HAYVANLARDA GELİŞME VE BÜYÜME Zigotun çok hücreli organizmaya gelişmesi, hücre bölünmesi, büyüme ve farklılaşma olayları ile birlikte yürür. Hücre bölünmesi: Zigotun oluştuktan sonra başlar. Mitoz bölünmelerle hayat boyu devam eder. Büyüme: Canlı organizmayı oluşturan madde miktarı ve hücre sayısındaki artıştır. Organizma belirli bir boya gelince yavaşlar. Farklılaşma: Organizma büyürken, tek bir hücreden çeşitli görevleri yapmak üzere çok sayıda farklı hücreler oluşur. A. Embriyonik Örtüler İç döllenmenin görüldüğü sürüngen, kuş ve memelilerde vitellüs kesesine ek olarak üç embriyonik zar gelişmiştir. Bunlar sırasıyla; amniyon, allantoyis ve koryon adı verilen zarlardır. Amniyon zarı: Embriyoyu dıştan çevreleyen zardır. Embriyo ile arasında amniyon sıvısı vardır. Bu sıvı, embriyo ve zar tarafından salgılanır. Embriyoyu hem mekanik etkilerden korur hem de düzenleyici görev yapar. Allantoyis: Sindirim borusunun dışa doğru büyümesi ile oluşur. Amniyon ve koryon arasında yer alır. Embriyonun artık maddelerinin toplandığı kesedir. Plasentalı memeliler-de bu kese küçüktür. Çünkü artık maddeler ana vücuduyla dışarı atılır. Allantoyis kuşlarda ve sürüngenlerde koryon ile birleşerek, yumurta kabuğunun altında tek bir zar hâline gelir. Kan damarları içeren bu zar embriyonun yumurtadan çıkıncaya kadar gaz alış verişini sağlar. Koryon: Embriyonun en dışındaki koruyucu zardır. Allantoyis ile birlikte solunum organı olarak görev yapar. Embriyo ile çevresi arasında oksijen karbondioksit alışverişini sağlar. Kuş ve sürüngenlerde kabuğa yapışık olup plasentalı memelilerde plasentanın yapısına katılır. Vitellüs kesesi: Embriyonun sindirim borusunun parçasıdır. Embriyoya besin sağlayan kısımdır. Vitellüs miktarı canlıdan canlıya değişik olmaktadır. Memelilerdeki yumurtada vitellüs miktarı çok azdır. Bu durumda embriyo beslenmesi için, plasenta adı verilen farklı bir yapı gelişmiştir. * Vitellüs miktarı çok olan yumurtalarda embriyo gelişimini yumurta içinde tamamlar. Örneğin, kuş, balık, sürüngenlerde. * Köpek balıklarıyla bazı yılan ve akvaryum balıklarında embriyo, vücut içinde belirli bir safhaya kadar gelişimini tamamlar. Koruyuculuk görevini üstlenen ana vücudundan kendi kendine yaşayabilecek duruma gelince ayrılır. * Vitellüs miktarı az olan yumurtalarda gelişme yumurta içinde başlar, ancak vitellüs az olduğu için yetmez. Bu yüzden embriyo tam gelişmeyi tamamlayamadan yumurtayı terk eder. Larva dışarıda gelişir. Bu olaya metamorfoz (başkalaşım) denir. Örneğin, kurbağa ve eklembacaklılarda. * Gagalı memelilerde yumurtalar bol vitellüslüdür. Plasenta bulunmaz. Yumurtalar iç döllenmeden sonra yumurta, gelişiminin bir kısmını ana vücudunun içinde, geri kalan kısmını dışında tamamlar. Yumurtadan çıkan yavrular bir süre anne sütüyle beslenir. * Keseli memelilerde plasenta bulunmaz. Vitellüsü yok denecek kadar az olan yumurtalarda gelişme süresi uzundur. Az olan vitellüs gelişme için yeterli değildir. Yumurtada besin bitince ergin doğarlar. Yavrular ana karnında bulunan özel bir kesede korunur ve süt bezleri tarafından salgılanan sütle beslenerek gelişimini tamamlar. Örneğin; kanguru ve keseli ayılarda * Gagalı memeliler ve keseli memeliler haricinde diğer memelilerde embriyo dişinin rahmi içinde gelişir. Embriyonun beslenmesi yavru ile ana arasında bağlantı kuran plasenta tarafından sağlanır. Gelişimini rahimde tamamlayan yavrular doğumdan sonra ana sütüyle beslenir. B. EMBRİYONAL GELİŞMENİN ANA İLKELERİ Tek bir hücre olan zigottan, organizmanın meydana gelmesi bölünme (segmentasyon), hücre hareketi ve hücre farklılaşmaları gibi olaylarla gerçekleşir.
1. Bölünme Döllenmiş yumurtanın mitoz yoluyla mevcut madde miktarında değişme olmadan gittikçe küçülen hücrelere bölünmesi olayına segmentasyon denir. Segmentasyon sonucu oluşan her hücreye blâstomer denir. İlk bölünmelerde embriyo büyüklüğü artmaz. Blâstomerler her bölünmede biraz daha küçülür. Bölünme sırasında yumurtadaki vitellüsün bir kısmı, enerji sağlamak için kullanıldığından, embriyo zigottan daha hafiftir. Memeli yumurtalarında çok az bulunan vitellüs, sitoplâzmada eşit; oranda dağıldığından blâstomerler eşit büyüklüktedir. Memeli yumurtalarında çok az bulunan vitellüs, sitoplâzmada eşit; oranda dağıldığından blâstomerler eşit büyüklüktedir. Zigottan mitoz bölünmelerle 2-4-8-16-32-64-128 gibi geometrik dizilimle hücre artışı olur. Blâstomer büyüklükleri] aynı olan bu topluluğa morula denir. Moruladaki hücrelerin genetik bilgileri aynıdır. Çünkü mitozla oluşurlar. İlk bölünmelerle hücre sayısı arttıkça, hücre topluluğunun içinde bir boşluk oluşur. Hücreler tek tabaka hâlinde bu boşluğun çevresine çekilir. Bu boşluğa blâstula boşluğu (blâstosöl-1. karın boşluğu) denir. Dıştan tek sıralı hücre tabakası ile çevrili ve içi sıvı dolu bir topa benzeyen bu embriyo safhasına blâstula denir. gastrulasyon, bu safhadaki embriyoya da gastrula denir. Hücre hareketi ile alttan meydana gelen çökme, üstteki hücre tabakasıyla birleşene kadar sürer ve iki tabakalı embriyo oluşur. Gastrula safhasında embriyonun içini örten tabakaya endoderm, dıştaki hücre tabakasına ektoderm denir. Sünger ve sölenterler gibi basit yapılı çok hücrelilerin bütün yapıları gastrula safhasındaki bu embriyonik tabakalardan gelişir. Gastrulanın başlaması ile blâstosöl boşluğu ortadan kalkar. Bunun yerine bütün gelişme boyunca kalıcı olan bir boşluk oluşur. Bu boşluğa gastrula boşluğu (ilk sindirim boşluğu = arkenteron) denir. Dışarı açılan kısmına da ilk ağız (blastopor) denir. Gelişmenin daha ileri safhalarında, gastrula boşluğundan sindirim borusu, blâstopordan anüs oluşur. Derisidikenlilere kadar olan hayvanlarda blâstopol dan ağız oluşur. Derisidikenliler ve insan dahil tüm hayvanlarda blâstopordan anüs olur. Ağız yeniden açılır. Sünger ve sölenterelerin dışındaki diğer çok hücrelilerde, ektoderm ve endoderm arasında üçüncü bir embriyonik tabaka oluşur. Buna mezoderm denir. Bu kesenin içindeki boşluğa sölom (ikinci karın boşluğu) denir. Embriyonik Uyarılma (Embriyonik İndüksiyon): Bugün artık gelişmenin hücre bölünmesi, büyüme ve farklılaşmayla meydana geldiği bilinmektedir. Wilhelm ROUX, (Vilhelm Roks) Hans DRİESH (Hans Drişh) ve Hans SPEMANN (Hans Spemann) gibi bilim adamları gelişmeyle ilgili deneyler yapmışlardır. Spemann deneylerinde kolay incelenebilir olduğundan semender yumurtaları kullanmıştır. Spemann sinir sisteminin oluşumunda embriyodaki hangi yapıların etkili olduğunu saptayabilmek için seri olarak üç deney düzenlemiştir. Deney I: Spemann embriyonun üst kısmındaki ektodermi çıkarmış ve çıkardığı parçayı canlı kalması için havuz suyuna, embriyoyu da gelişebileceği uygun ortama koymuştur. Embriyonun gelişerek larva hâlini aldığını fakat sinir sisteminin oluşmadığını görmüştür. Kesilen ektoderm parçası da sağlam kalmıştır ve sinir dokusu hâlinde farklılaşmamıştır. 2.Gastrulasyon: Blâstula oluşumundan kısa bir süre sonra, embriyonun alt kısmındaki hücreler blâstula boşluğuna doğru hareket ederler. Böylece hücre tabakasının bir bölümü içeriye doğru çökmeye başlar. Hücre göçü ile birlikte iki tabakalı bir embriyonun oluştuğu bu safhaya Bu deney sonunda Spemann, ektodermin sinir dokusu hâlinde farklılaşması için embriyoya bağlı kalması gerektiğini ve embriyonun başka bir parçasının bu farklılaşmaya neden olduğunu düşünmüştür.
Deney II: Spemann bu deneyinde embriyonun üst kısmından kestiği ektodermi katlamış ve alttaki mezodermi çıkarmıştır. Katladığı ektodermi tekrar eski hâline getirmiş, gelişen embriyoda sinir dokusunun oluşmadığını gözlenmiştir. Bu deneyden de mezodermin ektodermi etkileyerek sinir dokusunu oluşturduğu sonucunu çıkarmıştır. Deney III: Spemann bu deneyinde iki semender embriyosu kullanmıştır. Birinci embriyonun üst kısmından çıkardığı sırt mezodermini, ikinci embriyonun alt kısmından çıkardığı karın mezodermin yerine koymuş ve ektodermi kapatıp ikinci embriyoyu gelişme ye bırakmıştır. Gelişen embriyonun üst kısmında normal sinir j sistemi, beyin ve omurilik oluşurken alt kısmında da ikinci bir sinir sistemi gelişmiştir. 3. Farklılaşma ve Organogenez: Gastrula safhasında en belirgin olay, organizmanın bütün doku, organ ve sistemlerini yapacak olan embriyo tabaklarının meydana gelmesidir. Bu tabakalardan dokuların meydana gelmesine histogenez, organ sistemlerinin meydana gelmesine organogenez denir. Organogenez, gittikçe değişen gen faaliyeti, hücrelerin hareketi, hücreler arasındaki kümeleşme ve karşılıklı etkileşim ile gerçekleşir. Bu sırada hücrelerin şekillerinde de değişmeler meydana gelir. Spemann, yaptığı deneyler sonunda sinir sisteminin oluşması için üst (sırt) mezodermin ektodermi etkilemesinin gerekli olduğunu açıklamıştır. Gastrula safhasındaki embriyo tabakalarının karşılıklı etkileşimine embriyonik indüksiyon denir. Embriyonik İndüksiyonla Gözün Gelişmesi Göz kadehinin sinirsel ektoderminin baş ektodermine temas etmesiyle göz merceği gelişmeye başlar. Eğer bu temas engellenirse göz merceği oluşmaz.
C. Memeli Embriyosunun Gelişimi Embriyonik gelişme çok hızlı meydana gelir. İnsan embriyosu dört haftalık olunca 5 mm olduğu hâlde bir omurgalı embriyosu olarak tanımlanabilir. Kalp atmaya başlar. Altıncı hafta sonunda embriyoda baş iyice farklılaşır, kol ve bacaklar dışa doğru büyür. Sekizinci haftada insan embriyosu tam olarak tanınabilir. Sekizinci haftadan itibaren embriyoya fetüs denir. Yüz ana hatlarıyla belirginleşir. İlk olarak ayak, daha sonra el parmakları oluşur. Üçüncü ayın içinde eşeyi tanınmaya başlar. Dördüncü ayda insan fetüsü ergin bir insan yüzünün şeklini alır. Altıncı ayda kaşlar ve kirpikler ortaya çıkar. Yedinci ayda fetüsün derisi kırmızı renkli ve buruşuktur. Sekizinci ayda yağ toplandığı için ergindeki görünümü almaya başlar. Dokuzuncu aydan sonra yaklaşık 50 cm boyunda olur. Gelişme doğumdan sonra erginleşmeye kadar devam eder. plasenta, yaklaşık olarak 500 g ağırlığında yuvarlak bir disk görünümündedir. Plasenta, fetüs için beslenme, solunum ve boşaltım organı olarak görev yapmanın yanı sıra önemli bir endokrin bezdir. Hipofiz hormonuna benzer bir hormonla östrojen ve progesteron salgılar ve fetüsün döl yatağında kalmasını sağlar. Gebeliğin devamı için kanda progesteronun belirli bir yoğunlukla kalması şarttır. Bu yoğunluk azalırsa fetüs zamanından önce dışarıya atılır yani düşük olur. Göbek bağı: Gelişmenin ilk safhalarında amniyon zarının uçları birleşerek göbek bağını oluşturur. Göbek bağı plasenta ile bağlantılıdır; içinde kan damarları bulunur. Göbek kordonu, 1 cm çapında 55 cm uzunlukta başka yerlerde görülmeyen jelatinimsi madde-den oluşmuş bir yapıdır. Çoğunlukla sarmal olarak kıvrılmıştır. Embriyonun ihtiyacı olan her türlü madde alışverişi, plasenta ve göbek bağındaki kan damarları aracılığı ile sağlanır. Ayrıca koryon embriyoyu ve öteki örtüleri kuşatır. Altında amniyon zarı bulunur. İçindeki amniyon sıvısı embriyoyu sarsıntıdan korur. İnsan embriyosunda allantoyis ve vitellüs kesesi kısa bir süre sonra kaybolur. D. Embriyonun Korunması ve Beslenmesi İç döllenmenin yapıldığı ve embriyo gelişimini ana vücudunda (uterusta) tamamlayan memelilerde diğer kara hayvanlarından farklı olarak plasenta ve göbek bağı adı verilen özel yapılar gelişir. Plasenta: Embriyo uterusa ulaştıktan sonra meydana gelir. Gebeliğin 8-12 haftalarında koryon zarında uterus dokusunun içine doğru içinde çok sayıda kılcal damarın bulunduğu villus denilen uzantılar oluşur. Villuslar ile bu bölgedeki uterus duvarının dokularına plasenta denir. Embriyonun besin alışverişi plasentada olur. Yavru doğana kadar ana vücudundan embriyoya oksijen ve besin maddesini sağlar. Embriyonun artık ürünleri de plasenta aracılığı ile anne kanına verilerek atılır. Geçişme anne kanı ile embriyo kanını birbirinden ayıran koryon zarından di-füzyon veya aktif taşıma ile olur. Ana ve fetüsün kanı plasentada hiçbir şekilde birbirine karışmaz. Embriyo uterusa gelinceye kadar döllenme borusundaki hücrelerden difüzyonla beslenir. Doğum sırasında E. Doğum: Eğer embriyo rahimde gelişirse buna normal gebelik denir. Bazen yumurtalıktan çıkan yumurta, döllenme borusuna girmez. Karın boşluğuna düşer ve burada döllenir. Buna dış gebelik denir. Doğum uterus kaslarının kasılıp gevşemesi (doğum sancısı) ile başlar. Fetüs başı önde olmak üzere rahim vajinaya açıldığı kısma doğru itilir. Amniyon kesesi patlar ve koryon yırtılır. Bebek vajinadan ilerleyerek göbek kordona ile doğar. Göbek kordonu kesilir ve bağlanır. Birkaç hafta içinde bu göbek kordonu kurur ve düşer. Onun yerine göbek dediğimiz kalıntı kalır. Doğumdan sonra rahmin kası hareketleri bir süre daha devam eder
ve bununla eş (son) dediğimiz dış embriyonik zarlar ve plasenta kalıntıları dışarıya atılır. Doğum sonrası rahmin hacmi küçülerek eski halini alır. Doğumdan sonra östrojen ve progesteron salgılanmasa durur. Bu hormonların azalmasıyla hipofizden LTH çıkışa başlar. LTH'un etkisiyle süt salgılanması başlar. Hipofizden salgılanan oksitosin, sütün kanallara geçmesini ve dışarı akmasını sağlar. F. Çoklu Doğum Bir doğumda birden fazla bireyin doğmasına çoklu doğum denir. Doğan yavrulara ikiz denir. Ayrı Yumurta İkizleri (Yalancı İkizler): Aynı anda iki yumurtanın iki ayrı sperm tarafından döllenerek gelişme sinden oluşurlar. Genotip ve fenotipleri farklıdır. Cinsiyetleri aynı veya farklı olabilir. Tek Yumurta İkizleri (Özdeş İkizler): Zigotun mitoz bölünmesiyle meydana gelen iki blâstomerli hücre, rahimde birbirinden ayrılarak ayrı ayrı gelişirse bunlara tek yumurta ikizleri denir. Genotip ve fenotipi, cinsiyetleri aynıdır. Yenilenme Canlı organizmadan kesilen veya kopan parçanın o organizma tarafından yeniden yapılmasına yenilenme (rejenerasyon) denir. Yenilenme, hücre bölünmesi ve farklılaşmasıyla olur. Bitkilerde, plânaryada ve deniz yıldızlarında yenilenme yeteneği çok yüksektir. Yüksek yapılı diğer omurgalılarda ve insanda yenilenme, daha çok dokuların yenilenmesi şeklinde olur. Kopan bacak, kol, çıkan göz gibi organları yerine yenileri yapılamaz. Deri, kemik, kas rejenerasyon ile iyileşir. Dil ve karaciğer dokularında yenilenme diğer dokulara göre yüksektir. Canlılarda yenilenme, canlılığın gelişmişliğiyle ters orantılıdır. Yani yenilenme ilkel canlılarda fazla, gelişmiş canlılarda daha azdır. Hücre ve Doku Kültürleri Hücre ve dokular, vücut dışında özel hazırlanmış ortamlarda yaşatılıp geliştirilebilir. Bu ortamlara hücre kültürü denir. Hücre kültürü ortamı; kan plâzması, embriyonik dokuların bir özütü, vitaminler ve diğer kimyasal maddelerle hazırlanmış, sterilize edilmiş bir ortamdır. Doku ve Organ Nakli Görev yapamaz hâle gelen doku ve organların yerine sağlam olanların nakledilmesiyle bireyin hayatı kurtarılabilir. Bu olaya doku ve organ nakli denir. Doku ve organ naklinde aranacak temel şart alıcı ve vericinin kan grubu ve doku antijenlerinin birbirine uymasıdır. Aksi taktirde nakledilen doku ya da organ, alıcının vücuduna uyum sağlayamayacağı için reddedilecektir. Canlılarda Ömür Uzunluğu Her canlı, türüne özgü, sınırlı bir yaşam süresine sahiptir. Örneğin, balinalar 300-400, kaplumbağalar 300-350, filler 70-90, atlar 40-45 sene yaşadıkları hâlde eklembacaklıların ömürleri günle ölçülür. Sadece tek hücreliler gizli ölümsüzdür. Zira bunlardan hiç kesintisiz olarak gerçekleşen bölünmelerle genetik materyal bir sonraki döle kolayca aktarılır. Genellikle çok hücrelilerde yaşlanma ölümden önce gerçekleşir. Fakat eşey hücrelerinin ölümsüz potansiyeli yaşamın sürekliliğini sağlar. İnsanda yaşlanma bazı kendini yenileme kabiliyeti olamayan hücrelerin dejenere olması sonucu oluşur. Bazı omurgalılarda yenilenme yeteneği fazladır. Örneğin, bir kertenkele kopan kuyruğunun yerine yenisini yapabilir. Ancak kopan bir kuyruktan yeni bir kertenkele ve kurbağa oluşmaz.