVI ŞEKİLLER DİZİNİ (Devam) Şekil Sayfa 4.5. P. jacusieli a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: bazal proses... 86 4.6. P. neglectus a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: aedeagus... 88 4.7. P. galilaeus a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: spermatekanın bazal kısmı... 88 4.8. P. tobbi a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: aedeagus... 90 4.9. P. kyreniae a: erkek genital organı, b: aedeagus... 90 4.10. P. halepensis a: erkek genital organı, b: aedeagus... 93 4.11. P. economidesi a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: dişi furca yapısı... 93 4.12. S. azizi a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: stil dikenleri... 95 4.13. S. minuta a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: stil dikenleri... 95 4.14. S. fallax a: dişi farinks armatürü, b: dişi spermateka, c: erkek genital organı, d: stil dikenleri... 97 4.15. Ağırdağ tür dağılım grafiği (n=210)... 98 4.16. Arapköy tür dağılım grafiği (n=178)... 98 4.17. Bostancı tür dağılım grafiği (n=861)... 98 4.18. Büyükkonuk tür dağılım grafiği (n=626)... 99 4.19. Çayönü tür dağılım grafiği (n=3)... 99
XVII ŞEKİLLER DİZİNİ (Devam) Şekil Sayfa 4.20. Değirmenlik tür dağılım grafiği (n=13)... 99 4.21. Dipkarpas tür dağılım grafiği (n=486)... 100 4.22. Dörtyol tür dağılım grafiği (n=194)... 100 4.23. Edremit tür dağılım grafiği (n=148)... 100 4.24. Ergenekon tür dağılım grafiği (n=15)... 101 4.25. Geçitkale tür dağılım grafiği (n=1901)... 101 4.26. Geçitköy tür dağılım grafiği (n=5427)... 102 4.27. Haspolat tür dağılım grafiği (n=18)... 102 4.28. Kanlıköy tür dağılım grafiği (n=21)... 102 4.29. Kayalar tür dağılım grafiği (n=321)... 103 4.30. Köprülü tür dağılım grafiği (n=29)... 103 4.31. Lapta tür dağılım grafiği (n=1830)... 104 4.32. Serhatköy tür dağılım grafiği (n=50)... 104 4.33. Yenierenköy tür dağılım grafiği (n=11)... 105 4.34. Ziyamet tür dağılım grafiği (n=176)... 105 5.1. P. papatasi nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 109 5.2. P. alexandri nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 111 5.3. P. sergenti nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 113 5.4. P. jacusieli nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 114 5.5. P. neglectus un KKTC de bulunduğu lokaliteler... 116 5.6. P. galilaeus un KKTC de bulunduğu lokaliteler... 117 5.7. P. tobbi nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 119
XVIII ŞEKİLLER DİZİNİ (Devam) Şekil Sayfa 5.8. P. kyreniae nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 120 5.9. P. halepensis in KKTC de bulunduğu lokaliteler... 121 5.10. P. economidesi nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 123 5.11. S. azizi nin KKTC de bulunduğu lokaliteler... 124 5.12. S. minuta nın KKTC de bulunduğu lokaliteler... 125 5.13. S. fallax ın KKTC de bulunduğu lokaliteler... 126 5.14. Bostancı, Geçitkale ve Geçitköy dışındaki lokalitelerden elde edilen türlerin bulunuş oranları... 127
XIX ÇİZELGELER DİZİNİ Çizelge Sayfa 3.1. Örnek toplanan merkezlerin coğrafi özellikleri... 73 4.1. Çalışma bölgesinde belirlenen cins, alt cins ve türler... 81 4.2. KKTC de bulunan Phlebotominae tür sayıları ve dişi/erkek oranları... 82 4.3. Phlebotomus papatasi nin lokalitelere göre dağılışı... 83 4.4. Phlebotomus alexandri nin lokalitelere göre dağılışı... 85 4.5. Phlebotomus sergenti nin lokalitelere göre dağılışı... 85 4.6. Phlebotomus jacusieli nin lokalitelere göre dağılışı... 87 4.7. Phlebotomus neglectus un lokalitelere göre dağılışı... 87 4.8. Phlebotomus galilaeus un lokalitelere göre dağılışı... 89 4.9. Phlebotomus tobbi nin lokalitelere göre dağılışı... 91 4.10. Phlebotomus kyreniae nin lokalitelere göre dağılışı... 91 4.11. Phlebotomus halepensis in lokalitelere göre dağılışı... 92 4.12. Phlebotomus economidesi nin lokalitelere göre dağılışı... 92 4.13. Sergentomyia azizi nin lokalitelere göre dağılışı... 94 4.14. Sergentomyia minuta nın lokalitelere göre dağılışı... 96 4.15. Sergentomyia fallax ın lokalitelere göre dağılışı... 97 5.1. Bugüne kadar Kıbrıs tan rapor edilmiş türlerin listesi... 107
1. GİRİŞ Psychodidae ailesi, Phlebotominae alt ailesine dahil kan emici sineklerin çeşitli dillere göre değişen bazı yerel isimleri bulunmaktadır. Bu isimlerden dünya üzerinde ve özellikle bilimsel çevrede en yaygın olarak kullanılanı Türkçe de kum sineği anlamına gelen sandfly dır. Bu isim genel anlamda bu canlıların yaşadıkları, üredikleri ve geliştikleri habitatları en iyi tanımlaması açısından çoklukla kullanılır. Ülkemizde halk arasında yakarca, küpdüşen, mucuk, yapyakan, çeti sineği gibi isimlerle bilinmesine karşın genel kullanımdaki ismi tatarcık dır (Erel, 1973; Doğan, 1981; Yaman, 1999). Kum sinekleri ağrı ve kaşıntıya neden olan sokmalarının yanısıra leishmaniasis, bartonellosis ve papatasi ateşi (tatarcık humması) nin de içinde bulunduğu birçok hastalık etkenine vektörlük yaparlar. Taşıdıkları hastalıkları önleme açısından kum sineklerinin kontrolü oldukça önem arzetmektedir. Kontrol yöntemleri belli türler üzerinde yoğunlaşmalı ve bu türlerin biyolojik karakterleri temel alınmalıdır. Bu nedenle öncelikle hastalık taşıyan kum sineği türleri belirlenmelidir. Yanlış bir tür teşhisi, uygulamanın yanlış yöne kaymasına ve iş, para ve zaman kaybına neden olabilir. Bu nedenle zoolojik materyal üzerinde yapılan herhangi bir bilimsel ve pratik çalışma öncelikle türlerin teşhisiyle başlamalı ve bu teşhis şüphesiz doğru olmalıdır (Perfil ev, 1968). Phlebotomus türlerinin vektörlüklerinin populasyon dinamiğinin ve ekolojik özelliklerinin bilinmesi, epidemiyolojik devrenin anlaşılması ve kontrol stratejilerinin geliştirilmesi açısından önem taşımaktadır (Yaman 1999).
2 Dünyanın farklı bölgelerinde değişik odaklarda çok sayıda kum sineği türü vektörlükle suçlanmaktadır. Bir bölgede hangi Phlebotomus türlerinin vektör olduğunun belirlenebilmesi için öncelikle o bölgenin kum sineği faunasının belirlenmesi ve antropofilik (insanlar üzerinden beslenen) türlerin ortaya çıkarılması gereklidir. Dünyanın değişik yerlerinde kum sinekleri üzerinde birçok çalışma yapılmıştır. Ancak Kıbrıs ta yaşayan Phlebotominae kum sinekleri üzerine yapılmış çalışmalar (Adler, 1946; Minter and Eitrem, 1989; Depaquit et al., 2001) adanın genel faunasını aydınlatacak nitelikte değildir. Bu çalışmada kum sineklerinin Kuzey Kıbrıs Türk Cumhuriyeti ndeki (KKTC) faunasının belirlenmesi ve dağılım haritasının çıkarılması, adanın bu bölgesinde hastalık taşıyabilecek türlerin bulunup bulunmadığının belirlenmesi amaçlanmıştır.
3 2. LİTERATÜR BİLGİ 2.1. Tarihçe Bugüne kadar bulunmuş en eski Phlebotominae örnekleri bundan 120 milyon yıl önce Aşağı Kretase Dönemi nde şimdiki Lübnan ın bulunduğu yerde yaşamışlardır (Lewis, 1982). İlk defa bir Phlebotominae deskripsiyonu (bilinmeyen bir türün erkek bireyi olarak) 1691 yılında Roma da Philippo Bonanni tarafından yayınlanmıştır. İlk Phlebotomus türü olan Bibio papatasi (tip tür Phlebotomus papatasi), Scopoli tarafından 1786 da tanımlanmıştır (Theodor 1948; Perfil ev 1968). 1840 da Rondani, dünyanın tüm bölgelerindeki kum sineklerini içine alan Flebotomus cinsini oluşturmuştur. 1845 yılında Loew tarafından bu cinsin adı Phlebotomus olarak değiştirilmiştir (Rispail and Léger, 1998b). Tarihi belgeler kum sineklerinin tıbbi öneminin 1786 yılında bilinmekte olduğunu göstermektedir. İspanyol doktor Cosme Bueno, Peru daki Ant dağlarında leishmaniasis ve bartonellosis in taşınması ile ilgili yazdığı kitapta bölgedeki yerel halkın iki hastalığın da uta (kum sineği) adını verdikleri küçük bir sineğin ısırığı sonucu meydana geldiğine inandıklarını not etmiştir (Herrer and Christensen 1975; Tesh and Guzman, 1996). 20. yüzyılın başlarında, kum sineklerinin papatasi ateşi, daha sonra da leishmaniasis taşıdıklarından şüphelenilmeye başlanmış ve doktor ve entomologların bu sineklere olan ilgileri artmıştır. Türlerin deskripsiyonuna ilaveten bu sineklerin hastalık taşıyıcısı oldukları teorilerini araştırmak için deneysel çalışmalar da yapılmaya başlanmış ve sonunda papatasi ateşi ve leishmaniasis için bu teori ispatlanmıştır. Bazı
4 kum sineklerinin insanlara saldırmadığı, diğer hayvan ve kuşlar üzerinden beslendikleri, insanlar üzerinden beslenen bütün türlerin papatasi ateşini bulaştırmadığı, farklı kum sineği türlerinin Leishmania ya karşı hassasiyetinin de farklı olduğu gibi sonuçlara ulaşılmıştır (Perfil ev, 1968). Perfil ev (1968), kum sineği sistematiği konusundaki çalışmaları iki döneme ayırmıştır; 1. Bibio papatasi nin (1786) tanımlanmasından 1925 yılına kadar olan dönem. 2. 1926 dan günümüze kadar olan dönem. Kum sineği sistematiğinde ilk dönemde türler dış görünüşlerine göre birbirinden ayırdedilmekteydi. Erkeklerin teşhisinde, stildeki diken sayısı ve dağılışına büyük önem verilmekteydi. Dış genital organların diğer kısımlarına genellikle fazla değinilmemekteydi. Dişilerin tanımlanmasında ise büyüklük, renk, kıl ve pulların dağılışı, kanatların şekli ve damarlanması, anten segmentlerinin ve palplerin uzunlukları dikkate alınmaktaydı (Perfil ev, 1968). P. papatasi ve P. minutus olmak üzere sadece iki türün bilindiği zamanlarda yukarıdaki karakterlere göre dişileri ayırmak zor olmamıştır. Ancak daha sonra bulunan diğer türlerin dişileri bu iki türden birine veya genellikle birbirlerine oldukça benzediğinden dış kalitatif karakterlere göre bunları ayırdetmenin çok zor hatta bazen imkansız olduğu anlaşılmıştır. Dişilerin deskripsiyonunda bu nedenle kantitatif karakterler temel alınmaya başlanmıştır (Perfil ev, 1968). O dönemdeki araştırıcılar anten ve palp segmentlerinin, epifarinksin, kanat uzunluk ve genişliklerinin, baş, göğüs, karın ve arka bacakların (femur ve tibianın) ve erkek bireylerde terminalia (genital organları) nın ölçümünü yapmış, anten ve palp segmentleri ile kanat indeksinin formüllerini çıkarmışlar ve üçüncü anten segmentinin
5 uzunluğunun epifarinks uzunluğuna oranını hesaplamışlardır. Bu sistem Phlebometri olarak adlandırılmıştır. Genellikle yeni bulunan bir dişinin ölçüleri ve göstergeleri daha önce tanımlanmış bir dişiyle uyuşuyorsa bunların aynı türe, eğer uyuşmuyorsa bu dişilerin farklı tür ya da varyeteye dahil oldukları düşünülmekteydi (Perfil ev, 1968). Phlebometri belli bir zamana kadar dişilerin tanımlanmasında başlıca yöntem iken erkeklerin tayininde ise ilave yöntem olarak kullanılmıştır. Ancak çok sayıda yeni türün ortaya çıkmasıyla birlikte tür teşhisi için ölçümlerin ve indekslerin kullanılması gittikçe daha da zorlaşmıştır. Ancak Phlebometri günümüzde türleri ilk başta ayırdetmek açısından önemini hala korumaktadır (Perfil ev, 1968). İtalyan araştırmacı Grassi, 1907 yılında kum sinekleriyle ilgili ilk monografiyi yayınlamıştır. Grassi monografisinde, P. papatasi nin erkek ve dişilerini ilk kez ayrıntılarıyla tarif etmiş ve gelişme safhalarından söz etmiştir. Bu monografi erken dönemde kum sinekleri ile ilgili çalışmalarda önemli bir rol oynamıştır. İngiliz entomolog Newstead çok sayıda yeni tür tanımlamıştır. Araştırmacı, 1911 yılında P. minutus Rondani yi ilk defa yeniden tanımlamış ve bu türün erkek ve dişisinin phlebometrik özelliklerini vermiştir. Bu bilgiler 20. yüzyıl başlarındaki kum sineği deskripsiyonlarına iyi bir örnek teşkil etmektedir (Perfil ev, 1968). Larrousse 1921 yılında Phlebotomus üzerine bir monografi yayınlayarak ilk dönem çalışmalarını özetlemiştir (Perfil ev, 1968). Araştırıcı, tüm dünyadaki kum sineklerini tasvir etmiş, coğrafik dağılışlarını vermiş ve dişi ve erkekler için bir tayin anahtarı hazırlamıştır. Dişiler için hazırladığı anahtar sadece Avrupa formlarını içermektedir. Ayrıca kum sineklerinin iç ve dış yapılarını, biyolojilerini, tıbbi
6 önemlerini, toplama ve preparasyon metodlarını ve mücadele yöntemlerini anlatmıştır (Perfil ev, 1968). Kum sineği çalışmalarında, anatominin de incelenmeye başlandığı ikinci dönem, 1926 yılında başlamıştır. İlk dönem çalışmalarında tür ayrımında dış morfoloji temel alınmaktayken ikinci dönemde dişiler ve özelikle erkekler anatomik karakterleriyle de teşhis edilmeye başlanmıştır. Bu dönemde teşhiste kullanılan phlebometrik özelliklerin yanısıra yeni bir takım kriterler de göz önünde bulundurulmuş, erkeklerde tüm genital organlar incelenmeye başlanmıştır. Sadece gonopoditler değil, genitalianın tüm kısımları tasvir edilmeye başlanmıştır. Phlebometri bir çok durumda önemini kaybetmeye başlamıştır (Perfil ev, 1968). 1926 yılında Adler ve Theodor, kum sineği sistematiğinde bir dönüm noktası oluşturacak olan makalelerini yayınlamışlardır. Bu iki araştırıcınının spermateka, farinks ve sibarial dişlerin taksonomik değerini keşfetmeleriyle birlikte kum sineklerinin taksonomisi ile ilgili çalışmalar hız kazanmıştır (Theodor, 1958; Perfil ev, 1968; Lewis, 1978). P. minutus tip kum sineklerinde karakteristik bir sibarial diş bulunduğunu, P. papatasi ve benzeri türlerde ise bulunmadığını ilk defa keşfetmişlerdir. Daha sonra sibarial diş bulunan türler Sergentomyia, bulunmayanlar ise Phlebotomus cinsini oluşturmuşlardır. İlerleyen yıllarda Adler, Theodor, Parrot ve Sinton bu metodu tekrar ele almışlar ve hemen hemen tüm Phlebotominae dişilerini teşhis etmişlerdir (Theodor, 1948). Adler ve Theodor, farinksin bazal kısmının, incelenen dişi ve erkeklerde karakteristik bir armatür oluşturduğunu kaydetmişlerdir. Bu bölge dişilerde daha fazla gelişmiş ve yapısal farklılıklar göstermektedir. Araştırıcılar bu yapının, dişilerin tanımlanmasını mümkün kılacağını belirtmişlerdir (Perfil ev, 1968).
7 1926 dan sonra yeni teşhis metodları, tür sayısının hızlı bir şekilde artmasına neden olmuştur. Theodor (1948, 1958), Lewis (1967), Perfil ev (1968) ve daha birçok araştırıcı (Nadim and Javadian, 1976; Lewis and Buttiker, 1980; Lewis, 1982, 1987; Buttiker and Lewis, 1983; Lane, 1986a,b; Seyedi Rashti and Nadim 1992) konu ile ilgili detaylı çalışmalar yapmışlardır (Yaman, 1999). Bugüne kadar bilinen 700 kadar kum sineği türünün 70 tanesinin insanlara hastalık bulaştırdığı düşünülmektedir (Lane, 1993). Kıbrıs adasında bulunan Phlebotominae türleri ile ilgili ilk çalışma 1944 de Adler tarafından yapılmıştır (Adler, 1946). Adler, Kıbrıs ın kuzeyi de dahil olmak üzere çeşitli yerlerinden toplanan 2000 kadar örneği teşhis etmiştir. 1971-1984 ve 1985 yıllarında Minter ve Eitrem (Minter and Eitrem, 1989), 1993, 1998 ve 1999 yıllarında ise Depaquit ve arkadaşları (Depaquit et al., 2001) Kıbrıs ta kum sinekleri ve leishmaniasis konusunda çalışmalar yapmışlardır. Bugüne kadar Kıbrıs adasından 9 u Phlebotomus, 3 ü Sergentomyia cinsine ait olmak üzere 12 tür rapor edilmiştir. 2.2. Morfoloji 2.2.1. Ergin Kum sinekleri diğer Dipterlere oranla küçük (uzunluk >5 mm) ve narin yapıdadırlar. Arazide uzman olmayanlar tarafından nadiren fark edilirler. Renkleri beyazdan kahverengi ve siyaha kadar farklı tonlarda olabilir. Tüylü vücutları, nispeten uzun bacak ve ağız parçaları, mesonotumun çıkık olması ve dinlenme halindeyken kanatların vücuda dik, V şeklindeki duruşu (Şekil 2.1.) ayırt edici özelliklerindendir (Killick-Kendrick, 1999). Baş kısımları vücuda oranla daha koyu renkli ve küçük, öne eğik, dorso-ventral olarak basık, arka ve ön kısımları dar olup gözlerin bulunduğu orta bölge daha geniştir.
8 Şekil 2.1.: Phlebotomus papatasi dış görünüş A: erkek, B: dişi (Perfil ev, 1968 den). Başta gözler, hortum, bir çift anten (16 segmentli) ve bir çift de uzun maksillar palp bulunmaktadır. Yuvarlak, iri ve bileşik olan gözlerde ocellus bulunmamaktadır (Şekil 2.2.) (Erel, 1973; Merdivenci 1981; Daldal ve Özbel, 1997). Hortum delici-emici tiptedir ve 7 parçadan meydana gelmiştir. Labrum (üst dudak) geniştir, uca doğru incelir ve hortumun delici-emici kısımlarını taşır. Labrumun boyutları taksonomik önem taşımaktadır. Labium ise kısa ve düzdür, üzeri kıllarla kaplıdır ve ucunda yumuşak ve geniş iki tane labellum bulunur. Mandibül (alt çene) iki tane olup kısa, geniş, kalın ve uç kısmında testere dişleri şeklinde sıralanmış muntazam dişler bulunmaktadır. Phlebotominae de kan emici diğer dişi sineklerde çok işlevsel olan ağız parçalarından mandibüller nispeten daha kısadır. Erkeklerde ise kan
9 emmedikleri için mandibül ve maksillalar bulunmamaktadır (Kettle, 1995; Daldal ve Özbel, 1997). Dişilerde maksilla (üst çene) iki tanedir ve mandibüllere oranla daha kalındır. Bir kenarında sıralanmış dişler oldukça kuvvetlidir. Memeliler üzerinden beslenen Phlebotomus ve Lutzomyia da hortum uzun (0.24 mm veya daha fazla) ve çengel şeklindedir. Sürüngenler üzerinden beslenen ve sırt tipi olarak adlandırılan Sergentomyia türlerinde ise kısadır (0.23 mm yi geçmez) (Lewis, 1982; Yaman, 1999). Emici aletler olarak hipo- Şekil 2.2.: Kum sineğinde baş ve kısımları farinks ve epifarinks bulunmaktadır. (Daldal ve Özbel, 1997 den değiştirilerek). Epifarinks arkaya doğru kendi üzerinde kıvrılarak bir kanal oluşturur, iki kenarı birbirine paraleldir ve serbest ucuna yakın yerde sivri bir çıkıntı ile sonlanır. Bu kısımda diken şeklinde dişler yer almaktadır. Epifarinksin boyutları taksonomik önem taşımaktadır. Hipofarinksin orta kısmı kalın, kenarları ince olup epifarinksin kıvrılarak oluşturduğu oluğu kapatmaktadır. Orta bölgedeki kalın kısımdan ise tükrük bezinin kanalı geçmektedir (Erel, 1973; Merdivenci, 1981; Daldal ve Özbel, 1997). Hortumu oluşturan parçalar klipeus bölgesinin hemen arkasında birleşerek ağız boşluğunu meydana getirmektedir.
10 Palpler beş segmentlidir ve üzerleri kıllar ve pullarla örtülüdür (Erel, 1973; Kettle, 1995). Palplerin ilk segmenti diğer segmentlere oranla oldukça küçük olup diğer segmentlerin büyüklükleri ise türlere göre farklılık göstermektedir (Şekil 2.3.). Şekil 2.3.: Kum sineklerinde palp (a: Sergentomyia dentata erkek, b: S. dentata dişi, c: S. nicnic, dişi) ve anten yapısı (d: 1-4., e: 13-16. anten segmentleri) (Perfil ev 1968 den). Üçüncü segment News- tead organı olarak adlandı- rılan soğan şeklindeki ke- moreseptörleri taşır. Bu or- ganın beslenme sırasında konağın cildine değdirildiği bildirilmiştir (Kettle 1995; Lane, 1993). Palp segmentlerinin büyüklük sırasına göre ifade edildiği formüle palp formülü adı verilmektedir (Lewis, 1973; Daldal ve Özbel, 1997). Palp formülü Arap sayılarıyla (1-5) simgelenen palp segmentlerinin uzunluklarını temel alır. Bu formülde sayılar, artan segment uzunluklarına göre sıralanır, eşit uzunluktaki segmentler parantez içine alınır. Örneğin 1, 2, 4, 3, 5 ilk segmentin en kısa, beşinci segmentin en uzun ve dördüncü segmentin üçüncüden kısa olduğunu gösterir. 1, (2, 3), 4, 5 ikinci ve üçüncü segmentlerin eşit uzunlukta olduğunu ve bunların ilk segmentten uzun dört ve beşinci segmentten kısa olduklarını gösterir. Gözlerin arasında yerleşmiş olan antenler 16 segmentten meydana gelmiştir. İlk segment köşeleri yuvarlanmış kareye benzer, ikinci segment yuvarlak, diğer bütün segmentler ise lobut şeklindedir (Şekil 2.3.). Segmentlerin uzunluk ve oranları birbirine yakın türleri ayırt etmede kullanılır. Üçüncü segmentin uzunluğu sistematik önem taşır. Bazen üçüncü segmentin uzunluğu ile epifarinksin uzunluğu karşılaştırılabilir.
11 Anten indeksi üçüncü anten segmentinin (A3) uzunluğunun dört ve beşinci segment uzunluklarının toplamıyla karşılaştırılması sonucu elde edilir. Üçüncü segment her zaman en uzun olandır ancak 4. ve 5. segmentin uzunlukları toplamından daha uzun ya da kısa veya buna eşit olabilir. Bu üç durum şu formüllerle gösterilir; A3<4+5; A3>4+5; A3=4+5 (Anten segmentleri Roman veya Arap sayılarıyla gösterilebilir). Antenin 3 ten 15 e kadar olan segmentlerinde askoid adı verilen bir ya da iki adet kıl bulunmaktadır. Reseptör görevi olan bu kıllar, segmentlerin birbirine bağlandığı kalınlaşmadan hemen sonra gelen kısımdan bükülerek çıkmakta ve segmente paralel olarak devam etmektedirler (Şekil 2.3). Askoidlerin uzunluğu ve sayısı türlere göre değişiklik gösterir (Erel, 1973; Lewis, 1973; Daldal ve Özbel, 1997). Kural olarak her segmentte iki askoid bulunurken bazı türlerde sadece bir askoid bulunur. Erkeklerin askoidleri genellikle dişilerdekinden daha kısadır ancak erkek ve dişileri aynı uzunlukta askoidlere sahip olan türler de bulunmaktadır (Perfil ev, 1968). Sergentomyia erkeklerinin askoidleri 3. anten segmentinden 15. segmente kadar tektir. Dişilerin anten segmentlerindeki askoidler ise ikişer adettir. Phlebotomus ve Paraphlebotomus alt cinslerinde bu açıdan seksüel bir dimorfizm görülmez. Anten segmentlerindeki askoid sayısı bir formülle ifade edilir. Örneğin 2/3-15 formülü 3. segmentten 15. ye kadar tüm anten segmentlerinin 2 askoid taşıdığını gösterir. 1/3-15 ise bu segmentlerin her birinin birer adet askoid taşıdığını ifade eder. Farklı segmentler farklı sayıda askoid taşıdığında şu şekilde formüle edilir; 2/3-6, 1/7-15; bu durumda 3.-6. anten segmentlerinin 2 adet, 7.-15. segmentlerin ise 1 adet askoid taşımakta olduğu anlaşılır. Askoid formülü alt cins, bazen de tür deskripsiyonlarında kullanılır. Kum sineklerinde toraks uzun, sık kıllarla örtülü ve üstten kabarık görünümlüdür. Mesonotum (sırtın orta parçası) büyük olduğundan kambur
12 bir görünüşleri vardır. Torakstan iki çift kanat ve üç çift bacak çıkar (Erel, 1973; Alten ve Çağlar, 1998). Bacaklar tüylü ve ince uzundur. Kalın ve silindirik bir koksa, küçük bir trokanter, kalın ve uzun bir femur, ince ve uzun bir tibia ve tarsus gibi kısımlardan meydana gelmiştir. Tarsusların uç kısmında ikişer basit tırnak bulunmaktadır (Daldal ve Özbel, 1997). Torakstan çıkan iki çift kanattan biri gelişmemiş ve halter denilen denge organına dönüşmüştür. Gelişmiş olan diğer kanat çifti ise dinlenme anında 45 derece açı yaparak V harfi şeklinde durur, kenarları ve üzeri kıllarla kaplı, oval ve uçları lanset şeklindedir. Pulsuz olan kanatların üzerindeki damarların şekli kum sinekleri için karakteristiktir (Şekil 2.4). Şekil 2.4.: Phlebotomus ve Sergentomyia da kanat ve sibarium a: sibarium, b: kanat, c: sibarial armatür (Seyedi Rashti and Nadim, 1992 den). Kaide kısmı hariç enine damarlar bulunmaz. Boyuna damarlar aynı yönde ve 6 tanedir. Bu damarlardan ilki dallara ayrılmamış, ikincisi üç dala ayrılmış, üçüncüsü bir, dördüncüsü ikiye dallanmıştır Beş ve altıncıları ise tek parça halinde, dallanmadan uzanırlar. Kanat damarları arasında yer alan ve hücre adı verilen bölmelerin sayısı 11 dir (Erel, 1973; Unat, 1982; Yaman, 1999). Kanatlar Sergentomyia türlerinde dar, Phlebotomus da ise oldukça geniştir (Şekil 2.4). Kum sinekleririn on segmentten meydana gelmiş, üzeri kıllarla örtülü bir abdomenleri vardır. Abdomenin son iki segmenti genital organları
13 meydana getirmek üzere değişikliğe uğramıştır. Toraksla birleşen birinci segment dar, diğerleri ise daha geniştir. Segmentlerin tergit ve sternitleri fazlaca kitinleşmiştir. Plöritlerde ve karın segmentlerinin birleştikleri yerlerde ise kitin yoktur. Bu kısımlar membranımsı yapıdadır. Segmentler üzerinde demetler halinde ince uzun kıllar vardır. Bu kılların dik ya da yatık oluşu cins ayrımında kullanılan karakterlerdendir (Erel, 1973; Daldal ve Özbel, 1997). Dişilerde karın ucu yuvarlak olarak sonlanır (Şekil 2.5.), erkeklerde ise yukarıya dönük gibi görünür (Alten ve Çağlar, 1998; Yaman, 1999). Abdomenin 9. ve 10. segmentleri tür teşhisinde büyük önem taşıyan dış genital organlar olarak farklılaşmıştır (Özbel, 1993). Şekil 2.5.: Kum sineğinde dişi genital organının kısımları; A: abdomenin arka kısmı, lateral görünüş, T 6-10: abdominal tergumlar 6-10; C: sersi; Sp.: spermateka; F: furca; St. 8: sternum 8., B: P. kandelakii türünün spermatekası (Perfil ev 1968 den değiştirilerek). Dişilerde 9. segmentin sterniti kıllı ve çıkıntılıdır. Tergitin üzerinde oval uzantılar halinde iki adet sersi bulunmaktadır. Genital delik 9. segmentin sternitinin hemen arkasında yer almaktadır. Yapısı türlere göre farklılık gösteren ve iki adet olan spermatekada segment bulunup bulunmaması, varsa segment sayısı, boyun kısmının olup olmaması,
14 segment ucundaki tüylerin durumu dişilerin tür ayrımında önemli rol oynar (Doğan, 1981). Erkeklerde dış genital organlar iyi gelişmiştir (Şekil 2.6.). Şekil 2.6.: Erkek genital organı (Daldal ve Özbel, 1997 den değiştirilerek). Erkekler abdomenin arka kısmında homolog üç çift çıkıntıya sahiptirler ve bu çıkıntılar türlerin teşhisinde büyük önem taşır. Bu çıkıntıların ikisi klasper, ikisi paramer, ikisi de dokuzuncu tergitin uzantılarıdır (surstil). Paramerlerin hemen yanından çıkan ve içinden genital filamentler (ejakulatör yolu = penis flamanları) in geçtiği iki adet aedeagus vardır. Klasperin vücuda birleşen parçasına bazal segment (koksit), buna bağlı olan terminal segmente de stil (stilus) adı verilir. Stilusların üzerindeki dikenlerin yerleşimi, şekli ve sayısı sistematik açıdan önemlidir. Ayrıca paramerin dorsal yüzeyinde çıkıntı olup olmadığı, aedeagusun tepeli, çıkıntılı veya düz oluşu, rengi ve uzunluğu da teşhiste dikkat edilen karakterlerdendir. Genital filamentin arka ucunda penis
15 pompası bulunur. Bu yapı spermatoforlardaki spermleri bir şırınga gibi enjekte eden sperm pompasıyla bağlantılıdır. Genital filament, bazı kum sineklerinde penis pompasının boyunun 10 katını geçecek kadar uzundur (Erel, 1973; Unat, 1982). Kum sineklerinin sindirim sistemi hortumla başlar (Şekil 2.7). Hortumdan sonraki sindirim sisteminin ilk kısmına epifarinks, epifarinksin kıvrılarak meydana getirdiği oluğu kapatan, ortası kalın, kenarları ince olan kısmına da hipofarinks adı verilir. Hipofarinksin ortasından tükürük bezinin kanalı geçer. Bu bölgede diken şeklinde dişler bulunmaktadır. Hortumu meydana getiren parçalar bir kanal şeklinde uzayarak klipeus bölgesinin hemen arkasında birleşir ve üçgen şeklinde bir genişleme meydana getirir. Buna ağız boşluğu (sibarium) adı verilir. Bazı cinslerde sibariumda değişik şekillerde görülen bir veya iki sıra dişlerin oluşturduğu yapıya sibarial armatür denir. Sibarial armatürdeki dişlerin sayı, ölçü ve sıralanışları sistematik açıdan önemlidir. Sibariumun üzerinde görülen pigmentli kısım, posterior kasların sibariumun dorsal duvarına bağlandığı yerdeki kutikulanın kalınlaşması ile meydana gelmiştir (Erel, 1973; Unat, 1982; Lane, 1993; Özbel, 1993; Yaman, 1999). Sibariumun arkasında bulunan, şekil ve büyüklüğü türlere göre değişiklik gösteren farinks, bir boşluğu çevreleyen üç plaktan meydana gelmiştir. Enine kesitte üçgen olarak görülen farinksin ön kısmı dar olup geniş olan arka kısımda spiküller, pullar, dişler veya diş sıraları bulunabilir. Bunların görevleri tam olarak bilinmemekle birlikte emilen kan hücrelerinin parçalanmasında ve parsellenmesinde görev yaptıkları tahmin edilmektedir Bu yapıların tümü farinks armatürü olarak adlandırılır. Farinksin şekli (genellikle şişe veya gaz lambası şeklinde) ve farinks armatürünü oluşturan dişlerin büyüklükleri, şekli ve dağılışları tür ayrımında önemli rol oynamaktadır (Erel, 1973; Unat, 1982; Lane, 1993).
16 Şekil 2.7.: Kum sineğinde sindirim sistemi ve kısımları (Daldal ve Özbel, 1997 den). Sindirim sistemi farinksten sonra boru şeklinde bir özofagusla devam eder. Bundan sonra gelen mide bütün karın bölgesini dolduracak kadar geniştir. Mide kısmı Leishmania ların gelişimini tamamladığı yer olması açısından önemlidir. Orta mide, dar bir mide ağzı ve geniş kese benzeri bir arka kısımdan meydana gelir. Sindirim sistemi mideden sonra uzun olmayan bir bağırsak (duodenum), malpighi tüpleri, arka bağırsak (rektum) ve anüsle sonlanır (Erel, 1973; Daldal ve Özbel, 1997). Kum sineklerinde sindirim kanalındaki hücreler tarafından emilen kanın etrafına Peritrofik membran adı verilen kitin bir kafes ve proteinkarbonhidrat matriksten meydana gelmiş bir zar salgılanır. Bu zarın kum sineklerinin vektöryel kapasitelerini sınırlayıcı görev yaptığı düşünülmektedir (Blackburn et al., 1988; Molyneux et al., 1986). Her kan emişte yeni bir peritrofik membran oluşur ve daha önceki membran pörsük bir torba şeklini alır. Sindirim sonrasında enfekte olmayan kum sineklerinde arka uçtan yırtılır, enfekte sineklerde ise bu yırtılma ön taraftan olur ve Leishmania lar öne doğru göç eder (Molyneux, 1986). Kitin tabakasının, Leishmania promastigotları tarafından salgılanan kitinaz ve N-asetilglukoz aminidaz enzimleri sayesinde eritildiği belirtilmektedir. Salgılanan kitinaz, mide ağzının da zarar görmesine neden olarak bulaşmayı arttırmaktadır (Schlein et al. 1991, Warburg and Lawyer, 1991).
Kum sinekleri tüm Diptera üyelerinde olduğu gibi holometaboldur. Hayat döngüsünde yumurta, larva, pupa ve ergin olmak üzere 4 farklı safha görülür. 2.2.2. Yumurta Kum sineklerinin yumurtaları oval şekilde, iki ucu yuvarlak, 300-400 µm uzunluğunda ve 90-150 µm genişliğindedir (Şekil 2.8.). İlk yumurtlandıklarında beyaz renkli olan yumurtalar birkaç saat içinde türüne göre sarı ve kahverengiden siyaha değişik renk tonlarına dönüşmektedirler. Şekil 2.8.: Kum sineklerinde yumurta tipleri; A: P. papatasi, B: P. sergenti, C: P. chinensis (Perfil ev, 1968 den). 17 Üzerinde türe özgü ağ benzeri şekillerin bulunduğu yumurtalar yüzeylerinde bulunan yapışkan bir maddeyle bulundukları yere yapıştırılırlar (Kettle, 1995; Daldal ve Özbel, 1997). 2.2.3 Larva Phlebotominae larvaları toprakta yaşamaya uyum sağlamışlardır ve ihtiyaç duydukları sıvı haldeki suyu yedikleri besinler ve integümentleri vasıtasıyla elde ederler. Beslenmeleri toprakta çürümekte olan organik maddelerle olur (WHO, 1971). Yumurtadan çıkan larva 2,5-3,5 mm uzunlukta, toplam 12 segmentlidir (Şekil 2.9.). Pupaya dönüşmeden önce 4 gömlek değiştirir ve yaklaşık 8 mm uzunluğa erişir. Vücut rengi gri-beyaz olup üzerinde ikincil halkalar ve ayak bulunmamaktadır (Daldal ve Özbel, 1997).
18 Şekil 2.9.: Kum sineği I. dönem larvası (Daldal ve Özbel, 1997 den). Olgun larvanın iyi gelişmiş koyu renkli bir baş kısmı ve çiğneyici bir ağız yapısı vardır. Antenler küçük ve yaprak şeklindedir. Toraks abdomenden ayırt edilememektedir ancak abdominal segmentlerde harekette rol oynayan ventral yalancı ayaklar bulunmaktadır. Son abdominal segmentte belirgin ve uzun kuyruk dikenleri bulunur (Şekil 2.9.). Phlebotominae larvalarının tanınmasında sahip oldukları kuyruk dikenleri önemlidir. Eski Dünya dan Phlebotomus ve Sergentomyia, Yeni Dünya dan Lutzomyia cinsinin larvalarında birinci evre larvada bir çift, diğer üç evredeki larvalarda ise iki çift kuyruk dikeni bulunur (Killick- Kendrick et al., 1989). Yeni Dünya dan Brumptomyia cinsinin larvasında ise tüm evrelerde sadece bir çift diken vardır (Theodor, 1965). Killick- Kendrick et al. (1989) Yunanistan ın iki farklı bölgesinden elde ettikleri Phlebotomus tobbi örneklerinin kolonizasyonu sırasında bu türe ait tüm dördüncü evre larvalarda sadece bir çift kuyruk dikeni bulunduğunu, bu nedenle kuyruk dikeni sayısının Phlebotomus açısından sabit bir karakter olarak kabul edilemeyeceğini bildirmişlerdir. Kuyruk dikenleri duyu organı olarak görev yapar ve larva bir yere dokunduğunda veya kuvvetli bir ışığa maruz kaldığında ani sıçramalar yapmasını sağlar, ayrıca su baskınları sırasında larvanın yüzmesine yardımcı olur. Larvalar, protoraksta ve
19 sekizinci abdominal segment üzerinde açık bulunan hava delikleri ile suda yaşayabilmektedir (Kettle, 1995; Daldal ve Özbel, 1997). 2.2.4. Pupa Pupalar şekil olarak larvalardan farklıdır. Vücudun ön kısmı geniş, arka kısmı daha dardır (Şekil 2.10). Arka uçta son iki segment larvanın son devresindeki gömlek kalıntıları içinde bulunur. Şekil 2.10.: Kum sineği pupası (Daldal ve Özbel, 1997 den değiştirilerek). Pupa, bu gömlek kalıntısı ile bulunduğu yere yapışır ve bu larval kabuğun desteklemesiyle daha sağlam olarak dik pozisyonda durur. Pupa vücudunun dorsal tarafında bir kamburluk vardır. İlk zamanlar beyaz renkte olan pupa sonraları sarımtrak ve gri bir renk alır (Erel, 1973; Yaman, 1999). Toraksın ön kısmında kısa solunum borusu bulunur (Daldal ve Özbel, 1997). 2.3. Kum Sineklerinin Sınıflandırılması Insecta sınıfında, Diptera takımında, Nematocera alt takımında yer alan kum sinekleri Psychodidae ailesi, Phlebotominae alt ailesi içinde incelenmiştir (Erel, 1973; Doğan,1981; Hiepe and Ribbeck, 1982; Unat, 1982; Yaman, 1999). 1964 yılında Rohdendorf, delici mandibülleri bulunan, dik duran, oldukça dar kanatları olan türleri Phlebotomidae ailesi içinde toplamıştır. Buna karşılık mandibülleri delici olmayan, oldukça geniş kanatlı, kısa, tıknaz vücuda sahip olanlar ise Psychodidae ailesi
20 içinde kalmıştır (Unat, 1982). Bu iki aile üyelerinin birbirine çok benzemesine karşın mikroskop altında incelendikleri zaman ağız parçalarında, kanatlarındaki venlerin ayrım noktalarında, anten segmentlerinin yapılarında, göz şekillerinde ve erkeklerin dış genital organ yapılarında birçok ayrılıklar gözlenmektedir (Erel, 1973). Bugün hala alt takım düzeyinin altında kum sineklerinin sınıflandırılması konusunda genel bir görüş birliği yoktur. Bazı araştırıcılar (Perfil ev, 1968; Abonnenc and Léger 1976; Unat, 1982; Misğević and Milutinović, 1986; Eckert et al., 1992; Kettle, 1995) Rohdendorf u takiben kum sineklerini bağımsız bir aile (Phlebotomidae) olarak ele alırken çoğunluk (Lewis, 1982; Buttiker and Lewis, 1983; Maroli, 1985; Artemiev, 1991; Seyedi Rashti and Nadim, 1992; Lane, 1993; Killick- Kendrick et al., 1994) bu sinekleri Psychodidae ailesine bağlı bir alt aile olarak kabul eden önceki görüşte kalmışlardır (Lane, 1986b) Phlebotominae nin sınıflandırılması şu şekildedir (Lane, 1993; Daldal ve Özbel, 1997); Phylum : Arthropoda Sub Phylum : Antennata Classis : Insecta Sub Classis : Pterygota Ordo : Diptera Sub Ordo : Nematocera Familya : Psychodidae Sub Familya : Phlebotominae Birçok uzmana göre Phlebotominae alt ailesi Eski Dünya da Phlebotomus, Sergentomyia ve Chinius, Yeni Dünya da Lutzomyia, Brumptomyia ve Warileya olmak üzere 6 cinsten meydana gelmektedir
21 (Aransay et al., 2000). Leishmania vektörleri genellikle Phlebotomus ve Lutzomyia cinslerine dahildir (Killick-Kendrick 1999). Rispail ve Léger, 1998 de yaptıkları morfolojik karakterlere dayalı yeni bir filogenetik analiz sonucu daha önce alt cinsler olarak kabul edilen Idiophlebotomus, Australophlebotomus ve Spelaeomyia nın cins seviyesine çıkarılması gerektiğini bildirmiş ve Eski Dünya Phlebotominae lerini şu şekilde sınıflandırmışlardır; Genus I Phlebotomus Rondani and Berté 1840 Subgenus 1 Adlerius Nitzulescu 1931 Subgenus 2 Anaphlebotomus Theodor 1948 Subgenus 3 Euphlebotomus Theodor 1948 Subgenus 4 Kasaulius Lewis 1982 Subgenus 5 Larroussius Nitzulescu 1931 Subgenus 6 Paraphlebotomus Theodor 1948 Subgenus 7 Phlebotomus Rondani and Berté 1840 Subgenus 8 Synphlebotomus Theodor 1948 Subgenus 9 Transphlebotomus Artemiev and Neronov 1984 Genus II Australophlebotomus Theodor 1948 Genus III Idiophlebotomus Quate and Fairchild 1961 Genus IV Spelaeophlebotomus Theodor 1948 Genus V Sergentomyia França and Parrot 1920 Subgenus 1 Demeillonius Davidson 1980 Subgenus 2 Grassomyia Theodor 1958 Subgenus 3 Neophlebotomus França and Parrot 1920 Subgenus 4 Parrotomyia Theodor 1958 Subgenus 5 Sergentomyia França and Parrot 1920 Subgenus 6 Sintonius Nitzulescu 1931 Genus VI Spelaeomyia Theodor 1948 Genus VII Chinius Leng 1987 Incertae sedis Parvidens Theodor and Mesghali 1964
22 2.3.1. Phlebotominae cinslerinin morfolojik özellikleri Eski ve Yeni Dünya daki Phlebotominae alt ailesine ait cinslerin başlıca morfolojik özellikleri şu şekildedir; 1.Genus Phlebotomus Rondani and Berté 1840: Bu cinse ait türler memeliler üzerinden beslenir. Yazları sıcak, kışları soğuk olan subtropikal bölgeler ve sıcak olan yerlerde maksimum gelişme gösterirler (Daldal ve Özbel 1997). Dişilerin sibariumunda diş yoktur ancak sıra halinde dizilmemiş bir grup diken bulunabilir. Ayrıca sibariumda pigmentasyon görülmez. 3. anten segmenti genellikle uzundur. Spermateka genellikle segmentlidir. 2-6. abdominal tergitlerin arka ucunda dik kıllar bulunur. Erkeğin 3 veya daha fazla anten segmenti iki askoid taşır. Stilde 3-5 diken bulunur. Bunlardan sadece bir ya da iki tanesi terminaldir (Lewis 1982; Daldal ve Özbel, 1997; Yaman, 1999). 2.Genus Australophlebotomus Theodor, 1948: Avustralasya bölgesinde bulunan bu cins üyelerinde stilde üç diken bulunur. Dişilerde 5-10 sıra sibarial diş bulunur. Erkeklerin genital filamentleri kısa veya çok kısadır. 3.Genus Idiophlebotomus Quate and Fairchild 1961: Oriental, Palaearktik bölgelerde ve Avustralya da bulunur. Dişilerin sibarium dişleri geniş yer kaplar. Stilde 3-5 kalın diken, bazen birkaç kalın kıl bulunur. 4.Genus Spelaeophlebotomus Theodor, 1948: Afrotropikal bölgede bulunur. Dişilerin sibarium dişleri yoktur. Stilde 4 diken ve uzun bir kıl bulunur. Spelaeophlebotomus ve Idiophlebotomus cinsleri mağaralarda yaşar ve yarasalar üzerinden beslenir. Her ikisinde de kanat damarlanmaları güçlüdür ve uzun silindirik bir stil bulunur. 5.Genus Sergentomyia França and Parrot, 1920: Reptiller ve amfibiler üzerinden beslenirler. Afrika, Hindistan ve Avustralya da baskındırlar. Dişilerin sibariumunda bir veya birkaç sıra diş bulunur. Ayrıca pigment lekeleri mevcuttur. 2-6. abdominal tergitlerin arka ucunda yatık kılların bulunmasıyla (Sintonius alt cinsi hariç) Phlebotomus cinsinden ayrılır. Pek
23 az türünde az miktarda dik kıl bulunabilir. Stilde 4 geniş diken ve bir takım ventral kıllar mevcuttur. Phlebotomus cinsinde kıl dipleri geniş ve yuvarlak, Sergentomyia da ise dar ve ovaldir. Sergentomyia türlerinin kanatları Phlebotomus türlerine göre daha dardır (Lewis, 1982; Daldal ve Özbel, 1997; Yaman, 1999). 6.Genus Spelaeomyia Theodor 1948: Mağara formudur. 2-6. abdominal tergitlerde çok sayıda dik kıl bulunur. Stilde biri terminal olan iki diken ve bir küçük kıl vardır. Koksitlerin bazal kısımlarında kısa kıllı bir çift proses ve bir median proses mevcuttur. Aedeagusun alışılmadık bir şekli vardır; ya çok kısa ve küt veya çok uzun ve sivridir. Penis filamentinin uç kısmına doğru yassı bir hiyalin proses vardır. Bacaklar çok uzundur. Buccal boşlukta 14 den fazla olmayan bazıları birbirinden oldukça ayrı dizilmiş dişler mevcuttur. Farinkste dişler yoktur. Spermateka düzensiz kırışık bir kese şeklindedir (Qutubuddin, 1961). 7.Genus Chinius Leng, 1987: Kanatları geniş, uç kısmı yuvarlaktır. Abdominal tergitlerde küçük posterior çıkıntılar vardır. Çin deki mağaralarda bulunan ve muhtemelen insanı sokmayan bir cinstir (Lane, 1993; Yaman, 1999). 8.Genus Lutzomyia França 1924: 400 den fazla tür ve alt tür içeren en geniş Phlebotominae cinsidir. Amerika da leishmaniasis vektörü olan bütün türler bu cinse dahildir (Torgerson et al., 2003). Hem memeliler hem de reptiller üzerinden beslenir. Dişilerde sibariumun üzerinde enine bir arka diş sırası ve bir ya da daha fazla ön diş sırası mevcuttur (Kettle, 1995; Daldal ve Özbel, 1997; Yaman, 1999). 9.Genus Brumptomyia França and Parrot, 1921: Bu cinsin üyeleri armadillolar üzerinden beslenirler. Dişilerin sibariumları üzerinde 4 adet uzunlamasına diş sırası vardır (WHO, 1971; Kettle, 1995; Yaman, 1999). 10.Genus Warileya Hertig, 1948: Kanatları geniş, uç kısmı yuvarlaktır. Erkeklerde stil koksitten daha uzundur. Ağız parçaları kısadır (Lane 1993; Yaman, 1999).
24 2.3.2. Phlebotomus alt cinsleri tayin anahtarı (Lewis, 1982 den değiştirilerek). 1. Stilde 4 veya daha fazla diken var...2 2. Koksitte dibe yakın tüylü bir proses var; genital filamentler kısa; penis pompasının 1:3-2:3 ü uzunluğunda...3 -Koksitte tüylü proses yok; genital filamentler penis pompasından 3-11 kez daha uzun...5 3. Koksit 0,37-0,74 mm uzunluğunda; prosesi çok küçük; stil uzun ve silindirik; 5 dikenden 3 tanesi distalde ve spatul şeklinde; paramerin üstte 2 prosesi var; surstil distal dikenli; dişilerde farinks armatürü ya ağ şeklinde çizgili veya balık pulu tarzında; spermateka birbirine eşit segmentli; distal uca yakın kırılgan membran var...subgenus Phlebotomus -Koksit 0,20-0,33 mm uzunluğunda; proses geniş ve uzun fırça şeklinde uzun tüylü; stil uzun değil, 4 veya 5 dikeni var; paramer basit, düz olan üst yüzünün dibinde eliptik kısa kıllar var; surstil distal dikensiz; dişilerde farinks dişli veya balık pulu şeklinde; spermateka bazen farklılaşmış, yuvarlak bir segmentle sonlanır...4 4. Stil 4 uzun dikenli; iki diken uçta, iki diken dip kısımda; dişilerde farinks geriye doğru yönelmiş geniş dişli...subgenus Paraphlebotomus -Stil 5 uzun dikenli; ikisi uçta üçü ortaya yakın; dişilerde farinks dişleri düzensiz balık pulu veya nokta şeklinde...subgenus Synphlebotomus 5. Stil 4 uzun dikenli; biri dipte, biri subterminal ve ikisi ortaya yakın; paramer dikenli veya dikensiz; bir veya iki ekstra loblu; aedeagus bazen konik şekilde; dişilerde farinks dişleri ortada büyük grup halinde ve bunun arkasında ortak merkezi çizgili; spermateka segmentli ve son segment geniş değil...subgenus Anaphlebotomus -Stil 5 uzun dikenli...6
25 6. Paramer bir veya iki ekstra loblu, dikenli veya dikensiz; farinks Anaphlebotomus daki gibi; spermatekanın son segmenti farklılaşmış..subgenus Euphlebotomus -Paramer ekstra lobsuz, farinks armatürü değişik...7 7. Paramer küt; üçüncü anten segmenti ve bacaklar uzun, kanatlar dar; spermateka moniliform; erkeğin halter organı kalın saplı; paramere bitişik çubuk şeklinde bir yapı var...subgenus Kasaulius -Paramer küt değil...8 8. Farinks dişleri büyük ve düzensiz; mum alevi şeklinde; spermateka özellikle distal kısımda enine çizgilenmeler ve kırışıklıklar gösterir; spermatekanın baş kısmı küçük; belirgin halka şeklinde bir yastıkla çevrili; boyun yok; spermateka kanalı geniş...subgenus Transphlebotomus -Erkek ve dişide farinks dişileri nokta şeklinde...9 9. Spermateka segmentli; genital filament penis pompasından 3-5 kez daha uzun...subgenus Larroussius -Dişinin farinksindeki dişler orta büyüklükte 3 köşeli veya yuvarlak, spermateka tamamlanmamış segmentli; genital filament genelde çok uzun; penis pompasının 6-11 katı uzunluğunda.....subgenus Adlerius 2.4 Biyoekoloji 2.4.1 Coğrafi dağılım Kum sinekleri genel olarak Güney Avrupa, Asya, Afrika, Avustralya ve Orta ve Güney Amerika yı da içine alan sıcak bölgelerde bulunurlar. Kum sinekleri için Avrupa da kuzey sınır Jersey (49º13') ve Savignies (Fransa) dir (49º28'), Orta Asya da sınır Kazakistan ve Kırgızistan (48ºN), Batı Asya da ise Mançurya dır, Amerika da ise Buenos Aires (Arjantin) den (yaklaşık 35ºS) başlamakta Kamloops (Kolombiya) ve Kanada ya kadar (50º39') devam etmektedir.
26 Phlebotominae kum sinekleri esas olarak alçak yerlerde yaşamakta ancak bazı türler yüksek yerlerde de hayatlarını sürdürebilmektedir (Daldal ve Özbel, 1997). Deniz seviyesinin altından (Kızıldeniz civarı) (Lane, 1993) Afganistan da 3300 m yüksekliğe kadar bulunabilirler (Killick- Kendrick, 1999). Lu. peruensis Peru da 3200 m de görülmektedir (Daldal ve Özbel, 1997). Arabistan da P. papatasi 0 250 m ve 1500 1750 m arasında bulunmuş, ortalama 583 metreyle daha düşük rakımları tercih eden bir tür olarak değerlendirilmiştir (Buttiker and Lewis, 1983). Lu. longipalpis Kuzey Arjantin den Meksika ya kadar neotropikal bölgenin tamamında dağılış gösteren bir türdür. Bazı türler ise sınırlı bir bölgede bol miktarda bulunur. Örneğin; Lu. verricarum sadece Peru da birkaç vadide bulunur (WHO, 1971). Kum sineklerinin dağılımı sıcaklık, toprağın fizikokimyasal yapısı, konakların durumu, yağmur miktarı ve yükseklik gibi koşullardan etkilenmektedir (Lewis, 1971). Eski Dünya kum sinekleri az yağış alan bozkır ve savanlarda, Yeni Dünya kum sinekleri ise fazla yağış alan alanlarda ve ormanlarda yaşar (Kettle, 1995). Birbirine morfolojik olarak çok benzeyen Phlebotomus alt cinsine ait türlerden P. papatasi genellikle ovalarda bulunurken P. bergeroti daha çok dağlık arazilerde baskındır (Buttiker and Lewis, 1983; Fryauff and Hanafi, 1991). P. ariasi İspanya nın Aragon bölgesinde nemli, soğuk, yüksek ve dağlık bölgelerde yaşayabilen bir türdür. Bu türe meşe ağaçlarıyla dolu bölgelerde bol miktarda rastlanmıştır. P. perniciosus ise mevsimsel aktivite periyodu oldukça geniş bir tür olmasından dolayı hemen hemen bütün bölgelerde bol görülen bir türdür (Lucientes-Curdi et al., 1991; Yaman, 1999). Kum sinekleri Şeysel adalarında (Lewis, 1982), Yeni Zelanda ve Pasifik adalarında (Killick-Kendrick, 1999) hiç bulunmamışlardır.