HÜCRE, HÜCRE ORGANELLERİ,NÜKLEUS YRD. DOÇ. DR. ŞENAY GÖRÜCÜ YILMAZ

Transkript

1 HÜCRE, HÜCRE ORGANELLERİ,NÜKLEUS YRD. DOÇ. DR. ŞENAY GÖRÜCÜ YILMAZ 1

2 AMAÇ ÖĞRENCILER BU DERSIN SONUNDA, HÜCREYI, HÜCRE ORGANELLERININ YAPı VE IŞLEVLERINI TANıMLAYABILECEK, HÜCRE TIPLERININ ÖZELLIKLERINI VE ARASıNDAKI FARKLARı IFADE EDEBILECEKLERDIR. 2

3 ÖĞRENIM HEDEFLERI ÖĞRENCILER BU DERSIN SONUNDA; HÜCREYI TANıMLAYABILECEK, PROKARYOTIK VE ÖKARYOTIK HÜCRE ARASıNDAKI BENZERLIK VE FARKLıLıKLARı SAYABILECEK, BITKI VE HAYVAN HÜCRELERI ARASıNDAKI FARKLARı ÖZETLEYEBILECEK, SITOPLAZMANıN IÇERIĞINI 3 SAYABILECEK,

4 ÖĞRENIM HEDEFLERI SITOPLAZMADA BULUNAN TÜM ORGANELLERIN YAPı VE IŞLEVLERINI AÇıKLAYABILECEK, HÜCRE ORGANELLERI ILE ILIŞKILI HASTALıKLARıN OLDUĞUNU IFADE EDEBILECEK, NÜKLEUS VE NÜKLEOLUSUN YAPıSıNı AÇıKLAYABILECEK, YAPı- IŞLEV ILIŞKISINI DEĞERLENDIREBILECEKLERDIR 4

5 CANLıLıĞıN ORTAYA ÇıKıŞı Yerkürenin serbest oksijen içermediği, esas olarak CO 2 ve N 2 den ibaret olduğu Daha az miktarlarda H 2, H 2 S ve CO gibi gazları içerdiği düşünülmektedir. Böyle bir atmosfer, güneş ışını veya elektrik boşalması gibi bir enerji verildiğinde, organik moleküllerin kendiliğinden oluşabildiği, redükleyici (bir atomun elektron almasını sağlayan kimyasal tepkime) bir ortam sağlar. 5

6 Organik moleküllerin kendiliğinden oluşumları, deneysel olarak ilk kez 1950'lerde, Stanley Miller'ın su varlığında, CH4, CO ve NH3 den oluşan bir karışıma elektriksel kıvılcımlar göndererek, bazı amino asidler de dahil çeşitli organik moleküllerin oluştuğunu göstermesiyle kanıtlanmıştır. Her ne kadar, Miller'ın deneyleri ilkel yerküre şartlarını tam olarak karşılamıyorsa da, ilk canlı organizmaların ortaya çıkışına temel materyal sağlayan organik moleküllerin kendiliğinden sentezlendiğine inanılabileceğini açıkça ortaya koymuştur. 6

7 HÜCRELERIN KÖKENI Şimdiki zaman Çok Hücreli organizmalar İlk ökaryotlar Oksidatif metabolizma Fotosentez İlk hücreler Yerkürenin oluşumu 7

8 TÜM CANLıLAR VE CANSıZLAR; PROTON, NÖTRON VE ELEKTRONLARDAN OLUŞUR Atom parçaları Atom Molekül Organel Hücre Doku Organ Organ sistemleri Çok hücreli organizma Populasyon (tür) Komünite (iki veya daha fazla türe ait popülasyonun aynı bölgede yaşamasıdır) Ekosistem Biyosfer 8

9 9

10 CANLıLıĞıN ORTAK ÖZELLIKLERI Büyüme ve gelişme Hareket ve irkilme Homeostazis Üreme Mutasyon, adaptasyon ve evrimleşme 10

11 HÜCRELERIN KÖKENI 11

12 Günümüz hücreleri ortak bir prokaryotik atadan ; Arkeabakteriler Gerçek bakteriler (Eubacteria) Ökaryotlar olmak üzere üç koldan meydana gelir. Mitokondri ve kloroplastlar sırasıyla; aerobik bakterilerin (purple bk) ve siyanobakterilerin ökaryotların atalarıyla endosimbiyotik ilişkisiyle ortaya çıkmışlardır. 12

13 İLK HÜCRE İlk hücrenin, kendini eşleyebilen RNA molekülünün fosfolipidlerden oluşan bir zarla kuşatılmasıyla ortaya çıktığı varsayılmaktadır. 13

14 Kendini eşleyen RNA molekülünün ilişkili diğer moleküllerle birlikte fosfolipid zar içine alınması, Çoğalabilen ve daha ileri evrimleşebilen bir birim olarak korunmalarını sağlamıştır. Aynı zamanda RNA yönetimli protein sentezinin de bu şekilde gelişmiş olduğu ilk hücrenin RNA ve onun kodladığı proteinlerden oluştuğu söylenebilir. 14

15 GÜNÜMÜZ PROKARYOTLARı Çeşitli bakteri tiplerini kapsar ve başlıca iki gruba ayrılır. Arkeabakteriler Alışmadık ortamlarda yaşarlar. Ör: termoasidofiller, Ph=2 ve 80 C sıcak, sülfür kaynaklarında yaşarlar. Işık enerjisi olmadan organik madde (glikoz) üretirler. Öbakteriler Günümüz genel bakteri formlarını kapsar, büyük bir canlı grubu olup toprak, su ve diğer canlılar gibi çok geniş alanlarda yaşarlar. 15

16 ÇOK HÜCRELI ORGANIZMALARıN GELIŞIMI Ökaryotların çoğu, bakteriler gibi kendini eşleme yeteneğindeki tek bir hücreden oluşan tek hücreli organizmalardır. En basit ökaryotlar mayalardır. Bunlar bakterilerden daha karmaşık ancak hayvan ve bitki hücrelerinden küçük ve basittirler. 16

17 ÇOK HÜCRELI ORGANIZMALARıN GELIŞIMI Tek hücreli ökaryotların çok hücreliler gibi karmaşık yapılı olanları vardır. Ör; amip ve yeşil algler Çok hücreli organizmalar ~ 1.7 milyar yıl önce tek hücreli ökaryotlardan oluşmuşlardır. Ör. Alg hücreleri biraraya gelerek koloni oluşturmuşlardır (Volvox). Giderek artan hücre özelleşmeleri, koloniden çok hücreliliğe geçişi sağlamıştır. 17

18 Yeşil Alg patlaması Volvox 18

19 19

20 PROKARYOT-ÖKARYOT Prokaryotik hücreler; basit yapılıdır, tek bir hücre veya koloni şeklindedirler, Arkeabakteri Öbakteri olarak sınıflandırılırlar Ökaryotik hücreler; kendi membranları bulunan organellere sahiptir. Amipler ve mantarlar gibi tek hücreli ökaryotlar Bitkiler ve hayvanlar gibi çok hücreli formda da olabilmektedir. 20

21 PROKARYOT VE ÖKARYOT HÜCRELER Özellik Prokaryot Ökaryot Nükleus yok var Hücre çapı ~1µm µm Hücre iskeleti yok var Organeller yok var DNA içeriği 1x10 6-5x x10 7 5x10 9 Kromozom Tek, çembersel Çok sayıda, doğrusal 21

22 HÜCRELERIN GENEL ÖZELLIKLERI Hücrenin şekli Hücrenin büyüklüğü Hücre sayısı, yoğunluğu, rengi 22

23 HÜCRENIN ŞEKLI Yaptığı işe ve bulunduğu yere göre değişir. Hücrenin yapı ve fonksiyonu arasında sıkı bir ilişki vardır. Hücrelerin şekilleri görevleri esnasında değişebilir. Ör; Salgı hücreleri salgı yaparken şekilleri değişebilir. Sıvı ortamda bulunan lökosit hücreleri dokular içine geçerken uzantılar yaparlar. 23

24 HÜCRENIN BÜYÜKLÜĞÜ Hücreler değişik boyutlarda olabilirler. Ör; insan ovum hücresi 200 mikron çapında beyin hücrelerinin en küçüğü 4-5 mikron eritrositler 7.5 mikron Hücre büyüklüğü vücut büyüklüğü ile ilişkili değildir. 24

25 HÜCRE SAYıSı, YOĞUNLUĞU, RENGI Yetişkin bir insanda hücre sayısı vücut büyüklüğüne göre değişir. Kan hücreleri hariç bir insanda ortalama hücre bulunur. Tüm omurgalı hayvanlarda ve insanda bazı organların (merkezi sinir sistemi, retina, lens kristali gibi), hücre sayısı sabittir sonradan çoğalmaz. 25

26 HÜCRE SAYıSı, YOĞUNLUĞU, RENGI Hücreler çoğunlukla renksizdir, fakat sitoplazmalarındaki pigment çeşidine (melanin, hemoglobin) göre değişik renklerde görülebilir. Hücrelerin yoğunluğu da fonksiyonuna bağlı olarak değişmektedir. Sert ya da yumuşak olabilmektedir. 26

27 HAYVAN VE BITKI HÜCRELERI Hayvan hücresi 1-Hücre duvarı bulunmaz. 2-Sentriol bulunur. 3-Kloroplast, lökoplast, kromoplast bulunmaz. 4-Kofullar küçüktür. 5-Glikojen bulunur. 6-Hücreler bağımsızdır. (Doku sıvısı) Bitki hücresi 1-Hücre duvarı bulunur. 2-Sentriol bulunmaz. 3-Kloroplast, lökoplast, kromoplast bulunur. 4-Kofullar büyüktür. 5-Nişasta ve selüloz bulunur. 6-Hücreler sürekli birbirine hücre duvarı ile bağlıdır 27

28 28

29 29

30 HÜCRE HÜCRE ZARI SİTOPLAZMA NÜKLEUS 30

31 SİTOPLAZMA Sitozol - İyonlar - Karbohidratlar - Proteinler - RNA nın büyük bir kısmı Organeller Çekirdek (Nukleus) 31

32 Elemanlar Total hücre volümü(%) Hücredeki sayı Sitozol 54 1 Mitokondri RER (Granüllü ER) 9 1 Düz ER+golgi 6 1 Nukleus 6 1 Peroksizom Lizozom

33 SITOZOL IÇERIĞI Proteinler * Enzimatik reaksiyonlar * Sinyal iletimi * Glikoliz * Reseptörler * Transkripsiyon faktörleri * Ribozomla * iskelet proteinleri Hücre içinde sentezlenen proteinlerin %50 si sitozolde kalan proteinlerdir 33

34 SITOZOLDE GERÇEKLEŞEN METABOLIK İŞLEVLER Karbohidrat metabolizması; Glikoliz pentoz fosfat yolu glikojen sentezi ve parçalanması 34

35 SITOZOLDE GERÇEKLEŞEN METABOLIK İŞLEVLER Amino asit metabolizması; Oksidatif deaminasyon Dekarboksilasyon Transaminasyon Üre ve amino asit sentez basamakları Amino asitlerin trna moleküllerine bağlanması 35

36 SITOZOLDE GERÇEKLEŞEN METABOLIK OLAYLAR Yağ asitleri metabolizması; Yağ asitlerinin taşınması Karnitin türevlerinin oluşumu ve de novo sentezleri Nükleotid metabolizması; Pürin ve pirimidin sentezinin bazı basamakları 36

37 SITOZOLDE 2 TIP DEPO BULUNUR Glikojen (glukoz deposu) * Yetişkinde 1 günlük enerji gereksinimi * Sitozolde yuvarlak tanecikler şeklinde Trigliseridler (lipid damlacıkları) * Sitozolde lipid damlacıkları * Adipositlerde lipid damlacıkları, lipid vakuolleri 37

38 SITOZOL Hücre yapısının devamlılığı Hücre kıvamı Organellerin sitozolde asılı kalmasının sağlanması Yaşam için gerekli kimyasal maddelerin depolanması Yaşamsal metabolik reaksiyonların gerçekleşmesi Anaerobik Glikolizis, Protein Sentezi 38

39 NÜKLEUS Nukleus zarı çift katlı Nuklear porlar Nukleus trafiği Nukleolus RNA üretimi Nüklear materyal Genetik bilgi akışı 39

40 Bir nükleusun elektron mikroskoptaki görüntüsü 40

41 Nükleus ökaryot hücreleri prokaryotlardan ayıran temel özelliktir. Nükleusu olmayan canlılarda genetik materyal (DNA) sitoplazmada dağılmış olarak bulunur. Nükleus hücrenin bütün yaşamsal faaliyetlerini yöneten merkez ve genetik maddenin (DNA) koruyucusudur. DNA eşlenmesi, RNA sentezi ve işlenmesi nükleusta geçer. 41

42 NÜKLEUS DÖRT KıSıMDA İNCELENIR Nükleus zarı Nükleolus Nükleus plazması Kromotin iplik 42

43 Nükleus zarfı NÜKLEER ZARF iki nükleus zarı nükleer lamina nükleer por komplekslerinden oluşan karmaşık bir yapıdır Nükleus İç nükleer zar dış nükleer zar olarak adlandırılan ortak merkezli iki zar sistemiyle kuşatılmaktadır. 43

44 NÜKLEAR ZAR Dış nükleus zarı endoplazmik retikulum zarıyla devam eder, bu da nükleus iç ve dış zarları arasındaki alanın, endoplazmik retikulum lümeniyle doğrudan ilişkisini sağlamaktadır. İç nükleus zarı nükleusa özel proteinler taşır 44

45 Nükleus zarfının şeması. İç çekirdek zarı, kromatinin bağlanma bölgelerini oluşturan nükleer lamina ile kaplıdır. 45

46 Dış nükleus zarının endoplazmik retikulumla devam ettiğinin görüldüğü bir elektron mikroskop görüntüsü 46

47 NÜKLEUS ZARFı En önemli özelliği seçilmiş proteinlerin genetik materyale ulaşmalarını kontrol ederek, gen ifadesinin transkripsiyon düzeyinde kontrolü için ilave bir basamak sağlamaktadır. Diğer hücresel zarlar gibi çift tabakalı fosfolipid yapısında olup, sadece polar olmayan küçük moleküller için geçirgendir. 47

48 NÜKLEAR POR KOMPLEKSLERI Küçük polar moleküllerin iyonların makromoleküllerin (proteinler, RNA lar) nükleus ile sitoplazma arasında taşınmalarının gerçekleştiği kanallardır. 120 nm çapında, ribozom büyüklüğünün 30 katı kadar büyüklükte yapılardır Ökaryotik hücrelerin fizyolojilerinin düzenlenmesinde önemlidir. 48

49 49

50 NÜKLEER PORLAR Protein ve RNA ların nükleer por komplekslerinden seçilmiş taşınımı; nükleusun iç yapısının oluşmasında ökaryotik gen ekspresyonunun kontrolünde esastır. 50

51 NÜKLEER PORLAR Moleküler ağırlıkları 20 kd un altında olan moleküller nükleer porlardan pasif difüzyon ile geçerler Büyük moleküller ise özgün olarak tanınıp, seçilerek aktif olarak geçiş yaparlar Sitoplazmada sentezlenip nükleusta görev yapan proteinler nükleer yerleşim sinyali adı verilen amino asit dizileri taşırlar ve bu sayede nükleusu hedefleyerek geçerler. 51

52 NÜKLEER PORLARDAN GEÇIŞ 52

53 NÜKLEAR LAMINA Nüklear lamina, nükleusa yapısal destek sağlayan ipliksi bir örgüdür. Lamin adı verilen proteinlerden oluşur Lamin A Lamin B1 Lamin B2 lamin C 53

54 NÜKLEAR LAMINA Lamin proteinleri iki alfa heliks yapılı bölgelerinden birbirlerine bağlanarak üst üste kıvrımlar oluşturmak suretiyle dimerler meydana gelir Dimerler biraraya gelerek laminayı oluşturur. Laminler aynı zamanda nükleer iç zardaki proteinlere bağlanırlar 54

55 55

56 NÜKLEAR LAMINA Laminler kromatin iplikciğinin tutunma bölgelerini oluşturur Lamin organizasyonu DNA replikasyonu için şarttır transkripsiyonun düzenlenmesinde rol almaktadır. 56

57 NÜKLEAR LAMINA HASTALıKLARı Lamin proteinlerinde ve lamine bağlanan proteinleri kodlayan genlerdeki mutasyonlar sonucunda kalıtsal hastalıklar ortaya çıkmaktadır. Emery-Dreifuss kas hastalığı Dunnigan tipi kısmi lipodistrofi Charcot-Marie_tooth bozukluğu Bu mutasyonlar dokuya özgül hastalıklar oluşturmaktadır. 57

58 NÜKLEUSUN İÇ DÜZENI Nükleus, kromatinin, RNA ların ve çekirdek proteinlerinin serbestçe içinde hareket ettikleri sıvı çözelti içeren bir kap değildir. Nükleus genetik materyali düzenleyen nükleer işlevleri düzenleyen bir yapıdır. İşlevleri kromatinin nükleus içerisindeki çok iyi düzenlenmiş yapısına ve yerleşimine dayanmaktadır. 58

59 NÜKLEUSUN İÇ DÜZENI Nükleusun temel fizyolojik fonksiyonu RNA sentezini yönetmesidir. Büyüyen ve farklılaşan hücrede nükleus metabolik aktivitenin çok yoğun olduğu bir bölgedir. Nükleusun sıvı kısmı nükleoplazma olarak adlandırılır ve yoğun olarak DNA içerir. Nükleusun içinde nükleolus yer alır 59

60 NÜKLEOLUS Işık mikroskobunda gözlenebilir. Ribozomal RNA sentezini yürüten DNA kopyaları içerir. İnsan genomu her hücrede 5.8S, 18S, 28S rrna genlerinin 200 kadar kopyasını içerir Hücrenin rrna sının çoğu burada sentezlenir Bazı ribozomal proteinler rrna lara burada eklenir 60

61 NÜKLEOLUS rrna sentezinin yapıldığı RNA işlenmesinin yapıldığı Ribozomların yapılandığı yerdir. 61

62 RIBOZOM Yapıları ribonükleoprotein; ribonükleik asit (RNA) ribozomal proteinlerden oluşur Küresel yapıda, organellerdir. iki parçalı çok küçük Zarları bulunmaz. Ağırlıkça 60% ribozomal RNA (rrna) dır. 62

63 RIBOZOM Temel olarak iki alt birimden oluşur 63

64 RIBOZOM Prokaryotlarda küçük alt birim (30S); 16S rrna ve 21 proteinden oluşur, büyük alt birim (50S); 23S ve 5S rrna ile 34 proteinden oluşur Ökaryotlarda küçük alt birim (40S); 18S rrna ile 30 proteinden oluşur, büyük alt birim (60S) 28S, 5.8S,ve 5S rrna ile 45 proteinden oluşur. 64

65 Ribozom Fonksiyonu Çekirdekten gelen emirlere uygun olarak hücrenin kendine özgü proteinlerinin sentezlendiği yerlerdir. Hücrenin protein ihtiyacına bağlı olarak sayısı hücreden hücreye göre değişmektedir. Gelişmekte olan bir memeli hücresinde sayıları 10 milyonun üzerindedir. Salgı hücrelerinde çok sayıda bulunmaktadır. 65

66 RIBOZOMLAR İki çeşit ribozom vardır. Birincisi ER'ye bağlı olanlar, ikincisi de sitoplazmada serbest bulunanlar. Bağlı olanlar ER'de kullanılacak veya ER içinde taşınacak olan proteini sentezler, Serbest olanlar sitoplazmada kullanılacak olan proteini sentezler. 66

67 RIBOZOM YAPıLANMASı Ribozomal proteinler sitoplazmadan nükleusa taşınırlar ve henüz işlenmemiş pre-rrna ile birleşirler. Pre-RNA işlendiğinde; ribozomal proteinlerin ve 5SrRNA eklenmesiyle ribozom öncül partikülleri oluşur. Olgunlaşmanın son aşamasında ribozom öncül partikülleri, 40S ve 60S ürünleri oluşturmak üzere sitoplazmaya gönderilir. 67

68 RIBOZOM YAPıLANMASı 68

69 ENDOPLAZMIK RETIKULUM Hücre zarından çekirdeklere kadar uzanan ince borucuklar sistemidir Hücre içinde madde taşır Toplam hücre hacminin yaklaşık %10 unu temsil eder 69

70 ENDOPLAZMIK RETIKULUM Görevi; Protein işlenmesi ve taşınması Lipid sentezi Kalsiyum deposu 70

71 YAPı VE İŞLEV ER yapısı ve işlevi arasında ilişki vardır. ER da hücre içerisinde farklı işlevlere sahip üç kesintisiz zar alanı bulunur Granüllü ER Transisyonel ER Granülsüz ER 71

72 YAPı VE İŞLEV Granüllü ER: Dış yüzeyi ribozomlarla kaplı, protein işlenmesinde görevli Transisyonel ER: Veziküllerin golgi aygıtına gitmek üzere ayrıldığı ER olup, protein işlenmesinde görevli Düz ER: ribozomlarla ilişkisi yoktur, protein değil lipid metabolizmasında görevlidir 72

73 DÜZ ER İŞLEVI Lipid metabolizması burada gerçekleşir Kolesterolden steroid hormon sentezi Leydig hücrelerde testesteron sentezi Karaciğerde hepatosit hücrelerde lipoprotein partiküllerinin üretimi 73

74 DÜZ ER İŞLEVI Karaciğerde detoksifikasyon Karaciğerde düz ER detoksifikasyon enzimlerini içerir Sitokrom P450 enzim ailesi ilaç ve metabolitleri detoksifiye ederek idrar yolu ile atılımını sağlar 74

75 DÜZ ER İŞLEVI Kalsiyum depolama Kas hücrelerinde düz ER sarkoplazmik retikulum adını alır Kalsiyum depolar. Kalsiyum salınımı ve geri alımı kas kasılma mekanizmasında önemli rol oynar 75

76 Transmembran proteinleri ve lipidler ER membranında üretilir ve bu moleküller; Hücre membranı ER membranı Golgi Lizozom Endozom Mitokondri Peroksizom Salgı veziküllerinin yapısına katılır 76

77 ER ILE TAŞıNMA 77

78 Membrana bağlı ribozomlar ile serbest ribozomlar arasında yapısal ve işlevsel fark yok yalnızca sentezledikleri proteinler farklı Her iki tip ribozom üzerinden sentezlenen proteinlerin hedeflenmesi sinyal tanıyan partikül sinyal tanıma reseptörü translokatör işbirliği ile olur 78

79 Translokatör: ER membranında proteinlerden oluşan por yapısıdır. Bu yapıyı oluşturan proteinler korunmuş proteinlerdir. 79

80 SINYAL TANıYAN PARTIKÜL Altı tane polipeptid zinciri Küçük sitoplazmik bir RNA 80

81 PROTEIN TAŞıNMASı Protein sentezi devam ederken translokasyon Sentez sonrası translokasyon 81

82 SALGı PROTEINLERININ ER A TRANSLASYON SıRASıNDA HEDEFLENMESI 1. adım: ribozomda sinyal dizisi ortaya çıkınca sinyal tanıyan partikül (SRP) tarafından tanınır ve bağlanır. 2. adım: SRP, sinytal dizisini ER zarına yönlendirir ve SRP reseptörüne bağlanır 3. adım: SRP ayrılır, ribozom translokatöre bağlanır ve sinyal dizi zar kanalına girer 82

83 SALGı PROTEINLERININ ER A TRANSLASYON SıRASıNDA HEDEFLENMESI 4. adım: proteine çevrim devam eder, uzayan zincir zarın diğer tarafına aktarılır 5.adım: Sinyal peptidaz tarafından sinyal dizisi kesilir, polipeptid zincirini ER lümeninden serbestleştirir. 83

84 84

85 SENTEZ SONRASı TRANSLOKASYON Proteinlerin mitokondri, kloroplast ve peroksizomlara taşınması sentez bittikten sonra sitozolden olur ER dışında yerlere hedeflenen proteinler yine sitozolde sinyal tanıma mekanizması ile ilgili organellere gider 85

86 ER LÜMENINDEKI OLAYLAR Transloke olan proteinler ER lümeninde katlanırlar. Oligomerizasyon Disülfit bağ oluşumu N-ucuna oligosakkarit bağlanması Doğru katlanmadan ER den çıkan proteinler sitoplazmada parçalanır 86

87 ER DA KALAN PROTEINLER ER de alıkonma sinyali içeren proteinler bu sinyal proteinin C-ucunda 4 amino asittir BİP (Binding Immunoglobulin Protein) şaperon protein: ER de kalan önemli proteinlerdendir, ER membranının iç yüzeyinden tutunurlar, proteinlerin lümen içine alınmasına yardım eder ve doğru katlanmalarını sağlar. 87

88 BİP şaperon protein Proteinlerin ilgili yere gidinceye kadar ER içinde korunmasını sağlar. Aynı zamanda ATP hidrolizi yaparak translasyon sonrası translokasyon sırasında ihtiyaç duyulan enerjiyi sağlar 88