MAYOZ BÖLÜNME ve EŞEYLİ ÜREME MBG 111 BİYOLOJİ I Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER
Türe ait genetik özelliklerin soylar arası aktarılmasına kalıtım adı verilir. Bu işleyişte türlerin genetik bilgisinin ve kromozom sayısının hemen hemen aynı kalması türün devamı için önemlidir. Farklı canlılarda genetik özelliklerin iletilmesi farklı şekillerde olur. Örneğin hidra gibi canlılar, aynı mayalar gibi tomurcuklanarak ürerler. Oysa bitkilerde bitkinin türüne bağlı olarak (açık ve kapalı tohumlu vbg) farklı üreme şekilleri görülür (Şekil 13.2).
Yüksek canlılarda, türün kromozom sayısı sabit kalacak şekilde üremesini sağlayan özel bölünmeye Eşeyli Üreme adı verilir. Bu bölünme Mayoz bölünme adı verilen özel bir bölünmeye ihtiyaç duyar (Şekil 11.2)
Mayoz bölünme kromozom sayısını, üreme hücrelerinde azaltan, yarıya indiren özel bir hücre bölünmesi şeklidir. Bu bölünme sonucunda oluşan hücrelere genel olarak gamet adı verilir. Eşeyli üreyen yüksek canlılarda, dişi üreme- gamet hücresi, yumurta ve erkek üreme-gamet hücresi, sperm adını alır. Bu her iki tip üreme hücresinde türe ait tüm kromozom setinin yarısını taşıyan ve mayoz bölünme ile rastgele haploid (n) oluşan hücrelerdir. Örneğin insanda 46 (2n) kromozom yer alır. Yani 23 çift kromozom vardır. Bunlar bir anneden bir babadan (homolog kromozomlar) gelen seti taşıyan diploid (2n) hücrelerdir. Diğer bir değişle bu homolog kromozomlar, 23 çift kromozomdan oluşur. Bu yapıları karyotiplendirme denilen yöntemle görselleştirebiliriz (Şekil 13.3).
İnsanda yer alan 46 kromozomdan 2 tanesi cinsiyeti belirleyen kromozomlardır. Yani 44 kromozom vücut özelliklerini belirlerken ve otozomal kromozomlar, otozomlar (Autosomes) adını alırken, iki tanesi cinsiyet kromozomları (Sex chromosomes) adını alırlar. Sex kromozomları insanda dişi birey için XX, erkek birey için XY olarak belirlenmiştir. Dolayısıyla somatik kromozomlarla beraber, genel kısa yazılışı; dişi birey için 44+XX, erkek birey için 44+XY olarak kullanılır. Bu durumda yavrunun oluşması için anneden gelen kromozom setine Maternal kromozom seti, babadan gelen kromozom setine Paternal kromozom seti adı verilir.
Cinsiyet hücrelerinin yaşam döngüleri, hem haploid hem de diploid aşamalar içerir (Şekil 13.5). Döllenme (Fertilizasyon), iki haploid kromozom takımı içeren; haploid gametlerin birleşmesiyle diploid (2n) zigot un oluşumu ile gerçekleşir. Mayoz bölünme ve döllenme, diploid ve haploid kromozom sayısı sahip canlılarda farklı üreme döngüleri oluşturmaktadır. Somatik hücreler yani, vucüt hücreleri mitoz bölünme ile çoğalır ve bir organizmanın vücut formu gelişir.
Üreme hücre hatları hayvan gelişiminde hazırlanır. Üreme hücre hatları (germ-line), organizmada cinsiyete bağlı gelişen, üreme sisteminin hücreleridir. Bunlar mayoz bölünme geçirerek, haploit gametleri oluşturacak hücreleri oluştururlar. Bu üreme sisteminin olgunlaşması, hayvanların gelişimi aşamasında hayvan türüne özgün olarak gerçekleşir (Şekil 13.6).
Mayoz un Özellikleri Mayoz bölünme sırasında homolog kromozom çiftleri ayrılır. Homolog kromozomlar, sinapslar adıda verilen noktalardan sinaptonemal (=synaptonemal) kompleks ile bir arada tutulurlar. Erken Profaz I sırasında sık sık bu birleşme gözlenir (Şekil 11.3).
Mayoz bölünmede DNA replikasyonu üst üste iki bölünmeden oluşur (Şekil 13.7). Mayoz I de kromozom sayısı yarıya iner. Mayoz II de ise yarıya inmiş kromozom sayısına sahip hücreler, Mitoz bölünme benzeri bir bölünme geçirirler. Sadece DNA replikasyonu olmadan, kardeş kromatidleri içeren homolog kromozomlar, dört haploit hücre oluşturacak şekilde zıt kutuplara çekilirler.
Sinapsisler boyunca krosing-over (=crossing-over) denilen, kromozomal parça değişikliği homolog kromozomlar arasında gerçekleşir (Şekil 11.4). Homolog kromozomların eşleşmiş oldukları bu aşamada, kromozomlar Metafaz I e giderler. Anafaz I sırasında ise Metafaz plakta yer alan bu homolog kromozomlar her biri için, bir kardeş kromatit oluşturup tetratlar halinde dururlar. Her kromozomdan oluşan bir komple set hareket eder ve zıt kutuplara doğru çekilir. Bu aşamada iki hücre oluşur.
Mayoz Süreci Profaz I üreme hücrelerinin kromozom sayısını indirgeyici bölünme için hazırlıktır (Şekil 13.8). Mayotik hücrelerin interfaz ları, Mitoz bölünmenin G1, S ve G2 aşamalarına benzerdir. Bu aşamayı takiben Profaz I de kromozomların tümü boylu boyunca hizalanmaya başlarlar. Kardeş kromatidler, kohesin proteinleri tarafından birarada tutulurlar. Bu aşamada homolog kromozomlar arasındaki materyal değişimi, krosing-over gerçekleşir. Mayoz I boyunca homolog kromozomlar bir aradadır ve nukleus zarı eriyip parçalanarak, iğ iplikleri oluşur.
Metafaz sırasında, homolog kromozomlar hizaya dizilir. Homolog kromozomlar kinetokorları sayesinde bir arada iğ ipliklerine tutunurlar ve birarada, tek bir birim gibi hareket ederler. Her bir homolog parça zıt kutuplara doğru hareket ederler. Kinetkorları ile mikrotübüllere bağlı ve homolog çiftler metafaz plağında sıralandıktan sonra ayrılma aşamasına doğru anneden veya babadan gelen homolog parçalara bakılmaksızın rastgele kutuplara doğru yönledirilirler (Şekil 13.8).
Anafaz I de kardeş kromatitlerin birbirinden ayrılması ve kutuplara çekilmesi Kinetokora bağlı mikrotübüller kısalması ile gerçekleşir. Anafaz sırasında her bir homolog kromozom çifti zıt kutuplara çekilir. Kardeş kromatitlerde, homolog kromozomlara ait farklı özellikler yer almaktadır. Bunlar hala sentromerlerinden birbirlerine bağlı durumdadırlar. Bu aşamada kardeş kromatitler arasında uyum kaybı görülür, ancak homolog kromozomlar bir arada durmaya devam ederler. Sentromerin kohezin proteinlerini kaybetmesi ile Anafaz sonunda her bir homolog kromozom çiftinin bir üyesi, her kutupta oluşan komple bir haploit kromozom seti oluşturur. Çünkü Mayoz I bölünmesinin Profaz I basamağında, anne ve baba gamet kromozomlarının bağımsız karışmasına bağlı olarak (krosing over), rastgele özellikler içeren iki yavru oluşması sağlanır. Telofaz I ile Mayoz I tamamlanır. Telofaz sırasında oluşan her iki hücreciğin çekirdek zarı yeniden şekillenir, sitokinez oluşabilir ya da oluşmayabilir. Bunun anlamı, sitokinez aşamasının tüm türlerde görülmediğidir. Yani türlere göre değişiklik gösterebilir (Şekil 13.8).
Homolog kromozomlar genellikle eş sayıda ayrılma özelliğindedirler ve buna kizmata (chiasmata) denir. Buna karşın bazı durumlarda kromozomlar eşit sayıda ayrılmaz, bu duruma da eş ayrılmama yani Akizmata segregasyon denir. Mayoz II DNA replikasyonu olmadan, Mitoz bölünme gibi gerçekleşir. DNA replikasyonu olmadan kısa bir interfazı takiben, Mayoz I i Mayoz II takip eder. Bu bölünmeler sırasında homolog kromozomları bir arada tutan sentromerlerdeki kohezin proteinleri, her bir kromozomu hücrenin zıt kutubuna yönlendirir. Böylece oluşan 4 haploid üreme hücresinden herbiri farklı bir haploid set içerdiğinden, farklı özelliklere sahip olur (Şekil 13.8 devamı ve 11.7 ).
Mayoz bölünme hataları anaploid gametler üretir. Mayoz bölünme hataları, bölünme sırasında meydana gelir ve anaploid gamet oluşumuna neden olabilir. Anaploidi; bir gamette, herhangi bir kromozomun olmaması veya bir kromozomun iki kopyası ile görülebilir. Mayozla, Mitozu Karşılaştırırsak Mayoz sırasında görülen dört özellik mitozda bulunmaz. Bunlar; Anne ve babadan gelen homolog kromozomlar ın olması, Bunlar arasında görülen birbirine tutunma (sinapsis), kırılma noktaları oluşturma (kiazma) ve krosing-over denilen parça değişimi (Şekil 13.9), Kardeş kromatitlerin kinetekorları ile bir arada durması ve tek bir birim gibi hareket etmesi mitozda görülmez. Homolog kromozomların, mitozda farklı kutuplara yönelmesine karşın, burada tek bir kutuba yönelmesi mitozda gözlenmez. Son olarak DNA replikasyonu, Mayoz I ve Mayoz II arasında bastırılır (Şekil 13.10).
Homolog eşleştirme mayoz için özeldir. Homolog kromozomların mayoz sırasında birbirlerini nasıl buldukları bilinmemektedir. Bunun türlerde korunmuş sinaptonemal kompleks proteinler olduğu düşünülse de, farklı türlerde yapılan çalışmalarda benzer sinaptonemal kompleks proteinlerine rastlanmıştır. Buna karşın özel Mayoz kohesin proteinleri olduğu belirlenmiştir. Mayoz I de en iyi bilinen bölüm ise homolog kromozomlar arasında gerçekleşen rekombinasyon işlemleridir. Bu sırada sentromerde yer alan kohesin diferansiyel proteinlerinin onarım ve yıkımları DNA çalışmalarında, DNA onarımı ve DNA çift sarmallı kırıkları oluşturmakta kullanılmaktadır.
Kardeş kromatidler arasındaki birliktelik Mayoz I de korunur, ancak Mayoz II de açılır. Sentromerik kohesin proteinlerini koruyan, Shugoshin proteinleri; homolog kromozomların bağlı kalmasını sağlar. Anafaz I de homolog kromozomların zıt kutuplara çekilmesine, kohezinlerin bozulması yol açar ve bu nedenle homolog kromozomların zıt kutuplara doğru ayrılmasını gerçekleştirir. Kardeş kromatitler kinetekorlar ile bağlı kalarak Mayoz I sırasında aynı kutuba doğru hareket ederler. Kardeş kromatitler aynı kinetokor ile aynı iğ ipliklerine bağlı olarak aynı kutuba doğru hareket ederler (monopolar etki). Mayoz bölünmeler arasında DNA çoğalması baskılanır. DNA çoğalmasının baskılanması bazı siklin proteinlerinin Mitoz sonunda bozulması ile ilgili olabilir.
Mayoz sonucunda oluşan hücreler kesinlikle özdeş değildir. Homolog kromozomların rastgele dağılması, krosing-over geçirip parça değiştirmesi, oluşan gametlerin çok sayıda genetik varyasyon içermesine neden olabilir (Şekil 13.12).
Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Unit 3, Part:13, p: 252-266 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111. Biology / 9th ed (2008)Peter H. Raven George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Chapter 11, p:207-220. The McGraw-Hill Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020.