Embriyolojiye Giriş ve Tarihçe Prof.Dr.Murat AKKUŞ
Embriyolojinin Tanımı Embriyoloji, tüm canlıların türe özgü şekillerini alıncaya kadar geçirdikleri gelişme evrelerini inceleyen bilim dalıdır Embriyoloji kendi içinde genel ve özel embriyoloji olarak iki kısımda incelenir. 2
Embriyoloji GENEL EMBRİYOLOJİ Gelişimi genel sınırlar içinde inceler. ÖZEL EMBRİYOLOJİ Her doku ve organın gelişimini ayrı ayrı inceler. 3
Gelişim Evreleri Gametogenesis Fertilizasyon Yarıklanma Gastrulasyon Prenatal Dönem Organogenesis Histodiferansiasyon Postnatal Dönem 4
Embriyolojik Terimler 5
Gelişim Dönemlerine Ait Embriyolojik Terimler-1 Ovum Spermiyum Zigot Fertilizasyon Yarıklanma ve Blastomer Oluşumu Morula (Erken ve Geç Morula) 6
Gelişim Dönemlerine Ait Embriyolojik Terimler-2 Blastosist (=Blastokist): (Erken ve Geç Blastosist) İmplantasyon Gastrula Nörulasyon Embriyo Konseptus Primordium Fetus Abortus Trimester Postnatal dönem Bebeklik Çocukluk Puberte Ergenlik Yetişkinlik Konjenital Anomali 7
Ovum En içte sekonder oosit (oosit-ii), onu çevreleyen zona pellisuda ve en dışta granüloza hücrelerinden oluşan dişi germ hücresidir. 8
Spermium Testislerde üretilip, motilitesini ve gelişimini bitirmiş, ancak boşalma esnasında aksesuar bezlerin salgısını alarak ejekulatla dışarı atılan erkek germ hücresidir. 9
S p e r m i y u m 10
S P E R M İ Y U M V E O V U M 11
Fertilizasyon Haploid Sayıda kromozom içeren iki cins hücresinin birleşmesidir. 12
Fertilizasyon 13
Zigot Fertilizasyon sonucunda oluşan hücredir. Zigot yeni bir insanın başlangıcıdır. 14
Yarıklanma ve Blastomer Oluşumu Zigotun mitoz sürecidir, Zigot, iki hücreli evreye ulaştıktan sonra mitotik bölünmeler geçirir. Oluşan hücrelere Blastomer denir. Yarıklanma sırasında; Zigotun çapı değişmez, ancak blastomerler küçülür. 15
Morula Morula gelişimi fertilizasyondan sonraki erken ve geç dönemde olaylanır. İlk 30 saat; Zigotun 2 hücreli dönemidir, Yaklaşık 40 saat sonra; Zigotun 4 hücreli dönemidir, İlk 72 saat sonundaki; Zigotun 12-16 hücreli dönemi Erken Morula dönemidir, İlk 96 saate kadar ki 16-32 hücreli dönem ise Geç Morula dönemidir. 16
Morula 17
Blastosist Geç dönemdeki morulanın içerisine uterin sıvının sızması ile, morulanın merkezinde bir boşluk oluşur, Oluşan bu yapıya Blastosist, oluşan boşluğa ise Blastosel Boşluğu denir. 18
19
Erken ve Geç Blastosist Blastosistin etrafındaki Zona Pellusida kaybolmamış ise Erken Blastosist. Zona Pellusida kaybolunca oluşan yapıya ise Geç Blastosist denir. 20
21
22
İmplantasyon Uterusta endometrium içine blastosit in yataklanmasıdır.
Gastrula Gastrulasyon esnasında üç tabakalı embriyonik disk
Nörula Embriyo gelişiminin üçüncü ve dördüncü haftasına denk gelen ve nöral tüpün nöral plakta geliştiği dönemi kapsar. Sinir sisteminin ilk göründüğü dönemdir.
Embriyo Erken gelişim evrelerinde gelişmekte olan insanı ifade eder Embriyonik evre sekizinci haftanın (56 gün) sonuna kadar sürer.
Prenatal Gelişim Evreleri Erken embriyonik gelişim evreler halinde tanımlanır. Bunun nedeni embriyonun bazı morfolojik özelliklerinin gelişmesi farklı sürelerde gerçekleşir gelişimin birinci evresi döllenmeyle başlar ve embriyonik gelişim yirmiüçüncü günde tamamlanır ikinci evresi yirmiüçüncü günden başlar ve ellialtıncı günde embriyonal evre tamamlanmış olur.
Konseptus Zigottan itibaren gelişen tüm embriyo içi ve embriyo dışı yapıları içerir.
Primordium Bir organ yada yapının gelişmesindeki en erken aşamanın fark edilebilir ilk işaretini veya başlangıcını ifade eder. Örneğin göz primordiumu (4) ilerde gözün geliştiği kısım
Fetus (Fötus) Dokuzuncu haftada doğuma kadar geçen dönemi kapsar.
Abortus Gelişmenin zamanından önce durması;embriyonun veya fetusun yaşayabilir hale gelmeden uterus dışına atılmasını ifade eder.
Trimester ve Postnatal dönem Trimester, dokuz aylık gestasyon (Rahim içi gelişme)dönemin basitçe üçerli aylara bölünmesidir. Postnatal dönem, doğumdan sonra ortaya çıkan değişiklikler ve gelişmeyle ilgili terimleri ifade eder.
Bebeklik Uterus dışındaki yaşamı en erken dönemini kapsar. Doğumdan sonraki ilk yılı kapsayan süreye verilen addır. Bebek dört haftalık yada daha az ise yeni doğan denir. Bebeklik sırasında beden gelişimi özellikle hızlıdır Boy yarısı kadar artarken ağırlık genellikle üç kat artar Bir yaşına gelen bebekleri çoğunun altı ile sekiz dişi bulunur
Çocukluk Onüçüncü ay ile puberte çağı arasında kalan dönemdir Süt dişleri çıkmaya devam eder ve sonra kalıcı dişlerle yer değiştirir Çocukluğun erken döneminde aktif kemik oluşumunu (ossifikasyon) görülür. Yaşın ilerlemesiyle büyüme hızı yavaşlar ancak puberte öncesi gelişme büyüme hızında hızlı bir artış gözler.
Puberte ve Ergenlik Puberte,genellikle kızlarda oniki ile onbeş erkeklerde ise onüç ile onaltı yaşlar arasındaki sekonder seksüel karakteristikler geliştiği ve üreme yeteneğinin edildiği dönemdir Pubertede pubik kıllanma kızlarda gögüslerin belirgin hale gelmesi erkeklerde genital organların büyümesi,kızlarda ilk adet kanaması ve mesturasyonun başlaması erkeklerde ise olgun speryumların üretilmesi kendini gösterir. Onbir ile ondokuz yaş arasındaki döneme verilen addır Bu dönemde çok hızlı fiziksel ve cinsel olgunlaşma görülür.
Yetişkinlik Büyüme ve olgunlaşmanın tamamlandığı dönemdir. Genellikle onsekiz ile yirmibir yaş arasındaki döneme denir Kemikleşme ile büyüme reken erişkin dönemde sona erer (21 ile 25 yaş arası) Bu süreden sonra gelişimsel değişim çok yavaş meydana gelir.
Konjenital Anomali Doğum öncesinde meydana gelmiş olan normal dışı durum. Yenidoğan bebeklerin yaklaşık %3-5 inde çeşitli yapısal anomalilere (anomali=normal dışı yapısal özellik) rastlanır. Gelişen teknolojiyle bazen erken dönemlerde anomalileri tespit etmek mümkün olup, hayatla bağdaşmayan anomalilere sahip bebeklerin daha fazla büyümesine olanak vermeden gebeliğin sonlandırılması mümkün olabilmektedir. Ailede ya da kişisel doğumsal bozukluk; - Önceki çocuklarda doğumsal bozukluk olması; - Gebelik oluşumu sırasında belirli ilaçların kullanımı; - 35 yaş üstü gebelikler.
Gametogenesis Gametogenezis; İlkel erkek ve dişi cins hücrelerinin gelişip olgunlaşmasıdır. Erkek germ hücresi spermiyum, dişi germ hücresi ovum, özelleşmiş cinsiyet hücreleridir. Gametogenezisde mayoz bölünme ile kromozom sayısı yarıya (haploid sayıya) düşer. Bu olaya erkekte spermatogenezis, dişide oogenezis adı verilir. 38
Spermatogenezis Spermatogenezis pubertede başlar ve hayat boyu devam eder. Yaklaşık 64 gün sürer. Spermatogenezis; spermatagonyumların spermatide, spermatidlerin spermatozoaya,spermatozoanı n spermiyuma dönüşmesini kapsayan süreçtir. 39
Spermatogenezis Puberteden önce, seminifer tubül epiteli az sayıda ilkel cins hücresi ve çok sayıda sertoli hücresi içerir. Pubertede, hipotalamustan salgılanan gonadotropin salgılayıcı hormonun (gonadotropinereleasing hormone) etkisi ile Hipofiz ön lobundan, gonadotropik (FSH-LH) hormonlar salgılanmaya başlar. 40
Spermatogenezis LH, Leydig hücreleri üzerinde bulunan reseptörlere bağlanır ve bu hücrelerden testosteron salgılanmasını uyarır, LH aynı zamanda Sertoli hücrelerini de etkileyerek spermatogenezi teşvik eder. 41
Spermatogenezis FSH, sertoli hücreleri üzerinde bulunan reseptörlere bağlanır ve bu hücrelerden testiküler sıvı yapımını, intraselüler androgen reseptör proteinlerinin sentezini sağlar. Spermatogenezis; spermiyositogenezis ve Spermiyogenezisden oluşur. 42
Spermatogenezis 43
Spermiyositogenezis Spermiyositogenezisde, ilkel germ hücreleri önce spermatagonyumlara farklılanır. Spermatagonyumlar,mitotik bölünme geçirerek tip A hücrelerini oluşturur (Tip A hücreleri kök hücrelerdir). 44
Spermiyositogenezis Tip A spermatogonyumların bir kısmı; Sınırlı sayıda bölünerek Tip B hücrelerini oluşturur. Tip B hücreleri ise; Mitoz bölünme ile Primer Spermatositleri oluştururlar. 45
Spermiyositogenezis Primer spermatositler; çok uzun profaz dönemi geçirirler (20-22 gün). DNA larını replike ederek 4n kromozon ihtiva ederler. Daha sonra hızlı bir şekilde I. mayoz bölünmeye girerler. 46
Spermiyositogenezis Bunun sonucunda 2n kromozomlu sekonder spermatositler (2n) meydana gelir. Sekonder spermatositler II.mayoza girerler. Bunun sonunda 4 adet n haploid kromozom içeren spermatid (4n) meydana gelir. 47
48
Spermiyogenezis Spermiyogenesiz; sertoli hücrelerinin içlerine gömülü olan spermatidlerin, değişime uğrayarak yaklaşık 1,5 saatlik süre sonunda spermatozoalara dönüşmesidir. 49
Spermiyogenezis Spermatidler, seminifer tübül lümenine yakın adluminal kompartmanda ve sertoli hücre sitoplazması içine gömülüdürler. 50
Spermiyogenezis Spermiyogenez, spermatogenezin son aşamasıdır ve üç ana olay gerçekleşir. 51
Spermiyogenezis Bunlar; 1. Flagellum (kuyruk) Gelişimi, 2. Akrozom Gelişmi, 3. Nükleer Yoğunlaşma dır. 52
1. Flagellum (kuyruk) Gelişimi Flagellum, distal sentriyolden gelişir. Keratin içeren dış yoğun lifler ve fibröz kılıf ile çevrili bir aksonem e (eş merkezli dizilimli 9+2 mikrotübül çiftleri) sahiptir. 53
1. Flagellum (kuyruk) Gelişimi Mitokondriyonlar kuyruğun proksimal bölümü (orta parça) çevresinde sarmalımsı bir kılıf oluştururlar. 54
1. Flagellum (kuyruk) Gelişimi 55
2. Akrozom Gelişimi Akrozomun gelişmesi dört ardışık evreden oluşur; 1. Golgi evresi 2. Kep/Şapka evresi 3. Akrozomal evre 4. Olgunlaşma evresi 56
2. Akrozom Gelişimi I. Endoplazmik retikulum proakrozom granül öncüsünü yapar ve golgiye aktarır. Golgi kompleksinin trans yüzünden proakrozom granülleri salgılanır. Proakrozom granülleri büyüyerek vezikül ile sarılırlar. Bu yapıya akrozom vezikülü adı verilir. 57
2. Akrozom Gelişimi II. Akrozom vezikülü; spermatid çekirdeğinin ön kutbuna hareket eder ve çekirdek zarına yapışarak çekirdek zarının 2/3 ünü saracak şekilde yayılır 58
2. Akrozom Gelişimi III. Akrozom zarı ve granülü birlikte akrozomu oluşturur. IV. Akrozom reaksiyonu sonunda hyalüronidaz, akrozin, proteaz, asit fosfataz, nöraminidaz, asetil glikozaminidaz, aril sülfataz gibi hidrolitik enzimler salgılanır Bu enzimler döllenmede spermiumun ovum çevresindeki engelleri aşmasında önemli rol oynarlar. 59
2. Akrozom Gelişimi 60
2. Akrozom Gelişimi 61
3. Nükleer Yoğunlaşma Nükleer yoğunlaşma; çekirdek şekil ve büyüklüğünün değişmesi ile birlikte kromatin yoğunlaşmasıdır. Somatik histonlar (H1, H2A, H2B ve H4) arjinin ve lizin aminoasitlerinden zengin protaminlerle yer değiştirdiğinde nükleer yoğunlaşma oluşur. Spermiogenezis tamamlandığında; spermatidlerden spermatozoalar oluşur ve seminifer tübüllerin lümenine geçerler. Daha sonra duktus epididimise geçerler, olgunlaşıp hareket kapasitelerini kazanır ve sperm adını alırlar 62
Sertoli hücresi Spermatogenik hücrelere destek sağlarlar. Kan-Testis bariyerini oluştururlar. Kandan gelen besin maddelerini aktarırlar. Dejenere spermatogenik hücreleri fagosite ederler. 63
Sertoli hücresi FSH kontrolünde salgılama yaparlar. - (ABP:Androjen Bağlayıcı Protein) - İnhibin - Anti-Müllerian Faktör salgılar Testiküler transferrin yapımı ve salgılanmasını sağlar. 64
65
Spermiyumların Kapasitasyonu Ejeküle edilen spermler, ilk anda ovumu fertilize etme kabiliyetini taşımazlar. Spermler yaklaşık 7 saat süren kapasitasyon (güçlenme) işlevini geçirmek zorundadır. Glikoprotein ve seminal proteinler akrozomdan uzaklaştırılır 66
Spermiyumların Kapasitasyonu Kapasitasyonda morfolojik değişiklik gözlenmez. Spermiyumlar daha da aktifleşir ve membran kolesterol/fosfolipit oranları ile birlikte membran potansiyeli değişir. 67
Spermiyumların Kapasitasyonu Dişi genital organları tarafından salgılanan maddeler yardımıyla kapasitasyon uterus ve tüplerde gerçekleşir. Kapasitasyon tamamlandıktan sonra spermlerde akrozom reaksiyonunu gerçekleştirecek duruma erişir. 68
Oogenezis İlkel dişi germ hücreleri olan oogonyumaların olgun ovum haline dönüşmesidir. Oogenezis prenatal dönemde başlar, postnatal dönemde puberte ile birlikte hızlanır menapozda sona erer. 69
Oositlerin Doğum Öncesi Dönemdeki Olgunlaşması İlkel dişi germ hücreleri embriyoda genetik olarak dişi olan ilkel gonadlara ulaşır. İlkel gonadlara ulaşan bu hücreler mitotik aktivite geçirerek oogoniyumlara farklılaşırlar. 70
Oositlerin Doğum Öncesi Dönemdeki Olgunlaşması Mitotik bölünmelerle çoğalan oogoniumlar intrauterin yaşamın 3. ayında ovaryumda kümeler halinde dizilirler. 71
Oositlerin Doğum Öncesi Dönemdeki Olgunlaşması Oogonyumlar bu arada intraembriyonik sölomdan köken alan tek katlı yassı hücrelerle çevrelenirler. Artık bunlara primordiyal folikül adı verilir ve içindeki oosit ise primer oosittir. 72
Oositlerin Doğum Öncesi Dönemdeki Olgunlaşması İntrauterin 5. ayda dişi fetüste mitoz sonucu 7 milyon primordiyal folikül meydana gelmiştir. 7. aya gelince bazı primordial foliküllerin primer oositleri I.mayoz bölünmenin profazına girerler. Profaza giren bu primer oositler metafaza gireceklerine, diploten fazına geçip dinlenme safhasına geçerler. 73
Oositlerin Doğum Öncesi Dönemdeki Olgunlaşması Doğumda daha önce 5. ayda 7 milyon olan primordiyal foliküllerin sayısı doğumda 2 milyona düşer (apopitozis, nekrozis, atrezi vs.) Puberteye kadar bu sayı yine azalır pubertede overlerde yaklaşık 400-500 bin primordiyal folikül gözlenir. Bir dişi puberteden menapoza kadar ancak 400 yada 500 tanesini ovulasyonla gelişimini tamamlamış şeklinde atar. 74
Oositlerin Doğum Öncesi Dönemdeki Olgunlaşması Primordiyal foliküllerin bir bölümü olgunlaşmadan 40 yıldan daha uzun bir süre birinci mayoz bölünmenin profaz safhasında uyuyup bekleyebilirler. 75
76
OMI (oosit maturasyon inhibitor faktör) ün; primer oosit in diplotenden çıkmasını engellediği söylenmektedir. 77
Oogenezis Kromozom anomalilerinin görülme sıklığının anne yaşıyla orantılı olarak arttığı dikkate alındığında, uzayan I. mayoz bölünme sürecinin oositleri daha kolay hasarlanabilir hale getirdiğinin kanıtı olarak kabul edilebilir. 78
Oogenezis Primordiyal foliküller her ovaryal siklusta 5-15 tanesi ovulasyon için gelişir. Bu gelişen foliküllerden ancak 1 veya 2 tanesi ovulasyonla atılır. Geriye kalanlar ise gelişiminin değişik dönemlerinde dejenere olur. 79
Oogenezis Puberteye ulaşıldığında dişi gonad artık primordial folliküllerden beslenen bir follikül havuzuna sahip olmuş durumdadır. Her ovarial siklusta bu havuzdan seçilen 5 ile 15 arasında değişen sayıda primordial folikül 3 aşamadan geçerek olgunlaşmaya başlar. 80
Oogenezis Bunlar; 1- Primer veya preantral folikül, 2- Sekonder veya antral folikül, 3- Graafian veya preovulatuar folikül olarak adlandırılırlar. Bunlar arasında en uzun süren dönem antral evredir. 81
Oogenezis Preovulatuar evre yaklaşık 37 saat sürer. Hala diploten devresinde istirahat halinde olan primer oosit büyümeye başladığında, oositi çevreleyen yassı epitel hücreleri önce kübikleşir, sonra çoğalarak çok sıralı bir epitelyum tabakası oluşturur. Çoğalan bu hücrelere Granüloza Hücreleri denir. Bu biçimiyle follikül artık primer follikül olarak adlandırılır. 82
Oogenezis Granüloza hücreleri kendi çevrelerindeki, teka follikülü olarak bilinen stromal hücrelerden ayıran bir bazal memran üzerinde otururlar. Granüloza hücreleri ve oosit tarafından salgılanan glikoprotein yapısındaki bir madde oositin çevresinde Zona Pellusida adıyla bilinen bir tabaka oluşturur. 83
Follikül büyümeye devam ederken teka follükülünün hücreleri, içte salgı yapan hücrelerden oluşan teka interna ve dışta da fibroblast benzeri hücreler içeren bağ dokusundan oluşan fibröz bir kapsül olan teka eksterna adlı iki belirgin tabaka şeklinde farklanırlar. Aynı zamanda, oositin çevrsinde follikül hücrelerinin eldiven parmağı biçimindeki küçük sitoplazmik uzantıları, zona pellusidayı geçip oositin zarının mikrovilluslarıyla iç içe geçer. Oogenezis 84
Oogenezis Bu yapısal düzenlenmenin, maddelerin follikül hücrelerinden oosite taşınmasında önemi vardır. Gelişme devam ettikçe granüloza hücreleri arasında içi sıvıyla dolu boşluklar belirir. Boşlukların birbirleriyle birleşmesiyle folikül antrumu oluşur ve bu haliyle follikül Sekonder Follikül adını alır. 85
Oogenezis Başlangıçta hilal görünümünde olan antrum zamanla genişler. Oositi çevreleyen granüloza hücreleri bozulmadan kalarak kumulus ooforusu oluştururlar. Olgunlaşmış sekonder follikülün çapı 25mm den daha büyük olabilir. Folikülün çevresinde steroide benzer özellikler taşıyan bir madde salgılayan ve kan damarlarından zengin teka interna ve over stromasıyla kaynaşan teka eksterna yer alır. 86
Oogenezis Her ovarian siklusta bir grup follikül gelişmeye başlarsa da, bunlardan ancak bir tanesi tam anlamıyla olgunlaşır. Diğerleri dejenere olarak atrezik hale gelirler. Sekonder follikül oluştuktan sonra lüteinizan hormonun etkisiyle preovulatuvar evreye girer. 87
Oogenezis Birinci mayoz bölünme tamamlanmasıyla büyüklükleri farklı, ancak her biri 23 çift yapılı kromozom içeren iki yavru hücre oluşturur. Bu hücrelerden biri sitoplazmanın tümüne yakınını alarak sekonder oosit; diğeri ise pratik olarak hiç stoplazma içermeyen 1.polar cisim haline gelir. Polar cisim oositin hücre memranıyla zona pellusida arasındaki perivitellin aralıkta yer alır. 88
Oogenezis Sekonder oosit bundan sonra hemen ikinci mayoz bölünmeye girer ama ovulasyondan 3 saat önce metafaz evresinde duraklar. İkinci mayoz bölünme ancak oosit döllendiği taktirde devam eder. Döllenme gerçekleşmediği taktirde ovulasyondan 24 saat sonra dejenere olur. Bu sırada birinci polar cisimcik de ikinci kez bölünür. 89
Oogenezis Primer oosit doğumdan önce I. mayotik bölünmeye girer ancak bu bölünme profaz safhasında puberteye kadar bekler. Bu beklemeyi sağlayan faktör OMİ (Oosit maturatıon inhibition) dür. 90
Oogenezis Pübertede primer oosit büyür, tek katlı folikül yassı folikül epitel hücreleri önce kübik daha sonra prizmatik epitele dönüşerek primer folikül adını alır. Primer oosit; amorf, asellüler, glikoprotein molekülü ile çevrelenir. Bu yapıya Zona Pellusida adı verilir. Primer folikül birden fazla tabakalı olduğunda sekonder folikül adını alır. 91
Ovumun Gelişimi 92
93
94
95
96
Oositlerin Postnatal Olgunlaşması Postnatal olgunlaşma puberte ile başlar. Her ay bir follikül olgunlaşır, ovulasyon meydana gelir (oral kontraseptif kullanımı hariç). İlk mayotik bölünmenin uzun sürmesi nondisjunctıon veya çevresel faktörlerden kaynaklanabilir. 97
Oositlerin Postnatal Olgunlaşması Doğumdan sonra kızlarda primer oosit oluşmaz, ancak erkeklerde primer spermatosit yapımı devam eder. Primer oositlerin boyu follikül olgunlaştıkça artar. Ovulasyondan hemen önce 1. mayoz bölünmeyi tamamlar. Sekonder oosit hemen hemen tüm stoplazmayı kapsar, 1. polar cisimcik çok küçük olup kısa süre içinde dejenere olur. 98
Oositlerin Postnatal Olgunlaşması Ovulasyondan sonra sekonder oosit 2. mayoz bölünmeye girer ancak metafaz aşamasında bekler. Eğer sperm tarafından fertilize edilirse 2. mayoz bölünmesini tamamlar. Stoplazmanın büyük bir kısmı bir hücrede kalır, az bir kısmı 2. polar cisimcik olarak atılır ve kısa süre sonra dejenere olur. Polar cisimcik atılır atılmaz oositin maturasyonu tamamlanır 99
Oositlerin Postnatal Olgunlaşması Yeni doğan bir dişide yaklaşık 2 milyon primer oosit vardır, ancak çoğu geriler adolesan döneme kadar 40.000 tanesi varlığını sürdürür. Bunlardan 400 tanesi sekonder oosite dönüşür. 100
10 1
10 2
10 3
104
105
Teka Foliküli Eksterna ve İnternanın Oluşumu Çok katlı folikül epiteli çevresinde ovaryum bağ dokusundan gelen teka tabakası oluşur. Teka tabakası bol miktarda kan damarı ve çok sayıda hücre içeren bir teka interna tabakasını ve bunun dışında sıkı bağ dokusu yapısındaki teka externa tabakasını oluşturur. Teka interna hücreleri daha sonra steroid sentezleyen hücrelere dönüşürler. Ancak teka externa hücreleri fibroblast benzeri yapılarını korurlar. 106
Ovulasyon Normalde 28 günde bir görülen menstrüal siklusun 13-14. gününde oluşur. FSH ve LH ın etkisi altında meydana gelir. Over yüzeyinde; Küçük, avasküler stigma oluşur. Ovulasyondan önceki ilk 12-24 saat içinde LH pik yapar. Buna bağlı olarak kandaki östrojen seviyesi yükselir. Bu olay stigmanın şişmesine neden olur. 107
Oositin atılması, folikül içi basınç ve muhtemelen teka eksternadaki düz kasların Prostoglandinlerin (Pg) etkisi ile kontraksiyonu sonucu gerçekleşir. Folikül duvarının enzimlerle sindirimi ovulasyona neden olan ana mekanizmalardan biridir. LH artışı ile primer oosit I. mayoz bölünmeyi tamamlar ve II.mayozun metafazına girer ve duraklar. I.mayozun tamamlanması ile birlikte; sekonder oosit oluşur ve 1. Kutup cisimciği previtellin aralığa atılmış olur. Ovulasyon 108
Ovulasyon 10 9
Zona pellusida ZPA, ZPB ve ZPC olmak üzere 3 adet glikoprotein içerir ki bu da birçok porla birlikte flamentler ağı yapısındadır. 110
11 1
11 2
11 3
11 4
11 5
116
11 7
Korpus Luteum Ovulasyondan kısa süre sonra folikül duvarı ve teka folikülü interna kollabe olur. Ovulasyonla atılan ovumun yerini bir takım Teka Foliküli İnterna hücreleri, kan damarları ve granüloza hücreleri doldurur ve bu yapıya corpus luteum adı verilir. Korpus luteum gelişimi LH etkisi altında olur. Korpus luteum gebeliğin devamı için bol miktarda progesteron ve az miktarda östrojen salgılar. Özellikle PROGESTERON endometrial bezlerden sekresyona ve blastosistin endometriuma implantasyona hazırlanmasına sebep olur. 118
Korpus Luteum Eğer fertilizasyon olmuşsa, korpus luteum gelişerek gebelik korpus luteumunu oluşturur ve progesteron hormonu üretimini arttırır. Bu olay sinsisyotrofoblastlardan salgılanan hcg ye bağlı olarak gerçekleşir. Korpus luteum hamileliğin ilk 20 haftası boyunca aktif olarak fonksiyon görür. Gebelik korpus luteumu, plasenta işlev görene kadar hamileliğin devamından sorumludur. 119
Korpus Luteum Eğer fertilizasyon meydana gelmezse korpus luteum 10-12 günde dejenere olur ve menstruasyon korpus luteumu adını alır. Bu korpus luteum içerisine bağ dokusunun girmesi sonucu oluşan yapıya ise korpus albikans (atretik) denir. Gebelik korpus luteumu kalıcıdır ve ovaryumlarda iz bırakır. Bu durum adli tıpta önemlidir. 120
12 1
122
123
12 4