FİLOGENİ ve HAYAT AĞACI Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Giriş Filogenetik veriler ile canlılar arasında oluşturulan akrabalık ilişkileri, canlılığın gelişimine dair bize akrabalık ağaçlarını yani bize hayatın izlediği yola dair fikir verir. Bu yol süresince görülen değişimler, evrimin mekanizması ve motifini anlamamızda yardımcı olur. Araştırıcıların türlerin yada tür gruplarının farklılaşma mekanizmalarını incelediği Filogeni bu anlamda önemli bir yardımcıdır. Örneğin ayaksız kertenkelelerden olan, doğu cam kertenkelesi (Ophisaurus ventralis) aynı yılan görünümüne sahiptir ama bir yılan değildir (Şekil 26.1). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Filogeniye göre yılanlar ve kertenkeleler, buna bacaksız, doğu cam kertenkelesi de dahil olmak üzere, bacaklı kertenkelelerden farklılaşmışlardır (Şekil 26.2). Biyologlar aynı cinslerdeki farklı özelliklerden yola çıkarak evrimleşmelerini inceler ve o canlı genus una ait filogenetik ağaçları şekillendirirler.
1. Filogeni Evrimsel ilişkileri Gösterir. Linnaeus un binomial sınıflandırması, organizmaları iki isimle; yani cins (genus) ve tür (species) isimleri ile etiketlenmesine dayanır. Linnaean sisteminde türlerin sayıları arttığında gruplayarak takımlar-taksonlar (Taxa) oluşturulur. Cinslerine bağlı olarak, aynı ailede (Familia), aynı ailede olmalarına bağlı olarak aynı sınıfta (Classes), aynı sınıfta olmalarına bağlı olarak aynı şubede-filumda (Phylum), aynı filumda olmalarına bağlı olarak aynı alemde (kingdom) ve genellikle aynı alemde olmalarına bağlı olarak aynı üst alemde (domain) yer alırlar (Şekil 26.3). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Sistematik ile çalışanlar, sistematikçiler; bir grup organizmanın evrimsel tarihi ve ilişkileri filogentik ağaçlar yardımıyla tanımlarlar. Çoğu sistematikçi, evrimsel ilişkileri sınıflandırmada bu ağaçları temel alır ve kullanırlar (Şekil 26.4). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Ne yazık ki bu dallanmış sistemde dalların uzunluğu zaman veya genetik değişikliklere bağlı olarak tanımlanmaya çalışsa da sadece köken motiflerini çıkarmada yardımcı olur (Şekil 26.5). Evrim tarihinde türlere dair öğrendiğimiz bilgilerin çoğu genel anlamda filogenik ağaçlarda kullanılabilir.
Filogentik uygulamalara baktığımızda en çok karşımıza çıkan uygulama alanı, bulunan bir canlıya ait DNA dizisindeki benzerlikler yardımıyla hangi türe akrabalığı olduğunu anlama çalışmaları yer alır. Örneğin Japonyada balina etleri üzerinde yapılan böyle denetlemelr koruma altındaki türlere ait balinalara zarar verilip verilmediği belirlenebilmektedir (Şekil 26.6). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
2 Filogenik bilgiler morfolojik ve moleküler verilerden elde edilen çıkarımlarla yapılandırılır. Organizmalar çok benzer morfolojilere veya DNA dizilerine sahiplerse, farklı görünüş ve genetik dizilime sahip türlerden daha yakın akraba olabilirler. Filogenik çıkarımlar, homoloji (homology) yani aynı atasal canlıdan geliyorlarsa, benzer farklılıkları geçirmiş olmalılar yani analojiyi (analogy) göstemelidirler (Şekil 26.7). Diğer bir değişle farklılaşmalarında benzer olması beklenir.
2 Filogenik bilgiler morfolojik ve moleküler verilerden elde edilen çıkarımlarla yapılandırılır (Devam) Bu nedenle daha hassas karşılaştırmaların yapılabilmesi için çok uzun zamandır, bilgisayar programları kullanılarak elde edilen DNA dizileri karşılaştırılmakta ve moleküler homolojiler belirlemektedir (Şekil 26.8). Böylece, taksonlar arasında rastlantısal eşleşmeleri ayırmak da mümkün olmaktadır.
Böylece, taksonlar arasında görülebilen ve homoplazi (Homoplasy) adını alan rastlantısal eşleşmeler in varlığını belirlemek ve birbirinden ayırmak da mümkün olmaktadır (Şekil 26.9).
3.Paylaşılan karakterler filogenetik ağaçların oluşturulmasında kullanılır. Bir klad (Clade) yani aynı atadan gelen organizma, tek bir atadan farklılaşıp tek bir grup oluşturduysa monofilatik (monophyletic) grup adını alır. Bu grubun içinde ata tür ve ondan farklılaşan birden fazla tür bulunursa buna parafilatik (paraphyletic) grup adı verilir. Kladlar kendilerini ayıran temel karakterler ile çok sayıda gruptan oluşuyorsa da buda polifilatik (polyphyletic) grup adını alır (Şekil 26.10a,b,c).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
3.Paylaşılan karakterler filogenetik ağaçların oluşturulmasında kullanılır (Devam). Parafilatik ve polifilatik gruplar arasındaki fark kabaca şöyle özetlenebilir. Parafilatik grup, ata soydan gelen özellikleri daha fazla taşır ve birbirine benzer, polifilatik grupta ise temel özellikler esas alınır canlıların birbirine benzemesi çok beklenmez (Şekil 26.11).
Filogeniye göre, en kısıtlı ağaçlar bir türden çok az sayıda türleşmenin oluştuğu ağaçlardır. Bu ağaçların oluşturulmasında ata türe benzerlikler esas alınır ve özellikler olmaması (sıfır, 0) veya olmasına bağlı olarak (bir, 1) şeklinde değerlendirilir. Bu tablolarda ortaya çıkan benzerlikler, çoğu zaman DNA dizilerinde de benzerliklerin de azalması anlamına gelir (Şekil 26.12).
En bereketli ağaçlar ise çok sayıda türleşmenin gerçekleştiği ağaçlardır. İyi desteklenen filogenetik ağaçlara dair hipotezler ise geniş miktarda bilgi içeren ve çok sayıda veri ile geliştirilmiş ağaçlardır. Daha önce belirtildiği gibi burada cinsler arasında yer alan dallanmalar ve bu dalların uzunluğu tam zamansal karşılıklarını bize göstermez kabaca canlıların hangi canlılara göre önceliğini ve sonralığını verir (Şekil 26.13 ve 26.14).
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Maksimum yakınlık (Maximum parsimony) ve maksimum benzerlik tespitleri, filogenetik ağaçların şekillendirilmesinde en önemli problemdir Bir kuş türü için yanda verilen örnekte hangi filogenetik dallanma kabul edilebilir? Sorusunda yola çıkarak yakınlık hesaplamalarına bakarsak (Şekil 26.15). Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
Yine benzer şeklide filogenetik ağaçlardan ve yakınlık ilkelerinden yola çıkarak, canlıların oluşmasında ata türleri olmasa da; ataya en yakın türleri belirlenmesi için hipotezlerin oluşturulmasında da kullanılabilir (Şekil 26.16 ve 26.17).
4. Bir organizmanın evrimsel tarihi onun genomunda belgelenmiştir. Moleküler teknikler yardımıyla bazı genler arasında benzerlikler olduğu belirlenmiştir. Buna homolog genler (homologous genes)adı verilir (Şekil 26.18) ve iki tipi vardır. Ortalog genler (Orthologous genes) türleşme sonuçunda farklılaşmış türlerde olan ve onların farklılaşmasına neden olan genlerdir. Paralog genler (Paralogous genes) bir türde olan ve kendini çoğaltan benzer genlerdir. Bu genlerin farlılığı ve/veya benzerlikleri kazanılan yeni özelliklerin anlaşılmasında yardımcı olur. Uzaktan akraba türlerde pek çok ortolog genler yer alır. Farklı karmaşıklığa sahip çeşitli organizmalarda yer alan gen sayılarındaki farklılıklar çok çeşitli genler ile desteklenir ve çok farklı görevleri yerine getirebilir.
Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER
5. Moleküler saat Evrim saatinin izlenmesine yardımcı olur. DNA nın bazı bölgelerindeki değişiklikler, oranlarına bağlı olarak moleküler saatler gibi hareket ederler. Bu bölgelerde olan değişiklikler geçmişte gerçekleşmiş olan evrimin tarihine dair tahminleri yapmak için kullanılabilir (Şekil 26.19). Diğer DNA bölgelerinde yer alan değişiklikler hakkında tahmin yapma şansı ise çok düşüktür. Örneğin moleküler saat analizleri sayesinde, en yaygın HIV ırklarının primatlardan-insanlara 1900 lü yıllarda yayıldığını söyleyebiliriz (Şekil 26.20).
6. Hayatın ağacını anlamamız yeni verilerde yer alan değişikliklerle devam etmektedir. Önceki sınıflandırma sistemleri hayatın akışını bize göstermenin yollarını içeriyordu, üç büyük üst alemden (domainden) oluşuyordu (Şekil 26.21). Bakteriler (Bacteria), Arkealar (Archaea) ve Ökaryalar (Eukarya). Filogeni temelli rrna parçalarının analizi ile ökaryaların arkealar ile bakterilerin arkealar ile olduğundan daha yakın ilişkili olduğu anlaşılmıştır. Genetik analizler bize evrimin oluşumunda yoğun, yatay (horizontal) bir gen akışı olduğunu işaret etmektedir (Şekil 26.22).
Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Unit 5, Part:26, p: 547-566 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111. Yrd.Doç.Dr.Yosun MATER