HOMA LAGÜN'ÜNDE (İZMİR KÖRFEZİ) GÜMÜŞ BALIĞININ (Atherina boyeri RİSSO,1810) ÜREME BİYOLOJİSİ

HOMA LAGÜN'ÜNDE (İZMİR KÖRFEZİ) GÜMÜŞ BALIĞININ (Atherina boyeri RİSSO,1810) ÜREME BİYOLOJİSİ Bora SEZEN, Yeşim AK ÖREK, Dilek TÜRKER ÇAKIR, Belgin HOŞSUCU E.Ü. Su Ürünleri Fakültesi, Bornova, İzmir E-Posta: yeshak@sufak.ege.edu.tr ÖZET Ege Denizi'ndeki en önemli lagünlerden biri olan Homa Lagünü gerek balık üretimi gerekse denizel canlıların belli yaşam safhalarında özellikle de yavruların predatörlerden saklanması ve beslenmesinde çok büyük öneme sahiptir. Bu araştırmada, Homa Lagünü'nü üreme alanı olarak seçen ve bu sistem içersinde yaşayan birçok canlının besinini oluşturan Atherina boyeri Risso, 1810 (gümüş balığı) türünün üreme biyolojisinin saptanması amaçlanmıştır. Homa Lagünü'nde bir yıl (2003-2004) boyunca yapılan aylık örneklemeler sonucu boy, ağırlık, eşey ve üremesi ile ilgili olarak gonadların ağırlıkları, gonadların gelişim safhaları, yumurta çapları saptanmış olup, üreme zamanı, fekondite ve fekondite ile boyağırlık ilişkileri, ilk eşeysel olgunluk boyları, gonadosomatik indeks (GSI) değerleri belirlenmiştir. Bu araştırmada A.boyeri türünün üreme biyolojisi ile ilgili olarak dişiler için ilk eşeysel olgunluk boyu (Nisan-Mayıs) 5,1 cm. olarak bulunmuştur. Üreme periyodu boyunca olgun bireylerin % 69,8 i Mayıs ayında bulunmuş olup GSI değerlerinin aylık değişimlerine bakıldığında Nisan ve Mayıs ayında en yüksek değere ulaştığı saptanmıştır. Üreme döneminde olgun yumurta çaplarının min-mak. ve ort. sırasıyla 1,35-2 ve 1,54 mm. dir. Batch fekondite min 50, mak. 368, ort. 150 dir. Batch fekondite ve total boy ilişkisi F=1,2068*L 2,3095 (R 2 =0,4639) olarak saptanmıştır. Eşey oranı için istatistiksel analizlerden khi kare testi uygulanmıştır. ANAHTAR SÖZCÜKLER: Atherina boyeri, üreme biyolojisi, fekondite, Homa Lagünü. THE REPRODUCTION BIOLOGY OF SAND SMELT (Atherina boyeri RISSO,1810) IN HOMA LAGOON (İZMİR BAY) ABSTRACT Homa Lagoon which is one of the most important lagoons in Aegan Sea, has a great importance about both fish production and for spesific phases of their lives especially like hiding from predators and feeding for fries. The aim of this study is to define the reproduction biology of Atherina boyeri Risso, 1810 (sand smelt) which prefer Homa Lagoon as the breeding area and become food for several species living in this area. As the results of monthly sampling studies made in Homa Lagoon during one year period (2003-2004), length, weight, sex and also concerning reproduction gonad weight, growing stages of gonads, egg diameters were determined. Also reproduction period, fecundity and by fecundity relation between length-weight, length at first sexual maturity, gonadosomatic index (GSI) were determined. Concerning the reproduction biology of Atherina boyeri, the length at first sexual maturity (April-May) for females was found as 5.1 cm. in this research. During the reproduction period, 69.8 % of mature individuals were found on May and considering monthly changings of GSI, values reached the highest on April and May. In the reproduction period, min. max. and mean of mature egg 172

diameters are respectively 1.35 2 and 1.54 mm. The min., max. and mean of batch fecundity is respectively 49, 368, 150. The relation of batch fecundity and total length was determined (F=1.2068*L 2.3095, R 2 =0.4639). Statistical analyses as Chi square test for sexual ratio were applied. KEYWORDS: Atherina boyeri, reproduction biology, fecundity, Homa Lagoon. GİRİŞ Ege Denizi ndeki en önemli lagünlerden biri olan Homa Lagünü gerek balık üretimi gerekse denizel canlıların belli yaşam safhalarında özellikle de yavruların predatörlerden saklanması ve beslenmesinde çok büyük öneme sahiptir. Bu sistem içinde yaşayan Atherina boyeri Risso, 1810 (gümüş balığı) özellikle üreme dönemi boyunca lagüner ortamda larvasından erginine kadar her boyda bulunabildiğinden bir çok canlının besinini oluşturması açısından da çok büyük bir öneme sahiptir (Hoşsucu ve Ak, 2000). Gümüş balığı Atherina boyeri (Risso, 1810) Kuzey Atlantik den Akdeniz e, Karadeniz, Hazar ve Aral Denizleri nde dağılım gösteren, küçük ve örihalin bir balıktır (Quignard ve Pras, 1986; Tomasini ve ark.,1996). Üremesi ile ilgili olarak çeşitli bölgelerde bazı çalışmalar mevcuttur (Boscolo, 1970; Castel ve ark., 1977; Gon ve Ben-Tuvia, 1983; Palmer ve Culley, 1983; Henderson ve Bamber, 1987; Fernandez-Delgado ve ark., 1988; Creech, 1992; Rosecchi ve Crivelli, 1992; Fouda, 1995; Tomasini ve ark., 1996; Bardin ve Pont, 2002; Tomasini ve Laugier, 2002) ancak detaylı araştırmalar çok azdır. Konuyla ilgili olarak ülkemizde yapılmış çok az çalışma vardır. Altun (1986) Küçük çekmece Gölü gümüş balığının biyolojisi ve ontogenetik gelişmesi üzerine ayrıntılı bir araştırma yapmış olup, diğer bir araştırmasında da bu türün tatlı su ve deniz populasyonlarının morfolojik özelliklerini ayrıntılı olarak tanımlamıştır (Altun, 1999). Görüldüğü gibi ülkemizde de bu türün üremesiyle ilgili ayrıntılı çalışmalar yetersizdir. Bu çalışmanın amacı Homa Lagünü Gümüş balığının üreme özelliklerini ortaya koymak olup eşey oranları, GSI değerleri, gonad safhaları, ilk eşeysel olgunluk boyu, üreme stratejisini saptamak için üreme döneminde yumurta çapları ve fekonditelerini, bir batında bıraktığı yumurta miktarını (batch fekondite) ve fekondite-total boy ve ağırlık ilişkisini saptamaktır. MATERYAL VE YÖNTEM Örneklemeler 1 yıl boyunca (Eylül 2003-2004) aylık olarak yaklaşık 3 mm. göz açıklığındaki ığrıpla yapılmıştır. Örnekler iç dalyan, kuzuluk önü ve deniz tarafından elde edilmiştir (Şekil 1). Toplanan bireylerin bir kısmı dondurularak bir kısmı da % 4 lük formaldehitte saklanmıştır. Toplam 1704 birey incelenmiştir. Eşey ayrımı ve gonad safhaları gonadların makroskobik incelenmesiyle yapılmıştır. Total vücut ağırlığı (TA) ve çıkarılan gonad ağırlıkları (GA) terazide (0.01g.) tartılmış olup total boy (TB) ölçümleri 1 mm. hassasiyetli balık ölçüm cetveli ile yapılmıştır. Ovaryum gelişimi 5 safha olarak belirlenmiştir (olgunlaşmamış, olgunlaşmaya başlamış, olgunlaşan, olgun, tükenmiş). Gonadosomatik indeks (GSI) değeri GSI=100*GA(TA-GA) -1 formülünden saptanmıştır. Mutlak fekondite (F) ve bir partide atılan yumurta sayısı (BF) için toplam 21 dişi ovaryum örneği değerlendirilmiştir. Her ovaryumun farklı bölgelerinden parçalar alınıp tartılmıştır. Bu parçalardaki ortalama yumurta sayısı belirlenmiş ve bunlardan rasgele 50 173

adedinin çapları binokülerde mikrometrik oküler yardımıyla ölçülmüştür. Birim ağırlıktaki ortalama yumurta sayısı genel ovaryum ağırlığıyla çarpılarak fekondite saptanmıştır. 0,2 mm. den küçük yumurtalar gelecek yıl atılacak olan rezerv yumurtalar olarak kabul edilmiştir (Rosenboom, 1985). Birim ağırlıktaki olgun yumurta (yarı şeffaf, yağ damlaları görülebilen, filamentleri belirgin, en iri yumurtalar) grubundaki ortalama yumurta sayısı genel ovaryum ağırlığıyla çarpılarak bir partide atılan yumurta sayısı (batch fekondite) belirlenmiştir. İlk eşeysel olgunluk boyu üreme dönemi boyunca (nisan, mayıs, haziran, temmuz ve ağustos) incelenen 568 adet dişi balığın olgunlarının olgun olmayanlara oranının % 50 ye ulaştığı boy olarak saptanmıştır (Avşar, 1998). Bir partide atılan yumurta sayısı (F)-balık boyu ve ağırlığı arasındaki ilişki sırasıyla F=aL b ve F=aW b denklemleriyle saptanmıştır (L:Total boy, W:gonadsız ağırlık, a:doğrunun y eksenini kestiği nokta ve b: eğimdir). Eşey oranı için istatistiksel analizlerden khi kare testi uygulanmıştır. Şekil 1. Araştırma Sahası BULGULAR İlk eşeysel olgunluk boyu Gümüş balığında eşeysel yönden 5 aylık üreme döneminde incelenen 568 adet dişi balığın olgunlarının olgun olmayanlara oranının % 50 ye ulaştığı boy 5,1 cm. olarak saptanmıştır (Tablo 1, Şekil 2). Tablo 1.Gümüş Balığının dişilerinde olgun gonatların boy gruplarına göre dağılımı. Boy (cm) 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Toplam(n) N 1 18 9 24 149 273 78 15 1 568 Olgunlaşmamış(n) 1 18 9 16 0 0 0 0 0 44 Olgun (n) 0 0 0 8 149 273 78 15 1 524 Olgunlaşmış (%) 0 0 0 33,3 100 100 100 100 100 Gonad olgunluk safhaları ve GSI değişimleri Araştırma boyunca incelenen gümüş balıklarının total boyu 2,4-10,3 cm. (ort. 6,1 cm.± 0,03, n= 1704) arasındadır. Üreme dönemi boyunca ovaryumun olgunluk safhalarına bakıldığında en olgununa Mayıs ayında (%70) rastlanmıştır (Şekil. 3). Bu durum aylık GSI değişimlerine (n=1430) bakıldığında da paralellik içindedir (Şekil.4). Gümüş balığının üreme dönemi Nisan, Mayıs, Haziran ayları olarak saptanmış olup özellikle Mayıs ayında en yüksek değere ulaşmıştır. Ancak 174

Temmuz (%12) ve Ağustosta da (%3) az miktarda olgun gonadlı bireylere rastlanmaktadır (Şekil.3). Şekil 2. Homa Lagünü dişi gümüş balıkları ilk eşeysel olgunluk boyu A: B: 1,05% 32,63% 0,34% 5,15% 24,74% 66,32% 2.safha 3.safha 4.safha C: D: 0,34% 5,15% 27,59% 24,74% 69,76% 1.safha 2.safha 3.safha 4.safha 1,45% 13,04% 10,14% 11,59% 10,34% 69,76% 48,28% 1.safha 2.safha 3.safha 4.safha 13,79% 1.safha 2.safha 3.safha 4.safha 63,77% 1.safha 2.safha 3.safha 4.safha 5.safha E: 2,63% 97,37% 4.safha 5.safha Şekil 3. Üreme döneminde gümüş balığının gonad olgunluk safhaları (A: Nisan; B: Mayıs; C:Haziran; D: Temmuz; E: Ağustos). 175

Mutlak fekondite Gümüş balığı parti parti yumurta atan bir balık olmasına rağmen ovaryumunda gelecek senenin rezerv yumurtaları haricinde üreme dönemi boyunca atılacak yumurta sayısı yani mutlak fekonditesi de hesaplanmış ve bu değer ortalama Mayıs için 4351, Nisan için 1798 olarak saptanmıştır (Tablo 2). Tablo2. Üreme dönemine ait genel fekondite değerleri Min Max Ort SD.D. N Nisan 484 3251 1798 846,6 12 Mayıs 1090 13270 4351 3721,1 9 Şekil 4. Gümüş balığının aylara göre GSI değerleri (Ortalama; Box: Ort-SD; Whisker: Min-Mak.) Bir partide atılan yumurta miktarı (batch fekondite) Homa Lagünü gümüş balığının üreme dönemi boyunca batch fekondite ortalamaları Mayıs ayı için 196, Nisan ayı için 115 olarak saptanmıştır. Mayıs ayında batch fekondite daha yüksek bulunmuştur (Tablo 3). Tablo 3. Üreme dönemine ait batch fekondite değerleri Min Max Ort SD.D. N Nisan 50 239 115 57,5 12 Mayıs 68 368 196 89,6 9 Bir partide atılan yumurta miktarı-boy/ağırlık ilişkisi Homa Lagünü gümüş balığının fekondite-boy ve fekondite-ağırlık ilişkilerine bakıldığında, batch fekondite balığın boy ve ağırlığıyla üssel bir artış göstermiştir. Sırasıyla F= 1,2068 L 2,3095, F= 59,678 W 0,778 olarak saptanmış olup korelasyon katsayıları ilişkinin oldukça kuvvetli olduğunu göstermektedir (sırasıyla r=0,68 ve 0,73). Özellikle fekondite-ağırlık ilişkisinin fekondite-boy ilişkisinden biraz daha kuvvetli olduğu görülmektedir (Şekil 5 a, b). Balığın boyu ve ağırlığı arttıkça batch fekonditenin de arttığı saptanmıştır. 176

Yumurtaların boy dağılımı Nisan ve Mayıs ayında toplam 1008 adet yumurta çapı (N=21 birey için) ölçülmüş olup bunun %17,1 i 0,2 mm. den daha küçük olan rezerv yumurtalardır. Ovaryumdaki yumurtaların boy dağılımlarında bu türün her boy yumurtaya sahip olduğu dolayısıyla yumurtlama stratejilerinin parti parti (multiple, partial, serial, heterokronal) ve belirsiz (indeterminate) yumurtlayan balıklardan oldukları saptanmıştır. Her parti atılacak yumurta grubunun ayrımı boy frekans dağılımlarında gözlenebilmektedir (Şekil 6). Toplam 144 adet olgun yumurta çapı 1,35-2,05 mm. arasında değişmektedir. Ortalama değer 1,54 mm. ± 0,15 olarak saptanmıştır. Fekondite 400 300 200 100 0 F = 1,2068L 2,3095 r=0,681 N=21 5 7 9 11 Total Boy (cm) (a) (b) Şekil 5. Fekondite-Boy (a) ve Fekondite-Ağırlık (b) ilişkisi Fekondite 400 300 200 100 0 W= 59,678L 0,778 r=0,732 N=21 0 2 4 6 8 Somatik Ağırlık (g) 20 Frekans (%) 15 10 5 0 0,3 0,5 0,7 0,9 1,1 1,3 1,5 1,7 1,9 Yumurta Çapları (mm) Şekil 6. Gümüş balığı ovaryumdaki yumurtaların boy-frekans dağılımları Eşey oranı Erkek: Dişi oranı 1:0,94 (n=1430) olarak saptanmış olup bu değer istatistik açısından önemsizdir (χ 2 0,27, p>0,05). SONUÇLAR VE TARTIŞMA Bu araştırmada Homa Lagünü gümüş balığı dişilerinde ilk eşeysel olgunluk boyu 5,1 cm. olarak saptanmıştır. Diğer çalışmalara bakıldığında bu değer 2,7-9 cm. arasında değişmektedir. Olgun yumurtalı en küçük dişi Türkiye de Küçükçekmece Gölü nde 4,5-6,5 cm. (Altun, 1986), Fransa daki lagünlerde 3,8 cm. (Tomasini ve ark., 1996) ve 5-6 cm. (TL) (Castel ve ark., 1977), İspanya da Guadalquivir Nehri nde 4,3 cm. (Fernandez-Delgado ve ark., 1998), Tunus da Ichkeul Gölü nde 3,9 cm. (Trabelsi ve Kartas,1989), Akdeniz de Bardawil Lagünü nde 3,4 cm. (Gon ve Ben Tuvia, 1983), Süveyş Kanalı nda en küçük olgun dişi 2,7 cm. (Fouda, 177

1995). İngiltere de 7-9 cm. (Henderson ve Bamber, 1987), Aberthow Lagünü nde (Creech, 1992) ortalama 3,9 cm. standart boydaki tüm dişi bireyleri olgun olarak saptamıştır. Araştırmacıların verdikleri boy değerleri genelde standart boy olduğundan bu araştırmadaki total boy değerleri ile bazı araştırmalar benzerlik içindedir. Sadece Süveyş Kanalı ndaki dişilerin tropikal iklime daha yakın olmaları nedeniyle daha erken boyda olgunlaştıkları düşünülebilir. Homa Lagünü gümüş balığının üreme döneminin en yoğun olduğu aylar Nisan- Mayıs-Haziran olmasına rağmen Temmuz ve Ağustos da da olgun bireylere rastlanmaktadır. Diğer araştırmalara bakıldığında aşağı yukarı benzerlik içindedir. Gümüş balığının üreme dönemini Altun (1986), Mart sonu-temmuz sonu; Markevich (1977), Henderson ve Bamber (1987) Nisan-Temmuz; Gon-Ben Tuvia (1983), Tomasini ve ark. (1996) Mart-Eylül; Castel ve ark. (1977) Mayıs-Eylül olarak bildirmişlerdir. Erkek: Dişi oranı 1:0,94 (n=1430) olarak saptanmış olup diğer araştırıcılar bu değeri 3,2:1 (Altun, 1986), 1:1,01 (Boscolo, 1970), 1:1,04 (Bardin, 2002), 1,33:1 (Castel ve ark., 1977) olarak belirtmişlerdir. Her populasyonun bulunduğu ortam koşullarına göre eşey oranının değişiklik göstermesi son derece olağandır. Yumurtlama öncesi olgun yumurta çapı 1,35-2,05 mm. arasında değişmektedir. Bu değerler çeşitli araştırıcılar tarafından 1,34-1,94 mm. (Tomasini ve ark., 1996), 1,25-2,08 mm. (Creech,1992), 1,1-1,8 mm. (Palmer ve Culley, 1983), 1,3-2 mm. (Rosecchi ve Crivelli, 1992), 1,2-1,5 mm. (Gon ve Ben-Tuvia, 1983), 1,0 mm. (Fernandez-Delgado ve ark., 1988) olarak verilmiştir. Homa Lagünü gümüş balığının fekondite-boy ve fekondite-ağırlık ilişkilerine bakıldığında balığın boyu ve ağırlığı arttıkça batch fekonditenin de arttığı saptanmıştır. Sırasıyla F= 1,2068 L 2,3095, F= 59,678 W 0,778 olarak saptanmış olup korelasyon katsayıları ilişkinin oldukça kuvvetli olduğunu göstermektedir (sırasıyla r=0,68 ve 0,73). Tomasini ve ark.(1996) bu değerleri 2,136 x10-3 L 2,492 (r=0,83) ve 47,465 W 0,819 (r=0,82) olarak saptamış olup ilişki bu araştırmaya göre daha kuvvetlidir. Homa Lagünü gümüş balığının üreme dönemi boyunca Mayıs ayı için batch fekondite ortalaması 196, mutlak fekondite 4351 yumurta/yıl olarak saptanmıştır. Diğer araştırmacılar sadece batch fekonditeyle ilgili sonuçlar vermiştir. Bunlar Nikolskii (1961) mak. 600-700; Palmer ve Culley (1983) 212-502; Creech (1992) ort.143; Tomasini ve ark. (1991) ort.102-124, boy-fekondite ilişkisi hesabından da 12-298; Tomasini ve ark. (1996) 4-447; Fouda (1995) 12-68; Gon ve Ben-Tuvia (1983) ort. 522 yumurtadır. Görüldüğü gibi sonuçlar farklı olmasına rağmen çoğu bizim sonuçlarımıza uygundur. Sonuç olarak yapılan bu çalışma, Homa Lagünü ndeki A.boyeri populasyonunun üreme özellikleri bakımından diğer çalışmalarla genel olarak bir uyum içersinde olduğu belirlenmiştir. Ancak görülen bazı faklılıkların hem bölgelerin hem de kullanılan metotların farklı olmasından kaynaklandığını düşünülmektedir. KAYNAKLAR Altun, Ö., 1986, Küçükçekmece Gölü nde Yaşayan Gümüş Balığı (Atherina (Hepsetia) boyeri Risso, 1810) nın Biyolojisi ve Ontogenetik Gelişmesi, Doktora Tezi, İstanbul Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü, İstanbul, 47. Altun, Ö., 1999, Gümüşbalığı (Atherina boyeri Risso, 1810) populasyonlarında gözlemlenen morfolojik varyasyonlar, Tr. J. of Zoology, 3, 911-918. 178

Avşar, D., 1998, Balıkçılık biyolojisi ve populasyon dinamiği, Çukurova Üniv., Ders Kitabı, Adana, 303. Bardin, O., Pont, D., 2002, Environmental factors controlling the spring immigration of two estuarine fishes Atherina boyeri and Pomatoschistus spp. into a Mediterranean lagoon, Journal of Fish Biology, 61, 560-578. Boscolo, L., 1970, Osservazione sulla biologia e sulla pesca dell Atherina boyeri Risso, 1810 (Osteichthyes, Atherinidae) vivente nelle acque dell Alto Adriatico, Bolletino di Pesca Piscicola Idrobiologica, 25, 61-67. Castel, J., Cassifour, P., Labourg, P.J., 1977, Croissance et modifications du regime allimentaire d un teleosteen Mugiliforme: Atherina boyeri Risso, 1810. Dans les etangs saumatres du basin d Arcachon, Vie et Milieu, Series (3-A) 27, 385-410. Creech, S., 1992, A study of the population of Atherina boyeri Risso, 1810 in Aberthaw Lagoon, on the Bristol Channel, in South Wales, Journal of Fish Biology, 41, 277-286. Fernandez-Delgado, C., Hernando, J.A., Herrera, M., Bellido, M. 1988, Life history patterns of the sand smelt Atherina boyeri Risso, 1810 in the estuary of the Guadalquivir River, Spain, Estuarine, Coastal and Shelf Science 27, 697-706. Fouda, M.M., 1995, Life history strategies of four small size fishes in the Suez Canal, Egypt, Journal of Fish Biology 46, 657-668. Gon, O., Ben-Tuvia, A., 1983, The biology of Boyer s sand smelt, Atherina boyeri Risso in the Bardawil Lagoon on the Mediterranean coast of Sinai, Journal of Fish Biology, 22, 537-547. Henderson, P.A., Bamber, R.N., 1987, On the reproductive biology of the sand smelt Atherina boyeri Risso (Pisces: Atherinidae) and its evolutionary potential. Biological Journal of the Linnean Society, 32, 395-415. Hoşsucu, B., Ak, Y., 2000, Homa Dalyanı nın ihtiyoplanktonu, E.Ü Su Ürünleri Derg.,17/3-4, 197-212. Markevich, N.B., 1977, Some morphophysiological indices of the silverside, Atherina monchon pontica, in the Aral Sea in connection with the age structure of its population, Journal of Ichthyology 17, 618-626. Nikolskii, G.V., 1961, Special Ichthyology, Jerusalem: Israel program for scientific translation. Palmer, C.J., Culley, M.B. 1983, Aspect of the biology of the sand smelt Atherina boyeri Risso, 1810 (Teleostei: Atherinidae) at Oldbury-upon-Severn, Gloucestershire, England, Estuarine, Coastal and Shelf Science, 16, 163-172. 179

Quignard, J.P., Pras, A., 1986, Atherinidae In Fishes of the North-Eastern Atlantic and the Mediterranean, UNESCO, Paris, 1207-1210. Rosenboom, S., 1985, Fecundity of North Sea Sole (Solea solea), ICES, CM G:70. Rosecchi, E., Crivelli, A.J., 1992, Study of a sand smelt (Atherina boyeri Risso, 1810) population reproducing in fresh water, Ecology of Freshwater Fish, 1, 77-85. Tomasini, J.A., Laugier, T., 2002, Male reproductive strategy and reserve allocation in sand smelt from brackish lagoons of southern France, Journal of Fish Biology, 60, 521-531. Tomasini, J. A., Collart, D., Quignard, J. P., 1996, Female reproductive biology of sand smelt in brackish lagoons of southern France, Journal of Fish Biology, 49, 594-612. Tomasini, J.A., Quignard, J. P., Capape, C., Bouchereau, J.L., 1991, Facteurs du succes reproductif de Syngnathus abaster Risso, 1826 (Pisces, Teleostei, Syngnathidae) en milieu lagunaire mediterraneen (lagune de Mauguio, France), Acta Oecologica, 12, 331-355. Trabelsi, M., Kartas, F., 1989, La reproduction de l atherine Atherina boyeri Risso, 1810 en milieux marine et lagunaire, Bulletin de l Institut National Sciencetifique et Technique d Oceanographie et de Peche de Salambo, 16, 79-101. 180