nsan Cinselli inin Biyolojik ve Evrimsel Temelleri Ertu rul Eflel Key words: Sexuality, evolution, neurobiology, hormone, neurotransmitter

Transkript

1 Olgu Sunumlar /Case Reports nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri nsan Cinselli inin Biyolojik ve Evrimsel Temelleri Ertu rul Eflel ÖZET: nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri nsan cinselli i son derece karmafl k, kendine has özellikleri olan ve birçok bileflenden oluflan bir davran fllar toplulu udur ve milyonlarca y ld r süregelen evrimsel bir sürecin sonucunda geliflmifltir. nsan n evrimsel geliflme tarihi boyunca kad n ve erkekler farkl uyumsal sorunlarla karfl laflm fl olduklar için, birbirlerini efl olmaya ikna etmede farkl cinsel stratejiler gelifltirmifllerdir. Cinsellik beyin taraf ndan yönetilir ve beynin cinsellikle iliflkili yap lar ve ifllevleri fötal geliflim s ras ndaki gonadal steroid hormonlar n n organizasyonel etkileri ile flekillendirilir. Cinsellik bunun d fl nda yaflam n daha sonraki y llar ndaki beynin hormonal ve nörokimyasal ortam ndan ve çevresel etkenlerden de etkilenir. nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel kökenlerinin araflt r lmas ifli henüz çok erken dönemlerinde olsa da, tamamland nda insan n çok daha iyi tan nmas ve anlafl lmas mümkün olabilecektir. Anahtar sözcükler: Cinsellik, evrim, nörobiyoloji, hormon, nörotransmitter Klinik Psikofarmakoloji Bülteni 2006;16: ABSTRACT: Biological and evolutional basis of the human sexuality Human sexuality is composed of a multitude of the behaviours that are extremely complex and have been developed as a result of an evolutional process of million and million years. Throughout the evolutional history of the human being, women and men have developed different strategies in persuading each other to be partner, since they have faced different adaptive problems. Sexuality is controlled by the brain and the sex-linked structures of the brain and their functions are mainly formed by the organizational effects of the gonadal steroidal hormones during the foetal developmental period. Additionally, of course, sexuality is affected also by the hormonal, neurochemical milieu of the brain and by the environmental factors during the adult life. Although the investigation of the biological and evolutional basis of the human sexuality is in its early steps, understanding of the human being more accurately will become true when it is completed. Key words: Sexuality, evolution, neurobiology, hormone, neurotransmitter Klinik Psikofarmakoloji Bülteni 2006;16: Doç. Dr., Erciyes Üniversitesi T p Fakültesi Psikiyatri AD, Kayseri-Türkiye Yaz flma Adresi / Address reprint requests to: Dr. Ertu rul Eflel, Erciyes Üniversitesi T p Fakültesi Psikiyatri AD, Talas Yolu, 38039, Kayseri -Türkiye Telefon / Phone: Faks / Fax: Elektronik posta adresi / address: ertugrulesel@gmail.com Kabul tarihi / Date of acceptance: 12 Ekim 2006 / October 12, 2006 Kendimiz için de il, gelecek nesiller için evleniriz. Montaigne Cinselli i, çekirdekli hücrelerde mayoz bölünme yoluyla kromozom say s yar ya indirilmifl gametlerin oluflturulmas ve daha sonra iki gametin birleflmesi olay olarak tan mlayabiliriz. Yüksek hayvanlarda ve bitkilerde erkek ve difli ifllevleri birbirinden ayr larak farkl bireylere verilmifltir ve buna anizogami denir. Bu nedenle bu iki farkl iflleve sahip bireylerin, cinsel birleflme denen olayla gametleri bir araya getirmeleri gerekir. Canl larda aseksüel üreme mitozla, seksüel üreme ise mayoz bölünme ile genellikle gonadlarda olur (1). Evrimsel geliflim s ras nda seksüel üremenin niçin tercih edilmifl olabilece- i sorusu evrimcileri meflgul etmektedir ve cevab da çok iyi bilinmemektedir. Çünkü asl nda cinsel davran fl bir çok tür için tehlikeli, pahal ve zaman tüketicidir (2). Örne in özellikle iki cinsiyet aras nda büyüklük fark varsa küçük olan cinsiyetin cinsel birleflme s ras nda yaralanma riski büyüktür, her iki cinsin birleflme s ras nda avc lara yakalanma ve enfeksiyon riski vard r. nternal fertilizasyon durumu söz konusu ise gebeli- in ek birçok tehlikeleri vard r; annenin hareketlili ini azaltarak avc hayvanlara yakalanma riskini art r r, memelilerde oldu u gibi anne karn ndaki çocu un cesameti artt kça annenin do um s ras nda ölme riski de yükselir. O halde türlerin büyük bir ço unlu u taraf ndan seksüel üreme niçin tercih edilmifl olabilir? Bu konuda baz ileri sürümler var- 274 Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

2 E. Eflel d r (1,3): Ana hücrede zararl mutasyonlar geliflmifl ise, ileriki nesillerde bu mutasyonun birikmesi ihtimali seksüel üreme yoluyla azalt lm fl olur. Yeni ve yararl gen kombinasyonlar oluflturabilmenin tek yolu seksüel üremedir, nesil bu flekilde çevreye daha uyumlu hale gelir ve do al seçilimin yolu aç lm fl olur. Bir hipoteze göre de cinsellik parazitik iflgale karfl koyabilmek için gelifltirilmifltir, çünkü cinsellik yoluyla genlerin sürekli de ifltirilmesi ve önceki nesilden farkl hale getirilmesi sayesinde bireylerin parazitlere dayan kl l art r lm flt r. Ancak yine de niçin birbirinden farkl, birbirine benzemeyen iki farkl cinsiyetin (erkek ve difli) var oldu u sorusu karfl m za ç kmaktad r. Bu konuda da avantaj hipotezi denilen bir hipotez ileri sürülmektedir. Bu hipoteze göre, bafllang çta türün bireylerinin farkl boylarda gametler ürettikleri farz edilirse, bu gametlerden küçük olanlar, kolay ve çok say da üretilebildikleri ve daha hareketli olduklar için, büyük olanlar ise daha fazla besin deposuna sahip olduklar için avantajl olacaklard. Orta boy gametlerin ise hiçbir avantajlar yoktu. Dolay s yla, zaman içinde avantajl olan küçük ve büyük gametleri üretenler olmak üzere iki cinsiyetin birbirlerinden giderek farkl laflm fl olabilece i düflünülebilir. Bunun d fl nda, iki gametin bir araya gelebilmesi için en az ndan birinin hareketli olmas n n gerekli oldu u da aflikârd r. Küçük gametin hareket etmesi daha kolayd r. Üretimi de daha kolay oldu u için erkek çok say da ve hareketli gamet üretir. Yukar da bir çok zorlu unun ve tehlikesinin oldu unu anlatt m z cinsel birleflmeyi yapmaya türün bireylerini ikna etmenin yolunu da do a onlara cinsel motivasyon ve iste i vererek, bir de belli bir partneri seçebilmeleri için cinsel çekicili i oluflturarak halletmifl gibi görünmektedir. Gerçekten, birçok türde üreme için önemli olan hormonlar ayn zamanda cinsel motivasyonu da sa layan, hatta bireyin karfl cinse cinsel olarak çekici k l nmas n da sa layan hormonlard r (2,4). Cinsel seçilim Cinsel seçilim kavram ilk kez Darwin taraf ndan ortaya at lm flt r. Do ada en iyi difliyi elde edebilmek için erkekler birbirleriyle, en iyi erkekle iliflki kurabilmek için de difliler birbirleriyle yar fl rlar. Türlerin birço unda internal fertilizasyonun diflinin içinde olmas nedeniyle, difliler ve erkeklerin cinsel efli elde etme stratejileri birbirlerinden farkl geliflmifltir ve cinsiyet içi yar flmalar ço unlukla erkekler aras nda görülür. Difli bafltan beri büyük, besini çok bir gamet oluflturabilmek için çok yat r m yapm flt r. Bunun d fl nda, örne in memelilerde difli 2 hafta 22 ay (filler) kadar fötusu karn nda tafl - yacak, sonras nda da birkaç ay ya da y l daha yavrunun beslenme ve bak m n üstlenecektir. Özetle difli kendinden yavruya çok fley vermektedir. Erkek ise gamet için çok az yat r m yapar, birçok türde döllenmeden sonra yavruyla iliflkisi de kalmaz. Difliler iflte bu nedenle, yani yavrular na çok yat r m yapt klar için ona en iyi babay bulmaya çal fl rlar ve kendilerini efl olarak almaya gönüllü adaylar n aras ndan kendilerince en iyisini seçerler (5). Cinsel seçilimde seçilmeyi iki türlü sa lamak mümkündür (6): 1. Kendi hemcinsiyle savaflta kazanma ihtimalini art - racak boynuz, difller vs. gibi silahlar gelifltirmek 2. Müflkülpesent efl (genellikle difli) taraf ndan seçilebilmek için garip ekler (tavus kuflunun kuyru u, aslan n yelesi gibi), güzel renkler ya da kufllardaki gibi çekici flark larla donanmak, bu flekilde müstakbel efli ikna etmek, hatta gerekti inde kand rmak. Güzellik ve güzellik alg lamas bu ikinci mekanizman n eseri olarak oluflmufl olsa gerektir. Hayvanlar dünyas nda erke in çocu unun olmamas riski difliye göre çok yüksektir (daha güçlü erkekler varsa, bir ailede ya da klanda alt tabakadaki bir erkekse, yani flef erkek de ilse vs.). Bu nedenle erkek için diflinin iyi-kötü olmas de il, mümkün oldu unca çok diflinin döllenmesi önemlidir. Yar flmada ço u kez daha büyük erkekler kazand için, gelecek nesillerin giderek daha iyi olmas sa lanm fl olur. Diflilerin erke i seçmesi genellikle d fl görünüfle göredir: Birçok hayvan türünde difliler daha simetrik, daha uzun, daha parlak ve daha büyük olan erke i seçerler. Sayd m z erke in fiziksel özellikleri d fl nda, seçimde kur yapma davran fl da önemlidir. Örne in difli örümcek erkek adaylar n kendisine yiyecek, yani ölü böcek getirmesini ister, en iyi yiyece i getirenle çiftleflir, baflar s z erkekleri ise yer. Baz erkek örümcekler baflka bir erke in kendininkinden daha iyi hediyeye sahip oldu unu gördü ünde, difli örümcek taklidi ya- Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

3 nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri parak erke e yaklafl r, o kendisini döllemeye çal fl rken de hediyesini al p kaçar ve difli örümce e kendi hediyesiymifl gibi sunar. Difli kufllar aday erkeklerin kendisine haz r bir yuva yapmas n bekler. Kufllar ve baz böceklerde kur yapma davran fl olarak erke in flark söyledi i de görülür. Bu flark n n uzunlu u ve güzelli i erke in seçilme flans n art r r (7). Kufllarda flark n n s kl - ve uzunlu unun testosteron düzeyiyle iliflkili oldu u gösterilmifltir (8,9). Ancak yine kufllarda testosteron artt kça erkek kuflun yuvada kalma süresi ve çocu a bak m da azalmaktad r. Ayr ca baflka diflilere ilgi duyan kufllar n çocuklar na ilgisinin de azald gözlenmektedir (8). Görüldü ü üzere tüm bu yollarla erke in genlerinin daha iyi oldu u anlafl lmakta ve en iyi genlere sahip erkekler seçilmifl olmaktad r. Erkekler aras ndaki cinsel seçilim için yar flma olay koitusa ulafl lmas ile de bitmemektedir. Erkeklerin difliyi döllemek için yar fl koitustan sonra spermler aras (yani de iflik erkeklerin spermleri aras ndaki) yar fl fleklinde devam eder (10). Baz hayvanlar n spermleri rakip erke in spermlerini öldürecek zehirlere sahiptir. Bunun d fl nda ayn tür içindeki erkekler rakip erke in spermlerini bertaraf edebilmek amac yla, de iflik taktiklere baflvururlar. Daha fazla say da, daha büyük, böylece daha uzun yaflayabilen ya da daha h zl spermler üretmek gibi yöntemler bunlardand r. Zaten, üreme bu kadar önemli iken difli genital yolunun spermlere karfl neden bu kadar düflmanca davrand (difli üreme kanal nda spermlerin birço u geri çevrilir, ya da toksik maddelerle öldürülür) sorusunun cevab da burada yatmaktad r. Çünkü difli bu flekilde davranarak, zay f spermleri öldürmekte ve iyi olan kazans n demektedir. Baz yazarlar difli hayvanlar n bu flekilde de birbirine yak n zamanlarda kendisi ile cinsel iliflki kuran erkekler aras nda bir seçim yapt klar n ileri sürmekte ve bunu kriptik difli seçimi olarak isimlendirmektedirler (11). Testis büyüklü ünün erke in sperm üretimi ile k smen iliflkili oldu u bildirilmektedir (12). O halde testisi büyük olan n bu yar flmada öne geçme ihtimali hakikaten daha fazla olabilir. nsan penisinin flekli ve büyüklü ü de erke in kendi spermini mümkün oldu unca ileriye b rakmak ve e er varsa daha önceki erke in spermlerini d flar ya atmak için tasar mlanm fl gibidir. Hayvanlarda birbiriyle yar flma d fl nda difliyi sonraki erkeklerden koruman n da baz yollar gelifltirilmifltir. fiiddet kullanarak difliyi kaç rma, kar ndan bacakl - larda oldu u gibi difliyi kendi vücuduna yap flt rma, balar lar nda oldu u gibi kendi yaflam pahas na tüm penis ve testisleri diflinin içinde b rakma, maymunlarda oldu u gibi yavru baflka erkekten oldu unda öldürme gibi yöntemler bunlardand r (1). nsanlarda bile üvey babalar n çocu u öldürme riski biyolojik baban nkinden 60 kat fazlad r. Son y llarda yap lan çal flmalarla kad n ve erke in üreme ifllevlerinin evrim süreci içinde farkl laflmas nda erkek yönündeki de iflimin çok daha h zl oldu u ortaya konmufltur (12). Yani temelde var olan tek cinsiyet daha çok difliye benziyor olmal, erkek gametler daha sonra geliflmifl olmal d r. Nitekim erkeklikle iliflkili genlerdeki evrim h z, diflilikle iliflkili olanlardan çok daha h zl bulunmaktad r (13). Belki de buna ba l olarak türlerin erkeklerindeki flekil zenginli i diflilerinkinden çok daha fazlad r. flte bu olay n nedeni de cinsel seçilimdir, çünkü erkekler difli taraf ndan seçilebilmek için genomik düzeyde de karfl l olmak üzere binlerce farkl yar flma stratejileri ve bir yandan da abart l sekonder seks karakterleri gelifltirmek zorunda kalm fllard r. Bu sebeple erkeklik genleri h zla evrimleflmektedir, çünkü h zl geliflme-de iflme bask s alt ndad r (14). Cinsel efli seçme olay tabiî ki sadece difliler taraf ndan de il erkeklerce de yap lmaktad r. Erkekler ço unlukla genç olan diflileri tercih ederler. Çünkü genç olan diflinin do urmak için daha çok vakti vard r, erke in istedi i fley olan mümkün oldu unca çok çocu a sahip olarak kendi genlerini sürdürme iste ini yerine getirmeye daha yeteneklidirler. Cinsel seçilim s ras nda efl aday n ikna etmekte kand rma stratejileri de kullan lmaktad r. Örne in insanlarda evlili e ya da cinsel birleflmeye ikna etme öncesinde erkekler kendilerini olduklar ndan daha nazik, duyarl, düflünceli, anlay fll göstermekte ve mesleki konum ve itibarlar n da oldu undan daha iyi gösterebilmektedirler (15). Kad nlar ise kendilerini olduklar ndan daha genç ve güzel gösterecek, baz görünüfl bozukluklar n gizleyecek taktikler kullanmaktad rlar. nsanlar n evrimsel sürecinde bir yandan efl bulmada bu tür kand rma yöntemleri gelifltirilirken, bir yandan da tabii ki bu kand rmalara karfl savunma mekanizmalar olarak duygusal tepki verme yöntemleri gelifltirilmifltir. Yap lan çal flmalarda kad n ve erkeklerin, 276 Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

4 E. Eflel karfl cins taraf ndan en çok nelerle kand r l yor iseler, o aldatmalara en fliddetli tepki verdikleri ortaya ç km flt r. Örne in, kad nlar erkeklerin kendilerini en çok sosyal ve mali durumlar ve kendilerine olan duygusal ba l l n fliddeti konusunda kand rd klar n ve en çok da bu tür kand rmalara üzüldüklerini ifade ederken, erkekler kad nlar n en çok cinsel sadakatleri ya da geçmiflteki iliflkileri ile ilgili yalanlar ndan rahats z olmaktad rlar (5). Çünkü bir erkek için uzun süreli eflle iliflkideki en büyük risk baflkas ndan olan bir çocu a kendisinin zannederek y llarca yat r m yapmas d r. Sonuç olarak insanlar için diyebiliriz ki, döllenmifl olan kad n çocu u 9 ay karn nda tafl yacak, daha sonra da en az ndan 5 10 y l daha çocu un bak m n üstlenecektir. flte bu yüzden kad nlar erkekleri seçerken çok daha dikkatli davran rlar ve kararl, güvenilir, güçlü ve düflmanlarla bafl edebilecek erkekleri tercih ederler ve uzun dönemli bir efl ararlar (16). Difliler çocuklar n n daha iyi genlere sahip olmas n ve iyi bak lmas n, erkekler ise kendi genlerini tafl yan mümkün oldu unca çok say da çocuklar n n olmas n esas tutarlar. Çocuklar n iyi yetifltirilmesi için konumu ve finansal kaynaklar iyi olan ve kendisine uzun süreli olarak ba lanacak bir erkek arad klar için, hemen bütün kültürlerde kad nlar sekse raz olmadan önce mümkün oldu unca uzun süreli bir kur döneminin geçmesini tercih ederler (5). Dünyan n 52 farkl ülkesinde ayn anda yap lan bir çal flmaya göre hemen her kültürdeki erkekler ise, çok say da eflle cinsellik istemekte, bir yabanc ile seks yapmaya daha fazla gönüllü olmakta, kad nlara göre iki kat fazla cinsel fantezilere sahip bulunmakta ve fahiflelere para vermektedirler (17). Cinselli in geneti i ve fötal hayattaki geliflimi nsan embriyosunun sahip oldu u genler bipotansiyel durumda olan gonad n testis ya da over yönünde geliflimini sa lar. Bu süreçte en iyi bilinen gen SRY genidir, bu gen Y kromozomunun cinsiyeti belirleyen parças d r. Bu gendeki bozukluklar gonad farkl laflmas n bozarak interseks bozukluklara yol açar. Normal flartlar alt nda, bir kimsenin genetik yap s aksini söylemedikçe fötusun cinsiyeti difli yönde geliflir. Fötus kaç tane X kromozomuna sahip olursa olsun, tek bir Y kromozomuna bile sahipse erkek olarak geliflir. Testisler geliflince testosteron ve Müller kanal n inhibe edici faktör (MIH) salg lamaya bafllarlar, buna ba l olarak Müller kanallar kapan r ve Wolff kanallar geliflir. Fötusta yeterince testosteron yoksa Müller kanallar difli iç genital organlar n oluflturmak üzere geliflecek ve Wolff kanallar regrese olacakt r. Testosteron ayr mlaflmam fl Wolff kanallar n n erkek tarz vas deferens, epididimis ve seminal veziküllere dönüflmesini sa lar. Testosteronun yoklu unda tüm bu yap lar kad n yönünde geliflir. ç genitallerin aksine, d fl genitaller iki cinsiyette ayn prekürsörlerden geliflir (cloaca). Erkek fötusta testislerde sertoli hücrelerinden sal nan testosteronun genitalleri erkeksi hale getirmesi için 5 a-redüktaz enzimi taraf ndan daha potent bir androjen olan 5 a-dihidrotestosteron (DHT) a çevrilmesi gerekir. DHT androjen reseptörlerine ba lanarak ifl görür ve penis ve skrotumun geliflmesini sa lar. Fötal hayattaki gonadal hormonlar sadece bedenin ve genital organlar n de il, ayn zamanda beynin de kad n ya da erkek beyni fleklinde geliflmesini sa lamaktad r. Bilindi i üzere kad n ve erkeklerin beyinleri ifllevsel, anatomik ve fizyolojik bak mdan birçok farkl - l klar arz etmektedir (18). Bunda da gene önemli olan fötal hayattaki testosteron düzeyidir. Aynen bedenin di er genital organlar gibi, beyin de e er fötal hayatta yeterince testosteron alamazsa difli beyni olarak geliflir (19). Testosteron beyin hücrelerinde östradiole çevrildikten sonra ifl görür. Hücre içinde testosteronu östradiole çeviren aromataz enzimidir. Fötal hormonlar beynin dimorfik geliflimi d fl nda, cinsel davran fl ve yönelimi de etkiler. Steroid yap daki hormonlar (testosteron dâhil) hücre içi reseptörlerine ba lan nca c-fos erken genini aktive ederek fos proteini üretimine neden olur. Do umun ilk günlerinde beyinde cinsellikle iliflkili ya da cinsel dimorfizm gösteren yap larda [medial preoptik alan (MPOA), supraoptik çekirdek (SON), stria terminalisin bed nükleusu (BNST) vs.] erkeklerin daha yüksek fos proteini ifadesine sahip olduklar bulunmufltur. Dolay - s yla, beyinde testosterona ba l cinsel dimorfizmin nedeni (ya da sonucu) bu fos proteini üretim farkl l olabilir (20). Prenatal dönemde annenin yaflad stresin fötusu etkileyerek testosteronu bask lad ve bu flekilde eriflkinlikteki cinsel yaflam olumsuz etkiledi i ileri sürül- Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

5 nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri mektedir. Bu bireylerin eriflkin yaflamlar nda daha düflük testosteron düzeyine sahip olduklar, ilk cinsel birleflmeye daha geç girdikleri ve ejekulasyon say lar n n daha az oldu u bildirilmektedir (21). Bunlar n d fl nda oksitosinin de prenatal ya da perinatal olarak cinsel davran fllar üzerinde organizasyonel etkileri mevcuttur. Yeni do an döneminde d flardan oksitosin verilen difli hayvanlar n eriflkinlikteki cinsel davran fllar ve üreme baflar lar artmaktad r (22). Oksitosinin bu ifli östrojen reseptörlerini etkilemek suretiyle yapt ileri sürülmektedir. Cinselli in endokrinolojisi Döllenmeden itibaren hormonlar hem genital organlar n hem beynin cinsel gelifliminde önemli rol oynarlar. Geliflim s ras nda testosteron her iki cinsiyette de kemik geliflimi, pubik ve aksiller k llanma için gereklidir. Puberte fertilite yetene inin kazan ld dönemdir. Adolesanlar fiziksel olarak koitus yapmaya yeteneklidir, ancak sosyal nedenlerle cinsel dürtülerini kontrol etmek zorunda olufllar güçlü bir cinsel gerilim oluflturur (23). Kad nda pubertede östrojen, progesteron ve adrenal korteksten sal nan androjenler iç ve d fl genital organlar n büyümesini ve ifllevsel de iflimini sa lar. Puberte s ras nda her iki cinsiyette de yükselen testosteronla birlikte cinsel istek artar. Puberteye erken girenlerin eriflkin yaflamlar nda da cinsel hayatlar n n daha aktif oldu u bildirilmektedir (24). Östrojenler fallop tüpleri, uterus, vajina, memeler ve erke i cezbeden yuvarlak hatlar sa layan cilt alt ya dokusu geliflimini sa larken, androjenler klitoris, meme bafllar, pubik ve aksiller k llanma, muhtemelen labialar ve periuretral bezlerin geliflimini yönetir. Pubertenin bafllamas n n nas l tetiklendi i çok iyi bilinmese de olay bafllatan puberte ile birlikte sal n fl birden artan gonadotropin salg lat c hormon (GnRH) dur (25). Bu hormonun salg lan fl n n art fl ndan ise, puberte s ras nda hormonu inhibe eden GABA erjik aktivitenin azalmas ve uyar c glutamat aktivitesinin yükselmesi sorumludur (23,25). Pubertenin bafllama zaman n n k smen kal t labilir oldu u, ayr ca kiflinin yeterince büyüdü ü ve yeterli enerjiyi depolad na dair iç (metabolik ipuçlar ) uyaranlarla ve di er bireylerden gelen d fl (sosyal mesajlar, stres) uyaranlar taraf ndan tetiklendi i bildirilmektedir. Pubertenin y l n optimal zaman nda gerçekleflmesi için fotoperiyot iflaretlerinin de (suprakiazmatik çekirdek taraf ndan belirlenen günün uzunlu u) iyi de erlendirilmesi gerekir (26). Bunlar n d fl nda, diyet, leptin ve karfl cinsin feromonlar na maruz kalma gibi uyar c lardan gelen bilgiler de pubertenin bafllamas nda önemli rol oynuyor gibi görünmektedir (25). K zlar puberte belirtilerini erkeklerden önce gösterirler. Prenatal steroid ortam da puberte zaman n etkiler, do um öncesinde yüksek testosterona maruz kalan difli hayvanlarda puberte erken geliflir (26). Testosteron bilinen en potent androjendir. Adrenalde zona fasikülatadan ve kad nlarda bir miktar da overlerden sal n r. Kad nlarda ovulasyon s ras nda kanda en yüksek düzeydedir. Vajinal duvarlar n tonusunu ve klitoral ereksiyonu temin eder. Stresle kandaki testosteron miktar azal r. Eriflkin insanlarda testosteron her iki cinsiyette de cinsel istek ve cinsel uyar lma ile iliflkilidir (26). Kastre edilen erkeklerde cinsel istek bask lan r, bunlara d flardan testosteron replasman yap l rsa cinsel istek ve ereksiyon normale döner. Bunu MPOA da nitrik oksit (NO) i ve dolay s yla dopamin aktivitesini art rmak suretiyle yapt düflünülmektedir (28). Ancak normalin üzerinde d flardan verilen testosteronun uyar lmaya ek bir faydas yoktur (29). Adolesan erkeklerde tükürük testosteronu ile cinsel iliflki s kl aras nda do ru orant bulunmaktad r. Fizyolojik ereksiyon (ör: gece ereksiyonu) daha çok testosterona ba ml iken, psikolojik ereksiyon (ör: görsel cinsel uyaranla oluflan) daha ba- ms zd r (30). Penisin dokunsal hassasiyeti ve spinal kordda ereksiyon ve ejekulasyonu kontrol eden refleksler de androjene ba ml d r (31). Genç kad nlarda dolaflan serbest testosteron cinsel istek ve masturbasyonla do ru orant l bulunmaktad r (29,32). Eriflkin kad nda östrojen ve progesteronlar vajina gibi baz yap lar n tonusunun korunmas gibi dolayl olaylar d fl nda kad n n cinselli ini do rudan etkilemez. Östrojenin ayr ca iyilik hissini art r c etkisi vard r. Progesteron ise eriflkin kad nlarda aksine gerginli i art r c bir etki gösterir (33). Eriflkinde östrojen ayr ca oksitosin reseptörlerini upregüle eder (34). Kad nlarda cinsel uyar lman n olabilmesi için hem östrojen hem de testosteron gereklidir. Erkekte daha çok testosteron gerekli olsa da östrojenin de az miktarda rolü vard r (35). 278 Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

6 E. Eflel Prolaktin cinsel davran fl üzerinde genellikle bask lay - c etki gösterir. Hiperprolaktinemi erkeklerde libido azalmas ve ereksiyon bozuklu una yol açar (36). Bunun nedeninin prolaktinin merkezi sinir sistemindeki dopamini bask lamas oldu u san lmaktad r. Ayr ca orgazm s ras nda plazmada düzeyi artan hormonlardan biri de prolaktindir. Prolaktinin cinsel organlar n uyar lmas ile de il de, erkek ve kad nlarda yaln zca orgazm ile art fl, bu hormonun orgazm n öznel bir göstergesi olarak kullan labilece ini akla getirir (37). Cinselli in merkezi sinir sistemindeki düzenleyicileri: Beyinde motivasyonla ilgili bafll ca iki adaptif sistemin oldu u ileri sürülmektedir: 1. Defansif sistem: Tehlikeli uyaranlara karfl oluflturulan kaç, savafl ya da don cevaplar n yöneten sistem. Tüm strese cevap ve anksiyete sistemi buna dâhildir. 2. stek-ifltah (appetition) sistemi: Gene hayati önemi haiz, yeme, üreme, annelik davran fl, ba lanma gibi sosyal davran fllarla iliflkili sistemdir. Afla yukar ödül sistemi ile ayn yap lar içerir (38). Cinsellikle iliflkili eylemler genel olarak ikinci sistem taraf ndan yönetilir. Cinsellik s ras nda defansif sistemin eylemleri ço unlukla bask lan r. Örne in, cinsel uyar lm fll k s ras nda a r alg s belirgin biçimde azal r, a r efli i yükselir. Kad nlarda vajinal uyar ve orgazm s ras nda a r alg lamas s ras yla %55 ve %75 oran nda azalmaktad r (39). Korteks hem cinsel dürtülerin kontrol edilmesinde, hem de cinsel uyaranlar n ifllenmesinde rol oynar. nsanlarda cinsellikle ilgili filmleri seyrederken beyin korteksinde özellikle orbitofrontal korteks, sol anterior singulat ve sa kaudat nukleus gibi baz bölgeler di er bölgelerden daha çok aktifleflir. Özellikle frontal korteks lezyonlar nda ve demanslarda cinsel disinhibisyon ve buna ba l olarak parafilik ya da nonparafilik hiperseksüalite görülebilir (31). Beyinde cinsellikle iliflkili bir baflka önemli yap limbik sistemdir. Hipokampus, mamiller cisimler, ön talamik çekirdekler, ventral tegmental alan (VTA), nükleus akkumbens, medial prefrontal korteks ve ventral medial nükleus (VMN) gibi limbik yap lar n uyar lmas ile erkeklerde penil ereksiyon oluflur. Limbik sistem özellikle cinsel motivasyon ve ödülle iliflkilidir (40). VTA dan nükleus akkumbense uzanan dopaminerjik nöronlar cinsel davran fl n ödüllendirici etkisinden sorumludur. Hipotalamus ve özellikle onun MPOA parças insanda cinsel efl seçimi ve cinsel istekle iliflkilidir. MPOA daki dopamin nöronlar erkek cinsel davran fl n art r r. Testosteron MPOA daki nöronlar içinde östradiole dönüfltükten sonra nitrik oksit sentaz (NOS) sentezini, dolay s yla NO i art rmakta, bu da dopamin aktivitesini uyarmakta, böylece cinsel istek ve davran fl tetiklenmektedir. Dopamin MPOA da etkisini cgmp yolu vas tas yla yapmaktad r (40). Bu bölge özellikle erke in psikolojik kaynakl ereksiyonunda önemlidir, çünkü bu alan n lezyonlar nda spinal ereksiyon yok olmaz (42). Vertebral larda MPOA n n ç kar lmas neredeyse cinsel davran fl n tüm aflamalar n bloke eder (43). Kufllarda da MPOA n n büyüklü ü erkek kuflun difliye kur davran fl olarak flark söylemesiyle iliflkilidir (44). Endojen opioidler MPOA ve medial amigdaladaki etkileriyle cinsel uyar lmay inhibe ederler (29). Hipotalamusun bir baflka parças olan paraventriküler çekirdek (PVN) de ereksiyonda önemlidir. PVN daki oksitosinerjik nöronlar birçok hipotalamus d - fl beyin yap s na ve spinal korda uzanarak cinsel uyar lmay bafllat rlar ve ereksiyonu kontrol ederler (45, 46). Opioidler, gama amino bütirik asit (GABA) ve endojen cannabinoidler PVN taki bu oksitosinerjik nöronlar bask layarak cinsel davran fl azalt rlar (47). Hipotalamus VMN unun ise difli hayvanlarda cinsel davran fl etkiledi i, özellikle cinsel birleflme öncesinde lordozun art fl davran fl ile do rudan iliflkili oldu u bilinmektedir (48). VMN un lezyonlar nda difli hayvanlar n lordoz cevab yok olmaktad r (43). Beyin sap n n spinal cinsel refleksler üzerinde inhibitör ve eksitatör kontrolü vard r ve bu kontrolü serotonin vas tas yla yapar. Özellikle beyin sap n n nükleus paragigantosellularis inden ç k p spinal korda inen serotonerjik nöronlar cinsel cevab bask lar (24). fllevsel manyetik rezonans görüntüleme (fmri) çal flmalar nda kad n ve erkeklere erotik film ya da resimler gösterilerek beyinde hangi yap lar n daha çok aktive olduklar na bak lmakta ve böylece cinsellikle iliflkili beyin yap lar ortaya konmaya çal fl lmaktad r. Bu çal flmalarda genellikle erotik filmleri seyrederken insanlarda oksipitotemporal, anterior singulat, medial prefrontal, orbitofrontal, insular, hipotalamus, talamus, Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

7 nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri ventral striatum (nükleus akkumbens) ve amigdala bölgelerinin aktive oldu u gözlenmifltir (49,50). Erkeklerde hipotalamustaki uyar lma kad nlardan daha fazla bulunmaktad r (49). Ayr ca kad nlar luteal fazda iken menstruel dönemlerindekinden daha fazla uyar lmaktad rlar (hem subjektif bildirim, hem de beyinde uyar - lan bölgelerin geniflli i olarak) (50). Pornografik film gösterildi inde uyar lan beyin bölgelerinin cinsellikteki ifllevlerinin ne oldu u tam olarak bilinmese de, vizüel korteksin dikkati gösterdi i, insulan n cinsel uyar lma s ras ndaki otonomik de iflikliklerle iliflkili oldu u, medial prefrontal korteksin cinsel emosyonun bilinçli alg lanmas n sa lad, orbitofrontal korteks, orta beyin (mezolimbik dopaminerjik yolakla iliflkili olan VTA) ve ventral striatumun ise ödül ve al nan zevk ile iliflkili oldu u ileri sürülmektedir. Yine cinsellikle iliflkili filmleri seyrederken aktive olan inferiror prefrontal korteks ise bakan kiflinin filmdeki kiflinin hissettiklerini hissedebildi ini göstermektedir, çünkü buras zihin okuman n merkezi olarak kabul edilmektedir (49,51). Benzer biçimde pozitron emisyon tomografisi (PET) çal flmalar nda da cinsel uyar lma s ras nda MPOA (hipotalamus), sol anterior singulat, prefrontal korteks ve ventral striatum (nükleus akkumbens) te metabolizma art fl oldu u gözlenmifltir (52). Amigdalada ise metabolizma azalmas olmakta, bunun cinsel uyar lma s ras nda kiflinin uyan kl k durumunun ve korkusunun azalt lmas için gerekli oldu u ileri sürülmektedir (53). Cinsel uyar lma s ras nda özellikle MPOA daki dopamin art fl önemlidir. Testosteron MPOA, amigdala, BNST ve VMN ta östradiole dönüflerek uyar lmay kolaylaflt r r (29). Nitekim hipogonadal erkeklere görsel cinsel uyaran verildi inde cinsel uyar lmay kontrol etti i bilinen sa insula, orbitofrontal korteks ve MPOA gibi bölgelerde kanlanma azalmas görülmekte, testosteron replasman ile bu bozukluk geri dönmektedir (54). Merkezi sinir sisteminde cinsellikle yak ndan iliflkili olan nörotransmitterler flunlard r: 1. Dopamin: Cinsel istek için çok gerekli bir nörotransmitterdir. Normalde kad n ve erkeklerde dopamin art fl yla cinsel istek artar. Cinsel birleflmeden hemen önce ve birleflme s ras nda beyinde dopamin miktar artar. Hayvanlar n erkeklerinde östroz (döllenmeye haz r) diflinin kokusu mezolimbik yolaktaki dopamini art r r. Seçici D2/D3 agonistleri erkeklerde ereksiyon say s n art r rlar (55). Özellikle MPOA, nigrostriatal ve mezolimbik dopamin nöronlar cinsellikle iliflkilidir (43). Mezolimbik dopaminin cinsel motivasyon, istek ve ödülü, MPOA daki dopaminin ise daha çok cinsel motivasyon ve genital refleksleri yönetti i ileri sürülmektedir (56). 2. Serotonin: Genel olarak cinsel ifllevleri bask lar. nen rafe-spinal serotonerjik inhibitör yol vas tas yla 5HT1A reseptör alt tiplerini kullanarak refleks ereksiyonu bask lar, ejekulasyonu da inhibe eder. Örne in beyin sap rafe çekirdeklerinin lezyonlar nda cinsel davran fllar artar (57). Bunun d fl nda 5-HT2A reseptörlerinin uyar lmas da ereksiyonu bask larken, 5-HT2C reseptörlerinin uyar lmas parasempatik yolaklarla yönetilen ereksiyonu art rmakta, ancak ejekulasyonu bask lamaktad r (58). 3. Oksitosin: Cinsel organlar n, memelerin uyar lmas ve orgazm s ras nda sal nan bir hipofizer hormondur. Dolay s yla cinsel eylemden zevk almay art r - yor olabilece i düflünülmektedir. Ayr ca oksitosinin efllerin birbirlerine ba l l n ve monogami e ilimini art ran bir hormon oldu u da ileri sürülmektedir (4). PVN daki oksitosinerjik nöronlar n uyar lmas penil ereksiyonu kolaylaflt rmaktad r. S çanlarda hipotalamus içine do rudan oksitosin verilmesinin cinsel davran fllar art rd bildirilmektedir (59). Oksitosinin cinsel cevab PVN ta NOS enziminin aktivitesini art rmak suretiyle art rd ileri sürülmektedir (59). Oksitosin SSRI larca oluflturulan orgazm bozuklu unu düzeltebilmektedir (28). Ayr ca erkekte epididimiste ve tunika albuginea da yo un oksitosin reseptörleri vard r ve bunlar n ejekulasyon s ras nda bu yap lar n kas lmas n ve semenin at lmas n sa lad san lmaktad r (60). 4. GABA: PVN daki oksitosin nöronlar n inhibe ederek cinsel uyar lmay bask lar (46). 5. NO: MPOA daki NO cinsel istekle iliflkilidir, testosteron bunu art r r. Psikoseksüel faktörler: Cinsellik esas olarak dört psikoseksüel etkene ba l d r: 1. Efleysel (sexual) kimlik 2. Cinsiyet (gender) kimli i ya da cinsel kimlik 3. Cinsel yönelim 4. Cinsel davran fl 280 Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

8 E. Eflel Efleysel kimlik: Kiflinin biyolojik cinsel özellikleridir: iç ve d fl genital organlar, hormonal durum, gonadlar ve sekonder seks özelliklerinden ibarettir. nsan penisi di er maymun türlerininkinden uzun ve kal nd r. Uzun oluflunun evrimsel süreçte iki ayakl olmaya sekonder geliflti i (daha ileriye semeni b rakabilme ve difli ayakta oldu u halde onu vajende tutabilmeyi sa layabilmek amac yla) ileri sürülmektedir (61). Özellikle adolesan döneminde erkeklerde penis büyüklü ü ile ilgili kayg lar oluflur. Kad nlar n içinde penis büyüklü ünü önemseyenlerin oran %25 civar nda bulunmaktad r (62, 63). Penisin kal nl uzunlu undan önemli bulunmakta ve kad n n cinsel tecrübesi artt kça penis büyüklü ünü önemli bulma oran n n da artt bildirilmektedir (62, 63). Cinsel kimlik: Kiflinin kendini erkek ya da kad n hissetmesi durumudur. iki üç yafl na kadar geliflmifl olur. Aile üyeleri, akranlar, ö retmenler ve kültürel etkenlerden al nan girdilere ba l olarak geliflir. Kiflinin kendisini biyolojik cinsiyetinin aksi kimlikte hissetmesine cinsel kimlik bozuklu u ya da transseksualizm denir. Asl nda kiflinin kendini hangi cinsiyette hissetti i siyah-beyaz gibi bir durum olmaktan ziyade bir yelpaze (continuum) gibidir (64). Toplumlarda en az ndan bir dönem cinsel uyar lma amac yla karfl t cinsin k yafetlerini giydi ini ifade edenlerin (transvestik fetiflizm) oran erkeklerde %2.8, kad nlarda %0.4 olarak bildirilmifltir (65). Çocuklarda da cinsel kimlik bozuklu u erkeklerde k zlardan fazlad r (64). Transseksüalizmin etyolojisinde birçok psikolojik ve biyolojik etkenlerden bahsedilmektedir, ancak hiç birisi kan tlanm fl de ildir. Biyolojik etkenlerin oldu una kan t olarak transseksüellerde parmak izi asimetrisinin bulundu u (geliflimsel bozuklu a iflaret ediyor), day say s ndan çok teyzelerin oldu u (66) ve kardefllerinde de bozuklu un görülmesinin genetik bilefleni gösterdi i ileri sürülmektedir (67). Transseksüellerde kromozomal anormalli in oldu unu bildiren birkaç çal flma vard r. fiu ana kadar alt 47,XYY kromozoma sahip erkekten kad - na dönen ve bir 47,XXX kromozoma sahip kad ndan erke e dönen transseksüel vak as bildirilmifltir (68). Cinsel yönelim (oryantasyon): Kiflinin cinsel dürtülerinin yönelmifl oldu u cinsiyettir, yani hangi cinse erotik istek duyuldu udur. nsan n cinsel yönelimi karfl cinse (heteroseksüel), kendi cinsine (eflcinsel), ya da her iki cinse birden (biseksüel) olabilir. T pk cinsel kimlik gibi cinsel yönelim de süreklilik arz eder, yani yukar da say lan cinsel yönelimler d fl nda ara formlar vard r. nsanlarda yap lan çal flmalarda, erkeklerde erke e ilgi duyma oranlar %5 civar nda, kad nlarda kad na ilgi duyma oran %5 10 olarak bulunmufltur (69). Genel olarak erkeklerde eflcinsel eylem daha fazlad r. Kanada da yap lan bir çal flmada erkeklerin %5 inin, kad nlar n ise %0,5 inin yaln zca kendi hemcinsiyle cinsel birleflmede bulundu u bildirilmifltir (70). Bu çal flmaya göre her iki cinsiyette de deneklerin %10 kadar n n cinsel fantezilerinin yar s n ayn cinsle iliflkinin oluflturdu u tespit edilmifltir. Özellikle adolesans döneminde geçici olarak hemcinsine ilgi olabilir. Bir çal flmada adolesans döneminde kendi cinsine ilgi duyma oranlar n n ayn kifliler 26 yafl na geldiklerinde yar ya indi i bildirilmifltir (69). Eflcinselli in oranlar n n zaman içinde ve toplumdan topluma de iflti i bilinmektedir (71). Baz yazarlar bu de iflimi geliflen toplumlarda ailedeki birey say s n n giderek azalmas na, kardefl do um s ras n n de iflimine ve AIDS oranlar n n artmas na ba lamaktad rlar. Son y llarda belli bir kiflide cinsel yönelimin sabit olmad - n, zaman içinde de iflti ini ileri sürenler artmaktad r. Bu görüfle delil olarak, eflcinsel ya da heteroseksüel olup da sonradan de iflenlerin olmas, durumsal eflcinsellik (karfl cinsin olmad ortamlarda bulunmak sonucunda geliflen geçici eflcinsel eylemler) diye bir kavram n olmas ve biseksüellerin bazen kendi cinslerine, zaman zaman da di er cinsiyete ilgilerinin artt n bildirdikleri epizodlar tan mlamalar gibi bulgular öne sürmektedirler (72). Cinsel yönelimdeki bu de iflebilme özelli inin kad nlarda daha çok oldu u bildirilmektedir (73). Erkeklerin cinsel yöneliminin erken fötal dönemlerde testosteronun etkisi ile daha s k biçimde flekillendirildi i, kad nlarda ise cinsel yönelimin e itim ve çevresel etkenlere daha çok ba l oldu u için kad nlar n nispeten daha de iflken bir cinsel yönelimlerinin olabilece i ileri sürülmektedir. Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

9 nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri Cinsel yönelimin embriyolojik temelleri: Üreme davran fl ndaki cinsel farkl l klar erken geliflim dönemindeki (prenatal ya da perinatal) kritik bir dönemde seks steroidlerinin organize edici etkilerinden kaynaklan r (74,75). Fötal ve neonatal hayatta beynin maruz kald cinsiyet hormonlar erkeksi ya da kad ns cinsel davran fllar belirler. E er fötus beyni var olan XY kromozomuna ba l olarak geliflen testislerden sal nan testosterona maruz kal rsa maskülinizasyona ve defeminizasyona u rar. Cinsel eflin tercihi de, fötal geliflim s ras ndaki beynin karfl karfl ya kald steroid hormonlardan etkilenir. Çünkü hayvanlarda perinatal dönemde bu hormonlarda de ifliklikler yap l rsa, eriflkinlikte tercih edilen cinsel efl ve genel olarak üreme davran fl n n de iflti i gösterilmifltir (76). Beynin erkekleflmesinin sonucunda erkek eriflkin, cinsel obje olarak kad nlar tercih eder. Eriflkin yaflamdaki cinsiyet hormonlar n n düzeyinin ise cinsel yönelim üzerinde hemen hiçbir etkisi yoktur (74). Fötus beyni zaman nda yeterince erkeklik hormonu almazsa iki fleyden biri olur: 1. Bebek erkek do ar, ancak beyni k smen k z beynidir, puberteyle birlikte eflcinsel e ilimler ortaya ç kar, 2. Erkek genitallere sahip, ancak tam k z beyniyle do- ar, kendini bafltan beri k z gibi hisseder yani transseksüel olur. Bu yüzden eflcinselli in genellikle de ifltirilemez bir cinsel yönelim oldu u kabul edilmektedir. Fötal geliflim dönemindeki hormonlar n etkisinin d - fl nda eflcinselli in genetik bir bilefleninin oldu u da ileri sürülmektedir. Eflcinsellerin akrabalar nda eflcinsellik e ilimi fazlad r (77). Ayr ca eflcinselli in kal t m nda anneden geçiflin daha etkili oldu u, dolay s yla bu kal tsal faktörün X e ba l bir geçiflinin olabilece i düflünülmektedir (78). nsan cinsel yöneliminin nörogeliflimsel modelini destekleyen bir baflka hipotez anne ba fl kl hipotezidir. Bu hipoteze göre, eflcinsel erkekler heteroseksüellere göre daha çok a abey e sahiptirler (79,80). Hatta bir kiflinin kendinden önceki her erkek kardeflinin o kiflide eflcinsel yönelim ihtimalini biraz daha art rd ileri sürülmektedir. flte bu bulgulardan yola ç k larak anne ba fl kl hipotezi ya da cinsel oryantasyonun immün hipotezi ortaya at lm flt r (81). Buna göre, baz annelerde bebek erkek oldu u zaman gebelik döneminde Y kromozomuna karfl yavafl ilerleyen ve kal c bir ba fl kl k oluflmakta, her erkek çocuk bu antikorlar n miktar n biraz daha art rmakta ve sonraki erkek bebekler bu antikorlara maruz kald klar için cinsel yönelimleri de iflmektedir (75). Kendinden önce çok erkek kardefle sahip olman n çevresel bir etken olarak m yoksa biyolojik bir etken olarak m cinsel yönelimi etkiledi i tart flma konusudur. Ancak Bogaert in yapt çok yeni bir araflt rmada, biyolojik kardefllerinin yan nda büyüyen eflcinsellerle, biyolojik akrabas olmayan ailelerde büyüyen eflcinseller karfl laflt r lm fl ve yaln zca biyolojik büyük erkek kardefl say s n n cinsel yönelimi etkiledi i bulunmufltur (82). Bu da a abey faktörünün prenatal etki ile eflcinselli e neden oldu unu destekleyen bir bulgudur. Bunun d fl nda ilginç olan bir bulgu da fazla say da erkek kardeflin cinsiyet rol davran fllar normal olan eflcinsellerde de il, yaln zca belirgin feminen davran fl sergileyen eflcinsellerde olmas d r (80). Bu bulgu da anne ba- fl kl hipotezini desteklemektedir. Buna göre annedeki zay f ba fl kl k sadece cinsel yönelimi etkileyip, cinsiyet rol davran fl n de ifltirmez iken, daha güçlü bir ba fl kl k geliflmifl ise (kendinden önceki erkek kardefl say s artt kça) fötusun hem cinsel yönelimi hem de davran fllar feminize olmaktad r. Bunlar n d fl nda eflcinsel erkeklerde %34, eflcinsel kad nlarda ise %91 oran nda heteroseksüellerden daha fazla (odds ratio) solakl n görülmesinin de geliflimsel bir instabiliteye iflaret edebilece i ileri sürülmektedir (83). Yeni bir çal flmada yukarda bahsetti imiz eflcinsellik ile çok say da erkek kardefle sahip olma aras ndaki pozitif iliflkinin yaln zca solak olmayan erkek eflcinseller için geçerli oldu u bulunmufltur (84). Hipotalamusun bir parças olan MPOA n n cinsel eflin kad n ya da erkek olarak seçilmesinde ve özellikle erkek tipi cinsel davran fl n ortaya ç kmas nda önemli oldu u ileri sürülmektedir (85). MPOA ve bunun cinsel davran fl ve yönelimde önemli bir alt k sm olan cinsel dimorfik çekirde in (SDN) hayvanlar n erkeklerinde diflilerden iki misli büyük oldu u bildirilmektedir. nsanlarda da ön hipotalamusta bulunan INAH3 denilen çekirdek SDN nin muadili gibi görülmektedir. Ötücü kufllarda MPOA erkek kuflun döllenme mevsiminde difliyi cezbetmek için kulland flark n n say s ve uzunlu unu do rudan etkilemektedir ve difli ile birliktelik 282 Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

10 E. Eflel kurulduktan sonra ise erkek kufl art k flark söylememektedir (ta ki, evlilik d fl yeni bir iliflki kuruncaya kadar) (44). nsanlarda transseksüel erkeklerde de hipotalamustaki bu çekirde in geniflli i normal erkeklerinkinden küçük bulunmufltur (86). Beynin bir baflka cinsel dimorfizm gösteren yap s olan BNST nin de erkekten kad na dönen transseksüellerde kad nlar nkinin boyutlar nda oldu u bildirilmifltir (87). Eflcinsel eylem filogenetik olarak yayg n bir davran flt r (74,88). Örne in, koçlar içinde koyunlara ilgi duymayan, hatta di er koçlara ilgi duyan %10-20 lik bir koç grubu vard r. Bunlar kendi cinsiyetinden olan bireylere, aynen heteroseksüel koçlar n diflilere gösterdi- i kur yapma davran fl n gösterirler. Fakat cinsel efl tercihi d fl ndaki davran fllar koyunlar nkine de il, koçlar nkine benzer. flte bu eflcinsel koçlarda hipotalamusun preoptik bölgesinde testosteronu östradiole çeviren aromataz enzim etkinli i azalm fl olarak bulunmufltur (74). Dolay s yla, e er bu enzim azl fötal yaflamdan beri var olan bir durumsa, o zaman fötal beyin geliflimi s ras nda azalm fl östradiol üretiminin sonucunda kad n tipi beynin geliflece i ve cinsel yönelimin de kad nlar nkine benzeyebilece i varsay labilir. nsanlarda gebelikleri s ras nda bir östrojen türevi olan dietilstilbestrol kullanan annelerin k z çocuklar nda biseksüellik ya da eflcinsellik oranlar n n artm fl bulunmas da testosterondan dönüfltürülen östrojenin beyindeki erkeklefltirici etkisini desteklemektedir (89). Ancak baz yazarlar beynin cinsel yöneliminin gelifliminde testosteronun do rudan androjen reseptörleri (AR) üzerine etkisinin östrojenin rolünden daha önemli oldu unu ileri sürerler (87). Çünkü AR leri olmayan denekler, genotipleri erkek oldu u halde tamamen k z fenotipine sahiptirler ve cinsel yönelim ve rol davran fllar da tamamen k z gibidir. Prenatal testosteronun organizasyonel etkisini destekleyen bir di er bulgu kad n ve erkeklerin el ikinci parmaklar n n dördüncü parmaklar na oran n (2D:4D) araflt ran çal flmalardan gelmifltir. Bu çal flmalar n ço- unlu una göre erkeklerde 2D:4D oran kad nlardan düflüktür. Prenatal testosteron düzeyi artt kça bu oran düflmektedir (90). Eflcinsel kad nlarda bu oran erkeklerinki gibi düflük bulunmaktad r (91). Erkekten kad na dönen transseksüellerde ise 2D:4D oran artm fl bulunmufltur (92). Eflcinsel erkeklerdeki çal flmalar tutarl sonuçlar vermemifltir (75). Ayr ca, 2D:4D oran azald kça (yani prenatal testosterona maruz kalma durumu artt kça) erkeklerin cazibesinin, fiziksel/atletik kapasitesinin ve partner say s n n artt bulgular da bildirilmektedir (93). Yukarda zikretti imiz bulgular n ço u lezbiyenlerin prenatal olarak afl r androjene maruz kald klar n ve geliflme dönemindeki androjenlerin erkeksili i ve efl seçiminde kad na yönelmeyi artt rd n, eflcinsel erkeklerin ise prenatal geliflim esnas nda yeterince erkeklik hormonu almad klar n düflündürmektedir (75). Ancak bu varsay ma ters olarak erkek eflcinsellerin yetersiz maskülen de il, afl r maskülen oldu una iflaret eden bulgular da vard r. Örne in eflcinsel erkeklerin penislerinin di er erkeklerden daha büyük oldu u, yine eflcinsel erkeklerin hipermaskülenize endojen uyar lm fl potansiyel (ERP) özellikleri göstermeleri gibi bulgular bunlardand r (75, 94). Bunun aç klamas çok iyi bilinmemekle beraber, eflcinsellerde fötal hayat n beyin gelifliminden çok daha önceki organ geliflimi döneminde afl r testosterona maruz kald klar, bunun androjen reseptörlerinde bir down regülasyona neden olarak ileriki aylarda (yani beynin cinsiyetinin belirlendi i aylarda) hücresel düzeyde bir hipoandrojenizasyona ve dolay s yla beynin difli geliflimine neden oldu u fleklinde varsay mlar vard r (84,94). Embriyolojik ortam de iflikliklerinin kiflinin cinsel seçiminde önemli oldu unun bir baflka destekçisi annenin yaflad stresin çocu un cinsel oryantasyonunu de ifltirebilmesidir. Çünkü gonadal hormonlar d fl nda prenatal stresin ve kortikosteroidlerin de eriflkinin cinsel davran fl ve yönelimini de ifltirebilece i ileri sürülmektedir. Prenatal stres ve artan kortikosteroidler testosteronu bask lamak suretiyle erkek fötusun beyninde demaskülinizasyona, eriflkinlikte de erke in kendi cinsine ilgi duymas na yol açabilir (64). Bunun d fl nda, hayvanlarda anne karn nda iken çevrenin s cakl, nem düzeyi ve fl k düzeyi gibi etkenlerin bile hayvan n ilerdeki cinsel efl tercihini de ifltirmesine neden olabilece i öne sürülmektedir (95). Cinsel davran fl Ejekulasyon ve orgazm olsun olmas n, cinsel uyar lman n fizyolojik iflaretleri (ereksiyon ya da vajina lubrikasyonu) ile birlikte olan her türlü davran fla cinsel davran fl denir. nsanda cinsel davran fl birçok faktör- Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

11 nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri den etkilenen son derece karmafl k bir süreçtir. Kiflinin özgüveni, di er insanlarla iliflkiler, hayat flartlar, kiflinin yaflad kültür ve inançlar cinsel davran fl etkiler. Normal cinselli i tan mlamak zordur. Fiziksel cinsel iliflkiden fazla, ancak zevke yönelik tüm davran fllardan daha az bir fley oldu u düflünülür. Anormal cinsellik ise daha kolay tan mlanabilir. Baflka birisi ya da birileri için zararl ve y k c olan, afl r derecede s n rl olan, bir partnere yönelmemifl, primer seks organlar n n uyar m n d fllayan ya da afl r anksiyete ve suçluluk duygular ile birlikte olan cinselli i anormal kabul edebiliriz. Biyolojik ve kültürel olarak evrime u ram fl olan insan cinselli i di er hayvanlar nkinden belirgin olarak farkl d r (96): - nsanlarda cinsel iliflkinin s n rlar normlarla korunmaya çal fl lm flt r. - nsan diflisi döllenme dönemleri d fl nda da cinselli- e isteklidir ve ço ul orgazmlar yaflayabilir. - Cinsel iflaretleflme sistemi neredeyse tüm bedene (özellikle ön bölgeye) yay lm fl biliflsel ve davran flsal unsurlarla fevkalâde karmafl klaflm flt r. - Cinsel iliflki mahrem bir iliflkidir. - Seks, üreme amac d fl nda da, sürekli olarak ve zevk için kullan l r. - nsan bedeninin k ls z oluflu ona iyi bir görünüm ve daha duyarl dokunma duyusunu sa lar. - Primatlar içinde en genifl ve uzun penise sahip olan canl insand r, bu difliye daha çok cinsel uyar sa lar. - Diflinin görünen cinsel uyar c lar mevsime ya da fertilite durumuna ba l de ildir (memeler, pubik k llar, kalçalar ve dudaklar). - nsan diflisinde dudaklar n d flar do ru k vr larak belirgin olmas, hem görünüm olarak, hem de öpme durumunda ilave cinsel uyar sa lar. - nsan diflisi di er türlerden farkl olarak, menstruasyon s ras nda, gebeyken ya da menopoz sonras nda cinsel iliflki kurabilir ve buna isteklidir. - Diflide puberte ile birlikte genifl memelerin geliflmesi ilave görsel cinsel uyar oluflturur. - nsan, dili, sanat ve müzi i erotik stimülasyon için kullanabilir. - Makyajla yüz güzelli i daha da art r labilir. - Özellikle difli cinsiyette giyecekler (sütyen, korse, yüksek ökçeli ayakkab vs.) ve suni kokular kullan - larak cinsel uyar art r lm fl olur. nsanda gözlemlenen bafll ca cinsel davran fllar mastürbasyon, öpüflme, vajinal, oral ve anal birleflmelerdir. Mastürbasyon genitallerin elle uyar lmas d r. Partner taraf ndan da yap labilir. Ço unlukla objeye ba l cinsel davran fl n öncülüdür, ama yaflam boyu sürer. Tarih boyunca birçok toplum taraf ndan çirkin, sa l bozucu ya da günah olarak de erlendirilmifl, H ristiyan kilisesi taraf ndan fliddetle yasaklanm flt r (üreme d fl ndaki tüm cinsel faaliyetler gibi). Bat toplumlar nda çocuklar n mastürbasyon yapmalar n önleyecek özel bandajlar, aletler bile yap lm flt r. Mastürbasyon genellikle ayr bir cinsel doyum kayna gibi düflünülür ve partnerli seksle çat flan bir olay de ildir. Ancak, bu devirde bile insanlar n önemli bir k sm taraf ndan utanç verici bir fley olarak de erlendirilmektedir. Öpüflme evrensel de ildir, Afrika'n n baz kabilelerinde hiç bilinmez. Oral seks porno filmlerin yayg nlaflmas ile giderek daha popüler hale geliyor gibi görünmektedir. Üç formu vard r: A z-penis (fellatio), a z-vulva (cunnilingus) ve a z-anüs (anilingus). Koitus (vajinal birleflme) için bat ülkelerinde en çok tercih edilen pozisyon yüz-yüze erkek üstte (misyoner) pozisyonudur. flin ilginç olan yan, yüz yüze pozisyonun insan d fl ndaki canl larda pek görülmemesidir. Bu pozisyonun efllerin birbirlerine sevgi ve flefkatini göstermeleri bak m ndan avantajl oldu u ileri sürülmektedir. Evlilikte orta yafl boyunca erke in kendini ifline vermesi, kad n n annelik rolü nedeniyle deerotize olmas, ya da afl r tan fl kl k gibi nedenlerden ötürü cinsel iliflki s kl giderek azal r. Erkekte orgazma ulaflma süresi, refrakter dönem uzar, ereksiyon için daha çok uyaran ihtiyac hâs l olur. Kad nlarda gebelik boyunca cinsel istek belirgin biçimde azal r (97,98). Emzirme s ras nda da cinsel birleflme s kl n n ve cinsel birleflmeden al nan hazz n azald bildirilmektedir (99). Normal siklus s ras nda ise cinsel iste in en fazla oldu u zaman ovulasyon zaman d r (27). Asl nda her iki cinsiyet için de cinsel istek döllenmeye en uygun efli bulmak için ve döllenmeye en uygun zaman tayin için tasar mlanm fl gibi görünmektedir. Bu nedenle evli kad nlar n cinsel iste inin etrafta eflinden daha iyi genlere sahip erkekler oldu unda 284 Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

12 E. Eflel ve bir de ovulasyon zaman nda artt ; evli olmayan kad nlarda ise etraftaki kiflilere ve ovulasyon zaman na göre böyle bir de iflimin olmad bildirilmektedir (100). Ço unlukla kad nlar ön seviflmenin uzununu sever, seksten sonra da oyunun (after play) sürmesini tercih eder. Erkek ise cinsel birleflmenin kendisiyle daha çok ilgilidir (101). Ayr ca erkekler ejekulasyondan hemen sonra ereksiyon ve di er psikolojik uyar lma belirtilerini kaybederler. Erken çocukluk döneminde babadan ayr lan k zlar n daha erken yafllarda ilk cinsel birleflmelerini ve ilk gebeliklerini yaflad klar bildirilmektedir (102). Bunun nedeni, düzensiz aile ortam nedeniyle erkeklerle erken tan flma, baban n antisosyal genlerini paylaflma ya da annenin cinsel davran fl n model alma olabilir. Evrimsel olarak ise, baban n olmay fl n n çevre flartlar n n iyi olmad n n göstergesi kabul edilerek kad n n bir an önce çocuk yapmas n tetikliyor olabilece i ileri sürülmektedir. Sonuç nsan cinselli i son derece karmafl k, kendine has özellikleri olan ve birçok bileflenden oluflan bir fenomendir. Cinsel birleflme bu çok karmafl k ve çok bileflenli kavram n yaln zca küçük bir parças n teflkil eder. nsanlardaki bu karmafl k ve çok yönlü olan davran fllar toplulu u milyonlarca y ld r süregelen evrimsel bir sürecin sonucunda geliflmifltir. Bugün için bize anlams z ya da ahlâks zca gelebilen baz cinsel davran fllar - m z n alt nda evrimsel süreçte hayatta kalabilmek için gelifltirilmifl baz gereklilikler yatar. nsan n evrimsel geliflme tarihi boyunca kad n ve erkekler farkl uyumsal sorunlarla karfl laflm fl olduklar için, birbirlerini efl olmaya ikna etmede farkl cinsel stratejiler gelifltirmifllerdir. nsan cinselli ini sadece flu andaki düflünce ve duygulardan ibaret olan bir fleymifl gibi onun biyolojik ve evrimsel kökenlerinden ayr olarak düflünmek konunun baz yönlerini gözden kaç rmaya yol açabilir. Nitekim bu gözden kaç rmalar n sonucunda dinler ya da devlete ait kanunlar taraf ndan insan n biyolojisine ters bir tak m yasaklar konulabilmekte, ancak ço u kez insanlar n ço unlu u taraf ndan bunlara uyulmamakta, yasaklamalar âkim kalmaktad r. nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel kökenlerinin araflt r lmas ifli henüz çok erken dönemlerinde olsa da, tamamland nda insan n çok daha iyi tan nmas ve anlafl lmas mümkün olabilecektir. Kaynaklar: 1. Ciani AC. Eco-ethology of sexual strategies in animals. J Endocrinol 2003; 26 (Suppl 3): Wallen K, Zehr JL. Hormones and history: the evolution and development of primate female sexuality. J Sex Res 2004; 41: Bulmer MG, Parker GA. The evolution of anisogamy: a gametheoretic approach. Proc R Soc Lond B 2002; 269: Eflel E. Aflk n biyolojik ve evrimsel temelleri. Yeni Sempozyum 2006 (bask da). 5. Haselton MG, Buss DM, Oubaid V, Angleitner A. Sex, lies, and strategic interference: the psychology of deception between the sexes. Pers Soc Psychol Bull 2005; 31: Grammer K, Fink B, Moller AP, Thornhill R. Darwinian aesthetics: sexual selection and the biology of beauty. Biol Rev Camb Philos Soc 2003; 78: Snook RR, Robertson A, Crudgington HS, Ritchie MG. Experimental manipulation of sexual selection and the evolution of courtship song in Drosophila pseudoobscura. Behav Genet 2005; 35: Van Roo BL. Exogenous testosterone inhibits several forms of male parental behavior and stimulates song in a monogamous songbird: the blue-headed vireo (Vireo solitarius). Horm Behav 2004; 46: Van Duyse E, Pinxten R, Snoeijs T, Eens M. Simultaneous treatment with an aromatase inhibitor and an anti-androgen decreases the likelihood of dawn song in free-living male great tits, Parus major. Horm Behav 2005; 48: Greeff JM, Parker GA. Spermicide by females: what should males do? Proc Biol Sci 2000; 267: Snook RR. Sperm in competition: not playing by the numbers. Trends Ecol Evol 2005; 20: Singh RS, Kulathinal RJ. Male sex drive and the masculinization of the genome. Bioessays 2005; 27: Ranz JM, Castillo-Davis CI, Meiklejohn CD, Hartl DL. Sexdependent gene expression and evolution of the Drosophila transcriptome. Science 2003; 300: Swanson WJ, Vacquier VD. The rapid evolution of reproductive proteins. Nat Rev Genet 2002; 3: Tooke W, Camire L. Patterns of deception in intersexual and intrasexual mating strategies. Ethology and Sociobiology 1991; 12: Anderson-Hunt M, Dennerstein L. Oxytocin and female sexuality. Gynecol Obstet Invest 1995;40: Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

13 nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri 17. Schmitt DP. Universal sex differences in the desire for sexual variety: tests from 52 nations, 6 continents, and 13 islands. J Pers Soc Psychol 2003; 85: Eflel E. Kad n ve erkek beyninin farkl l klar. Klinik Psikofarmakoloji Bülteni 2005; 15: Gorski RA. Development of the cerebral cortex: XV. Sexual differentiation of the central nervous system. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry 1999; 38: Olesen KM, Auger AP. Sex differences in Fos protein expression in the neonatal rat brain. J Neuroendocrinol 2005; 17: Gerardin DC, Pereira OC, Kempinas WG, Florio JC, Moreira EG, Bernardi MM. Sexual behavior, neuroendocrine, and neurochemical aspects in male rats exposed prenatally to stress. Physiol Behav 2005; 84: Cushing BS, Levine K, Cushing NL. Neonatal manipulation of oxytocin influences female reproductive behavior and success. Horm Behav 2005; 47: Ojeda SR, Roth C, Mungenast A, Heger S, Mastronardi C, Parent AS, Lomniczi A, Jung H. Neuroendocrine mechanisms controlling female puberty: new approaches, new concepts. Int J Androl 2006; 29: Bancroft J. Biological factors in human sexuality. J Sex Res 2002; 39: Ebling FJP. The neuroendocrine timing of puberty. Reproduction 2005;129: Sisk CL, Foster DL. The neural basis of puberty and adolescence. Nat Neurosci 2004; 7: Basson R. Recent advances in women's sexual function and dysfunction. Menopause 2004;11: Pfaus JG. Neurobiology of sexual behavior. Curr Opin Neurobiol 1999; 9: Bancroft J. The endocrinology of sexual arousal. J Endocrinol 2005;186: Hirshkowitz M, Schmidt MH. Sleep-related erections: clinical perspectives and neural mechanisms. Sleep Med Rev 2005; 9: Bradford JM. The neurobiology, neuropharmacology, and pharmacological treatment of the paraphilias and compulsive sexual behaviour. Can J Psychiatry 2001; 46: Nappi RE, Detaddei S, Ferdeghini F, Brundu B, Sommacal A, Polatti F. Role of testosterone in feminine sexuality. J Endocrinol Invest 2003; 26(3 Suppl): S97-S Ghizzani A, Razzi S, Fava A, Sartini A, Picucci K, Petraglia F. Management of sexual dysfunctions in women. J Endocrinol Invest 2003; 26(3 Suppl): S137-S Yamamoto Y, Carter CS, Cushing BS. Neonatal manipulation of oxytocin affects expression of estrogen receptor alpha. Neuroscience 2006; 137: Motofei IG, Rowland DL. The physiological basis of human sexual arousal: neuroendocrine sexual asymmetry. Int J Androl 2005; 28: Lombardo F, Gandini L, Santulli M, Jannini EA, Dondero F, Lenzi A. Endocrinological diagnosis in sexology. J Endocrinol Invest 2003; 26(3 Suppl): Krüger TH, Haake P, Chereath D, Knapp W, Janssen OE, Exton MS, Schedlowski M, Hartmann U. Specificity of the neuroendocrine response to orgasm during sexual arousal in men. J Endocrinol 2003; 177: Rhudy JL, Williams AE. Gender differences in pain: do emotions play a role? Gend Med 2005; 2: Komisaruk BR, Whipple B. Vaginal stimulation-produced analgesia in rats and women. Ann N Y Acad Sci 1986; 467: Balfour ME, Brown JL, Yu L, Coolen LM. Potential contributions of efferents from medial prefrontal cortex to neural activation following sexual behavior in the male rat. Neuroscience 2006;137: Sato SM, Hull EM. The nitric oxide-guanosine 3,5 -cyclic monophosphate pathway regulates dopamine efflux in the medial preoptic area and copulation in male rats. Neuroscience 2006; 139: Giuliano F, Rampin O. Neural control of erection. Physiol Behav 2004;83: Paredes RG, Agmo A. Has dopamine a physiological role in the control of sexual behavior? A critical review of the evidence. Prog Neurobiol 2004; 73: Riters LV, Alger SJ. Neuroanatomical evidence for indirect connections between the medial preoptic nucleus and the song control system: possible neural substrates for sexually motivated song. Cell Tissue Res 2004; 316: Rochira V, Zirilli L, Madeo B, Balestrieri A, Granata AR, Carani C. Sex steroids and sexual desire mechanism. J Endocrinol Invest 2003; 26(3 Suppl): S29-S Argiolas A, Melis MR. The role of oxytocin and the paraventricular nucleus in the sexual behaviour of male mammals. Physiol Behav 2004;83: Melis MR, Succu S, Mascia MS, Sanna F, Melis T, Castelli MP, Argiolas A. The cannabinoid receptor antagonist SR A induces penile erection in male rats: involvement of paraventricular glutamic acid and nitric oxide. Neuropharmacology 2006; 50: McClellan KM, Parker KL, Tobet S. Development of the ventromedial nucleus of the hypothalamus. Front Neuroendocrinol 2006; 27: Karama S, Lecours AR, Leroux JM, Bourgouin P, Beaudoin G, Joubert S, Beauregard M. Areas of brain activation in males and females during viewing of erotic film excerpts. Hum Brain Mapp 2002;16: Gizewski ER, Krause E, Karama S, Baars A, Senf W, Forsting M. There are differences in cerebral activation between females in distinct menstrual phases during viewing of erotic stimuli: a fmri study. Exp Brain Res 2006; 174: Bocher M, Chisin R, Parag Y, Freedman N, Meir Weil Y, Lester H, Mishani E, Bonne O. Cerebral activation associated with sexual arousal in response to a pornographic clip: A 15O-H2O PET study in heterosexual men. Neuroimage 2001; 14: Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

14 E. Eflel 52. Stark R, Schienle A, Girod C, Walter B, Kirsch P, Blecker C, Ott U, Schafer A, Sammer G, Zimmermann M, Vaitl D. Erotic and disgustinducing pictures--differences in the hemodynamic responses of the brain. Biol Psychol 2005; 70: Georgiadis JR, Holstege G. Human brain activation during sexual stimulation of the penis. J Comp Neurol 2005; 493: Redoute J, Stoleru S, Pugeat M, Costes N, Lavenne F, Le Bars D, Dechaud H, Cinotti L, Pujol JF. Brain processing of visual sexual stimuli in treated and untreated hypogonadal patients. Psychoneuroendocrinology 2005; 30: Ferrari F, Ottani A, Giuliani D.Influence of sildenafil on central dopamine-mediated behaviour in male rats. Life Sci 2002; 70: Dominguez JM, Hull EM. Dopamine, the medial preoptic area, and male sexual behavior. Physiol Behav 2005; 86: Albinsson A, Andersson G, Andersson K, Vega-Matuszczyk J, Larsson K. The effects of lesions in the mesencephalic raphe systems on male rat sexual behavior and locomotor activity. Behav Brain Res 1996;80: Hull EM, Muschamp JW, Sato S. Dopamine and serotonin: influences on male sexual behavior. Physiol Behav 2004; 83: Gimpl G, Fahrenholz F. The oxytocin receptor system: structure, function, and regulation. Physiol Rev. 2001; 81: Filippi S, Vignozzi L, Vannelli GB, Ledda F, Forti G, Maggi M. Role of oxytocin in the ejaculatory process. J Endocrinol Invest 2003;26(3 Suppl): S82-S Correia HR, Balseiro SC, de Areia ML. Are genes of human intelligence related to the metabolism of thyroid and steroids hormones? - endocrine changes may explain human evolution and higher intelligence. Med Hypotheses 2005; 65: Stulhofer A. How (un)important is penis size for women with heterosexual experience? Arch Sex Behav 2006; 35: Francken AB, van de Wiel HBM, van Driel MF, Weijmar Schultz WCM. What importance do women attribute to the size of the penis? Eur Urology 2002; 42: Friedman RC, Downey J. Neurobiology and sexual orientation: current relationships. J Neuropsychiatry Clin Neurosci. 1993; 5: Langstrom N, Zucker KJ. Transvestic fetishism in the general population: prevalence and correlates. J Sex Marital Ther 2005; 31: Green R, Keverne EB. The disparate maternal aunt-uncle ratio in male transsexuals: an explanation invoking genomic imprinting. J Theor Biol 2000; 202: Green R. Family cooccurrence of "gender dysphoria": ten sibling or parent-child pairs. Arch Sex Behav 2000; 29: Turan MT, Esel E, Dundar M, Candemir Z, Basturk M, Sofuoglu S, Ozkul Y. Female-to-male transsexual with 47,XXX karyotype. Biol Psychiatry 2000; 48: Dickson N, Paul C, Herbison P. Same-sex attraction in a birth cohort: prevalence and persistence in early adulthood. Soc Sci Med 2003; 56: Ellis L, Robb B, Burke D. Sexual orientation in United States and Canadian college students. Arch Sex Behav 2005; 34: Bogaert AF. The prevalence of male homosexuality: the effect of fraternal birth order and variations in family size. J Theor Biol 2004; 230: Spitzer RL. Can some gay men and lesbians change their sexual orientation? 200 participants reporting a change from homosexual to heterosexual orientation. Arch Sex Behav 2003; 32: Kinnish KK, Strassberg DS, Turner CW. Sex differences in the flexibility of sexual orientation: a multidimensional retrospective assessment. Arch Sex Behav 2005; 34: Roselli CE, Larkin K, Schrunk JM, Stormshak F. Sexual partner preference, hypothalamic morphology and aromatase in rams. Physiol Behav 2004; 83: Rahman Q. The neurodevelopment of human sexual orientation. Neurosci Biobehav Rev 2005; 29: Lish JD, Ehrhardt AA, Meyer-Bahlburg HF, Rosen LR, Gruen RS, Veridiano NP. Gender-related behavior development in females exposed to diethylstilbestrol (DES) in utero: an attempted replication. J Am Acad Child Adolesc Psychiatry 1991; 30: Pillard RC, Bailey JM. A biologic perspective on sexual orientation. Psychiatr Clin North Am 1995; 18: Camperio-Ciani A, Corna F, Capiluppi C. Evidence for maternally inherited factors favouring male homosexuality and promoting female fecundity. Proc Biol Sci 2004; 271: Blanchard R. Quantitative and theoretical analyses of the relation between older brothers and homosexuality in men. J Theor Biol 2004; 230: Bogaert AF. Gender role/identity and sibling sex ratio in homosexual men. J Sex Marital Ther 2005; 31: Binstock T. An immune hypothesis of sexual orientation. Med Hypotheses 2001; 57: Bogaert AF. From the Cover: Biological versus nonbiological older brothers and men's sexual orientation. Proc Natl Acad Sci U S A 2006; 103: Lalumiere ML, Blanchard R, Zucker KJ. Sexual orientation and handedness in men and women: a meta-analysis. Psychol Bull 2000; 126: Blanchard R, Cantor JM, Bogaert AF, Breedlove SM, Ellis L. Interaction of fraternal birth order and handedness in the development of male homosexuality. Horm Behav 2006; 49: Vasey PL, Pfaus JG. A sexually dimorphic hypothalamic nucleus in a macaque species with frequent female-female mounting and samesex sexual partner preference. Behav Brain Res 2005; 157: Swaab DF, Hofman MA. Sexual differentiation of the human hypothalamus: ontogeny of the sexually dimorphic nucleus of the preoptic area. Brain Res Dev Brain Res 1988; 44: Swaab DF. Sexual differentiation of the human brain: relevance for gender identity, transsexualism and sexual orientation. Gynecol Endocrinol 2004; 19: Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,

15 nsan cinselli inin biyolojik ve evrimsel temelleri 88. Vasey PL. Sex differences in sexual partner acquisition, retention, and harassment during female homosexual consortships in Japanese macaques. Am J Primatol 2004; 64: Meyer-Bahlburg HFL, Ehrardt AA, Rosen LR. Prenatal estrogens and the development of homosexual orientation. Dev Psychol 1995; 31: Voracek M, Manning JT, Ponocny I. Digit ratio (2D:4D) in homosexual and heterosexual men from Austria. Arch Sex Behav 2005; 34: Williams TJ, Pepitone ME, Christensen SE, Cooke BM, Huberman AD, Breedlove NJ, Breedlove TJ, Jordan CL, Breedlove SM. Fingerlength ratios and sexual orientation. Nature 2000; 404: Schneider HJ, Pickel J, Stalla GK. Typical female 2nd-4th finger length (2D:4D) ratios in male-to-female transsexuals-possible implications for prenatal androgen exposure. Psychoneuroendocrinology 2006; 31: Hönekopp J, Voracek M, Manning JT. 2nd to 4th digit ratio (2D:4D) and number of sex partners: evidence for effects of prenatal testosterone in men. Psychoneuroendocrinology 2006; 31: Bogaert AF, Hershberger S. The relation between sexual orientation and penile size. Arch Sex Behav 1999; 28: Putz O, Crews D. Embryonic origin of mate choice in a lizard with temperature-dependent sex determination. Dev Psychobiol 2006; 48: Kara H. liflkinin ereksel evrimsel belirleyenleri. 40. Ulusal Psikiyatri Kongresi panel sunumu, zmir, Gokyildiz S, Beji NK. The effects of pregnancy on sexual life. J Sex Marital Ther 2005; 31: Fok WY, Chan LY, Yuen PM. Sexual behavior and activity in Chinese pregnant women. Acta Obstet Gynecol Scand 2005; 84: DeJudicibus MA, McCabe MP. Psychological factors and the sexuality of pregnant and postpartum women.j Sex Res 2002; 39: Pillsworth EG, Haselton MG, Buss DM. Ovulatory shifts in female sexual desire. J Sex Res 2004; 41: Denney NW, Field JK, Quadagno D. Sex differences in sexual needs and desires. Arch Sex Behav 1984; 13: Quinlan RJ. Father absence, parental care, and female reproductive development. Evolution and Human Behavior 2003; 24: Klinik Psikofarmakoloji Bülteni, Cilt: 16, Say : 4, 2006 / Bulletin of Clinical Psychopharmacology, Vol: 16, N.: 4,