Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma

Fırat Üniv. Fen ve Müh. Bil. Dergisi Science and Eng. J of Fırat Univ. 18 (4), 445-458, 2006 18 (4), 445-458, 2006 Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma Tahir ÇAKIR ve Eyüp BAĞCI Fırat Üniversitesi, Fen - Edebiyat Fakültesi Biyoloji Böl., Elazığ ebagci@firat.edu.tr (Geliş/Received:15.06.2006; Kabul/Accepted:20.10.2006) Özet: Bu çalışmada, Verbascum cinsinde yer alan Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Hub.- Mor. (Scrophulariaceae) taksonomik amaçlı olarak incelenmiştir. Verbascum euphraticum (Scrophulariaceae) kırmızı kitapta VU (zarar görebilir) kategorisinde ve V. melitenense ise LR (az tehdit altında) kategorisinin nt (tehdit altına girebilir) grubunda yer almaktadır. Bu iki takson yurdumuz için endemiktir. Elazığ ve çevresinden toplanmış olan bu iki türe ait örnekler her iki takson arasındaki benzerlik ve farklılıkları saptamak için morfolojik, morfometrik, anatomik ve palinolojik özellikleri yönünden incelenmiştir. İki tür filament tüy rengi, korolla çapı, bitkinin habitus ve habitat farklılığı gibi özellikler bakımından farklı bulunmuştur. Türlerin anatomik karakterleri cins özellikleriyle yakın benzerlik göstermiş ve her iki Verbascum türü trikolpat polen tipine, oblat polen şekline ve retikuler polen ornemantasyonuna sahiptir. Yeni bulguların ışığı altında bazı yeni karakterler tespit edilerek türlerin sistematiğine katkı sağlanmış ve elde edilen veriler infragenerik anlamda tartışılmıştır. Anahtar Kelimeler: Verbascum, Scrophulariaceae, Sistematik, Morfoloji, Anatomi, Polen. A Taxonomical Study on the Verbascum euphratıcum Bentham and Verbascum melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Abstract: In this study, Verbascum euphraticum Bentham and V. melitenense Hub.-Mor. (Scrophulariaceae) represented in the genus Verbascum were investigated for the taxonomical purposes. Verbascum euphraticum takes part in the VU (vulnerable) and V. melitenense is in the LR(-cd) (lower risk) (near threatened) categories in Red data book. Both taxa are endemic to Turkey. The specimens belonging to both species were collected from Elazığ and vicinity and investigated in view of morphological, morphometrical, anatomical and palynological features to determine the similarity and differences between two taxa. Both species were found different in filament hair colour, corolla diameter, plant habitus and habitats features from each others. The anatomical characters of the species are showed more consistency with the genus features and both Verbascum species has tricolpate pollen type and oblate pollen shape and reticular pollen ornemantation. Some new characters were determined and some contributions were supplied on the systematics of species under the light of new findings and the data were discussed infrageneric means. Key Words: Verbascum, Scrophulariaceae, Systematics, Morphology, Anatomy, Pollen. 1. Giriş Scrophulariaceae familyasının önemli cinslerinden biri olan Verbascum L. (sığır kuyruğu) un dünyada mevcut olan 360 türünden 232 si Türkiye de yayılış göstermektedir. Bu taksonların %79 u endemiktir [1-4]. Cins genelde Anadolu da ve genellikle Akdeniz fitocoğrafik bölgesinde yayılış gösterir. Verbascum L. cinsi ülkemizde problemli görülen, teşhis ve taksonomisinde çeşitli sorunların olduğu bilinen en büyük cinslerden birisidir. Turkiye Flora [2] sında çok sayıda hibrit listesi verilmesine rağmen bu iki türün hibritleşme özelliğine ait bilgi bulunmamıştır. Scrophulariaceae familyasının genel anatomik özellikleri ile ilgili bazı çalışmalar bulunmakta olup [2,5,6] Verbascum cinsinin anatomik özellikleri ile ilgili ayrıntılı bir araştırmaya pek rastlanmamaktadır. Bu iki türün yayılışı ile ilgili çok az kayıt olup her ikisi de yurdumuz için endemiktir. Her iki bitki türü de Kırmızı kitapta soyu tükenmekte olan bitkilerdendir. Benzerinin olmadığı bildirilen V. euphraticum un Türkiye deki yayılış lokaliteleri de oldukça

T. Çakır ve E. Bağcı sınırlıdır [2]. V. melitenense ye V. anastasii nin yakın benzerlik gösterdiği bildirilmektedir [2]. Verbascum kimyasal yapıları konusunda birçok çalışma yapılmış bir cinstir [7-10]. Bu cins üyelerinin bazıları drog olarak kullanılmakta olup, bunlardan V. phlomoides L., V. densiflorum Bertol. türleri Fransız Kodeksinde yer almaktadır [11]. Bu drog eskiden Türk Kodeksinde de yer almış bir maddedir [12]. Ayrıca bazı Verbascum türlerinin çiçekleri Temmuz Eylül aylarında toplanıp kurutularak Flores verbasci adlı drog hazırlandığı ve bu drogda bulunan saponinlerin insan kanında hemolize neden olduğu ifade edilmiştir [13,14]. Verbascum un ülkemizde bulunan türlerinden V. densiflorum Bertol., (Trakya da), V. thapsus L. (kuzey Anadolu) ve V. phlomoides L. (kuzeybatı ve kuzeydoğu Anadolu) türleri Avrupa da yaygın olarak kullanılmakta ve Fransız kodeksinde yer almaktadır [11]. Bu amaçla, bitkinin kullanılan kısımları çiçek ve yapraklardır [15]. Temmuz-Eylül ayları arasında toplanan çiçekleri üstü kapalı gölge ve hava akımının olduğu nemli yerlerde kurutularak Flores Verbasci droğu hazırlanır. Çiçeklerin toplandıktan sonra birkaç saat güneşte tutulması ve mümkünse çiğ düştükten sonra toplanması önerilmektedir [11]. Yine gölgede kurutulan yapraklardan elde edilen ve Florium Verbasci adı verilen drog grimsi yeşil renkli, sık tüylü, kokusuz ve lezzetsiz parçalar halindedir [13]. Folium Verbasci ise saponinler, müsilaj, rezin ve acı maddeler bakımından zengindir. Verbascum dan elde edilen droglar tıpta infüzyon halinde göğüs yumuşatıcı, balgam söktürücü, terletici, yatıştırıcı, idrar arttırıcı ve kabıza karşı kullanılmaktadır [11,16]. Saponinler eczacılıkta ve tekstil sanayinde emülsi yapıcı olarak kullanılan çok değerli bir maddedir [17]. Bu araştırmada, Elazığ ili ve çevresinde doğal olarak yayılış gösteren, Kırmızı kitapta tehlike sınırları içerisinde yer alan ve taksonomik olarak problemli olduğu belirtilen Verbascum cinsi (F ve H) grubunun türleri olan V. euphraticum ve V. melitenense nin morfolojik, morfometrik, anatomik ve palinolojik özellikleri karşılaştırılarak taksonomik amaçlı olarak incelenmiştir. Bu bağlamda bu türlere ait yeni karakterler çıkarılarak cinsin ve türlerin sistematiğine ve Türkiye Florası na katkılar sağlanması hedeflenmiştir. Böylece, daha doğal sınıflamaların ortaya konması için sistematik veri toplanması amaçlanmıştır. 2. Materyal ve Metot Bu çalışmada araştırılan iki Verbascum türüne ait bitki materyalleri aşağıdaki lokalitlerinden ve doğal habitatlarından alınmıştır. Verbascum euphraticum: B7 Keban-Yukarı Çakmak Köyü, 1100 m Çakır, 2333, 07.07.2001. Keban-Yukarı Mezra Köyü, 900 m Çakır, 2334 07.07.2001. Step, yamaç, kireç taşı habitatları Verbascum melitenense: Kinederiç Köyü yolu,800m Çakır, 2335, 08.07.2001. Baltaşı Köyü girişi,1450m Çakır,2336, 15.0,7.2001. Çayır, otlak habitatları. Toplanan örneklerin bir kısmı herbaryum örneği şeklinde kurutulmuş, bir kısmı da %70 lik alkolde stok edilmiştir. Tür tayini Türkiye Florası ndan yapılmıştır [2]. Örnekler Fırat Üniversitesi Herbaryumu nda (FUH) saklanmaktadır. Bitki örneklerinin arazideki görünümü Şekil 1a ve 1b de gösterilmektedir. 2.1. Morfolojik incelemeler: Toplanan bitki örneklerine ait morfolojik gözlemler arazide ve arazi sonrası not edilen bilgilerin ışığı 446 altında yapılmıştır. Bitkinin vejetatif kısımları ve çiçeğe ait karakterleri çıkarılmış ve bunlar üzerinde morfometrik karakter ölçümleri yapılarak kantitatif ve kalitatif veriler elde edilmiştir. Elde edilen morfolojik ve morfometrik veriler Tablo 1 de gösterilmektedir. Türlerin betiminde önemli olan karakter durumları Şekil 1.1a ve 1.1b de gösterilmektedir. 2.2. Anatomik incelemeler: %70 lik alkole alınmış olan kök, gövde ve yaprak örneklerinden

Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma alınan yüzeysel ve enine kesitler üzerinde ışık mikroskobu yardımı ile yapılmıştır. Hazırlanan preparatlardan kök, gövde ve yaprakların anatomik özellikleri incelenmiş ve fotoğrafları çekilmiştir (Şekil 2-6). Bitkilerin kök ve gövdelerinden enine ve yapraklarından ise yüzeysel ve enine kesitler alınarak, türlerin anatomisi ışık mikroskobu yardımıyla belirlenmiş ve türlerin sistematiğine yardımcı olması için karşılaştırmalarda kullanılmıştır. Yaprak kesitlerinden yapılan ölçümlere göre stoma indeksi hesaplanmıştır. Elde edilen nicel değerler toplanan 10 bireyin aritmetik ortalaması alınarak elde edilmiştir (Tablo 1). Kök, gövde ve yaprak anatomisinden elde edilen fotoğraflar Şekil 2-6 da gösterilmiştir. 2.3. Palinolojik incelemeler: Polen keseleri parçalanarak polenler alınmış ve alkolle polenler etrafındaki yağ tabakası çözülerek alkol buharlaştırılmış ve hazırlanan gliserin-jelatinsafranin ile polenlerin boyanması sağlanarak preparatlar kapatılmış ve daimi preparat haline getirilmiştir (18). Bu preparatlardan polenlere ait karakterler tespit edilmiş, ölçümler yapılmış ve fotoğrafları çekilmiştir (Şekil 6 A,B). 3. Bulgular 3.1. Morfolojik bulgular: Verbascum euphraticum a ve Verbascum melitenense ye ait morfolojik ve morfometrik karakter bulguları Tablo 1 de verilmektedir. Bu tabloda çalışma sonucunda elde edilen veriler Türkiye Florası [2] nda verilen betimlerle karşılaştırılarak değerlendirilmiştir. İncelenen bitki örneklerinin genel olarak Türkiye Florası nda verilen [2] karakterlerle uyum gösterdiği, bunun yanında bazı karakterlerin benzerlik göstermediği saptanmıştır. Ayrıca Türkiye Florası [2] nda belirtilen karakterlere ilaveten türün ve cinsin sistematiğinde önemli olabilecek yeni karakterler belirlenmiştir. Bu türlerin betimlemesinde önemli olan karakterlerin çizimleri Şekil 1.1a ve 1.1b de verilmiştir. Şekil 1.a. Verbascum euphraticum un arazide genel görünüşü Şekil 1.b. Verbascum melitenense nin arazide genel görünüşü Verbascum euphraticum: İki yıllık otsu bir bitkidir. Morfolojik veriler arasında taban yaprağının boyu Türkiye Flora [2] sında 3-10 cm 447 arasında iken bulgularımızda 13,5-19cm arasında saptanmıştır. Yine bitki boyu Türkiye Florası nda 30-100 cm verilirken toplanan

T. Çakır ve E. Bağcı örneklerdeki alt sınır 62 cm üst sınır ise 87 cm olarak ölçülmüştür. Ayrıca her brakteden çıkan çiçek sayısı; alt ve üst brakteler ayrı ayrı göz önüne alınarak bakıldığında genelde 2 bazen de tek olduğu görülmüştür; bu özellik Türkiye Florası nda verilen 1-3 aralığındadır. Çiçeklenme dönemi Haziran Temmuz aylarıdır. Habitatı çayır, bozkır, step, kireç taşı kayalık, taşlık yamaçlardır. a b c d Şekil 1.1. a. Verbascum euphraticum un betiminde önemli olan karakterler. a: kaliks b:korolla c: meyve d: stamen a b c d Şekil 1.1. b. Verbascum melitenense nin betiminde önemli olan karakterler. a: kaliks b:korolla c: meyve d: stamen Verbascum melitenense: İki yıllık otsu bir bitkidir. Elde edilen morfolojik veriler arasında bitki boyu Türkiye Florası nda [2] de verilen 60-110 cm aralığında olduğu görülmektedir. Yine taban yaprağının uzunluğu (en boy) Türkiye Florası nda verilen 2-5 x 4-10 cm değerinin dışında olarak ortalama 2.7-8 x 10.5-22 cm olarak görülmektedir. Her brakteden çıkan çiçek sayısı alt ve üst brakteler göz önüne alındığında Türkiye Florası nda [2] de verilen 1-4 aralığında olduğu görülmüştür. Çiçeklenme dönemi Mayıs-Haziran aylarıdır. Çayır, step, otlak ve benzer özellik gösteren habitatlarda bulunur. 448

Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma Tablo 1. V. euphraticum V. melitenense nin morfometrik ve morfolojik karakter bulguları. Karakterler Türkiye Florası Verbascum euphraticum Türkiye Florası Verbascum melitenense Bitkinin boyu 30-100cm 62-87cm 60-110 cm 78-83 cm Hayat formu İki yıllık İki yıllık İki yıllık İki yıllık Uzunluğu(en-boy) 1-2.5 X 3-10 cm 2-2.4 X 13.5-19 cm 5-14 X 3-7 cm 2.7-8X10.5-22 cm Petiolun uzunluğu 1-5cm 4-5.5cm 3-7 cm 2-4 cm Lamina şekli Dar Oblongspatulat Oblong-spatulat Oblongdan Oblong TABAN oblong - ovata kadar Lamina tabanı * Attenuat Kuneat Attenuat YAPRAĞI Lamina kenarı Yüzeysel oyalıdişli Krenat (dişli) oyalı dişli Düz veya düz Lamina ucu Obtus A * Aküminat Üst yüz tüy durumu * Yıldızsı tüylü * Yıldızsı Alt yüz tüy durumu * Yıldızsı tüylü * Yıldızsı Şekli İnce A Silindirik veya A boylamasına çizgili yüzeysel açılı Boyu * 3-5cm(15cm) * 8-10 cm GÖVDE Dallanma Çok dallı Aynı Ortadan yukarıda daha fazla dallanmış A Tüy durumu Basılı yıldızsı Aynı Yıldızsı tüylü A sıkı basılı sarı yıldızsı tüylü Uzunluğu(en-boy) * 1.2-2 x 3.5 13 * 4-5 x 10-12 cm cm Petiol * 0.5-3.5cm * 1.4-1.6 cm Laminanın tabanı * Attenuat Yuvarlak veya Attenuat GÖVDE Laminanın kenarı Düz Aynı subkordat * Krenat YAPRAKLARI Laminanın ucu Aküt Aynı * Aküminat Lamina şekli Düz lanseolat Linear lanseolat Genişçe ovattan Triangular triangulara Üst yüz tüy durumu Yıldızsı tüylü Aynı * Yıldızsı Alt yüz tüy durumu Yıldızsı tüylü Aynı * Yıldızsı Boyu * 59-80cm * 70-73 ÇİÇEKLENME Şekli Oblong oblong panikül Ovat Panikül piramidal Aynı panikül Dallanması Gevşek Aynı Gevşek A Uzunluğu(En-boy) Küçük 0.1 x 0.2-0.5 cm * 0.3-0.4 x 0.5-0.6 cm ALT Lamina şekli Ovat- düz Aynı ovattan Ovat lanseolat lanseolat lanseolata Lamina kenarı * Düz * Düz BRAKTELER Lamina ucu Aküt A Aküt veya Aküminat kabaca aküminat Üst yüzü tüy dur. * Tomentose * Yıldızsı Alt yüzü tüy dur. * Tomentose * Yıldızsı Çiçek sayısı 1-3 1-2 2-5 1-3 449

T. Çakır ve E. Bağcı ÜST BRAKTELER PEDİSEL KALİKS KOROLLA STAMEN FLAMENTLER Uzunluğu(En-boy) * 1 x 2-3 mm * 1-2 x 2-3 mm Lamina şekli * Ovat-lanseolat * Ovat lanseolat Lamina kenarı * Düz * Düz Lamina ucu * Sivri * Aküminat Üst yüzü tüy dur. * Tomentoz * Tomentoz az tüylü Alt yüzü tüy dur. * Tomentoz * Tomentoz Çiçek sayısı * 1-2 * 1-2 Boyu 20mm yekadar 2-8mm Belirsiz veya 5 4-9 mm mm ye kadar Tüy durumu * Yıldızsı * Yıldızsı tomentos Gn. Durumu * Dik * Dik Boyu 2-4mm 3mm 5-8 mm 4-5mm Lamina ucu Akut Aynı Aküt Aynı Tüy durumu * İç: Tüysüz Dış: Yıldızsı İç: * Dış tomentoz eglandular İç:tomentoz Dış:yıldızsı glandular Lamina şekli Ovate-lanseolate Aynı Lanseolat tan A ovata Rengi Sarı Aynı Sarı Sarı Çapı 10-20mm 15-19mm 20-35mm 17-27mm Lobların uzunluğu * 0.7-0.9cm * 0.9-1 cm Dış tüy durumu Yarı şeffaf salgı bezleri yok. Yıldızsıtomentoz Yıldızsı Zayıf şeffaf salgı tüyleri veya bunlar olmaksızın Sayısı 5 5 5 5 Uzunlukları * 5 mm * 4.5 mm Anterin şekli Böbreksi Aynı Böbreksi A Anterin boyu * 1mm * 1mm Uzunluğu * 4 mm * 3.5 mm Tüy durumu Yünsü Aynı Yünsü, İki anter tepenin altında tüysüz İki anter boğazdan bir çizgiboyunca Tüy rengi Beyaz sarı Aynı pembe menekşe bazende beyazla karışık Tüyler nereye kadar Tepenin altında tüysüz Aynı Tamamen tüylü 2 anter tepenin altında tüysüz A tüysüz Mor Boğaza kadar tüylü STİLUS Uzunluğu * 4-5 mm * 3-4 mm STİGMA Şekli Düz Aynı * Düz Uzunluğu (en-boy) 3.5 4.5 x 4 5 3-4 x 5 mm 5-7 x 4-6 mm 5-6 x 7-8 mm KAPSÜL Tüy durumu mm Yıldızsı Aynı Yıldızsı Aynı tomentose tomentoz TOHUM Rengi * Koyu kahverengi * Kahverengi Uzunluğu(En-boy) * 0,5 x 1 mm * 0.5x1 mm * : literatürde [2]hakkında bilgi verilmeyen karakter. 3.2. Anatomik Bulgular 3.2.1. Kök anatomisi Her iki türün kök ve gövdelerinden alınan enine ve yapraklardan alınan yüzeysel ve enine kesitlerden bitkilere ait anatomik özellikler belirlenmiş ve şekil 2-6 da gösterilmiştir. 450 İncelenen iki Verbascum türünün kökünden alınan enine kesitler incelendiğinde dıştan içe doğru epidermis, ekzodermis, endodermis, floem ve ksilem şeklinde dokuların sıralanmış oldukları

Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma görülmektedir (Şekil-2a,b). Epidermis tek sıra halinde ve sık dizilişli olup kalın bir kutikula ile örtülüdür. Onun altında 2-3 sıra halinde çokgen şekilli kalın çeperli ve hücreler arası boşlukları olmayan ekzodermis yer almaktadır. Ekzodermis hücreleri çevreden yoğun bir sklerenkima dokusu ile kuşatılmıştır. Primer korteks dar bir alana sıkışmış olup radyal yöneltide sıralanmıştır. Ekzodermis ile endodermis arasında büyüklükleri ve şekilleri farklı, hücreler arası boşlukları az olan 8-10 sıra halinde parankimatik korteks bulunmaktadır. Endodermis tek sıra hücre tabakasından oluşmuştur. Floem dar bir bölgeye yerleşmişken, ksilem floemin 5-6 katı daha geniş bir bölgeye yerleşmiş ve kökün merkezini doldurmuştur. Ksilemde trakeler gelişi güzel dizilmiştir ve trakeidlerle aralarında belirgin büyüklük farklılığı vardır. Öz sklerenkimatiktir. Sekonder korteks radyal yöneltide sıralanmış parankima hücrelerinden ibaret olup dıştan sklerenkimatik bir doku ile kuşatılmış ve bu hücreler arasında az da olsa taş hücreleri görülmektedir. Kökün en dışında bulunan ekzodermisin giderek periderme dönüştüğü görülmektedir. Ancak V. melitenense de V. euphraticum daki sayısından fazla olarak ekzodermis hücre sayısı bakımından da kısmi fark saptanmıştır. Tr Th Ekz Ks Fl 25 µm Şekil 2a. Verbascum euphraticum un ana kökünden enine kesit. ekz: ekzoderm, fl: floem, ks: ksilem, tr: trake, th: taş hücresi. Tr Kam Ekz Şekil 2b. Verbascum melitenense nin ana kökünden enine kesit. ekz: ekzoderm, tr: trake, kam: kambiyum kutikula ile örtülmüştür. Primer korteksde 3.2.2.Gövde Anatomisi epidermisin altına doğru kollenkima hücreleri görülmekte olup iç kısımda parankima hücreleri Her iki bitkinin gövdesinden alınan enine kesitler incelendiğinde; gövdede sekonder yer almaktadır. Sekonder floemin üzerinde irili ufaklı ve kesintili sklerenkima hücrelerine gelişme olduğu gözlenmiştir. Epidermis altında rastlanmaktadır. Sekonder floem, sekonder 9-10 sıra halinde parankimatik korteks kortekse göre oldukça dar bir alana sıkışmış, bulunmaktadır(şekil 3a, b). Üstte demetler düzenli parankima hücreleri ve diğer floem düzenli yer yer öz kollarıyla kesintiye uğramıştır. elemanlarından oluşmaktadır. Kambiyum Parankima hücrelerinden ibaret olan epidermisin hücreleri sayılamamakla beraber dar bir alan dışa bakan çeperleri bombeli olup dış taraftan işgal etmektedir Sekonder ksilemde demetler 451 100 µm

T. Çakır ve E. Bağcı özellikle primer ksileme doğru daralmakta, trake ve trakeitlerden oluşan bu kısımda sklerenkima hücreleri radyal yöneltide düzenli sıralar oluşturmaktadır. Yer yer aralarda parankima hücreleri mevcut olmakla beraber öze kadar yoğun sklerenkima hücreleri görülmektedir. Öz bölgesi çeperleri oldukça kalınlaşmış irili ufaklı parankima hücrelerinden meydana gelmektedir. Her iki türün gövde anatomisi birbirine yakınlık göstermekte olup aralarında fark saptanmamıştır. Pö Tr Trk Ks Kb Sk 50 µm Ep Kol Ku Şekil 3a. V. Euphraticum un ana gövdeden enine kesit. Gövdenin görünüşü; ku: kutikula, ep: epidermis, kol: kollenkima, kb: kambiyum, ks: ksilem, pö: parankimatik öz, sk: Sklerankima, tr: trake 50 µm Tr Pö Ep Ku Ks Sk En Kb Trk Şekil 3b. V. melitenense nin ana gövdeden enine kesit. Gövdenin görünüşü; ku: kutikula, ep: epidermis, kb: kambiyum, ks: ksilem, pö: parankimatik öz, trk: trakeit, tr: trake, en: endodermis, sk: sklerankima Yaprak alt ve üst yüzünden alınan enine 3.2.3. Yaprak Anatomisi kesitler üzerinde yapılan incelemelerde (Şekil 4a,b); stomaların 2-4 komşu hücre ile çevrildiği Her iki bitkinin yaprak enine kesitinde görülmüştür. Yapılan stoma sayımlarında V. üst ve alt epiderma hücreleri arasında üst euphraticum da; alt epidermiste ortalama epiderma hücrelerinin lehine hissedilir bir 1mm 2 de 93 adet stoma sayılmıştır, üst büyüklük farkı görülmektedir. Her iki epiderma epidermiste ise stoma sayısı 1mm 2 de ortalama üzerinde amaryllis tipi stoma mevcuttur. Yaprak 68 adet olarak saptanmıştır. Stoma sayısının anfistomatik özellik taşımaktadır. Mezofilde dolayısı ile indeksinin aynı cinsin farklı türleri palizat ve sünger farklılaşmaları mevcuttur arasında değişken olduğu görülmüştür. Buda (dorsiventral). Yüzeysel kesitte; alt ve üst önemli bir anatomik farklılık olarak ortaya epiderma üzerindeki stoma hücreleri çoğunlukla çıkmıştır. Yine alt ve üst epidermiste ayrı ayrı 3 epiderma hücresi tarafından kuşatılmıştır. olarak yapılan epidermis hücresi sayımı sonucu Epidermis hücrelerinin birbirine olan bağlantıları olarak; alt epidermiste 1mm 2 lik alanda ortalama hissedilir derece de girintili çıkıntılıdır. 415; üst epidermiste 1mm 2 lik alanda ortalama 452

Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma 340 adet hücre tespit edilmiştir. Burada yapılan sayımlarla stoma indeksi SI = Stoma hücre sayısı X 100 St. hücre sayısı + Epidermis hücre sayısı Bağıntısı kullanılarak; alt epidermis stoma indeksi SI= %18,30 olarak; üst epidermis stoma indeksi ise SI= % 16,66 olarak tespit edilmiştir. V. melitenense de ise yapılan stoma sayımlarında; alt epidermiste ortalama olarak 1mm 2 de 171 adet stoma sayılmıştır, üst epidermiste ise stoma sayısı 1mm 2 de ortalama 162 adet olarak saptanmıştır. Yine aynı formül gereği alt ve üst epidermiste ayrı ayrı olarak yapılan epidermis hücresi sayımı sonucu olarak; alt epidermiste 1mm 2 lik alanda ortalama 590; üst epidermiste 1mm 2 lik alanda ortalama 567 adet hücre tesbit edilmiştir. Alt epidermis stoma indeksi SI= %22,47 olarak; üst epidermis stoma indeksi ise SI= % 22,22 olarak tespit edilmiştir. Yumuşak yaprak yapısından dolayı düzgün kesitlerin alınmasında zorluk çekilen V. melitenense deki komşu hücre dizilişi de V. euphraticum daki gibi genelde 3 tanedir. Stoma sayısının ve stoma sayısına bağlı olarak hesaplanan stoma indeksinin aynı cinsin farklı türleri arasında değişken olduğu görülmüştür. Buda önemli bir anatomik farklılık olarak ortaya çıkmıştır. Stoma sayısının farklılığı türlerin yetiştiği habitat farklılığı ve yaprak büyüklüğünden kaynaklandığı söylenebilir. Stoma indeksi V. euphraticum da daha küçük olarak saptanmıştır. A 25 µm Bh Keph Eph Eph B 25 µm Bh Keph Şekil 4a. V. euphraticum yapraktan yüzeysel kesit; (A) üst yüzey, (B) alt yüzey. Eph: epidermis hücresi, keph: komşu epidermis hücresi, bh: bekçi hücresi 453

T. Çakır ve E. Bağcı Keph Bh A 25 µm Eph Eph Bh Keph B 25 µm Şekil 4b. V. melitenense yapraktan yüzeysel kesit ; (A) üst yüzey, (B) alt yü Eph: epidermis hücresi, keph: komşu epidermis hücresi, bh: bekçi hücresi İd Aeph Üeph Ku 100 µm Mez Şekil 5 a. V. euphraticum yaprağından enine kesit: aeph: alt epidermis hücresi, üeph: üst epidermis hücresi, mez: mezofil, ku: kutikula, id: iletim demeti. 454

Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma 100 µm Aeph İd Şekil 5 b. V. melitenense yaprağından enine kesit: ku: kutikula, aeph: alt epidermis hücresi, id: iletim demeti. 3. 3. Palinolojik Bulgular Verbascum euphraticum ve V. melitenense nin polen keselerinin lam üzerinde patlatılması ile hazırlanan preparatlar da her iki Verbascum türü (Şekil 6A) trikolpat polen tipine, oblat polen şekline ve retikuler polen ornemantasyonuna sahip oldukları tesbit edilmiştir. V. euphraticum un incelenen polen örneklerine ait ortalamalarda polar eksen (P) 16.40 µm, ekvatoral eksen (E) 27.70 µm, kolpus uzunluğu 20.0 µm, kolpus genişliği 4.40 µm, olarak saptanmıştır. V. melitenense de Polar eksen (P) 17,10 µm, ekvatoral eksen (E) 25,40 µm, kolpus uzunluğu 20,00 µm, kolpus genişliği 7,6 µm, olarak saptanmıştır. Polen özellikleri her iki türde de benzer olarak saptanmış yalnızca kolpus genişliği V. melitenense de yüksek bulunmuştur. A B 6.6 µm 6.6 µm Şekil 6 a:v. euphraticum un polen şekilleri: Ekvatoral görünüş (A); Polar görünüş (B). A 6.6 µm 6.6 µm B Şekil 6b: V. melitenense nin polen şekilleri: Ekvatoral görünüş (A); Polar görünüş (B). 455

T. Çakır ve E. Bağcı 4. Tartışma Ve Sonuç Verbascum cinsine ait yurdumuzda çok az bir çalışma vardır [19,20]. Dolayısıyla bu türleri bu cinse ait diğer taksonlarla karşılaştırma imkânları da fazla değildir. Bu çalışmayla Verbascum cinsine ait F grubundan V. eupraticum ve H grubundan V. melitenense arasındaki taksonomik ilişkiler bu türlere ait morfolojik, anatomik ve palinolojik özellikler incelenerek belirlenmiştir. Endemik bir takson olan V. euphraticum Iran-Turan fitocografik bölge elementi olup yakın benzerinin olmadığı belirtilmektedir [2], Verbascum melitenense Ir. Tur. elementi olup benzeri olarak V. anastasii verilmektedir [2]. Bu taksonlar ile ilgili tespit ettiğimiz ve Tablo 1 de verdiğimiz morfolojik özellikler, Türkiye Florası nda verilen özelliklerle genelde uygunluk göstermektedir. Ayrıca, Türkiye Florası ndaki betimlerinde belirtilmeyen, diğer bazı yeni morfolojik özelliklerde cinsin revizyonu üzerinde çalışılan karakterlerde dikkate alınarak türün sistematiğine katkısı olması amacıyla incelenmiştir. Anatomik özellikler Metcalfe ve Chalk [6] ın cins üzerinde belirtilen genel bulgularıyla uygunluk göstermektedir. V. euphraticum ve V. melitenense morfometrik özelliklerde genellikle V. melitenense lehine bir büyüklük söz konusudur. Taban yaprağının kenarı V. euphraticum da dişli V. melitenense de ise düz, lamina ucu V. euphraticum da obtus, V. melitenense de ise aküminat olarak bulunmuştur. Bitkilerin dallanma durumunda ise V. euphraticum un V. melitenense den daha fazla dallı olduğu görülmüştür. Ayrıca, V. euphraticum da gövde yaprak lamina şekli linear lanseolat, V. melitenense de ise genişçe ovattan triangulara doğru değişkenlik göstermektedir. Çiçeklenme şekli ise V. euphraticum da oblong piramidal panikül, V. melitenense de ise ovat ya da piramidal panikül şeklinde gözlenmiştir (Tablo 1). Bu iki takson arasındaki en büyük ayırım ilk bakış da flamentlerin tüy renginde, çiçeklerin büyüklüğünde ve bitkinin genel durumunda göze çarpmaktadır. Ayrıca yetişme alanları ve çiçeklenme dönemleri, kapsülün tüy durumu bu farklılığı ilk etapta göz önüne sermektedir. 456 V. euphraticum ve V. melitenense nin polen yapısı ilk defa incelenmiş ve her iki türde polen şekli ve ornemantasyonu bakımından aynı bulunmakla beraber polen boyutları bakımından farklılık göstermiştir (Şekil 6A-B). Palinolojik karakterlerin bitki türleri arasında taksonomik öneme sahip olduğu ve özellikle cinsler arası fenetik ve filogenetik ilişkileri ortaya koyma bakımından önemli karakterler olarak kullanıldığı bilinmektedir [21]. Verbascum thapsus L. nin uzun boyundan dolayı diğer daha kısa bitkilere göre polinasyonda daha avantajlı olduğu bildirilmektedir [23]. Dış morfolojik ve morfometrik özellikleri bakımından benzerlik göstermesi ile beraber nicel karakterler bakımından her iki türün polenleri arasında bazı farklar saptanmıştır. Polar eksen V. euphraticum da 16,40 µm iken V. melitenense de 17,10 µm olarak saptanmıştır. Ayrıca bu özellik V. diversifolium da 17.22 µm iken V. birandianum da 23.20 µm olarak rapor edilmektedir [19]. Aynı şekilde kolpus genişliği V. euphraticum da 4,40 µm iken V. melitenense de 7,6 µm olarak saptanmıştır. Bu özellikte yine V. diversifolium da 6.44 µm iken V. birandianum da 8.1 µm. olarak belirtilmektedir. Ancak incelenen türlerin polen ornemantasyonu ve polenlere ait karakterlerin fenetik ve filogenetik ilişkilerin saptanmasında kullanılabilmesi için elektron mikroskop çalışmalarına gerek vardır. Bilhassa mikro karakterlerin varlığı konusunda türler arasında farkların çıkması muhtemeldir. Türün kromozom sayısı ile ilgili bir bilgi henüz mevcut değildir. Fakat Verbascum cinsine ait bazı türlerde (V. sinuatum L. gibi) kromozom sayılarının 2n= 26, 28, 30, 32 ve 36 olduğu belirtilmektedir [3, 22]. V. euphraticum la, V. melitenense ye ait morfolojik ve morfometrik karakterleri V. diversifolium ve V. birandianum a ait bazı morfolojik ve morfometrik karakterlerle [19] karşılaştıracak olursak bu karakterlerin türlerin betimlemesine olan katkıları daha iyi anlaşılacaktır. Örneğin: Çiçeklenme şekli V. diversifolium ve V. birandianum da geniş panikül olarak verilirken [2, 19], bu özellik V. euphraticum da oblong piramidal panikül, V. melitenense de ise ovat panikül olarak bulunmuştur; alt braktelere ait morfometrik

Verbascum euphraticum Bentham ve V. melitenense Boiss (Scrophulariaceae) Türleri Üzerinde Taksonomik Bir Çalışma değerler V. diversifolium da 5-25 X 2-10 mm, V. birandianum da 4-7 X 3 mm olarak bulunurken bu değerler V. euphraticum da 2-5 X 1 mm, V. melitenense de ise 5-6 X 3-4 mm olarak belirgin şekilde farklı olarak bulunmuştur. Üst brakteler; V. diversifolium da 3-7 x 2-3 mm ve V. birandianum da 3-5 x 1-5 mm olarak saptanmışken, bu özellik V. euphraticum da 1-2 X 2-3 mm, V.melitenense de ise 1 X 2-3 mm olarak ölçülmüştür. En çarpıcı morfolojik farklılık ise brakteollerde görülmektedir V. diversifolium ve V. birandianum da brakteol bulunurken V. euphraticum brakteolsuz grup olan F grubundandır bu grupta sadece nadiren 1 brakteol bulunduran V. cedreti Boiss. dir [2]. Ayrıca yine V. melitenense yi, V. euphraticum, V. birandianum ve V. diversifolium dan ayıran en belirgin özelliklerden biriside flamentlerin tüy rengidir. Bu özellik Türkiye Florası [2] ndaki grup karakterlerinde genelde beyazımtırak sarı olarak belirtilmekle beraber V. melitenense, V. rasemiferum Boiss. & Hausskn., V. pellitum Hub.-Mor. da mor menekşe olarak belirtilmektedir. V. euphraticum, V. birandianum ve V. diversifolium da beyazımtrak sarıdır. Stilus boyu bakımından incelenen iki Verbascum türü, V. diversifolium ve V. birandianum a göre daha küçük bulunmuştur. Tüm farklılıklar çıkarılan morfolojik özelliklerin diskriptif önemini ortaya koymaktadır. Bu çalışmada Türkiye Florası [2] nda verilen karakterlere ilaveten yeni karakterler çıkarılmıştır. Bu karakterler türün sistematiği ve türler arası taksonomik ilişkilerin belirlenmesinde kullanılabilecek karakterlerdir. Bu özellikler: taban yaprağının; lamina tabanı, alt ve üst yüz tüy durumu, gövde boyu, gövde yaprağının; petiol uzunluğu, yaprağın uzunluğu (en-boy), lamina tabanı, lamina alt yüz tüy durumu, üst yüz tüy durumu; çiçeklenme boyu, alt brakteler; uzunluğu, lamina kenarı, lamina üst yüz tüy durumu, lamina alt yüzü tüy durumu; üst brakteler; uzunluğu (en-boy), lamina şekli, kenarı, ucu, üst yüz tüy durumu, alt yüzü tüy durumu, çiçek sayısı; pedisel; tüy durumu, kaliks tüy durumu (iç), lobların uzunluğu, stamen uzunlukları, anterin boyu. filament uzunluğu, stilus uzunluğu, tohum rengi ve uzunluğudur. Murbeck in Bothosperma seksiyonunda yer alan Türkiye Verbascum ları Türkiye Florası (2) nda 13 gruba ayrılmakta ve bizim incelediğimiz iki takson (F ve H) grubunda yer almakta iken V. diversifolium ve V. birandianum (G) grubundandır. V. varians ise (H) grubunda yer almaktadır. V. melitenense ilk bakışta mor filament rengi bakımından V. varians a benzer gibi görülsede, pedisel boyları, kaliks kapsül oranları, gövde yapısı ve hevenklerdeki çiçek sayıları bakımlarından da arasında farklar görülmektedir. Ayrıca bu iki tür ile V. varians Freyn & Sint. var. trapezunticum Murb. arasında farklılık bulunmaktadır (20). V. varians var. trapezunticum varyetesinin pedisel boyu 2-5 mm. iken, V. euphraticum un 2-8 mm, V. melitenense nin 4-9 mm ve V. diversifolium un 6-12 mm ve V. birandianum un 7-10 mm. olarak saptanmıştır. Her iki türün tohum yağ asidi kompozisyonu da oldukça benzer bulunmuş olup, temel yağ asitleri olan palmitik, oleik, linoleik ve linolenik asit yüksek oranlarda bulunmuştur [24]. Türlerin geniş yayılışa sahip olmaması populasyon çalışması yapılmasını güçleştirmektedir. Ama ileride geniş revizyonik çalışmalarla türlerin sistematiği konusunda daha geniş bilgiler elde etmek mümkün olacaktır. Her iki Verbascum türü incelenen kök, gövde ve yaprak anatomileri bakımından oldukça yakın benzerlik içinde olup dış morfolojik özellikleri bakımından ilk bakışta dahi ayırt edilebilecek özelliklere sahiptir. İncelenen iki Verbascum türünün üst yüzdeki ve alt yüzdeki epidermis hücre sayıları oldukça farklı bulunmuştur. Aynı farklılık stoma indeksinde de görülmektedir. Bu durum bitki örneklerinin yetişme habitatından ve özellikle mikroklimatik faktörlere bağlı olarak değişebileceğini söylemek mümkündür. V. euphraticum un kırmızı kitapta VU [25] (zarar görebilir) V. melitenense ise LR (az tehdit altında) kategorisinin nt (tehdit altına girebilir) kategorisinde yer alması göz önüne alınırsa bu karakterlerin önemi bir kat daha artmaktadır. Bu nedenle yavaş yavaş yok olma tehlikesiyle karşılaşılan bu türün Botanik bahçelerinde koruma altına alınması bir zorunluluk olarak karşımıza çıkmaktadır. Bu cins üyeleri üzerinde yapılmış taksonomik amaçlı bir çalışmanın olmayışı, yapılan araştırmayı türlerin sistematik yönden tanıtılması bakımından önemli kılmaktadır. Endemik türler olması ve dar yayılışa sahip ve özellikle her iki türün yok olma 457

T. Çakır ve E. Bağcı tehlikesi altında olması türlerin önemini artırmaktadır. Teşekkür: Desteklerinden dolayı Fırat Üniversitesi Bilimsel Araştırma Projeleri Yürütme Birimi (FUBAP) a ve Verbascum cinsi A grubu revizyonunu yapan Uz: Faik Karaveliogulları na türlerin betiminde kullanılan bazı karakterlerle ilgili yardımlarından dolayı teşekkür ederiz. Kaynaklar 1. Heywood, V.H.,(1978). Flowering Plants of the World, Oxford University Press, London. 2. Davis, P.H., (1978). Flora of Turkey and the East Aegean Islands, V: 6, Edinburgh Üniv. Pres. 3. Davis. P.H., (1988). Flora of Turkey and the East Aegean Islands, V: 10, Edinburgh Univ. Press, 4. Rantle, A.B., (1974). The Classification of Flowering Plants, 2, Cambrige Üniv.Press,. 5. Grabias, B., Swiotek, L., Swietoslowsks, A., (1991). The Morphology of hairs in Verbascum L., species.acta Societas -Botanicorum-Polonial, 60, 3-4, 191-208. 6. Metcalfe, G.R., Chalk, L., (1979). Anatomy of the Dicotyledons, 1, Oxford Üniv. Press, Second edition, London. 7. Hartleb, I., Seifert, K., Songarosaponin, D.A., (1997). Triterpenoid Saponin from Verbascum songaricum. Phytochemistry, 35: 1009-1011. 8. Kalpoutzakis, E., Alıgıannıs, N., Mıtakou, S., (1999). Verbaspinoside, a new iridoid glycoside from Verbascum spinosum, J. Nat. Prod. 62(2) 342-344. 9. Abou Gazar, H., Tasdemır, D., Ireland, CM.,Calış, I., (2003). Iridoids and Triterpene saponins from Verbascum wiedemannianum (Scrophulariaceae). Biochemical Systematics and Ecology 31 (4) 433-436. 10. Magıatıs, P., Mellıou, E., Tsıtsa, E., (2000). Two new acylated iridoid glycosides from Verbascum undulatum. Z. Naturforsch., C55 (7-8), 667-669. 11. Perrot, E. VE Paris, R., (1971). Les plantes medicinales, PressesUüniversitares de France. 12. Baytop, A., (1972). Farmasötik Botanik, İst. Ecz. Fak. 13. Baytop, T., (1984). Türkiyede Bitkilerle Tedavi. İst. Ecz. Fak. Yay., No:40. 14. Zeybek, N., Zeybek, U.,(1994). Farmasötik Botanik, Ege Üniv. Ecz. Yay, 2. 15. Baytop, B., (1994). Türkçe Bitki Adları Sözlüğü, Türk Dil Kurumu yayınları, 578. 16. Zeybek, N., (1985). Farmosötik Botanik, E.Ü. Ecz., İzmir. 17. Tanker, M., VE Tanker, N., (1973). Farmakognazi I, Özışık Matbaası, İstanbul. 18. Wodehouse, R.P., (1935). Pollen grains, Haffner press., Newyork. 19. Bağcı, E., Yüce, E., (2003). Verbascum diversifolium Hub.- Mor. ve Verbascum birandianum Hocst. (Schrophlariaceae) türlerinin taksonomik yönden karşılaştırılması. Ot sistematik Botanik Dergisi (basımda). 20. Coşkunçelebi, K., İnceer, H., Beyazoğlu, O., (1999). Verbascum varians Freyn& Sint. Var. trapezunticum Murb. (Scrophulariaceae) un Morfolojik, Anatomik, ve Sitolojik Yönden İncelenmesi. Ot Sistematik Botanik Dergisi. 6(2), 25-34. 21. Küreli, N., (1992). Türkiye deki Astragalus L. cinsine ait Dasyphyllium Bunge seksiyonunun palinolojik araştırılması. Yüksek Lisans Tezi, Ankara Üniv, Fen Bil. Enst. 22. Güner, A., Özhatay, N., Başer, K.H.C., (2000). Flora of Turkey and The East Aegean Islands, Vol.11 suppl. 2., Edinburgh University Press. 23. Lortie, C.J., Aarssen, L.W., (1999). The advantage of being tall: High flowers receive more pollen in Verbascum thapsus L. (Scrophullariaceae), Ecoscience, 6 (1), 68-71. 24. Çakır, T., (2003). Verbascum natolicum (Fisch. & Mey.) ve Verbascum melitenense Boiss. ve Verbascum euphraticum Bentham türlerinin taksonomik yönden incelenmesi (F. Üniv. Fen Bilimleri Enstitüsü, Yüksek Lisans Tezi). 25. Ekim, T., Koyuncu, M., Vural, M., Duman, H., Aytaç, Z., Adıgüzel, N., (2000). Türkiye Bitkileri Kırmızı Kitabı. Ankara. 458