LABORATUVAR 4: ÖKARYOTİK HÜCRELER Ökaryotik hücreler, sahip oldukları hücre iskeleti, nüklear membran ve organelleri içeren bölümleri ile prokaryot hücrelerden ayırt edilebilmektedir. Kimyasal analizler ökaryot hücrelerin 2.7 milyar öncesinde ortaya çıkmış olabileceğini ortaya çıkarsa da, ne yazık ki bu veriyi destekleyebilecek bir fosil henüz elde edilememiştir. Yaklaşık 1.5 milyar yaşında olduğu tespit edilen kayalarda, daha eski dönemlere ait bulunan hücrelerden farklı görünüme sahip 6 µm çapında ilk mikrofossiller (Şekil 3.1) görülmeye başlanmaktadır. Bu hücreler prokaryotlara göre daha büyüktürler ve iç membranlara sahiptirler. Şekil 3.1. Sibirya da bulunan ve 1 milyar yıl önceye ait ökaryotik alg fosili. Bu fosiller hayat evriminde önemli bir gelişmenin olduğunu ve yeni bir organizmanın ortaya çıktığını göstermektedir. Bu hücrelere nukleus denilen içyapıya sahip olmaları nedeniyle Yunanca da gerçek nukleus anlamına gelen ökaryot denilmektedir. Prokaryot hücreler dışında kalan tüm hücreler ökaryottur. Ökaryotik hücreler hem yatay gen transferi (birbiri ile ilgisi olmayan organizmalar arasında gen aktarımı) hem de membranların içe katlanmaları ve diğer hücreleri yutmaları ile oluşmuştur. Birçok prokaryotun dış membranı sitoplazmaya uzanan ve yüzeye geçitler oluşturan katlanmalara sahiptir. Ökaryot hücrelerde bulunan endoplazmik retikulum (ER) ve nukleus denilen iç membran ağının, prokaryot hücrelerde görülen bu tip katlanmalar ile oluştuğu düşünülmektedir (Şekil 3.2).
Şekil 3.2. Nukleus ve endoplazmik retikulumun kökeni. 3.1. Mitokondri organelinin oluşumu: Başka bir hücre ile birlikte yaşayan ve konakçı hücrede özgün işlevler yapan bakterilere endosimbiyotik bakteriler denilmektedir. Doğada yaygın olarak bulunmaları ilk defa 1905 yılında Konstantin Mereschkowsky tarafından açıkça bahsedilen ve 1970 lerin başında biyolog Lynn Margulis tarafından oluşturulan endosimbiyoz teorisini desteklemektedir. Günümüzde yaygın olarak kabul edilen endosimbiyoz teorisi ökaryotik hücrelerin evrimindeki kritik aşamanın prokaryotik hücreler ile kurulan endosimbiyotik ilişkiler olduğunu önermektedir. Bu teoriye göre, enerji üreten bakteri kendisinden daha büyük bir bakteri içine yerleşerek, günümüzde mitokondri olarak bildiğimiz bir organeli oluşturmuştur (Şekil 3.3). Muhtemelen orijinal konakçı hücre hidrojene dayalı metabolik yolaklara sahip bir anaerobtur. Simbiyoz halde yaşayan organizma (simbiyont) H 2 üreten bir solunum şekline sahiptir. Konakçı hücre anaerobik koşullar altında simbiyonta H 2 için gereksinim duymakta ve daha sonra simbiyontun solunum yolaklarını kullanarak O 2 ce zengin bir atmosfere daha iyi adapte olmaktadır.
Şekil 3.3.Endosimbiyoz teorisi. 3.2. Kloroplast organelinin oluşumu: Fotosentetik bakteri kendisinden daha büyük bir bakteri ile birlikte yaşayarak, bitki ve alglerin fotosentetik organelleri olan kloroplastların oluşumunu sağlamıştır. Kloroplastların hepsi siyanobakterilerin tek bir hattından türevlenmektedir ancak bu kloroplastları taşıyan konakçı organizma tek soylu (monofiletik) değildir. Bu durum ikincil hatta üçüncül bir endosimbiyozun varlığı ile açıklanabilmektedir. Şekil 3.4 kırmızı ve yeşil alglerin fotosentetik siyanobakterileri içlerine alarak nasıl kloroplastlarını elde ettiklerini göstermektedir. Kahverengi algler ise kloroplastlarını daha çok bir veya daha fazla kırmızı algleri yutmaları ile elde etmişlerdir (ikincil endosimbiyoz, Şekil 3.5). Şekil 3.6 da ise arkebakteri, bakteri, hayvan, mantar, protist ve bitkilerin bulunduğu 6 alemin evrimine ait hipotez şematize edilmektedir.
Şekil 3.4. Kloroplastın kökeni. Şekil 3.5. İkincil endosimbiyoz ile kahverengi algin kloroplasta sahip olması.
Şekil 3.6. Organizmaların sınıflandırıldıkları 6 alemin evrimsel gelişimine ait hipotez. Mitokondri ve kloroplast organellerinin ökaryot hücrelere endosimbiyoz ile geçişini destekleyen başka verilerde bulunmaktadır. Örneğin, hem mitokondri hem de kloroplast kendi DNA larına sahiptir ve bu DNA hem büyüklük hem de özellik bakımından bakteriyel DNA ya benzerlik göstermektedir. Mitokondri ökaryot hücrelerde endosimbiyont olarak var olduğu yaklaşık 1.5 milyar yıl boyunca genlerinin çoğunu konakçı hücrenin kromozomlarına aktarsa da tamamını transfer etmemiştir. Her mitokondri halen daha bakterilerde bulunana benzer şekilde halkasal yapıda kendi DNA sına sahiptir ve bu DNA üzerinde oksidatif metabolizma için gerekli proteinlere ait genler bulunmaktadır. Bu genler mitokondri içinde boyut ve yapı bakımından daha çok bakteri ribozomuna benzeyen ve ökaryotik ribozomlardan daha küçük olan mitokondriyel ribozomlar tarafından eksprese edilmektedir. Bakteride protein sentezini inhibe eden antibiyotiklerin çoğu mitokondri ve kloroplastta yer alan protein sentezini inhibe ederken, sitoplazmik protein sentezini inhibe etmemektedir. Kloroplast ve mitokondri mitozla değil, ikiye bölünerek çoğalmakta ve bu durum da bu organellerin bakteri kökenli olduklarını bir kez daha desteklemektedir. 3.3. Ökaryotların sınıflandırılması: İlk oluşan ökaryotlar tek hücreli organizmalardır. Günümüzde de var olan tek hücreli ökaryotların bir çok çeşidi bazı çok hücreli organizmalarda dahil olmakla birlikte Protista alemi içinde sınıflandırılmaktadır. Bunun nedeni, tek hücreli ökaryotların mantar, bitki ve hayvanlara daha az benzemesidir. Mantar, bitki ve hayvanlar daha çok her biri protista aleminde sınıflandırılan tek hücreli organizmalardan ayrı bir evrimsel hat olarak gelişen çok hücreli organizmalardır. Bu nedenle ökaryot organizmalar 4 ayrı alem olarak (protista, mantar, bitki ve hayvan) sınıflandırılmaktadır. Çizelge 3.1 de prokaryot organizmalara ait 2 (arke ve bakteri) ve ökaryotlara ait 4 (protista, mantar, bitki ve hayvan) alemin özellikleri özetlenmiştir.