GENEL BOTANİK PROF. DR. BEDRİ SERDAR Bedri SERDAR - 2017
Hücre Bölünmesi Canlıların büyüme ve gelişmeleri, organizmalarını oluşturan hücrelerin gelişip sayılarını arttırmalarına bağlıdır. Hücreler belirli bir gelişmeden sonra iki yeni hücreye ayrılarak çoğalırlar. Tek hücreli organizmalarda bölünme sonucu oluşan iki hücre ayrı birey gibi gelişir. Oysa çok hücreli organizmalarda bölünme sonucu oluşan yeni hücreler ait oldukları doku içinde kalır.
Prokaryotik hücrelerde hücre bölünmesi, Prokaryotik hücrelerde kalıtsal materyal olan dezoksiribonukleik asit, nukleus bulunmadığından, sitoplasma içinde bulunur. Hücre bölünmeden önce bu materyal önce replikasyona uğrar yani kendine benzerini meydana getirir. Bu ikiye ayrılan yavru kromozomlar, hücre zarının iç kısmında farklı yerlere bağlanırlar ve hücre büyürken, uzayan hücre zarı sayesinde birbirinden uzaklaşırlar. Sonra hücre zarı orta yerinden boğum yaparak, hücre ikiye ayrılır ve yeni hücre çeperi oluşur. Böylece replikasyonla meydana gelen iki kromozomun biri bir hücrede diğeri de diğer yavru hücrede bulunmak üzere iki yavru hücre meydana gelir.
Eukaryotik hücrelerde hücre bölünmesi üç şekilde olur Amitoz (Amitosis) Bölünme Mitoz (Mitosis-Karyokinez) Bölünme Mayoz (Meiosis-Redüksiyon) Bölünme
1- AMİTOZ BÖLÜNME Amitoz bölünmenin şematik görünümü Bu bölünmede nukleus önce uzar ve bir süre sonra ortasında meydana gelen bir boğumla ikiye ayrılır. Nukleusun bölünmesini sitoplasmanın bölünmesi izler, böylece iki yavru hücre meydana gelir
Amitoz bölünmeden başka, buna benzer bir adi bölünme daha vardır ki bu hücre bölünmesinde hücre ortasından bölünmez, fakat bunun yerine dışarı doğru bir çıkıntı meydana getirir ve bu çıkıntının daralan bölmesi ana hücreden bir çeperle ayrılır ve bu çıkıntıdan yeni bir yavru hücre meydana gelir. Bu çıkıntı oluşurken nukleus da sitoplasma içinde bu çıkıntıyı takip ederek aynı şekilde ikiye bölünür. Tomurcuklanma adı verilen bu bölünme Saccharomycess cerevisiae (Bira mayası mantarı) için karakteristiktir
Tomurcuklanma Saccharomycess cerevisiae (Bira mayası mantarı) da tomurcuklanma ile bölünme
2- MİTOZ BÖLÜNME Büyümeyi ve ferdin gelişimini sağlayan ve ana hücrenin kromozom sayısını sabit tutan bölünmedir. Nukleusun benzer kromozomlara sahip, kendine benzer iki ayrı nukleusa ayrılmasına Mitoz veya Karyokinez adı verilir. Çok nukleuslu hücreler hariç tutulursa, her nukleus bölünmesinin ardından bir stoplasma bölünmesi, yani sitokinez gerçekleşir. Bölünme halinde olmayan nukleusa interfaz safhası (Metabolik safha) ndadır denir. Bu safhaya önceleri istirahat safhası denirdi, ancak sonradan bütün metabolik olayların bu safhada gerçekleştiği ortaya çıkmıştır. Bedri SERDAR - 2009
HÜCRE BÖLÜNMESİ MİTOZ BÖLÜNME 1. MİTOZ BÖLÜNME: Mitoz bölünmenin başlangıcını saptamak olanaksızdır. Fakat hücrede bazı değişiklikler olur; hücre içeriği jel haline geçer, metabolizma durur, çekirdeğin hacmi hızla büyür. Kromatid iplikleri belirginleşir ve boyanmaya başlar. Kromozomların türlere özgü şekil ve sayıyı kazanmasıyla mitoz bölünmeye geçilir. Işık mikroskobunda kromozomlar artık rahatlıkla görülebilir. Bu süre yaklaşık bir saat sürer. Bu evredeki hücreler küre şeklindedir ve etrafındaki cisimlere kuvvetle bağlanmamıştır. Mitoz bölünme; profaz, metafaz, anafaz ve telofaz diye dört evreye ayrılır. PROFAZ METAFAZ ANAFAZ TELOFAZ Bedri SERDAR - 2009
Bedri SERDAR - 2009 Mitozun Evreleri
1- PROFAZ : Bu safhada nukleusun içindeki ağsı yapı yani kromatin dağınık bir yumak manzarası almaya başlar, bu dağınık ve karışık konumdan yavaş yavaş ince uzun iplikler yani kromozomlar belirir. Profazın başlangıcında kromozomlar nukleusun içinde her tarafa dağılmış durumda iken, nukleus zarına doğru çekilmeye başlarlar ve nukleusun ortası boş kalır. Profazın sonuna doğru kromozomlar spirallerini arttırarak kısalıp kalınlaşırlar, üzerlerini matriks denen bir tabaka kaplar, spiraller görülmez. Nukleoluslar gitgide küçülür ve kaybolur. Aynı zamanda nukleus zarı kaybolur ve hücrenin merkezinde akıcı bir kısım oluşur, kromozomlar da serbest bir şekilde hareket ederek ekvator tablasına doğru giderler.
2- METAFAZ: Kromozomlar ekvator tablasına erişince metafaz başlar. İğ iplikleri teşekkül eder, kromozomlar ekvator tablası üzerinde sentromerleri kutuplara yakın (dönük) durumda bir araya gelirler. Daha sonra kromozomlar, sentromerleri vasıtasıyla iğ ipliklerine bağlanırlar. Teşekkül eden iğ ipliklerinin hepsi kromozomlara bağlanıp onları kutuplara çekmezler, bu iplikler hücrede destek işine yardımcı olurlar. Metafazın sonuna doğru bütün kromozomlarda sentromerler aynı anda yarılır, kardeş kromatidler birbirinden ayrılır ve kutuplara doğru çekilmeye başlarlar.
3- ANAFAZ Yavru kromozomlardan biri bir kutba çekilirken, onun kardeşi de aksi kutba doğru çekilir. Kromozomlar anafazda sentromerlerinin yerine göre şekil alırlar (Metasentrik kromozom V harfi, Submetasentrik kromozom J harfi ve Akrosentrik- Telosentrik kromozom I harfi şeklinde). Yavru kromozomlar kutuplara erişir erişmez anafaz sona erer ve telofaz başlar. Bedri SERDAR - 2009
4- TELOFAZ Tamamiyle kutuplara çekilmiş kromozomların etrafını yeniden endoplasmik retikulumun oluşturduğu nukleus zarı kaplamaya başlar, spiraller gevşer ve kromozomlar ince iplikler haline gelirler (Profaz safhasında uğradıkları değişikliklerin tersi yöneltide). Bazı kromozomların sekonder boğumları tarafından nukleoluslar meydana getirilir. Böylece tamamlanmış olan nukleus bölünmesi (Karyokinez) ni hücre bölünmesi (Sitokinez) takip eder. Bedri SERDAR - 2009
SİTOKİNEZ Sitokinez, nukleus bölünmesini takiben sitoplasmanın iki yavru hücreye bölünmesi olayıdır. Bitki hücrelerinde telofaz safhasında iğin görünüşü biraz değişir ve ekvatorda hücrenin çeperlerine gitgide yaklaşan bir fıçı şeklini alır. Buna FRAGMOPLAST adı verilir. Ekvator tablasında iğ iplikleri üzerinde pektin damlacıkları oluşur. Bu damlacıkların büyüyerek birbirine yaklaşması ve birleşmesi sonucu HÜCRE PLAĞI (Orta Lamel) meydana gelir
Fragmoplast ın Oluşumu Böylece ana hücrenin sitoplasması iki yavru hücreye bölünmüş olur. Sonra her yavru hücre kendi tarafında orta lamel üzerinde selüloz çeper oluşturur.
Hayvansal hücrenin telofaz safhasında sitokinezin gösterilişi Hayvan hücrelerinde bu olay sitoplasmanın boğumlanarak ikiye ayrılması şeklinde gerçekleşir Bedri SERDAR - 2009
HÜCRE BÖLÜNMESİ 2. MAYOZ BÖLÜNME: Bütün döllerde kromozom sayısının değişmez kalabilmesi için farklı bir hücre bölünmesi gelişmiştir. Mayoz bölünme ismini alan bu tip bölünmede, kromozom sayısı yarıya indirgenir. Mayoz bölünmenin sonunda meydana gelen gametler diğer vücut hücrelerinin aksine n sayıda kromozom taşır.normal olarak soma hücrelerinde 2n kromozomlardan homolog olanlar, boyuna, sinaps dediğimiz aralıklarla birbirinin yakınında uzanırlar. Bu homolog kromozomların her biri ayrı bir kutba giderek, yalnız bir tanesinin bir gamete verilmesi sağlanır. Homolog kromozomlar aynı büyüklüğe ve şekle, keza benzer kalıtsal faktörlere sahiptir. Gerek yumurta gerekse sperm oluşumu son iki hücre bölünmesine kadar aynı kurallara göre yürütülür. Daha sonra spermatogenezis ve oogenesiz farklı şekilde meydana gelir. Mayozda da mitoz gibi profaz, metafaz, anafaz ve telofaz diye dört evre vardır. Bedri SERDAR - 2009
Mother cell Stages Of Meiosis: Meiosis I Interphase Prophase I: Condensing Chromosomes Prophase I: Tetrad formation/ crossing over Metaphase I Meiosis II Telophase I Anaphase I
Stages Of Meiosis: Meiosis II Telophase I Prophase II Metaphase II Anaphase II Telophase II
Crossing Over Prophase I: Tetrad formation/ crossing over Metaphase I Anaphase I Telophase I Telophase II Bedri SERDAR - 2009
3- MAYOZ BÖLÜNME ** Eşeyli üreme ile çoğalan canlıların eşem hücrelerinde görülen ve kromozom sayısını yarıya indiren bölünmedir. Eşeyli üreme ile çoğalan canlılarda iki eşem hücresinin birleşmesi sonucu oluşan zigot, birleşen iki gamet (eşem hücresi) in kromozom toplamı kadar kromozom taşır. Eğer bir organizmanın kromozom sayısı dölden döle çoğalmayarak kalıyorsa, bu ancak o canlının hayatının herhangi bir devresinde kromozom sayısını yarıya indirmesiyle mümkündür.**
Mayoz Bölünmenin Şematik Görünümü 2n Meios 1. Bölünme İNTERKİNEZ 2. Bölünme Profaz I 1-Leptoten 2-Zigoten 3-Pakiten 4-Diploten 5-Diakinez Metafaz I Anafaz I Telofaz I Anafaz II Metafaz II Profaz II n n Telofaz II n n 4 gon
** Mayoz (meios) veya redüksiyon adını alan bu bölünmede bir ana hücre birbirini takip eden iki bölünme geçirir. ** Bunlardan biri kromozom sayısını yarıya indiren mayoz, diğeri ise kromozom sayısını sabit tutan mitoz bölünmedir -Önce mayoz sonra mitoz olursa Premeios -Önce mitoz sonra mayoz olursa Postmeios adını alır
Mayoz bölünmenin aşamaları Bu bölünme dört aşamalıdır. Profaz, Metafaz, Anafaz ve Telofaz İki bölünme olduğu için bu aşamaların başına I ve II işareti konur. Mayoz bölünmenin profazı (I) 5 aşamalıdır. Bu safha mitozun bir iki saatine karşılık 3-4hafta kadar sürebilir.
Profaz I Leptoten: Kromozomlar ince uzun iplikçikler halinde belirir Zigoten : Homolog kromozomlar bivalent oluşturur. Pakiten: Bu safhanın en önemli olayı Krossingover dir. Yani homolog kromozomların kardeş olmayan kromatidleri arasında parça değişmesi olayıdır. Diploten: bu safhada homolog kromozomlar kiasma bölgelerinden kısmen koparak birbirlerinden ayrılmaya başlarlar. Diakinez: Kiasmalar çözülür, terminalizasyon olur. Nukleus zarı ve nukleouluslar kaybolur Bedri SERDAR - 2009
Bedri SERDAR - 2009 Sinapsis olayında bivalent kromozomlar
Krossing-over olayının şematik izahı
Diploten safhasında değişik kiasma şekilleri
METAFAZ I Bivalent kromozomlar sentromer noktaları kutuplara dönük şekilde ekvator düzleminde sıralanmışlardır. Bu diziliş birbirinden bağımsız ve tamamen tesadüfidir. Yani bir bivalentteki hangi kromozomun, diğer bivalentteki hangi kromozomla aynı kutba gideceği tesadüfe bağlıdır. Genlerin yeni kombinasyonlar oluşturması bakımından bu olayın önemi büyüktür.
ANAFAZ I İki kromatidden ibaret olan homolog kromozomlar, sentromerleriyle iğ ipliklerine bağlı olarak zıt kutuplara doğru çekilmeye başlarlar. Terminalizasyon bu safhada tamamen sona erer.
TELOFAZ I Kutuplara çekilen homolog kromozomların etrafında nukleus zarı oluşur ve iki yavru nukleus meydana gelir. Bedri SERDAR - 2009
İNTERKİNEZ Mitoz bölünmenin interfaz safhasına benzer, fakat çok kısa sürer. İnterkinez safhasını ikinci bir bölünme izler. Bu ikinci bölünme bir mitoz bölünmedir. Ancak bu mitoz bölünme canlının başka herhangi bir hücresinde cereyan eden mitoz bölünmeden farklıdır. *****Farkı: meydana geldiği hücreler ve kromozom sayısının n olmasıdır. Bedri SERDAR - 2009
Mayoz Bölünmenin Mitoz Bölümü PROFAZ-II : Çok kısa süren bu safhada kromozomlar belirir. METAFAZ-II : Yavru nukleusların zarlarının erimesiyle kutuplar arasında iğ iplikleri oluşur. Kromozomlar ekvator tablasında dizilirler ve sentromer noktaları ile iğ ipliklerine bağlanırlar ANAFAZ-II : Sentromerlerin yarılmasıyla iki kardeş kromatid birbirinden ayrılır ve zıt kutuplara, yani biri bir kutba diğeri öbür kutba gider. TELOFAZ-II : Kutuplara erişen kromozomlar, kromonema iplikleri halini almaya başlar ve despiralizasyona uğrarlar. Nukleus zarının oluşumu ve nukleolusların belirmesiyle dört yavru nukleus meydana gelir. Bunların her biri Haploid dir. Yani (n) sayıda kromozom taşırlar.
SİTOKİNEZ Yavru nukleusların oluşumunu takiben sitokinez ile dört hücre (gon) meydana gelmiş olur. Bu dört hücreden her birine Gon, toplamına Tetrad adı verilir. Bu gonlar haploid (n) sayıda kromozom taşırlar. Kalıtım yükü bakımından ikişer ikişer birbirine benzerler
Zigot Yumurta n Haploid nucleus Haploid nucleus Sperm n
Zigot Yumurta n Haploid nucleus Haploid nucleus Sperm n
Zigot Yumurta n Haploid nucleus Haploid nucleus Sperm n
Zigot Yumurta n Haploid nucleus Haploid nucleus Sperm n Bedri SERDAR - 2009
Zigot From Zygote to Embryo Zygote 2n Bedri SERDAR - 2009
From Zygote to Embryo
From Zygote to Embryo
From Zygote to Embryo
From Zygote to Embryo
From Zygote to Embryo
Mayoz ve mitoz arasındaki farklar
HÜCRE ÇEPERİ VE GEÇİTLER Genellikle, bitkilerde hücrelerin protoplastları hücre çeperi denen bir koruyucu tabaka ile çevrilmiştir. Pek az bitkisel hücrede bu örtü yoktur. Örneğin; sporlar ve yumurta hücrelerinde olduğu gibi.
Hücre çeperi ve geçitler ol pç sç hl Hücre çeperi lamelleri ol) orta lamel pç) primer çeper sç) sekonder çeperin üç lameli hl) hücre lümeni
Hücre çeperinin kimyasal yapısı Hücre çeperinde bulunan maddeler: Pektin, selülozdan oluşur. Ayrıca hemiselüloz, pentozan, protopektin, lignin, kütin, süberin katılmaktadır.
Hücre çeperinin yapısındaki farklılaşmalar Odunlaşma: Lignin maddesi, alkollü floroglusin + HCl ile kırmızıya, anilin sülfat ve klorçinkoiyot eriyiği ile sarıya boyanırlar. Mantarlaşma: Süberin maddesi, klorçinkoiyot eriyiği ile kahverengi, sudan III ile kırmızı renk alır. (hücreler ölüme mahkum olur).
Hücre çeperinin yapısındaki farklılaşmalar Kutinleşme ve Kutikulleşme: Kutikula oluşumuna Kutikulleşme denir. Selüloz miseller arasına Kutin maddesi girerse Kutinleşme olur. Kutin, alkol ve gliserinde eritilmiş olan sudan III, karolin gibi maddelerle kırmızı, klorçinkoiyot eriyiği ile kirli sarı bir renk alır. Kutin, sülfat asidinde ve schweiser eriyiğinde erimez. Mumlaşma: Kutikula tabakası bazen mum denen bir maddenin de katılmasıyla suya karşı daha da az geçirgen bir hale gelebilir. Mum, suberin ve kutinin tersine, eter, kloroform ve sıcak alkol gibi yağ eriticilerinde erir.
Hücre çeperinin yapısındaki farklılaşmalar Silisleşme: amorf silisyumdioksit (SiO2) toplanır ve ekseriya hücre çeperinin en ince detayına kadar yayılır. Bitkilere dayanıklık verir. Bambular, kamışlar Kireçleşme: Hücre çeperine kalsiyumkarbonat (CaCO3) toplanması ile kireçleşme meydana gelir. Kireçleşme, bir çok su bitkilerinin hücre çeperlerinde görülür. Böyle çeperler daha gevrek bir hal alırlar. Pelteleşme: Hücre çeperi, suda kolaylıkla pelteleşen pentozlardan bileşmiş, polisakkaritler haline geçebilir. Bir çok su bitkilerinde ve keten tohumunda olduğu gibi, bazı bitkilerin tohumlarında da hücre çeperleri bu şekilde bir değişikliğe uğramış olabilirler.
GEÇİTLER Hücreler arasında, hücre çeperinin teşekkülü esnasında yer yer kalınlaşmamış yani ince kalmış bölgeler bulunur. Bu bölgelerde hücreler arasında madde alışverişi sağlanır. Bu bölgelere Geçit denir. İki hücre arasındaki karşılıklı geçitlere de Geçit çifti adı verilir. Basit geçit çiftinin diyagramı
Kenarlı geçit çiftinin diyagramı Torus
Orta lamel Geçit ağzı Primer çeper Geçit kenarı Geçit açıklığı Sekonder çeper Yarı kenarlı geçit çiftinin diyagramı
Plasmodesma Plasmodesma Primer Çeper Orta Lamel Primer Çeper Plasmodesmaların şematik görünümü